Captulo 9 - SELETIVIDADE DE HERBICIDAS PARA CULTURAS E PLANTAS DANINHAS

Rubem Silvrio de Oliveira Jr.1

Resumo: A seletividade esta relacionada tolerncia diferencial, sendo um fator relativo e particularmente caracterstico para uma determinada interao herbicida-planta daninha-cultura-condies edafoclimticas. A seletividade pode ser derivada de uma aplicao na qual o tempo ou o espao separe duas espcies de plantas de sensibilidade semelhante. Na ausncia desses dois casos, a seletividade pode ocorrer devido atuao diferencial de um herbicida nas plantas, o que acontece basicamente porque estas diferem quanto a fatores relacionados absoro, translocao e metabolismo do herbicida em questo, ou em relao ao manejo ou ao mtodo de aplicao do mesmo. Outros avanos recentes relacionam-se incluso de substancias qumicas protetoras na formulao de alguns herbicidas, bem como no desenvolvimento de plantas tolerantes a herbicidas atravs de biotecnologia.

1 Professor Adjunto do Departamento de Agronomia, Universidade Estadual de Maring.

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Introduo A seletividade de herbicidas a base para o sucesso do controle qumico de

plantas daninhas na produo agrcola, sendo considerada como uma medida da resposta diferencial de diversas espcies de plantas a um determinado herbicida. Uma vez que a base da seletividade aos herbicidas o nvel diferencial de tolerncia das culturas e das plantas daninhas a um tratamento especfico, a seletividade trata-se, portanto, de um fator relativo, e no absoluto. Quanto maior a diferena de tolerncia entre a cultura e a planta daninha, maior a segurana de aplicao.

Alguns herbicidas, como os fenoxicarboxlicos, controlam preferencialmente plantas daninhas de folhas largas e no gramneas, enquanto outros herbicidas, como as dinitroanilinas, controlam principalmente gramneas. Outros herbicidas, como o paraquat, controlam gramneas e folhas largas anuais, mas no controlam plantas daninhas perenes. O efeito seletivo do herbicida , portanto, uma manifestao das complexas interaes entre uma planta, o herbicida e o ambiente no qual a planta se desenvolve.

Um herbicida seletivo aquele que muito mais txico para algumas plantas do que para outras dentro dos limites de a) uma faixa especfica de doses; b) mtodo de aplicao e c) condies ambientais que precedem e sucedem a aplicao. Erros cometidos pelo usurio, tais como escolha imprpria do produto, poca de aplicao, dose ou equipamento podem anular a diferena entre espcies tolerantes e susceptveis e ambas podem ser injuriadas, ocasionando a perda da seletividade. A maneira por meio da qual a seletividade se expressa varia para cada combinao especfica cultura-planta daninha e normalmente bastante especifico. Portanto, talvez o mais correto fosse julgar se determinado tratamento, e no um herbicida especificamente, seletivo para determinada cultura. Por tratamento seletivo entende-se aquele que controla plantas indesejveis (plantas daninhas) sem afetar seriamente aquelas que so de interesse (as culturas). A espcie que no sofre injrias considerada tolerante e a injuriada susceptvel. Fatores que determinam a seletividade Embora constitua-se da interao de diferentes fatores, para fins didticos os principais aspectos relacionados seletividade dos herbicidas para as plantas podem ser classificados em trs categorias: 1. Fatores relacionados s caractersticas do herbicida ou ao mtodo de aplicao Dose A dose de um herbicida expressa como a quantidade (peso ou volume) da substncia a ser aplicada por unidade de rea. A dose de aplicao de um herbicida deve ser tal que as plantas daninhas sejam efetivamente controladas com pouco ou nenhum dano para as plantas cultivadas. Por exemplo, as triazinas foram inicialmente introduzidas como esterilizantes de solo no seletivos, usados em doses de 20 a 40 kg/ha. Mais tarde, descobriu-se que elas poderiam ser usadas seletivamente em certas culturas como alfafa e algodo, quando aplicadas em doses entre 1 e 2 kg/ha. Alm disso, uma determinada dose pode ser seletiva para uma espcie e letal para outra. No caso do imazethapyr, por exemplo, a soja apresenta uma tolerncia cerca de 20 vezes superior do milho (Tabela 1).

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Tabela 1. Comparao da atividade herbicida e taxa de metabolismo de imazethapyr em

plantas de soja e milho. Fonte: Shaner & Mallipudi (1991).

Espcie Dose segura* (g/ha) Meia-vida (horas) Soja >500 31

Milho 24 21 * Dose segura considerada a dose mais alta que resulta em menos de 15% de injria a cultura. Formulao

A formulao de um herbicida muito importante para determinar se este ou no seletivo para uma determinada espcie. Talvez o exemplo mais claro disso seja a utilizao de formulaes slidas (granuladas ou peletizadas), as quais permitem que, aps a distribuio no campo, o herbicida no fique retido pelas folhas das culturas e caia no solo. Outra aplicao para estas formulaes so as aplicaes localizadas em pastagens, as quais objetivam o controle de espcies arbustivas ou de infestaes localizadas em reboleiras, minimizando a rea de pastagem pulverizada.

Substncias conhecidas como adjuvantes so geralmente adicionadas para melhorar as propriedades de formulaes lquidas; estes aditivos podem aumentar ou diminuir a fitotoxicidade do herbicida em questo. A adio de antdotos s formulaes tambm pode ser usada para aumentar a tolerncia da cultura a um herbicida especfico. Localizao espacial ou temporal do herbicida em relao a planta Localizao espacial do herbicida (seletividade de posio) A seletividade de herbicidas obtida pelo posicionamento fsico discutida aqui em referncia a qualquer fator que resulte na separao espacial entre tecidos sensveis da cultura e doses txicas dos herbicidas. A seletividade desejada alcanada quando uma concentrao txica do herbicida fica em contato com as plantas daninhas mas evita-se tais concentraes para as culturas.

O posicionamento do herbicida no espao pode atuar como um fator de seletividade, evitando-se, por exemplo, que o produto aplicado entre em contato com partes subterrneas que poderiam absorver o produto. Isto pode acontecer quando herbicidas so aplicados na superfcie do solo e no incorporados, incorporados de maneira rasa ou aplicados apenas na rea entre as linhas das culturas.

Algumas culturas perenes no sofrem danos aps a aplicao de herbicidas aplicados ao solo por possurem razes profundas, o que evita o contato direto com altas concentraes do herbicida.

Vrios outros fatores alm do mtodo e do momento de aplicao em relao ao estdio de crescimento da cultura ou da planta daninha podem influenciar a seletividade de posio, incluindo a incorporao mecnica, irrigaes, formulao do herbicida, propriedades qumicas do herbicida e do solo. Restries ao uso de herbicidas relacionadas a estes fatores muitas vezes podem ser encontradas nos rtulos dos produtos comerciais. Variveis ambientais tambm interagem com fatores fsicos afetando a seletividade de herbicidas, e condies externas (precipitao, temperatura) que afetem o

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movimento dos herbicidas ou alterem a resposta fisiolgica das plantas podem reduzir a seletividade.

A seletividade de posio um dos fatores mais importantes para os herbicidas do grupo das dinitroanilinas. Estes herbicidas so absorvidos principalmente pelas plntulas das gramneas antes da emergncia. Como a maioria das sementes das plantas daninhas encontra-se nos primeiros centmetros de profundidade do solo e tais herbicidas so muito pouco mveis no perfil, acabam por afetar apenas as plantas daninhas e no a cultura.

Seletividade de posio em aplicaes em ps-emergncia: Com respeito aplicao de herbicidas em ps-emergncia, pode-se alcanar seletividade ao evitar-se que o herbicida entre em contato com a cultura em locais de absoro preferencial dos herbicidas, tais como folhas ou gemas, ao mesmo tempo fazendo-o entrar em contato com as plantas daninhas j emergidas. Isto , geralmente, alcanado atravs do uso de aplicaes dirigidas na base das plantas ou atravs de pulverizaes com equipamentos de proteo acoplados a barra de pulverizao. Aplicaes localizadas so, geralmente, feitas depois que as plantas da cultura j atingiram um tamanho tal que permitam uma pulverizao dirigida abaixo do dossel foliar, evitando contato direto com as folhas e gemas axilares (Figura 1). Nesta fase, as plantas daninhas devem estar pequenas, de modo que possam ser inteiramente cobertas pelo jato aplicado. Aplicaes dirigidas em culturas plantadas em linhas requerem a adequao do equipamento de aplicao, normalmente com a utilizao de pingentes e bicos de pulverizao especiais. A maior vantagem deste tipo de utilizao que ela possibilita o uso de herbicidas no seletivos (que geralmente so de menor custo em relao aos seletivos) nas culturas.

Figura 1. Pulverizaes localizadas em jato dirigido nas entrelinhas da espcie cultivada minimizam a exposio da cultura e maximizam a das plantas daninhas, podendo resultar no uso seletivo de um herbicida no seletivo.

Aplicaes com proteo so geralmente usadas em culturas em que no se adequa a aplicao dirigida anteriormente descrita. Uma barreira fsica, normalmente montada na barra de aplicao, usada para proteger a cultura da pulverizao do herbicida. No entanto, plantas daninhas presentes nas linhas da cultura tambm no so alcanadas. Para reduzir a possibilidade de deriva durante a aplicao, pode-se usar baixas presses e bicos que proporcionem gotas maiores durante a pulverizao.

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Diquat e paraquat, mesmo sendo herbicidas no seletivos, podem ser usados de uma forma seletiva, fazendo-se, por exemplo, a aplicao em jato dirigido localizado nas entrelinhas da cultura do milho. 2. Fatores relacionados s caractersticas das plantas A seletividade a herbicidas pode ser obtida por meio de diferenas fisiolgicas e morfolgicas entre espcies de plantas. Tais diferenas esto relacionadas com a entrada de herbicidas nas plantas e seu efeito subsequente aps a entrada. Os fatores fisiolgicos que influenciam a atividade e a seletividade envolvem aspectos relacionados com a absoro, translocao, e metabolismo das plantas.

A. Seletividade associada reteno e absoro diferencial

As caractersticas das folhas que influenciam na seletividade so basicamente aquelas que afetam a interceptao e a reteno do herbicida pulverizado tais como superfcie e ngulo de insero foliar, forma, nmero e arranjo do dossel. Lminas foliares que formam ngulos de 45 graus ou mais com o plano horizontal retm menos calda pulverizada do que aquelas que so mais paralelas a esse plano.

O nmero de folhas e o seu arranjo nas plantas afeta a penetrao do herbicida pulverizado no dossel foliar. Dossis abertos permitem uma maior penetrao da pulverizao e, portanto, molhamento mais completo da planta. Dossis foliares mais densos tendem a interceptar o jato de pulverizao, interferindo na penetrao.

Especificamente com relao s gramneas, algumas caractersticas morfolgicas dessas plantas dificultam ou reduzem a interceptao, absoro e translocao de herbicidas, fazendo com que poucas classes de herbicidas aplicados em ps-emergncia possuam ao de controle dessas plantas. Estas caractersticas so: As folhas nascem em ngulos muito agudos e as gotculas dos herbicidas tm

dificuldade de penetrar e de serem retidas pelo dossel. O efeito do ngulo foliar se torna mais pronunciado quando a superfcie foliar tambm tem depsitos de ceras epicutilares.

Os pontos de crescimento das gramneas so localizados na base das plantas, e durante a fase inicial de crescimento, muitas vezes abaixo da superfcie do solo. , portanto, difcil matar gramneas com herbicidas de contato que no atingem estes pontos de crescimento.

Presena de meristema intercalar (interns), sistema vascular difuso, pouco funcional e sistema radicular fasciculado, o que limita a capacidade dos herbicidas de se translocarem e atingirem os respectivos locais de atuao.

Idade das plantas

A idade da planta afeta a absoro do herbicida, sua translocao e atividade nas plantas. Plantas jovens so mais susceptveis a herbicidas do que plantas mais velhas, principalmente porque as plantas jovens possuem mais tecidos meristemticos. Os tecidos meristemticos so o centro da atividade biolgica das plantas. Conseqentemente, espera-se que os herbicidas que afetam processos metablicos sejam muito txicos para plantas que possuem uma grande quantidade de tecidos meristemticos e tenham pouca ou nenhuma atividade em plantas mais velhas, nas quais passam a predominar tecidos diferenciados.

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Cultivar

Cultivares de cebola implantadas por meio de semeadura direta diferem entre si na tolerncia a herbicidas. A cultivar Baia Periforme mais tolerante do que as cultivares Granex e Texas Grano, em funo da maior cerosidade foliar que apresenta (Tabela 2). A cerosidade diminui a reteno da calda pulverizada nas folhas, reduzindo a quantidade absorvida e o efeito fitotxico de herbicidas aplicados em ps-emergncia.

Tabela 2. Matria seca da parte area de plantas de cebola (g/0,5 m) obtida 62 dias aps a

semeadura, aps a aplicao de oxyfluorfen 30 dias aps a semeadura. Fonte: Oliveira Jr. et al. (1997).

Dose Oxyfluorfen (kg/ha) Cultivares Baia periforme Granex Texas Grano

0,096 1,18 0,79* 0,24 0,192 0,77 0,52* 0,08* 0,288 1,09 0,40* 0,03*

Sem herbicida 1,09 1,17 0,47

Mdias seguidas por * foram estatisticamente inferiores s respectivas testemunhas sem herbicida pelo teste de Dunnet (p5%).

No caso do algodoeiro, h diferenas marcantes com relao a espcies e cultivares em relao ao estresse causado por herbicidas como o diuron. A base da tolerncia diferencial ocorre devido s taxas de absoro e translocao. Gossipium hirsutum, cultivares Acala 4/42, Barac, IAC-17 e BR-1 so muito tolerantes, ao passo que Gossipium barbadense, cultivares BAR-XLI-1, Barakat e Rim-de-boi so muito susceptveis (Beltro & Azevdo, 1994).

O exemplo mais atual nesse caso constitui-se na grande diferena de tolerncia entre hbridos de milho ao nicosulfuron (Figura 2). O efeito do herbicida na reduo do nmero mdio de espigas de milho produzidas reflexo da diminuio do estande final causada pelo herbicida para os hbridos. Essa diferena tem suscitado restries na recomendao desse herbicida em alguns casos, em funo da fitotoxicidade que pode ser causada ao milho.

6

0102030

40506070

AG-10

6

BR-10

6

XL-60

4

BR-20

5

BR-20

1

BR-20

6

92HD

1QPM

HT 2X

CMS-

473

Hbridos

Nm

ero

tota

l md

iode

esp

igas

(mil/

ha)

Sem herbicidaCom herbicida

Figura 2. Nmero mdio de espigas produzidas por hbridos de milho submetidos a 80

g/ha de nicosulfuron e respectivas testemunhas. Fonte: Damio Filho et al. (1996).

Tamanho da semente ou estrutura de propagao vegetativa

Canteiros de alho plantados com bulbilhos pequenos apresentam uma tolerncia muito menor a herbicidas aplicados em pr-emergncia, tais como ametrine e oxyfluorfen, em relao mesma variedade plantada com bulbilhos grandes. O aumento da sensibilidade da cultura parece estar ligada menor quantidade de reservas presentes, o que proporciona menor capacidade de recuperao s plantas. De forma anloga, o tamanho das sementes e a profundidade na qual elas so depositadas no leito de plantio tambm podem afetar a seletividade. B. Seletividade associada translocao diferencial

Translocao o movimento interno de gua e substncias dissolvidas de uma regio para outra nas plantas. Aps atravessar a camada cuticular, a maioria dos herbicidas precisa translocar-se no apoplasto ou no simplasto antes de chegar ao seu stio de atuao.

Muito embora nenhum herbicida seja totalmente confinado ao simplasto ou ao apoplasto (Devine, 1989; Devine & Vanden Born, 1991), a translocao longa distncia de muitos herbicidas ocorre predominantemente em apenas um dos sistemas. A rota primria da translocao de herbicidas depende de propriedades fsico-qumicas e das condies internas das plantas (Devine, 1989). Alguns herbicidas, por exemplo, podem sofrer uma ionizao ao entrar no simplasto, resultando numa forma aninica que incapaz de voltar a penetrar a membrana celular. O herbicida na forma aninica aprisionado no citoplasma e fica confinado translocao pelo simplasto. De forma

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anloga, herbicidas no inicos que se movem livremente atravs da membrana celular podem sofrer transformaes no apoplasto (Hess, 1985; Devine & Vanden Born, 1991). A intensidade e a quantidade total translocada s vezes desempenham um papel determinante na seletividade entre plantas.

A translocao apoplstica diferencial aps absoro radicular um importante fator na determinao da seletividade de diversos herbicidas, como o simazine (Shone & Wood, 1972) e o linuron (Walker & Featherstone, 1973). Em alguns casos, os herbicidas sofrem uma compartimentalizao aps a absoro e so imobilizados em radculas ou vasos capilares de espcies tolerantes, onde seu potencial de dano minimizado.

No simplasto, a translocao de herbicidas pode ocorrer de forma bidirecional, e a direo do movimento final depende da localizao das reas de maior demanda de assimilados dentro da planta. A demanda e a oferta de assimilados determinada pelo relacionamento entre locais de produo lquida de assimilados (fontes) e locais de utilizao dos assimilados (drenos). A relao fonte-dreno determina a direo, taxa, e extenso do transporte de herbicidas que so mveis no floema e varia entre plantas daninhas, bem como para diferentes fases do ciclo de vida de uma mesma planta daninha.

A translocao diferencial tem um papel importante na determinao da seletividade de alguns herbicidas mveis no floema, como o dicamba (Quimby & Nalewaja, 1971), glyphosate (Gottrup et al., 1976), chlorsulfuron (Devine et al., 1990) e imazamethabenz (Shaner & Mallipudi, 1991). Assim como na translocao diferencial apoplstica de herbicidas, os mecanismos atravs dos quais espcies tolerantes compartimentalizam herbicidas mveis pelo floema no esto completamente esclarecidos. Em geral plantas que exibem tolerncia a herbicidas mveis pelo floema por no transport-los tambm possuem a habilidade de metabolizar o herbicida absorvido para uma forma inativa, evitando a fitotoxicidade (Hess, 1985; Shimabukuro, 1985). C. Seletividade associada ao metabolismo diferencial (destoxificao)

A atividade bioqumica das plantas afeta a quantidade de herbicida absorvido que chega ao sitio de atuao, que pode ser suficiente ou no para que a toxicidade seja manifestada.

O metabolismo diferencial provavelmente o mais comum dos mecanismos que contribuem para a seletividade de herbicidas nas plantas. Uma planta capaz de tolerar um herbicida atravs deste mecanismo capaz de alterar ou degradar a estrutura qumica do herbicida atravs de reaes que resultam em substancias no txicas. Plantas que no possuem a habilidade de destoxificar um determinado herbicida so mortas enquanto as plantas tolerantes que possuem esta capacidade escapam (Akobundu, 1987).

A maior parte das enzimas de plantas que metabolizam herbicidas possui uma faixa relativamente ampla de especificidade que pode permitir a uma nica espcie metabolizar e destoxificar um grande nmero de diferentes herbicidas (Hatzios & Penner, 1982).

As plantas apresentam grande variabilidade na sua capacidade de destoxificar os herbicidas. Geralmente, plantas resistentes a determinados herbicidas ou grupos de herbicidas so capazes de destoxificar o herbicida rapidamente antes que ele possa exercer seu efeito txico sobre a planta. Alguns dos exemplos de culturas onde a seletividade baseada na habilidade da planta em degradar o herbicida aps a absoro

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so a as triazinas em milho, sorgo e cana-de-acar; propanil, thiobencarb, molinate e oxadiazon em arroz; diphenamid em tomate e vernolate em amendoim. Metabolismo diferencial de diclofop-metil um dos fatores que concorre para a seletividade entre trigo (tolerante) e aveia (susceptvel). Aps a absoro pelas plantas, o trigo possui a capacidade de metabolizar o diclofop-metil a subprodutos no txicos, atravs de uma reao irreversvel de aril-hidroxilao, ao passo que a aveia incapaz de destoxificar o herbicida (Anderson, 1996).

Hatzios (1991) classifica os herbicidas de acordo com sua capacidade de sofrer biotransformaes nas plantas em trs categorias:

a) Herbicidas estveis so aqueles que no sofrem desativao nas plantas; b) Herbicidas metabolicamente desativados so aqueles que podem sofrer

reaes de reduo, oxidao, hidrlise e ou conjugao, as quais resultam em compostos no txicos.

c) Herbicidas metabolicamente ativados so herbicidas que, uma vez absorvidos pelas plantas sensveis, sofrem transformaes metablicas que resultam no aumento da sua fitotoxicidade.

O glyphosate e o paraquat so exemplos de herbicidas estveis que no so metabolizados nem mesmo em pequena intensidade pela maioria das plantas; esta caracterstica no surpreendente, uma vez que ambos so herbicidas reconhecidamente no seletivos (Shimabukuro, 1985).

Exemplos de herbicidas que so extremamente seletivos por sofrerem desativao metablica so as sulfonilurias (Carey et al., 1997) e as imidazolinonas (Shaner & Robson, 1985; Shaner & Mallipudi, 1991), para os quais diferenas na seletividade entre espcies tolerantes e sensveis pode ser centenas de vezes diferente. No caso das sulfonilurias, as espcies tolerantes conseguem rapidamente transformar os herbicidas em produtos inativos, enquanto o metabolismo muito mais lento e em menor intensidade nas espcies sensveis (Neighbors & Privalle, 1990; Obrigawitch et al. 1990). Para as imidazolinonas, os principais metablitos formados nas plantas so muito menos txicos do que os compostos originais (Tabela 3).

Tabela 3. Comparao da atividade herbicida do imazapyr e de seu principal metablito

nas plantas. Fonte: Shaner & Mallipudi (1991).

Composto Dose mnima (g/ha) para controle de 85% da populao de: milho soja Imazapyr 8 40 AC 247,087 (metablito) 63 1000

O exemplo clssico de herbicida que sofre o efeito contrrio (ativao metablica)

o 2,4-DB. Plantas susceptveis a esse herbicida como o caruru convertem enzimaticamente o 2,4-DB (relativamente no txico) a 2,4-D (muito fitotxico) atravs de um processo celular denominado beta-oxidao. Muitas folhas largas que possuem a enzima que catalisa esta reao so mortas pela aplicao deste herbicida (Akobundu, 1987). A tolerncia de diversas leguminosas ao 2,4-DB baseia-se na sua capacidade de

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desativao metablica rpida antes que quantidades letais de 2,4-D possam se acumular (Smith, 1979).

As reaes mais importantes que participam do processo de destoxificao de herbicidas nas plantas so relacionadas na Tabela 4. Tabela 4. Reaes metablicas nas plantas e principais grupamentos qumicos afetados.

Fonte: Zimdhal (1993).

Reao qumica Grupo qumico afetado Hidroxilao triazinas, cidos fenxicos Oxidao cidos fenxicos Descarboxilao cido benzico e acido picolnico De(s)aminao urias, dinitroanilinas Desulfonao tiocarbamatos Desalquilao dinitroanilinas, triazinas Hidrlise carbamatos, sulfonilurias Conjugao com constituintes das plantas derivados do cido benzico

A conjugao e o acmulo de herbicidas em certas estruturas das plantas so tambm considerados processos importantes que conferem seletividade em certos casos. A conjugao com acares, aminocidos e protenas pode causar uma reduo na mobilidade da molcula do herbicida e conseqente aumento na tolerncia dele por uma determinada espcie. O acmulo pode ser exemplificado pela compartimentalizao de simazine aps absoro por plantas de algodoeiro. O herbicida acumulado em glndulas presentes nos tecidos do caule do algodoeiro. Antdotos

A seletividade para alguns herbicidas pode ser alcanada atravs do uso de substncias qumicas (antdotos) que protegem as plantas contra a ao txica dos herbicidas.

A denominao antdoto foi primeiramente usada por Hoffman (1962), em analogia palavra utilizada em farmacologia, onde o uso de antdotos no tratamento de envenenamentos largamente utilizado. Embora largamente utilizado, o termo tem sido questionado. Estas substncias podem tambm ser chamadas de protetores qumicos, antagonistas, protetores (safeners), modificadores ou contra-toxicantes. Os antdotos permitem o uso de certos herbicidas para o controle seletivo de plantas daninhas em culturas que normalmente seriam susceptveis queles herbicidas. Atravs do uso de um protetor qumico, uma espcie outrora susceptvel pode se tornar tolerante a um determinado herbicida, sem que a ao txica do produto em relao s plantas daninhas seja prejudicada. Os antdotos qumicos podem ser aplicados nas culturas na forma de tratamento de sementes ou, mais comumente, podem ser includos como componentes da formulao comercial do herbicida. Os antdotos previnem, mas no revertem, eventuais danos que o herbicida possa causar cultura. O desenvolvimento da tecnologia dos antdotos de herbicidas

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relativamente nova; at o presente, o sucesso comercial de antdotos contra herbicidas tem se limitado a trs grandes culturas da famlia das gramneas: milho, sorgo e arroz (Tabela 5).

Os mecanismos de ao exatos atravs dos quais os antdotos protegem as culturas ainda no foram completamente elucidados, mas as hipteses de que os antdotos induzem uma rpida metabolizao do herbicida e ou interagem com os herbicidas nos locais de atuao tm sido postuladas como sendo as mais provveis. Alguns exemplos de antdotos comerciais so encontrados na Tabela 5. Tabela 5. Exemplos de substncias utilizadas como antdotos para herbicidas.

Nome comum Herbicida (comercial/ativo) e cultura em que so usados CGA-133205 Usado com tratamento de sementes de sorgo para

prevenir danos de metolachlor Dichlormid (R-25788) Utilizado na forma dos misturas formuladas comerciais

Eradicane (EPTC+dichlormid), Sutam (butylate+dichlormid) e Vernam (vernolate+dichlormid)

Fenclorim (CGA-123407) Usado no Japo para proteger o arroz de pretilachlor. Flurazole Usado para proteger sorgo de alachlor e acetochlor. MG-191 e PPG-1292 Usado para proteger milho contra os ditiocarbamatos e

cloroacetamidas (EPTC e butylate) Engenharia gentica versus seletividade nas culturas: culturas transgnicas

Consiste na modificao da constituio gentica da cultura para conferir resistncia ao de um determinado herbicida. Resultados de experimentos a campo indicam que aparentemente a introduo do gene para resistncia nestes hbridos no causa nenhum outro tipo de efeito negativo nas culturas. Um exemplo em andamento o da introduo de resistncia a glyphosate em linhagens de soja. No Brasil, o trabalho de introduo de resistncia a glyphosate em cultivares brasileiras est sendo conduzido pelo Ncleo de Biotecnologia da Universidade Federal de Viosa (BIOAGRO), pela EMBRAPA Soja e pela CODETEC (ex-OCEPAR). A transformao de plantas visando resistncia a herbicidas apresenta uma nova alternativa para obteno de seletividade. Por meio desta tecnologia, resistncia a diferentes herbicidas j foi obtida em vrias espcies cultivadas (Tabela 6). A introduo dessa caracterstica em cultivares nacionais vem sendo feita por vrias associaes entre instituies de pesquisa e firmas detentoras dos genes: em soja pela Monsoy-Monsanto, EMBRAPA Soja-Monsanto, UFV-Monsanto, AgrEvo, em cana-de-acar pela Copersucar e em feijo pela EMBRAPA CNPAF-CENARGEN-AgrEvo.

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Tabela 6. Transformao de plantas visando resistncia a herbicidas. Fonte: Brommonschenkel & Moreira (1997).

Grupo ou herbicida

Gene transformado Fonte do gene

Mecanismo de

resistncia*

Plantas transformadas

Sulfonilurias acetolactato sintase plantas 1 canola, arroz, linho, algodo, tomate, beterraba aucareira, melo.

Imidazolinonas acetolactato sintase plantas 1 fumo Glyphosate enolpyruvoyl shikimate 5-

phosphate synthase bactrias, plantas

1 tomate, canola, soja

Asulam dihydropterate synthase bactrias 1 fumo Atrazine protena 'D1' plantas 1 soja Glufosinate N-acetyl transferase bactrias 2 milho, trigo, arroz, algodo,

canola, batata, tomate, beterraba aucareira

Glufosinate glutamina sintetase plantas 3 fumo Bromoxynil nitrilase bactrias 2 canola, algodo, batata,

tomate *1 = Alvo bioqumico mutado; 2 = destoxificao; 3 = superproduo do alvo.

No Brasil, tanto o desenvolvimento quanto a liberao no ambiente de plantas resistentes a herbicidas so regulamentadas por legislao especfica. Em 1995, foi constituda a CTNBio (Comisso Tcnica Nacional de Biossegurana), que tem a incumbncia de regulamentar tanto as pesquisas em laboratrio como os testes a campo e o uso comercial de plantas transgnicas (Calvo, 1998).

A necessidade de regulamentao deve-se, em grande parte, ao desconhecimento do impacto potencial dos genes oriundos de fontes biolgicas diversas, originariamente no pertencentes ao "pool" gnico das plantas cultivadas. Desta forma, as conseqncias fenotpicas e ambientais de algumas modificaes no so conhecidas. Assim, uma avaliao do risco para a sade humana e o ambiente deve ser efetuada antes da liberao de plantas transgnicas no ambiente e antes que elas sejam desenvolvidas e usadas comercialmente para a produo de alimentos, raes, fibras, produtos farmacuticos ou para processamento industrial.

O interesse no desenvolvimento de cultivares tolerantes a herbicidas tem sido estimulado principalmente por trs fatores (Radosevich et al., 1997): pela reduo na taxa de descobrimento de novos herbicidas, pelos custos crescentes para o desenvolvimento de novos herbicidas e pelo desenvolvimento de novas tcnicas em biotecnologia que aumentaram muito a facilidade no desenvolvimento dessas cultivares.

Os vrios benefcios potenciais que podem advir do desenvolvimento de cultivares tolerantes a herbicidas foram enumerados por Harrison (1992) e Dyer et al. (1993):

Aumento na margem de segurana dos herbicidas, reduzindo as perdas devido s injrias;

Reduo do risco de dano s culturas pelo efeito residual de herbicidas usados na cultura anterior;

Introduo de novos herbicidas para uso em culturas anteriormente susceptveis.

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Os riscos ou preocupaes relacionados ao desenvolvimento desses cultivares tambm tm sido discutidos (Harrison, 1992; Dale, 1995, Darmency, 1996; Roger & Parkes, 1995; Williamson, 1996), e, resumidamente, englobam os seguintes aspectos:

Preocupao do pblico em geral com relao liberao de organismos geneticamente modificados no ambiente;

Potencial de uso mais intensivo de herbicidas; Mal uso de herbicidas, levando contaminao de mananciais aquticos ou outros

problemas ambientais; Extino de plantas daninhas que contm genes de valor potencial; Preocupao de que cultivares tolerantes a herbicidas possam se tornar problemas

como plantas daninhas ou que a resistncia possa ser transferida atravs de fluxo gnico para outras espcies;

Descaracterizao de variedades cultivadas.

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6. Bibliografia AKOBUNDU, I.O. Weed Science in the tropics: principles and practices. New York:

Jonh Wiley & Sons, 1987. 522 p. ANDERSON, W.P. Weed science. Principles and practices. 3rd. ed. St. Paul: West

Publishing Co., 1996. 373 p. BELTRO, N.E.M.; AZEVDO, D.M.P. Controle de plantas daninhas na cultura do

algodoeiro. Campina Grande: EMBRAPA CNPAlgodo, 1994. 154 p. BROMMONSCHENKEL, S.M.; MOREIRA, M.A. Biossegurana no uso de plantas

transgncias resistentes a herbicidas. In: CONGRESSO BRASILEIRO DA CINCIA DAS PLANTAS DANINHAS, 21. Caxambu, 1997. Palestras. Viosa: SBCPD, 1997. p.13-16.

CALVO, E.S. Biotecnologia e o melhoramento gentico de plantas. Londrina:

EMBRAPA-CNPSo, 1998. 20 p. (EMBRAPA-CNPSo. Documentos, 114) CAREY, J.B.; PENNER, D.; KELLS, J.J. Physiological basis for nicosulfuron and

primisulfuron selectivity in five plant species. Weed Sci., v.45, p.22-30, 1997. DALE, P.J. Research & development regulation and the field trialling of transgenic

crops. Trends in Biotechnology, v.13, p.398-403, 1995. DAMIO FILHO, C.F.; MRO, F.V.; TAVEIRA, L.R. Respostas de hbridos de milho

ao nicosulfuron. I - Aspectos biolgicos e da produo. Planta Daninha, v.14, n.1, p.3-13, 1996.

DARMENCY, H. Movement of resistance genes among plants. In: BROWN, T.M. (Ed.)

Molecular genetics and evolution of pesticide resistance. ACS Symposium Series, n. 645, American Chemical Society, 1996. pp. 2009-2220.

DEVINE, M.D. Phloem translocation of herbicides. Rev. Weed Sci., v.4, p.191-213,

1989. DEVINE, M.D.; BESTMAN, H.D.; VANDEN BORN, W.H. Physiological basis for the

different phloem mobilities of chlorsulfuron and clopyralid. Weed Sci., v.38, p.305, 1990.

DEVINE, M.D.; VANDEN BORN, W.H. Absorption and transport in plants. In:

GROVER, R.; CESSNA, A.J. (Eds.) Environmental Chemistry of Herbicides. Boca Raton: CRC Press, Inc., 1991. p.119-140.

14

DYER, W.E.; HESS, F.D.; HOLT, J.S.; DUKE, S.O. Potential benefits and risks of herbicide-resistant crops produced by biotechnology. Hort. Rev., v.15, p.365-408, 1993.

GOTTRUP, O.; OSULLIVAN, P.A.; SCHRAA, R.J.; VANDEN BORN, W.H. Uptake,

translocation, metabolism and selectivity of glyphosate in Canada thistle and leafy spurge. Weed Res., v.16, p.197-201, 1976.

HARRISON, H.F., JR. Developing herbicide-tolerant crop cultivars: introduction. Weed

Technol., v.6, p.613-614, 1992. HATZIOS, K.K. Biotransformations of herbicides in higher plants. In: GROVER, R. &

CESSNA, A.J. (Eds.) Environmental Chemistry of Herbicides. Boca Raton: CRC Press, Inc., 1991. p.141-185

HATZIOS, K.K.; PENNER, D. Metabolism of herbicides in higher plants.

Minneapolis: Burgess Pub. Co., 1982. 142 p. HESS, F.D. Herbicide absorption and translocation and their relationship to plant

tolerances and susceptibility. In: DUKE, S.O. (Ed.) Weed Physiology, Vol.2. Boca Raton: CRC Press, Inc., 1985. p.191-214.

HOFFMAN, O.L. Chemical seed treatments as herbicide antidotes. Weeds, v.10, p.322-

323, 1962. NEIGHBORS, S.; PRIVALLE, L.S. Metabolism of primisulfuron by barnyard grass.

Pestic. Biochem. Physiol., v.37, p.145-153, 1990. OBRIGAWITCH, T.T.; KENYON, W.H.; KURATLE, H. Effect of application timing on

rhizome johnsongrass (Sorghum halepense) control with DPX-V9360. Weed Sci., v.38, p.45-49, 1990.

OLIVEIRA JR., R.S.; SILVA, J.F.; FERREIRA, L.R.; REIS, F.P. Sensibilidade de

cultivares de cebola (Allium cepa L.) implantados por semeadura direta ao oxyfluorfen aplicado em diferentes estdios de desenvolvimento da planta. Revista Ceres, v.44, n.251, p.1-16, 1997.

QUIMBY, P.C.; NALEWAJA, J.D. Selectivity of dicamba in wheat and wild buckwheat.

Weed Sci., v.19, p.598-601, 1971. RADOSEVICH, S.; HOLT, C.; GHERSA, C. Weed ecology: implications for weed

management. New York: John Wiley & Sons, 1997. 589 p. ROGERS, H.J.; PARKES, H.C. Transgenic plants and the environment. J. Exp. Bot.,

v.46, n.286, p.467-488, 1995.

15

SHANER, D.L.; MALLIPUDI, N.M. Mechanisms of selectivity of the imidazolinones. In: SHANER, D.L.; OCONNOR, S.L. (Eds.) The imidazolinone herbicides. Boca Raton: CRC Press, Inc., 1991. p.91-102.

SHANER, D.L.; ROBSON, P.A. Absorption, translocation, and metabolism of AC

252,214 in soybean (Glycine max), common cocklebur (Xanthium strumarium) and velvetleaf (Abutilon theophrasti). Weed Sci., v.33, p.469-471, 1985.

SHIMABUKURO, R.H. Detoxification of herbicides. In: DUKE, S.O. (Ed.) Weed

Physiology, Vol.2. Boca Raton: CRC Press, Inc., p.215-240. 1985. SHONE, M.G.T.; WOOD, A.V. Factors responsible for the tolerance of blackcurrants to

simazine. Weed Sci., v.12, p.337-347, 1972. SMITH, A.E. Metabolism of 2,4-D by white clover (Trifolium repens) cell suspension

cultures. Weed Sci., v.27, p.392-396, 1979. WALKER, A.; FEATHERSTONE, R.M. Absorption and translocation of atrazine and

linuron by plants with implications concerning linuron selectivity. J. Exp. Bot., v.24, p.450-458, 1973.

WILLIAMSON, M.K. Can the risk from transgenic crops be estimated? Trends in

Biotechnology, v.14, p.449-450, 1996. ZIMDHAL, R.L. Fundamentals of weed science. San Diego: Academic Press, Inc.,

1993. 450 p.