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Seminário de Bioquímica IIProf. Dr. Júlio C. Borges
Alunos:
José Augusto M. Burgarelli
Rafael da Fonseca Lameiro
Seiti Inoue Venturini
Tema: Direção da síntese de polímeros
biomolecularesDNA mRNA Proteína
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TÓPICOS• Síntese de DNA: replicação
• Origem, direção e final da replicação
• Replicação reversa
• Síntese de RNA: transcrição
• Direção da transcrição de RNA
• Transcrição do RNA
• Comprovação da direção de transcrição
• Síntese de proteínas: tradução
• Direção da tradução (eucariotos)
• Direção da síntese proteica (eucariotos e procariotos)
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SÍNTESE DE DNA
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ORIGEM DA REPLICAÇÃO
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ORIGEM DA REPLICAÇÃO
• John Cairns: estudos com DNA circular de E. coli. Durante a replicação há formação de um loop. Mostrou que ambas as extremidades do loop são replicantes: a síntese é bidirecional.
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ORIGEM DA REPLICAÇÃO
• Ross Inman: Mostrou que em E. coli os loops de replicação sempre começam em um ponto, denominado origem (oriC). Essa região consiste de 245 pb e é rica em A e T.
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ORIGEM DA REPLICAÇÃO
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DIREÇÃO DA REPLICAÇÃO
• As fitas de DNA são antiparalelas. Se a síntese de ambas as fitas fosse contínua, uma delas teria que ser lida na direção oposta.
• Reiji Okazaki: uma das fitas é sintetizada na forma de pequenos fragmentos, que são posteriormente unidos para formar a nova fita de DNA.
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DIREÇÃO DA REPLICAÇÃO
• Mecanismo de elongação da cadeia: Reação de desidratação que une o grupo fosfato do dNTP ao grupo hidroxila do monômero terminal da cadeia.
• O nucleófilo é o 3’-OH do nucleotídeo da terminação 3’ do DNA, que faz o ataque ao α-fósforo do 5’-desoxinucleotídeo trifosfato (dNTP). Grupo de saída = pirofosfato inorgânico (PPi), posteriormente clivado.
• Nesse mecanismo, dois cátions metálicos divalentes (Mg2+) facilitam a transferência do par de elétrons do OH livre ao α-fosfato.
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DIREÇÃO DA REPLICAÇÃO
• Mecanismo da síntese. O grupo OH livre do carbono 3’ é o ponto de elongação da cadeia.
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FINAL DA REPLICAÇÃO
• Durante a elongação da cadeia, a polimerase realiza uma função de checagem (proofreading). Caso o último nucleotídeo adicionado não corresponda ao determinado pela fita molde, ele é removido. No caso da síntese no sentido 5’3’, esse não é o final da replicação.
• A enzima DNA ligase deve unir os fragmentos de Okazaki. Isso é feito às custas de ATP.
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INVERSÃO DO SENTIDO DA REPLICAÇÃO
• Parece ter havido uma preferência evolutiva pela síntese 5’3’.
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INVERSÃO DO SENTIDO DA REPLICAÇÃO
• Primeira hipótese: acaso. No início haviam proto formas de vida que realizavam replicação em ambos os sentidos. Parte dessa população foi eliminada, restando apenas uma fração de espécies que se reproduziram, evoluíram e deram origem aos outros seres vivos.
• Segunda hipótese: impossibilidade química. A reação no sentido inverso simplesmente não pode ser realizada pelas enzimas.
• A segunda hipótese é facilmente descartada: a catálise promovida pela
polimerase envolve apenas a hidroxila 3’ e o α-fosfato, não importando em
que espécies eles se localizam (DNA ou dNTP).
De que maneiras a síntese no sentido 3’5’ seria possível?
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INVERSÃO DO SENTIDO DA REPLICAÇÃO
1.Usando como substratos nucleotídeos com 3’-trifosfato. Essa situação não pode ocorrer: não são comumente observados nucleotídeos desse tipo porque se decompõem rapidamente.
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INVERSÃO DO SENTIDO DA REPLICAÇÃO
2. Envolvendo o ataque do OH 3’ do dNTP de entrada ao α-fósforo 5’ da cadeia polinucleotídica. Para que esse mecanismo fosse possível, a extremidade da cadeia polinucleotídica precisaria apresentar na extremidade um nucleotídeo com di ou trifosfato.
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INVERSÃO DO SENTIDO DA REPLICAÇÃO
• Uma vez que a síntese é possível, deve ser formulada uma terceira hipótese: deve haver alguma vantagem evolutiva no sentido 5’3’.
• Revisão (proofreading): a retirada de um nucleotídeo inserido incorretamente não prejudica a síntese 5’3’, mas interromperia a 3’5’.
• Além do mecanismo de correção, é importante ressaltar que trifosfatos se
hidrolisam espontaneamente, o que também comprometeria a síntese.
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INVERSÃO DO SENTIDO DA REPLICAÇÃO
• Simulação de competição entre espécies com polimerases 5’3’ (forward) e 3’5’ (reverse) em diferentes temperaturas.
• Esperado: em temperaturas maiores, as reverse devem ser desfavorecidas (hidrólise mais frequente do trifosfato do DNA, favorecendo polimerases mais rápidas que ocasionariam maior taxa de mutação e, consequentemente, menor fidelidade de replicação).
• De fato observa-se que em ambientes competitivos e com temperaturas maiores, a replicação no sentido 5’3’ é a estratégia evolutivamente estável.
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SÍNTESE DE RNA
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DIREÇÃO DA SÍNTESE DE RNA
• Sentido da direção da transcrição:
5´ → 3´
• A RNA polimerase faz a leitura da fita molde no sentido 3´ → 5´ acabando por sintetizar um RNA complementar semelhante ao da fita complementar
de DNA. A diferença é que no RNA a base nitrogenada timina (T) é substituída pela uracila (U).
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DIREÇÃO DA SÍNTESE DE RNA
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DIREÇÃO DA SÍNTESE DE RNA
Fita de DNA não molde
(codificadora)
Fita de DNA molde
Transcrito de RNA
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DIREÇÃO DA SÍNTESE DE RNA
Alongamento da cadeia de RNA pela RNA-polimerase
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DIREÇÃO DA SÍNTESE DE RNA
A reação não toma sentido contrário ao movimento 5´ → 3´ em momento algum mas pode parar quando:
• Um nucleotídeo recém adicionado na extremidade 3´ é adicionado de forma a parear indevidamente no processo de transcrição.
• A remoção é feita por reversão direta da reação da RNA polimerase;
• Mas esse mecanismo não é bem elucidado.
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DIREÇÃO DA SÍNTESE DE RNA
Como se descobriu que a síntese de RNA é feita no sentido 5´ → 3´ ?
• R: Através de marcação do fosfato γ do GTP.
• Observação da taxa da radiação que é incorporado ao RNA;
αβγ
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DIREÇÃO DA SÍNTESE DE RNA
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DIREÇÃO DA SÍNTESE DE RNA• Outras evidências do crescimento 5´ → 3´
Adenosina TrifosfatoAntibiótico contra bactérias
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DIREÇÃO DA SÍNTESE DE RNA
A informação a ser codificada no RNA tem início e fim:
• As sequências regulatórias marcam o início e o fim da transcrição.
• São sequências específicas de DNA denominadas promotores.
• As sequências de consenso, o espaçamento entre elas e sua distância até o sítio de transcrição determinam o quão eficientemente a RNA polimerase se liga a essas e inicia a transcrição.
• Mutações nos pares de base dessa região consenso afetam a transcrição.
• Caso não existissem pontos de início da transcrição, ou seja de forma aleatória, isso traria um grande desperdício de energia.
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SÍNTESE DE PROTEÍNAS
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POR QUE A LEITURA DA TRADUÇÃO OCORRE NO SENTIDO 5` 3`???
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DIREÇÃO DA TRADUÇÃO (EUCARIOTOS)
CAP (ou quepe) e Cauda Poli(A) (Eucariotos)
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DIREÇÃO DA TRADUÇÃO (EUCARIOTOS)
O que é o CAP?
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Complexo proteico que envolve o CAP
DIREÇÃO DA TRADUÇÃO (EUCARIOTOS)
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Estrutura do ribossomo
DIREÇÃO DA TRADUÇÃO (EUCARIOTOS)
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Interação: ribossomo – complexo proteico
DIREÇÃO DA TRADUÇÃO (EUCARIOTOS)
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CURIOSIDADE: É possível o ribossomo acoplar-se em outro
local do mRNA que não ao complexo proteico do CAP ?
DIREÇÃO DA TRADUÇÃO (EUCARIOTOS)
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SIM!!!Tipo especializado de sequência de mRNA, chamado de
sítio interno de entrada do ribossomo (IRES)
DIREÇÃO DA TRADUÇÃO (EUCARIOTOS)
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Agora que descobrimos o porquê do sentido 5` 3`; por que a proteína é sintetizada no sentido
N terminal C terminal?
DIREÇÃO DA SÍNTESE PROTEICA
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Interação tRNA – aminoácido
Peptidil-transferase
DIREÇÃO DA SÍNTESE PROTEICA
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Síntese de proteínas 5`3` (procariotos)
1- Subunidade ribossomal (30S) se liga a dois fatores de iniciação,
IF-1 e IF-3, o mRNA estão se liga a essa subunidade. O 5´AUG
iniciador é guiado até sua posição correta pela sequencia de
Shine-Dalgarno.
2- O complexo constituído da subunidade 30S do ribossomo, do
IF-3 e do mRNA se junta ao IF-2ligado ao GTP e ao fMet-RNA-tfmet
iniciador. O anticódon desse RNA-t pareia então corretamente
com o códon iniciador do mRNA.
3- Esse grande complexo se combina com a subunidade 50S do
ribossomo, simultaneamente, o GTP liberado ao IF-2 é hidrolisado
a GDP e Pi, os quais são liberados do complexo. Nesse ponto,
todos os três fatores de iniciação saem do ribossomo, dando
origem ao ribossomo funcional 70S.
DIREÇÃO DA SÍNTESE PROTEICA
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REFERÊNCIAS
GENETICA ON LINE. AULA 4 BIOLOGIA – PROCESSAMENTO. Disponível em:
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