TRANSPORTE: CARREGAMENTO E TRANSPORTE DE

FOTOASSIMILADOS E OUTROS SOLUTOS; RELAÇÃO FONTE-DRENO

BainhaVascular

Floema Primário

Xilema Primário

Floema Secundário

Cambio vascular

Medula

XilemaSecundário

ROTAS DE TRANSLOCAÇÃO

• xilema e floema (estendem-se por toda a planta)• floema: face externa dos tecidos vasculares (crescimento centrífugo)• bainha vascular: circunda os feixes vasculares (isola o tecido vascular do tecido fundamental)

Elementos crivados (EC):

• células do floema que conduzem açúcares e outros solutos

• elementos de tubo crivado (angiospermas) células crivadas (gimnospermas)

• células vivas especializadas na translocação

• possuem membrana plasmática, mitocôndrias modificadas, plastídeos e retículo endoplasmático liso

• possuem áreas crivadas (poros interconectam as células condutoras) – placas crivadas (diferenciação angiosperma)

Elemento crivado maduro: placas crivadas e áreas laterais crivadas

Dois elementos de tubo crivado unidos formado um tubo crivado

Células companheiras (CC):

• fazem parte do tecido do floema

• cada EC está associado a 1 ou mais células companheiras

• origem: mesma célula-mãe dos elementos tubo crivado

• plasmodesmos: ligação entre as células companheiras e EC, troca de solutos entre as 2 células

• função: transporte de produtos fotossintéticos das folhas produtoras até os EC auxilia na síntese protéica para os EC fornece ATP aos EC

Eletromicrografia de células companheiras e elementos de tubo crivado maduro. Parede entre dois EC e poros de placa crivada

MATERIAIS TRANSLOCADOS NO FLOEMA

• água: substância mais transportada (solutos dissolvidos em água)• sacarose: açúcar mais translocado nos EC (0,3 a 0,9 M)• nitrogênio: forma de aminoácidos (glutamato e aspartato) e amidas (glutamina e asparagina)• hormônios endógenos: auxias, giberelinas, citocininas e ácido abscísico• nucleotídeos fosfato e proteínas• solutos inorgânicos (móveis): potássio, magnésio, fosfato e cloreto• nitrato, cálcio, ferro e enxofre: imóveis no floema

MECANISMO DE TRANSLOCAÇÃO NO FLOEMA: MODELO DE FLUXO DE PRESSÃO

• fluxo de solução (fluxo de massa) governado por gradiente de pressão gerado osmoticamente entre fonte e dreno

• necessidade de energia tanto na fonte como no dreno

• energia usada nos elementos de tubo crivado para manter membrana plasmática e recuperar açúcares que vazaram do floema (mecanismos passivo)

• modelo de fluxo de pressão: mecanismo passivo

Modelo de fluxo de pressão (angiospermas):

• o fluxo de solução nos EC é acionado por um gradiente de pressão gerado osmoticamente entre a fonte e o dreno

• tecidos-fonte: maior açúcares nos EC, ↓ potencial osmótico, s (negativo), ↓ potencial hídrico (w) gradiente de potencial hídrico: entrada de água nos EC fonte e ↑ pressão de turgor (p)

• tecidos-dreno: menor açúcares nos EC, ↑ s (mais positivo), ↑ w saída de água do floema, ↓ p

Observações importantes:• se na rota de translocação entre fonte e dreno não existisse paredes transversais as diferenças de pressão entre fonte e dreno seriam equilibradas rapidamente

• placas crivadas: aumenta a resistência ao longo da rota e auxilia na geração e manutenção do gradiente de pressão entre fonte e dreno

• conteúdo dos EC é empurrado ao longo da rota como um fluxo de massa (= água que sai de uma mangueira de jardim)

• movimento da água na rota de translocação: impulsionado pelo gradiente de pressão

CARREGAMENTO DO FLOEMA: DOS CLOROPLASTOS AOS ELEMENTOS CRIVADOS

• definição

• triose-fosfato (fotossíntese) sai do cloroplasto para o citosol conversão à sacarose

• noite: saída do carbono de amido do cloroplasto (glicose) conversão à sacarose

• movimento de sacarose: das células do mesofilo para os EC adjacentes das nervuras menores transporte de curta distância (diâmetro de 2 a 3 células)

Células do mesofilo circundam a camada de células da bainha vascular. Os fotossintatos deslocam a uma curta distância antes de serem carregados nos EC.

• carregamento do EC: é o transporte de açúcares para os EC e células companheiras (CC)

• maior concentração de açúcares nos EC e células companheiras do que no mesofilo

• complexo EC/CC: uma unidade funcional (relação ao carregamento)

• exportação: transporte de sacarose e outros solutos (EC) para longe da fonte

• transporte de longa distância: translocação por meio do sistema vascular para o dreno

Movimento do fotossintato das células do mesofilo para os EC:

• via apoplasto ou simplasto

• movimento dos solutos das folhas-fonte para as nervuras

• açúcares: movem-se por simplasto (citoplasma) via plasmodesmos ou pelo apoplasto (entre PC e espaços intercelulares) em determinado ponto da rota

• açúcares do apoplasto para os EC e CC: carregados por um transportador seletivo e dependente de energia (na membrana plasmática)

Via simplástica: movimento entre células através dos plasmodesmos até os EC.Rota parcialmente apoplástica: entrada no apoplasto em um determinado ponto (próximo do complexo EC/CC ou em qualquer ponto da rota)

Rota apoplástica: carregamento do EC envolve um transportador de sacarose – H+ do tipo simporte

• transportador de sacarose – H+ do tipo simporte: media o transporte de sacarose do apoplasto para o complexo EC/CC • simporte: processo que utiliza energia gerada por uma bomba de próton

• a energia dissipada pelos prótons no retorno para as células é usada para absorver o substrato (sacarose)

Complexo EC-CC

Transporte de sacarose dependente de ATP no carregamento do EC. A ATP-ase bombeia prótons para o apoplasto, estabelecendo alta concentração de prótons extracelular. Essa energia é usada como força motriz para o transporte de sacarose para o simplasto do complexo EC/CC.

Exemplo da influência do pH na absorção de sacarose:

• ↑ pH apoplasto (↓ H+): ↓ absorção de sacarose pelos EC e CC de fava

• por que isto ocorre? ↓ H+ apoplasto = ↓ força motriz para difusão de prótons no simplasto e para o transportador de sacarose – H+ do tipo simporte

Regulação do carregamento da sacarose:

Possíveis fatores de regulação do carregamento da sacarose do apoplasto para os EC:• potencial osmótico ou a pressão de turgor dos EC: ↓ turgor EC (abaixo de um certo limiar) ↑ carregamento

• sacarose apoplasto: ↑ sacarose apoplasto ↑ carregamento

• número de moléculas do tipo simporte: ↑ moléculas ↑ carregamento

• potássio no apoplasto: ↑ K+ ↑ efluxo de sacarose para o apoplasto

O tipo de carregamento no floema é correlacionado à família botânica e ao clima

Plantas com bastante plasmodesmas entre floema e células adjacentes:

• árvores, trepadeiras, arbustos• habitam regiões tropicais e subtropicais

Plantas com pouco plasmodesmas:

• herbáceas• habitam climas temperados e áridos

Exceções: espécies com carregamento apoplástico tem bastante plasmodesmas espécies com mais de um tipo de CC

DESCARREGAMENTO DO FLOEMA

• importação: é o transporte de fotoassimilados para os órgão dreno

• descarregamento dos EC: açúcares importados deixam os EC dos tecidos-dreno

• transporte em curta distância: transporte de açúcares dos EC para as células-dreno por meio de uma via de curta distância (transporte pós EC)

• armazenamento e metabolismo: nas células-dreno (etapa final)

Descarregamento do floema: rotas simplástica (plasmodesmas) ou apoplástica?

• variação dos drenos: não tem uma rota específica

• simplástica: algumas folhas jovens de dicotiledôneas (beterraba e tabaco) regiões meristemáticas e de alongamento dos ápices das raízes primárias

• apoplástica: sementes em desenvolvimento (sem conexão entre tecidos materno e embrião) açúcar pode ser metabolizado ou não no apoplasto (invertase)

Tipo 1: transporte do complexo EC/CC para as células-dreno ocorre no apoplasto (não demonstrada em todos os tipos de dreno).

Tipo 2A: etapa apoplástica próxima do complexo EC/CC.

Tipo 2B: etapa apoplástica mais distante.

Transporte para os tecidos-dreno necessita de energia metabólica

Descarregamento simplástico (plasmodesmas):• folhas em desenvolvimento, raízes e tecidos de reserva

• ↓ açúcar células-dreno (metabolização) mantém o gradiente para absorção de açúcar

• absorção açúcar células dreno: descarregamento via plasmodesmas, passivo, movimento das EC com ↑ açúcar para as células-dreno com ↓ açúcar

• energia metabólica: respiração e reações de biossíntese

Descarregamento apoplástico:• açúcar cruza 2 membranas: membrana da célula exportadora e membrana da célula-dreno

• transporte açúcar para o vacúolo: atravessa mais o tonoplasto (membrana do vacúolo)

• via apoplástica: depende de energia

• exemplo: sementes em desenvolvimento

• transportadores dependentes de energia: intermediários entre o descarregamento no apoplasto e a absorção pelo embrião

RELAÇÃO FONTE-DRENO

• transporte de fotoassimilados das áreas de produção (fonte) para as áreas de metabolismo ou armazenamento (dreno)

• fonte: folhas maduras (produção de fotossintatos) órgão de reserva que exporta na fase de desenvolvimento (raiz de beterraba perene bianual)

• dreno: raízes tubérculos frutos em desenvolvimento folhas imaturas

Rotas fonte-dreno:

• seguem padrões anatômicos e de desenvolvimento

• proximidade: folhas maduras superiores – ápice em crescimento e folhas jovens imaturas folhas inferiores – sistema radicular folhas intermediárias – ambas as direções

• desenvolvimento: ápices caulinares e radiculares – dreno no crescimento vegetativo frutos – dreno no desenvolvimento reprodutivo

• conexões vasculares: folhas-fonte suprem drenos com conexões vasculares diretas folha está conectada a folhas abaixo ou acima no caule pelo sistema vascular

Vista longitudinal da estrutura tridimensional do floema do entrenó de dália. Placas crivadas como numerosos pequenos pontos. Dois grandes feixes proemeinentes e delicados tubos crivados formam a rede do floema.

• modificação das rotas de translocação: ferimentos ou poda alteram as rotas por proximidade e conexões interconexões vasculares são criadas (anastomoses), via alternativa

Folhas-fonte opostas a folha marcada removidas. Folhas em ambos os lados recebem assimilados marcados com 14C.

Transição de folha dreno para fonte:

• folhas dicotiledôneas: iniciam como folhas-dreno• transição dreno-fonte: 25 % de expansão• folha-fonte completa: 40-50 % de expansão• exportação: começa na extremidade ou ápice da lâmina foliar e progride em direção a base