SELECÇÃO E MELHORAMENTO GENÉTICO: QUE FUTURO?...

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CAVALO LUSITANO 38 REVISTA EQUITAÇÃO SELECÇÃO E MELHORAMENTO GENÉTICO: QUE FUTURO? O CASO DO PURO-SANGUE LUSITANO APÓS TERMOS INICIADO ESTA SÉRIE DE ARTIGOS SOBRE A CARACTERIZAÇÃO DO CAVALO LUSITANO, ATRAVÉS DA APRECIAÇÃO DE PARÂMETROS DEMOGRÁFICOS NESTA POPULAÇÃO, VAMOS AGORA CENTRAR AS NOSSAS ATENÇÕES NA SELECÇÃO E MELHORAMENTO GENÉ- TICO DESTA RAÇA. proveitando o tema do convite que nos foi endereçado pela As- sociação de Médicos Veteriná- rios de Equinos (AMVE) e pelo Grupo de Trabalho de Investi- gação em Equídeos (GTIE) para falar na mesa redonda nas IV Jornadas do GTIE, integra- das na Feira Nacional do Cavalo 2015 na Golegã, vamos então introduzir a temática da selec- ção e do melhoramento gené- tico em equinos, frisando al- gumas especificidades desta es- pécie e particularidades do ca- valo Lusitano. O que é a selecção e o me- lhoramento genético? Não é mais que a aplicação dos prin- cípios da genética (mendeliana, quantitativa e molecular) no sentido de se seleccionar e uti- lizar como reprodutores os ani- mais que melhor servem os ob- jectivos de um criador nas mais diversas áreas de forma a pro- mover o seu melhoramento ge- nético. Estes objectivos poderão ser bastante diferentes, tais como: eficiência produtiva, qua- lidade de produtos, trabalho, performance ou desempenho desportivo, bem-estar animal, resistência a enfermidades, lazer, etc. Logo aqui se apresenta o primeiro aspecto de alguma l Baixa intensidade de se- lecção, com escolha de uma ampla proporção de fêmeas e machos para futuros reprodu- tores no universo de animais disponíveis; l Subjectividade inerente na selecção de equinos e que necessita ser objectivada; l Efectivos pequenos e dis- persos, com grande dissemi- nação de pequenos criadores, obtendo-se, para o caso do Lu- sitano, um valor médio de 2.2 ± 3.0 poldros inscritos/coude- laria a cada ano; l Baixas taxas de reprodu- ção, com muitos animais a não deixarem descendentes, em es- pecial os machos (como já foi frisado nos artigos anteriores relativamente à demografia); l Extenso intervalo tem- poral de utilização de repro- dutores, algo que poderá atrasar o progresso genético na raça; l Somente os “bons” são registados, existindo uma cen- sura lógica em não se proceder à inscrição de animais de re- duzida qualidade, mas que po- derão deturpar a informação sobre os descendentes de alguns reprodutores; l Ocorrência de acasala- mentos preferenciais, nor- malmente entre animais de A complexidade no que diz res- peito a equinos, isto é: Quais são os objectivos de melhora- mento de um dado criador face às inúmeras utilizações que o cavalo pode apresentar ou, de outra forma, quais as caracte- rísticas que pretendemos me- lhorar? Como vamos tomar as nossas decisões, que critérios vamos utilizar para seleccionar os reprodutores numa coude- laria? (Figura 1) Como ponto de partida po- demos pensar que os princípios da selecção são iguais para to- das as espécies animais, mas os condicionalismos que envolvem a utilização dos equinos podem ser diferentes e mais complexos nesta espécie. Como principais particulari- dades na selecção de equinos podemos referir: l A relevante importância da morfologia, beleza e tipo do animal (fenótipo), adicio- nalmente a outras caracterís- ticas requeridas; l Muitas vezes existem vá- rios objectivos de melhora- mento em simultâneo a serem alvo de selecção, nem sempre bem definidos, tornando este processo subjectivo e, conse- quentemente, ineficiente; António Vicente 1,2,3 Nuno Carolino 2,3,4 1 Escola Superior Agrária do Instituto Politécnico de Santarém, Apartado 310, 2001-904 Santarém, Portugal; 2 Unidade Estratégica de Investigação e Serviços de Biotecnologia e Recursos Genéticos, INIAV, IP 2005-048 Vale de Santarém, Portugal; 3 CIISA - Faculdade de Medicina Veterinária, Universidade de Lisboa, 1300-477 Lisboa, Portugal; 4 Escola Universitária Vasco da Gama, Av. José R. Sousa Fernandes 197 Lordemão, 3020-210 Coimbra, Portugal Figura 1 – Que reprodutor vamos seleccionar?

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CAVALO LUSITANO

38 REVISTA EQUITAÇÃO

SELECÇÃO E MELHORAMENTO GENÉTICO: QUE FUTURO?

O CASO DO PURO-SANGUE LUSITANOAPÓS TERMOS INICIADO ESTA SÉRIE DE ARTIGOS SOBRE A CARACTERIZAÇÃO DO CAVALOLUSITANO, ATRAVÉS DA APRECIAÇÃO DE PARÂMETROS DEMOGRÁFICOS NESTA POPULAÇÃO,VAMOS AGORA CENTRAR AS NOSSAS ATENÇÕES NA SELECÇÃO E MELHORAMENTO GENÉ-TICO DESTA RAÇA.

proveitando o temado convite que nos foiendereçado pela As-

sociação de Médicos Veteriná-rios de Equinos (AMVE) e peloGrupo de Trabalho de Investi-gação em Equídeos (GTIE)para falar na mesa redonda nasIV Jornadas do GTIE, integra-das na Feira Nacional do Cavalo2015 na Golegã, vamos entãointroduzir a temática da selec-ção e do melhoramento gené-tico em equinos, frisando al-gumas especificidades desta es-pécie e particularidades do ca-valo Lusitano.O que é a selecção e o me-

lhoramento genético? Não émais que a aplicação dos prin-cípios da genética (mendeliana,quantitativa e molecular) nosentido de se seleccionar e uti-lizar como reprodutores os ani-mais que melhor servem os ob-jectivos de um criador nas maisdiversas áreas de forma a pro-mover o seu melhoramento ge-nético. Estes objectivos poderãoser bastante diferentes, taiscomo: eficiência produtiva, qua-lidade de produtos, trabalho,performance ou desempenhodesportivo, bem-estar animal,resistência a enfermidades, lazer,etc. Logo aqui se apresenta oprimeiro aspecto de alguma

l Baixa intensidade de se-lecção, com escolha de umaampla proporção de fêmeas emachos para futuros reprodu-tores no universo de animaisdisponíveis;

l Subjectividade inerentena selecção de equinos e quenecessita ser objectivada;

l Efectivos pequenos e dis-persos, com grande dissemi-nação de pequenos criadores,obtendo-se, para o caso do Lu-sitano, um valor médio de 2.2± 3.0 poldros inscritos/coude-laria a cada ano;

l Baixas taxas de reprodu-ção, com muitos animais a nãodeixarem descendentes, em es-pecial os machos (como já foifrisado nos artigos anterioresrelativamente à demografia);

l Extenso intervalo tem-poral de utilização de repro-dutores, algo que poderá atrasaro progresso genético na raça;

l Somente os “bons” sãoregistados, existindo uma cen-sura lógica em não se procederà inscrição de animais de re-duzida qualidade, mas que po-derão deturpar a informaçãosobre os descendentes de algunsreprodutores;

l Ocorrência de acasala-mentos preferenciais, nor-malmente entre animais de

Acomplexidade no que diz res-peito a equinos, isto é: Quaissão os objectivos de melhora-mento de um dado criador faceàs inúmeras utilizações que ocavalo pode apresentar ou, deoutra forma, quais as caracte-rísticas que pretendemos me-lhorar? Como vamos tomar asnossas decisões, que critériosvamos utilizar para seleccionaros reprodutores numa coude-laria? (Figura 1)Como ponto de partida po-

demos pensar que os princípiosda selecção são iguais para to-das as espécies animais, mas oscondicionalismos que envolvem

a utilização dos equinos podemser diferentes e mais complexosnesta espécie. Como principais particulari-

dades na selecção de equinospodemos referir:

l A relevante importânciada morfologia, beleza e tipodo animal (fenótipo), adicio-nalmente a outras caracterís-ticas requeridas;

l Muitas vezes existem vá-rios objectivos de melhora-mento em simultâneo a seremalvo de selecção, nem semprebem definidos, tornando esteprocesso subjectivo e, conse-quentemente, ineficiente;

António Vicente 1,2,3 Nuno Carolino 2,3,4

1 Escola Superior Agrária do Instituto Politécnico de Santarém, Apartado 310, 2001-904 Santarém, Portugal;2 Unidade Estratégica de Investigação e Serviços de Biotecnologia e Recursos Genéticos, INIAV, IP 2005-048 Vale de Santarém, Portugal;

3 CIISA - Faculdade de Medicina Veterinária, Universidade de Lisboa, 1300-477 Lisboa, Portugal;4 Escola Universitária Vasco da Gama, Av. José R. Sousa Fernandes 197 Lordemão, 3020-210 Coimbra, Portugal

Figura 1 – Que reprodutor vamos seleccionar?

mais elevado mérito genéticoque terá que ser tido em contanum esquema organizado deselecção;

l Condicionamento ao usoda inseminação artificial, coma sua proibição no caso doPuro-sangue Inglês (com atrasosno progresso global da repro-dução equina a nível mundial)e com uma utilização algo re-duzida no cavalo Lusitano,quando comparados com outrasraças de cavalos de desporto;

l Longos intervalos de ge-rações dos equinos (que ron-dam os 10 anos para o Lusita-no), algo que poderá atrasar oprogresso genético anual, comoveremos;

l Diferenças muito acentua-das no valor económico dosanimais, onde alguns cavalossão transacionados por váriosmilhões de euros e outros so-mente por algumas dezenas?Será justificável?Em contrapartida existem al-

gumas particularidades que po-dem ser consideradas uma van-tagem na selecção de equinostais como a existência de ge-nealogias muito profundas ecompletas, com um forte co-nhecimento dos ascendentes edas relações familiares entreequinos, fundamentais ao su-cesso de qualquer plano de me-lhoramento genético. Existemainda algumas característicasque são observáveis em ma-chos e fêmeas, factor impor-tante para melhorar a precisãodas estimativas do mérito ge-nético de cada animal. No en-tanto, neste ponto, Portugalem geral e o cavalo Lusitanoem particular, apresenta umgrande desequilíbrio na infor-mação existente sobre dadosfuncionais de machos e de fê-meas, com um claro predomíniode resultados de machos mon-tados, dado as fêmeas seremdestinadas, quase em exclusivo,à reprodução.No caso da selecção de equi-

nos, poderá uma raça ser se-leccionada e melhorada paramuitas características em si-

multâneo? A título de exemplo,poderá um atleta ser bom emtodas as modalidades? Belezae funcionalidade são compatí-veis? Estas são algumas dasquestões essenciais que teremosde ponderar bem a quando daimplementação do programade melhoramento genético porselecção do cavalo Lusitano.Para esta raça os objectivos demelhoramento poderão ter umaenorme diversidade, tais como:tauromaquia, dressage, atrela-gem, equitação de trabalho,saltos de obstáculos, TREC,arte equestre, trabalho de cam-po, lazer, morfologia, beleza,provas de modelo e andamen-tos, etc, etc, … Devemos pensarna especialização em determi-nadas áreas e seleccionar nessesentido? No caso específico doLusitano a dificuldade seráenorme pois a população exis-tente é muito restrita e, se for-mos segmentar muito e espe-cializar demasiado a criação,poderemos estar a comprometerseriamente a variabilidade ge-nética existente.Quando se pretende imple-

mentar um programa de me-lhoramento genético de umaraça será importante equacionarse é prioritária a sua selecçãoou a sua conservação, onde,no primeiro caso, queremos ob-ter o progresso genético aolongo do tempo e no segundocaso pretendemos essencial-mente preservar a restrita va-riabilidade genética existente

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Figura 2 – Expressão da resposta esperada à selecção por ano(∆G/ano)

(mais aconselhável para popu-lações muito restritas e alta-mente ameaçadas).O cavalo Lusitano faz sentido

que esteja incluído num pro-grama de melhoramento gené-tico por selecção e, como tal,será fundamental quantificaro progresso genético ao longodo tempo, ou seja, quantificar-mos a resposta esperada à se-lecção (∆G). A resposta espe-rada à seleção será função daintensidade de selecção, da pre-cisão de selecção e da variabi-lidade genética existente. Paraser mais facilmente perceptívele quantificável é normalmenteexpressa por ano (∆G/ano), di-vidindo-se pelo intervalo degerações estimado para cadapopulação (Figura 2). Pela observação da figura 2

podemos constatar que ∆G/anoé função da intensidade de se-lecção e esta depende da pro-porção de animais selecionadoscomo reprodutores para as ge-rações seguintes a partir doconjunto de animais que estãodisponíveis. Neste ponto a raçaLusitana apresenta baixa in-tensidade de selecção, compoucos candidatos à selecçãoe grande proporção de fêmease machos seleccionados do to-tal, estimando-se um valor de5 éguas activas/garanhão, muitoinferior ao que acontece nocavalo Hanoveriano onde é su-perior a 40 fêmeas. Igualmenteo número médio de descen-dentes registado por garanhão

Lusitano é muito baixo (13.13± 22.53 produtos). A precisãodepende da heritabilidade (h2)da característica a melhorar,ou seja, da sua transmissibili-dade à descendência, e da quan-tidade de informação existente(nº de registos, relações de pa-rentesco, etc.). A variabilidadegenética é um parâmero daprópria população que é afec-tada e decresce com o aumentoda consanguinidade, que naraça Lusitana apresenta valoresmédios a rondar os 11%, exis-tindo algumas coudelarias comvalores superiores a 30%! Igual-mente, e como já frisado nosartigos anteriores, existe umaconcentração muito grande napopulação actual nos principaisascendentes da raça Lusitana,fazendo diminuir a variabilidadegenética na população, aspectoa ter em consideração no futuro.Estes três parâmetros (inten-sidade, precisão e variabilidadegenética) ao estar no numera-dor da equação de ∆G/anoqueremos que sejam o maiselevados possível para, assim,aumentar a resposta à selecçãoou o progresso genético. Emcontrapartida o intervalo degerações (muito longo na raçaLusitana e a rondar os 10 anos),no denominador, deveria sermais reduzido para com issotambém se poder aumentar oprogresso genético. É funda-mental, de futuro, ponderarbem todos estes parâmetros,numa tentativa de maximizaruns e reduzir outros, na espec-tativa de se melhorar geneti-camente a raça Lusitana. Emjeito de conclusão e para efec-tivação do progresso genéticono Lusitano será necessário oenvolvimento e a motivaçãode todos os agentes que actuamna fileira deste cavalo, taiscomo: criadores, associação decriadores, técnicos, treinadores,juízes, cavaleiros, etc. A reali-zação do Melhoramento Ge-nético da Raça Lusitana de-verá envolver o trabalho detodos, em conjunto e no mesmosentido e não através de acções

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individuais ou em sentidos opos-tos ou divergentes (Figura 3). Não podemos também deixar

de falar nas tendências parafuturo em termos de selecçãoequina. Cada vez mais o usoda genética molecular será umarealidade para auxiliar as de-cisões de selecção, quer pelouso de marcadores genéticos,com polimorfismos em genesneutros ou não neutros. Cadavez mais iremos ouvir falar emselecção genómica, com re-curso a marcadores não neu-tros, indicando que são sujeitosa selecção e como tal relacio-nados com caracteres de per-formance ou desempenho des-portivo em determinada área.Existem já alguns trabalhosonde esses genes em equinosforam identificados e poderãoser tidos em contas nas estra-tégias de selecção das raças,tais como o “speed gene” noPuro-sangue Inglês ou genesrelacionados com a hipertrofiamuscular ou andamentos arti-ficiais no cavalo (Anderssonet al., 2012; Binns et al., 2010;Hill et al., 2010; Petersen etal., 2013). Existem um “mundopor descobrir” na selecção ge-nómica da raça Lusitana, sendonecessário para tal uma alar-gada base de dados, fiável e

com informação genealógica emorfo-funcional dos animaiscandidatos a selecção.Quando falamos de selecção

genética o que nos interessarealmente é identificar os ani-mais que são superiores gene-ticamente e não fenotipica-mente (envolve o ambienteonde o animal foi criado e uti-lizado), de forma a que os “me-lhores” possam transmitir os

seus genes à descendência. Paratal, nos próximos números darevista, iremos abordar a te-mática da predição de valoresgenéticos na raça Lusitanacomo uma ferramenta relevan-te e de auxílio nas tomadas dedecisão pelos criadores, come-çando pela morfologia e ter-minando na funcionalidade(dressage e equitação de tra-balho).

Para terminar, o melhora-mento genético por selecçãoem equinos, embora commaior complexidade que paraoutras espécies, é possível eexequível, sendo necessárioobjectivar e sistematizar umtrabalho próximo entre todosos agentes envolvidos no pro-cesso! Enfim, um longo e de-safiante percurso a ser realiza-dos por todos em conjunto!�

Figura 3 – Acções conjuntas, de todos no mesmo sentido, versus acções individuais, dispersas e opostas, que contribuam para o progresso genético da raça Lusitana

Bibliografia consultadaAndersson LS, Larhammar M, Memic F, Wootz H,

Schwochow D, et al. (2012) Mutations in DMRT3alter locomotion in horses and spinal circuit functionin mice. Nature 488: 642–646.Binns MM, Boehler DA, Lambert DH (2010) Identifi-

cation of the myostatin locus (MSTN) as having a majoreffect on optimum racing distance in the Thoroughbred

horse in the USA. Anim Genet 41 Suppl 2: 154–158.Gama, L.T. (2002) Melhoramento genético animal. Escolar Editora. Lisboa. 306ppHill EW, Gu J, Eivers SS, Fonseca RG, McGivney BA, et al. (2010) A Sequence Poly-

morphism in MSTN Predicts Sprinting Ability and Racing Stamina in ThoroughbredHorses. PLoS ONE 5(1): e8645. doi:10.1371/journal.pone.0008645Petersen JL, Mickelson JR, Rendahl AK, Valberg SJ, Andersson LS, et al. (2013) Ge-

nome-Wide Analysis Reveals Selection for Important Traits in Domestic Horse Breeds.PLoS Genet 9(1): e1003211. doi:10.1371/journal.pgen.1003211Vicente, A. (2015) Characterization and selection of the Lusitano horse breed.

Doctoral Thesis in Veterinary Science. Faculdade de Medicina Veterinária da Universidadede Lisboa.