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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ

PROGRAMA DE PÓS GRADUAÇÃO EM PRODUÇÃO VEGETAL

PRISCILA SOUZA DE OLIVEIRA

TROCAS GASOSAS FOLIARES E PRODUÇÃO DE BIOMASSA EM PLANTAS JOVENS DE Jatropha curcas L. SUBMETIDAS AO DÉFICIT HÍDRICO NO SOLO

ILHÉUS – BAHIA

2013

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PRISCILA SOUZA DE OLIVEIRA

TROCAS GASOSAS FOLIARES E PRODUÇÃO DE BIOMASSA EM PLANTAS JOVENS DE Jatropha curcas L. SUBMETIDAS AO DÉFICIT HÍDRICO NO SOLO

Área de Concentração: Cultivos em Ambiente Tropical Úmido.

Orientador:

Prof. Dr. Fábio Pinto Gomes.

ILHÉUS – BAHIA 2013

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal, da Universidade Estadual de Santa Cruz – UESC, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Produção Vegetal.

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PRISCILA SOUZA DE OLIVEIRA

TROCAS GASOSAS FOLIARES E PRODUÇÃO DE BIOMASSA EM PLANTAS JOVENS DE Jatropha curcas L. SUBMETIDAS AO DÉFICIT HÍDRICO NO SOLO

Ilhéus, 28/02/2013

______________________________________ Fábio Pinto Gomes – DS

UESC/DCB (Orientador)

______________________________________ Alex-Alan Furtado de Almeida – DS

UESC/DCB

______________________________________ Marcelo Francisco Pompelli – DS

UFPE

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DEDICATÓRIA

Aos meus pais, Alberto e Lucy, pelo amor incondicional.

“Por vocês, eu faria isso mil vezes.”

(Khaled Hosseini)

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AGRADECIMENTOS

Agradeço a Deus pela força e sabedoria, com as quais Ele me presenteou,

para conduzir esse trabalho até aqui, e por colocar no meu caminho pessoas

maravilhosas, que tornaram minha tarefa mais aprazível.

Ao meu orientador Fábio Gomes, por sua valiosa orientação e compreensão

ao longo da execução desse trabalho. Por me incentivar e mostrar que a humildade

nos torna profissionais melhores. Enfim, por ser um líder e não somente um chefe.

Ao pesquisador Bruno Laviola, da Embrapa Agroenergia, pela doação das

sementes e informações cedidas para a realização do trabalho.

Aos professores Arlicélio C. Paiva, Alex-Alan F. Almeida, Marcelo Mielke e

Marcelo Pompelli pela contribuição, em diferentes momentos, para realização dessa

pesquisa.

Ao pesquisador Carlos Ledo, da Embrapa mandioca e fruticultura, pelo apoio

na análise estatística dos meus dados.

À melhor equipe de trabalho já vista, EQUIPE JATROPHA, integrada por

Tessio Santana, Leandro Dias, Michelle Nascimento, Ilana Sampaio e Martielly

Santana. Sem vocês a história não seria a mesma. Muito obrigada por todos os

sorrisos, conselhos, críticas e, sobretudo, pela ajuda. Vocês possuem um lugar

especial no meu coração.

Aos meus pais, pelo apoio imensurável, por estarem sempre ao meu lado e

por se absterem das suas necessidades para realização das minhas. Minha

admiração por vocês é inestimável.

Ao meu amado, Luiz, por suportar todas as minhas fraquezas e por me fazer

forte quando eu precisava. Por todo o seu amor, carinho e compreensão a mim

dedicados.

A Daniele, Alayana e Melissa por estarem sempre presentes na minha vida e

me permitirem usufruir dessa amizade verdadeira.

À minha amiga, que eu conquistei ao longo dessa jornada, Patrícia Casaes,

por todos os conselhos, abraços e principalmente pela sua paciência e por suas

palavras carinhosas, que inúmeras vezes aliviaram meu coração.

A Carol, secretária do PPGPV, por suportar todas as reclamações, algumas

injustas, e com a sua presteza, em auxiliar as minhas necessidades.

v

A Marcelo, da casa de vegetação, por colaborar na condução do experimento.

À Fundação de Amparo à Pesquisa do estado da Bahia (FAPESB) pela

concessão da bolsa, à Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC), ao Conselho

Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) e à Coordenadoria de

aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) que permitiram a

concretização desse trabalho.

vi

ÍNDICE

LISTA DE ABREVIAÇÕES ...................................................................................... vii

EXTRATO ............................................................................................................... viii

EXTRACT .................................................................................................................. x

1. INTRODUÇÃO ....................................................................................................... 1

2. REVISÃO DE LITERATURA .................................................................................. 4

2.1. ENERGIA E BIOENERGIA ................................................................................... 4

2.2. Jatropha curcas L. ................................................................................................ 8

2.3. DEFICIÊNCIA HÍDRICA ..................................................................................... 10

3. MATERIAL E MÉTODOS ..................................................................................... 13

3.1. MATERIAL VEGETAL E CONDIÇÕES DE CULTIVO........................................ 13

3.2. TROCAS GASOSAS FOLIARES ....................................................................... 15

3.2.1 Medições pontuais e curvas de saturação de luz ............................................. 15

3.2.1 Limitações estomática e mesofílica relativas .................................................... 16

3.3. RELAÇÕES HÍDRICAS ..................................................................................... 17

3.3.1 Determinação do potencial hídrico foliar .......................................................... 17

3.3.2 Condutividade hidráulica .................................................................................. 17

3.3.3. Teor relativo de água (TRA) e área foliar específica (AFE) ............................. 17

3.4. EFICIÊNCIA DE USO DA ÁGUA E CONSUMO HÍDRICO DA PLANTA............ 18

3.5. ESTIMATIVA DO TEOR DE PIGMENTOS CLOROPLASTÍDICOS ................... 18

3.7. CRESCIMENTO ................................................................................................. 18

3.8. DELINEAMENTO EXPERIMENTAL E ANÁLISE ESTATÍSTICA ....................... 19

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO ........................................................................... 20

4.1. CARACTERIZAÇÃO DO MICROCLIMA ............................................................ 20

4.2. ÁGUA NO SUBSTRATO .................................................................................... 22

4.3. TROCAS GASOSAS EM NÍVEL FOLIAR .......................................................... 23

4.3.1. Limitações estomática e mesofílica relativas .................................................. 29

4.4. RELAÇÕES HÍDRICAS ...................................................................................... 32

4.5. CONSUMO HÍDRICO E EFICIÊNCIAS DE USO DA ÁGUA .............................. 38

4.6. TEOR DE PIGMENTOS CLOROPLASTÍDICOS ................................................ 40

4.7. VARIÁVEIS DE CRESCIMENTO ....................................................................... 43

5. CONCLUSÕES ..................................................................................................... 51

6. REFERÊNCIAS .................................................................................................... 52

vii

LISTA DE ABREVIAÇÕES

Abreviação Variável/ Parâmetro (unidade)

A Taxa de fotossíntese líquida (μmol CO2 m-2 s-1)

A/gs Eficiência intrínseca de uso da água (μmol CO2 mol H2O-1)

A/E Eficiência instantânea de uso da água (μmol CO2 mmol-1 H2O)

Amax Taxa fotossintética saturada pela irradiância (μmol CO2 m-2 s-1)

Ca Concentração atmosférica de CO2 (μmol CO2 mol-1 ar)

Ci Concentração de CO2 nos espaços intercelulares (μmol CO2 mol-1)

DPV Diferença de pressão de vapor de água entre a folha e o ar (kPa)

E Taxa de transpiração (mmol H2O m-2 s-1)

gs Condutância estomática ao vapor de água (mol H2O m-2 s-1)

KL Condutividade hidráulica entre solo e a folha (mmol m-2 s-1 MPa-1)

Lm Limitação mesofílica da fotossíntese (%)

Ls Limitação estomática relativa da fotossíntese (%)

PC Plantas controle

PDH Plantas sob deficiência hídrica

Rd Taxa de respiração no escuro (μmol CO2 m-2 s-1)

RFA Radiação fotossinteticamente ativa (μmol fótons m-2 s-1)

T Temperatura (°C)

UR Umidade relativa (%)

α Eficiência quântica aparente da assimilação de CO2 (μmol CO2

µmol-1 fótons)

Ψw Potencial hídrico foliar (MPa)

IS Irradiância de saturação (μmol fótons m-2 s-1)

Ic Irradiância de compensação (μmol fótons m-2 s-1)

ETp Evapotranspiração potencial

viii

EXTRATO

OLIVEIRA, Priscila Souza de, M.Sc., Universidade Estadual de Santa Cruz, fevereiro

de 2013. Trocas gasosas foliares e produção de biomassa em plantas jovens

de Jatropha curcas submetidas ao déficit hídrico no solo. Orientador: Fábio Pinto

Gomes. Co-orientadores: Arlicélio Cruz Paiva e Marcelo Schramm Mielke.

A produção mundial de biodiesel está em plena ascensão. Com isso ocorre um

favorecimento dos estudos em busca de sementes oleaginosas como matéria-prima

para o suprimento dessa nova fonte energética. Nesse contexto, Jatropha curcas

que se caracteriza como uma espécie oleaginosa, de alta produção e fácil

aclimatação a divergentes condições edafoclimáticas, se torna uma promessa para o

semiárido brasileiro. Como a água é um recurso limitante para a produtividade de

qualquer cultura, o objetivo desse estudo foi quantificar o consumo e a eficiência de

uso da água na fase inicial do desenvolvimento em dois genótipos de J. curcas

(CNPAE 183 e CNPAE 191) mantidos sob estresse hídrico no solo. Os genótipos

foram cultivados em vasos, sob condições de casa de vegetação, e submetidos a

dois regimes hídricos: irrigado (-33,1 a -13,5 kPa) e sob déficit hídrico (-409,5 a -49,5

kPa) por 55 dias, seguidos de 6 dias de reidratação. Diferenças significativas

(p<0,05) entre genótipos foram observadas para teor de pigmentos cloroplastídicos,

condutividade hidráulica (KL) e para as variáveis de crescimento. As variáveis

relacionadas ao status hídrico, trocas gasosas foliares, teor relativo de água (TRA),

área foliar específica (AFE) e eficiência de uso da água (EUA) sofreram efeitos

significativos apenas dos regimes hídricos impostos. Aos 34 dias após início de

tratamento (DAIT), ocorreram redução nos valores da taxa fotossintética líquida (AL),

condutância estomática ao vapor de água (gs) e transpiração (E) de 47, 70 e 50%,

respectivamente, em relação às plantas controle. Após 6 dias de reidratação A

alcançou a recuperação, porém gs e E ainda apresentaram diferença significativa

(p<0,05) nas plantas submetidas ao déficit hídrico (PDH) em relação às plantas

controle (PC). Aos 34 DAIT ocorreram limitações estomática e mesofílica

significativa (p<0,05) nas PDH em relação às PC. Devido ao efeito mais expressivo

em gs e E, do que em A, a partir do 34º DAIT, as eficiências intrínseca (A/gs) e

instantânea (A/E) tiveram aumentos respectivos de 70% e 20%. Após 50 DAIT

ix

verificou-se uma redução significativa (p<0,05) de potencial hídrico foliar (Ψw) e de

área foliar específica (AFE) nas plantas estressadas em relação ao controle. Aos 55

DAIT verificou-se um aumento significativo (p<0,05) do teor relativo de água (TRA)

das PDH em relação às PC, como estratégia de evitar a desidratação. Os valores de

Ψw, TRA e AFE recuperaram totalmente aos 6 dias após a reidratação (DAR). Nesse

mesmo período (55 DAIT) observou-se que KL foi significativamente (p<0,05) maior

em CNPAE 191, e só nesse genótipo ocorreu uma diminuição significativa (p<0,05)

quando submetido à DH. Esse resultado mostra que não houve relação de KL com

as variáveis de crescimento (altura, diâmetro do coleto, área foliar e massa seca),

pois uma menor produção de biomassa foi observada em plantas controle do

genótipo CNPAE 191. Entretanto, o efeito da deficiência hídrica foi mais intenso, em

termos de crescimento, quando comparado ao CNPAE 183. Ao final do período

experimental (102 DAIT), como efeito da diminuição da taxa transpiratória, as PDH

tiveram um consumo hídrico médio (10,7L) 18% menor do que nas plantas controle

(8,6L), porém, devido ao menor acúmulo de biomassa, a eficiência de uso da água

da biomassa (EUAbiomassa) foi inferior (40%) nas plantas sob déficit hídrico. Todas as

variáveis de crescimento e os teores de clorofila (a e b) e carotenóides foram

afetados primeiramente no genótipo CNPAE 183, com expressivas reduções de

altura, nº de folhas, diâmetro e área foliar, bem como a massa seca foliar, caulinar,

radicular e total e o volume radicular. Observou-se um retardo nos efeitos de DH no

genótipo CNPAE 191, que apresentou maior tolerância ao DH do que o CNPAE 183.

Verificou-se que as trocas gasosas foliares e a eficiência de uso da água da

biomassa foram afetadas pela deficiência hídrica. Com a redução da disponibilidade

hídrica no solo, o consumo hídrico foi reduzido e as eficiências fotossintéticas de uso

da água aumentadas. Observou-se uma maior capacidade do genótipo CNPAE 191

em manter o crescimento sob deficiência hídrica, permitindo assim a conclusão de

que, na fase inicial de crescimento, esse genótipo utiliza estratégias para evitar a

desidratação e manter a sobrevivência.

Palavras-chave: assimilação de carbono, biodiesel, condutividade hidráulica,

eficiência do uso da água, estresse hídrico, pinhão manso.

x

EXTRACT

OLIVEIRA, Priscila Souza de, M.Sc., Universidade Estadual de Santa Cruz, February

2013. Photosynthetic characteristics and water relations in genotypes of

Jatropha curcas submitted to water stress. Advisor: Fabio Gomes Pinto. Co-

advisors: Arlicélio Cruz Paiva and Marcelo Schramm Mielke.

Worldwide biodiesel production is on the rise. Researches on oilseeds plants as

source of new and renewable energy have also been in the day‟s agenda. In this

context, Jatropha curcas is an oilseed plant with high production and easy adaptation

to different soil and climatic conditions, which makes it a promise to the Brazilian

semiarid. As water is a limiting resource for biomass production, the aim of this study

was to quantify the consumption and water use efficiency in the initial phase of

development in two genotypes of J. curcas (CNPAE 183 e CNPAE 191) submitted to

water deficit. Plants were grown in pots under greenhouse conditions, and submitted

to two water regimes: Irrigated (substrate matric potential from -33.1 to -13.5 kPa)

and water deficit (substrate matric potential from -49.5 to -409.5 kPa) for 55 days,

followed by 6 days of recovery after stress relief. Significant differences were

observed among genotypes for chloroplastid pigment content, whole plant hydraulic

conductivity (KL) and growth. Only water stress effects were observed for the

remaining variables. At 34 days after treatment initiation (DATI), reduction of net

photosynthetic rate (A), stomatal conductance (gs) and transpiration (E) of 47, 70

and 50%, respectively, compared to control plants, were observed. After 6 days of

rehydration A has achieved recovery, but gs and E still were significantly lower in

water stressed leaves. Stomatal and mesophyll limitation were significantly high in

PDH as compared to PC, at 34 DATI. Due to higher effect of water deficit in gs and E

than in A, intrinsic (A/gs) and instantaneous (A/E) increased 70% and 20%,

respectively. After 50 DATI, significant reduction in leaf water potential (Ψw) and

specific leaf area (SLA) of stressed plants was observed. But as a strategy to avoid

dehydration the relative water content (RWC) at 55 DATI showed a significant

increase in PDH compared to PC. The Ψw, RWC and SLA recovered six days after

rehydration (DAR), suggesting that the plant shows mechanisms for survive periods

xi

of moderate drought. Whole plant hydraulic conductivity (KL) was significantly higher

in CNPAE 191 at 55 DATI. Moreover, significant effect of water deficit (decrease)

was observed only in that genotype. This result shows that there was no relationship

of KL with growth variables since the CNPAE 191 proved to be low in normal

conditions and suffered less with drought stress. At the end of the experimental

period (102 days), as an effect of reduced transpiration rate, the PDH had an

average water consumption, 18% lower than in control plants, although, due to the

lower biomass accumulation, water-use efficiency biomass (WUEbiomass) was lower

(40%) in plants under deficit irrigation. Growth variables and chlorophyll a, b and

carotenoids were affected primarily in genotype CNPAE 183. Height, number of

leaves, diameter at collar and leaf area, as well as leaf, stem, root and total dry mass

were reduced. Although naturally minor, a delay in the effects of WD was observed in

CNPAE 191, in addition to presenting a higher tolerance than CNPAE 183, with more

subtle effects. The results showed that the CNPAE 191 is more sensitive to WD for

KL. However, in relation to pigment content and growth he suffered less than CNPAE

183. The reduction of water availability in the soil proved to be an effective technique

for increasing water use efficiency of photosynthesis.

Keywords: carbon Assimilation, biodiesel, hydraulic conductivity, water-use

efficiency, water stress, physic nut.

1

INTRODUÇÃO

Diversos são os problemas mundiais ligados às fontes geradoras de energia.

Com a possibilidade de escassez e aumento do preço do petróleo, surge à procura

por fontes energéticas que sejam mais limpas e renováveis. A hidroeletricidade,

carvão mineral, cana-de-açúcar, madeira e outras biomassas são exemplos de

fontes renováveis.

A matriz energética mundial é composta por mais de 85% de fontes não

renováveis de energia (EIA, 2009); e o Brasil detém 45% de fontes renováveis em

sua matriz energética, especialmente devido à produção de álcool a partir da cana-

de-açúcar e às hidroelétricas aqui fixadas (BEN, 2012), uma nova energia biológica

começa a ser utilizado, o biodiesel. O biodiesel é um combustível biodegradável

proveniente de fontes renováveis, mais particularmente espécies vegetais ou

derivados e,ou gorduras animais, obtido por meio de alguns processos como o

craqueamento, esterificação ou transesterificação. Sendo possível a utilização deste

puro ou misturado com óleo diesel, derivados de fontes não renováveis, como o

petróleo.

Na primeira década do século XXI visando ampliar as fontes de energia, o

governo lançou o Programa Nacional de Produção e Uso do Biodiesel (PNPB),

buscando uma melhoria no sistema social e ambiental, já que poderia agregar valor

a produção do pequeno agricultor e diminuir a liberação de gases poluentes na

atmosfera. O programa preconiza a introdução da agricultura familiar no grupo dos

produtores de plantas oleaginosas e a diversificação de culturas, adequando as

espécies para cada realidade. Entretanto, o cenário atual mostra que mais de 80%

do biodiesel produzido aqui no Brasil é proveniente da soja (ANP, 2012). Isso incita

2

a procura por novas fontes de espécies geradoras de biodiesel, que, principalmente,

não concorram com as culturas alimentícias (POMPELLI et al., 2011).

Jatropha curcas, popularmente conhecida como pinhão manso, pertence à

família EUFORBIACEAE, é uma espécie oleaginosa, bastante promissora para

produção de biodiesel. Caracteriza-se por ser uma espécie tida como tolerante à

seca, mas tem demonstrado respostas bem negativas ao déficit hídrico, apesar de

sobreviver e mostrar boa capacidade de recuperação (FINI et al., 2013; SAPETA et

al., 2013). Possui como uma de suas principais vantagens o seu longo ciclo

produtivo, que pode alcançar 40 anos com uma produtividade média anual de 2 ton

ha-1 (AZEVEDO, 2006), e não compete com culturas alimentares, em relação à

produção de óleo. Suas sementes podem conter de 30 a 35% de óleo na sua

composição (ARRUDA et al., 2004) Entretanto, as plantas oleaginosas produzem

óleo vegetal, que pode ser utilizado para fabricação do biodiesel. Porém, o processo

da produção vegetal requer uma demanda hídrica que pode tornar inviável a

produção de determinadas espécies para esse fim.

A água doce e potável constitui um recurso finito e essencial ao

desenvolvimento da sociedade. A previsão da ONU é que, em 2050, a população

mundial será de, aproximadamente, 12 bilhões de habitantes. Portanto, maior será a

demanda hídrica mundial, diminuindo, assim, a oferta de água, caso não haja uma

gestão eficiente desse recurso. Devido ao fato do Brasil ser um país dotado de um

dos mais importantes recursos hídricos do mundo, muitas vezes é visto

erroneamente, como uma fonte inesgotável, que pode ser explorada de maneira

intermitente, sem que haja a possibilidade de escassez (CORTEZ, 2004).

A produção bioenergética impacta a qualidade e quantidade de água desde a

produção das matérias-primas até a conversão destas em combustíveis. A influência

do impacto depende de variáveis como a região, condições climáticas, cadeia de

fornecimento, tipo da matéria-prima, métodos de produção, eficiência de conversão

e o produto final requerido (UNEP, 2010). Entre as estratégias utilizadas para

redução do consumo de água pelas espécies oleaginosas, pode-se programar e

adequar o cultivo para cada espécie, observando o consumo hídrico necessário para

obtenção do retorno econômico. Diversos autores evidenciam bons resultados com

o emprego da rega deficitária, demonstrando assim que a utilização da irrigação com

base no suprimento de toda a evapotranspiração da cultura muitas vezes não é

3

necessária para aumentar a produção de determinada espécie (FERERES;

SORIANO, 2006).

A deficiência hídrica é um dos fatores limitante da produção vegetal, pois afeta

as relações hídricas nas plantas e ocorre em grandes extensões de áreas cultiváveis

(PASSIOURA, 2007). O déficit hídrico modifica diversos processos fisiológicos das

plantas, geralmente aumentando a resistência estomática ao vapor de água,

reduzindo a transpiração e, consequentemente, o suprimento de CO2 para a

realização do processo de fotossíntese, bem como alterando a produção de ácido

abscísico, abscisão foliar e as características osmóticas das plantas (GOMES;

PRADO, 2007).

Nesse contexto, essa pesquisa visa (1) avaliar o crescimento inicial e a produção

de biomassa em dois genótipos de J. curcas (CNPAE 183 e CNPAE 191) sob déficit

de hídrico; (2) medir a eficiência de uso da água, contabilizando a biomassa

produzida e o consumo de água no período; (3) estimar os efeitos dos tratamentos

sobre as relações hídricas nesses dois genótipos, por meio de medidas de potencial

hídrico foliar, teor relativo de água; (4) e aferir os efeitos do estresse hídrico sobre as

características fotossintéticas desses dois genótipos de J. curcas.

4

REVISÃO DE LITERATURA

1. ENERGIA E BIOENERGIA

O homem conseguiu durante muito tempo, com os recursos disponíveis na

natureza, gerar, transmitir e consumir energia sem alterar o meio ambiente,

seguindo os padrões do sistema vigente. Apesar de passar por alguns momentos de

escassez, como foi o caso da lenha na Idade Média, até a Revolução Industrial, a

sociedade mantinha um consumo moderado de energia. Com a inserção da

máquina a vapor, aumentou a exigência por uma maior oferta energética (SILVA et

al., 2004)

De acordo com Dudley (2012), as reservas mundiais de petróleo totalizavam

1652,6 bilhões de barris e o consumo deste combustível fóssil estimava-se em 88

milhões de barris por dia. Essa informação tem sido o pivô de uma discussão sobre

a escassez das reservas de petróleo, dentro de algumas décadas, caso não sejam

prospectadas novas reservas. Além disso, há possibilidade de que o seu preço se

torne inviável. Nesse contexto é possível que a sociedade vislumbre novas fontes

energéticas, haja vista toda a tecnologia que está sendo aplicada para melhorar a

sua eficiência e uso.

Vários organismos biológicos podem ser aproveitados como fontes de

energia, como Saccharum officinarum, Eucalyptus sp. e Zea mays, dos quais se

extrai o álcool; o biogás, produzido pela biodegradação anaeróbica de materiais

orgânicos; os óleos vegetais (Arachis hypogaea, Glycine max, Elaeais guineensis,

Ricinus communis e Jatropha curcas); lenha e carvão vegetal (RAMOS, 2003).

A primeira experiência de uso de óleos vegetais como fonte de combustível

ocorreu em 1937, quando Rudolf Diesel, inventor do motor à combustão interna,

5

utilizou óleo de amendoim em seus ensaios. Entretanto, devido ao baixo custo e alta

disponibilidade do petróleo nessa época, o diesel passou a ser o combustível mais

utilizado (SILVA et al., 2007). A primeira utilização do biodiesel, de forma comercial,

ocorreu na Europa, durante a Segunda Guerra Mundial, sendo concedida a primeira

patente a G. Chavanne, em Bruxelas/Bélgica em 1937 (RATHMANN, et al., 2005).

No cenário brasileiro, começaram na década de 40 as primeiras tentativas de

exploração de óleos e gorduras como fontes energéticas (POUSA et al, 2007). Em

meados da década de 70, pesquisadores da Universidade Federal do Ceará –

UFCE, desenvolveram estudos sobre a viabilidade do uso de óleos vegetais como

combustível, o que lhes renderam a primeira patente brasileira sob a produção de

biodiesel e querosene vegetal de aviação (LIMA, 2005).

Com as crises de petróleo, entre as décadas de 70 e 80, o governo federal

criou o PRO-ÓLEO (Plano de Produção de Óleos Vegetais para fins carburantes).

Esse programa defendia o uso de 30% de óleo vegetal ou derivado no óleo diesel e

em longo prazo, substituição total do combustível fóssil. No entanto, com o

barateamento do preço do petróleo, em 1986, este programa foi abandonado (SILVA

et al., 2007). Como consequência, as pesquisas brasileiras envolvendo o biodiesel

foram fortemente diminuídas, mas continuaram a serem desenvolvidas em menor e

scala.

Em 2004, o governo lançou o Programa Nacional de Produção e Uso do

Biodiesel (PNPB), possuindo como seu principal objetivo a garantia da produção do

biocombustível em questão, considerando o desenvolvimento social e a qualidade

ambiental (POUSA et al., 2007). Porém, no cenário atual mais de 80% da energia

consumida no mundo é proveniente dos combustíveis fósseis com apenas 12% de

fontes renováveis (Figura 1). Carvão, petróleo e gás natural, com preços mais

baratos e quantidades superiores, têm se revelado a sustentação de todas as

economias do planeta, a partir da Revolução Industrial (PRADO et al., 2006).

Entretanto, com uma maior demanda por energia surge à necessidade da busca de

um combustível alternativo. Nesse contexto, a biomassa aparece como uma fonte

renovável e promissora para a contribuição no suprimento energético da sociedade

atual. Na busca por fontes de energia baratas, renováveis e menos poluentes

passaram-se a estudar a tecnologia disponível e, com isso, foi possível à utilização

do biodiesel em escala mundial.

6

Figura 1. Matriz energética mundial. Fonte: (EIA, 2009)

O biodiesel traz a possibilidade de que países importadores de petróleo

optem pela agricultura energética, para redução do déficit na balança comercial,

diminuindo as importações do combustível fóssil e/ou exportando biodiesel para

suprir a demanda mundial (LIMA et al., 2008). Em 2010 (figura 2) houve um aumento

na produção mundial do biodiesel, a Alemanha obteve uma produção de 2,6 bilhões

de litros de biodiesel e o Brasil passou a ser o segundo maior produtor mundial com

2,4 bilhões de litros (BIODIESELBR, 2011).

Figura 2. Produção de biodiesel por países em 2010. Fonte: BIODIESELBR (2011).

O mundo passa por uma revolução energética. Para tanto, é necessário

observar alguns princípios básicos como implantação de energias mais limpas,

respeito aos limites naturais da natureza, eliminação gradual de energias poluentes,

7

promoção de equidade e justiça, uso eficiente da energia e desvinculação do

crescimento econômico do uso de combustíveis fósseis. No Brasil as alternativas

são o uso de energia hídrica, eólica, solar e biomassa (GREENPEACE, 2007).

Nesse cenário, a matriz energética brasileira conta com 44,1% das fontes

provenientes de produtos renováveis, isso se deve a energia da biomassa e da

energia hidrelétrica, o que a diferencia da matriz energética mundial (Figura 3).

Figura 3. Matriz energética brasileira. Fonte: (MME/BEN, 2012).

O Brasil possui seu maior consumo energético no setor industrial, seguido do

setor de transportes e em seguida do residencial. Segundo Lucena (2004) o setor de

transportes abrange 75% do consumo de diesel no Brasil, a agricultura 16% e o

setor de geração de energia elétrica responde por 5% do consumo total de diesel.

No Brasil, o maior uso de combustíveis fósseis fica dentro do setor de transporte,

sendo o campeão dos combustíveis, o óleo diesel (MME/BEN, 2012). Em vista disso,

o projeto do PNPB que visa misturar o biodiesel ao diesel convencional, permite uma

maior contribuição deste biocombustível na matriz energética brasileira.

O Brasil introduziu, a partir de 2005, o biodiesel na matriz energética, com as

condições de mercado e a produção regulamentada pela Lei nº 11.097, de 13 de

janeiro de 2005. Desde 2005 o óleo diesel passou a ser comercializado com a

mistura B2 (98% de diesel e 2% de biodiesel) de forma autorizativa, porém entre os

anos de 2008 a 2012 essa mistura passou a ser obrigatória, e a partir de 2013,

tornou-se obrigatória a utilização comercial da mistura B5, ou seja, todo diesel

vendido deve possuir 5% de biodiesel em sua composição (SEBRAE, 2010;

8

BRASIL, 2012). Com essa mistura, esse novo combustível poderá gerar uma

economia, com a diminuição das importações do petróleo.

Além do retorno econômico, o PNPB busca agrupar melhoria no âmbito social

e ambiental, introduzindo a agricultura familiar no rol dos produtores de espécies

oleaginosas. Porém, segundo dados da ANP (2012) aproximadamente 80% da

matéria-prima utilizada na produção de biodiesel ainda é a soja, vinculada à

agricultura patronal e não à agricultura familiar, apenas 15% é originária de gordura

animal e 5% das demais oleaginosas (Figura 4). Com isso, surge a necessidade de

pesquisas e incentivos de outras espécies, preferencialmente que não concorra com

as alimentícias, para a produção de biodiesel. Dentre essas, podemos citar Moringa

oleifera, Ricinus communis, Jatropha molíssima e Jatropha curcas (POMPELLI et al.,

2012).

Figura 4. Evolução das matérias primas utilizadas para a produção do biodiesel. Fonte: Elaborado pela autora com dados da ANP (2012).

2. Jatropha curcas L.

Jatropha curcas, popularmente conhecido como pinhão-manso, é uma

espécie da família EUFORBIACEAE, a mesma de Ricinus communis, Manihot

esculentae e Hevea brasiliensis, caracteriza-se como uma pequena árvore ou um

grande arbusto que atinge até 5 m de altura (SATO et al., 2009; CARNEIRO et al.,

2009), com uma expectativa de vida de até 50 anos, podendo florescer em várias

zonas climáticas, com precipitação anual entre 250 e 1200mm (ACHTEN et al.,

2008).

9

Em J. curcas as folhas são verdes, brilhantes, alternas, palmadas, com três a

cinco lóbulos e pecioladas. A planta é hermafrodita, apresentando flores masculinas

e femininas na mesma planta. O fruto é capsular ovoide, trilocular, envolto por um

pericarpo, indeiscente, inicialmente verde, passando a amarelo, castanho e, por fim,

preto, quando atinge o estádio de maturação. A maturação é irregular, o que dificulta

o processo de colheita do fruto. As sementes possuem um tegumento resistente,

preto, quebradiço. Debaixo do invólucro da semente existe uma película branca

cobrindo a amêndoa, albúmen abundante, branco, oleaginoso, contendo o embrião

provido de dois largos cotilédones achatados (ARRUDA et al., 2004).

A produção dessa espécie depende do número de árvores por hectare, que

pode variar de 1600 a 2200 plantas. Com um espaçamento mais largo relata-se uma

maior produção de frutos, 794 kg ha-¹ e 318 g planta-¹ (KHEIRA; ATTA, 2009). Achten

et al. (2008) relatam uma produção de 2-3 toneladas de sementes por hectare,

resultados encontrados por Tewari (2007) confirmam essa estimativa. O teor de óleo

nas sementes varia entre os estudos já realizados. Para Pompelli et al.(2010) está

entre 27,5 a 31,4%, Jongschaap et al.(2009) relatam o teor de 35%, King et al.

(2009) mostram um rendimento médio de 38% de óleo nas sementes. Essas

pequenas diferenças podem ocorrer devido às condições ambientais e as variações

genéticas da espécie.

Segundo Achten et al. (2010) a distribuição geográfica dessa espécie vai do

Brasil até as Ilhas Fiji. Entretanto, seu centro de origem ainda não está definido,

pressupondo-se que seja nas regiões do México e América Central. Essa espécie é uma

promessa para o semiárido nordestino, favorecendo regiões desprovidas de

condições edafoclimáticas favorável para o cultivo de outras espécies.

Segundo Sharma et al. (2012), J. curcas possui propriedades importantes,

podendo ser utilizada toda a planta. O látex possui propriedades anticancerígenas,

das raízes pode-se extrair um antídoto para picadas de cobra, o bagaço pode ser

utilizado como fertilizante, o plantio pode melhorar a qualidade de áreas degradadas

e diminuir o problema erosivo. Além disso, é uma espécie com um excelente

potencial para a produção de biodiesel a partir do óleo vegetal extraído de suas

sementes.

Segundo Garcia (2011), uma variedade atóxica de J. curcas foi identificada

pela Embrapa Agroenergia e testada na alimentação de ovinos em substituição ao

farelo de soja. No entanto, esta variedade demonstrou-se pouco produtiva, sendo

10

necessária a realização de processos de melhoramento genético tradicional para o

aumento da produtividade.

O pinhão manso é bem conhecido por se tratar de uma espécie tolerante a

condições adversas, além de crescer em baixas pluviosidades (requerendo apenas

cerca de 200 mm para sobreviver); pode também responder a chuvas fortes (até

1200 mm), especialmente em locais quentes. J. curcas é favorecida por

temperaturas altas, embora também possua uma boa resposta em temperaturas

baixas e pode até mesmo suportar uma leve geada (KHEIRA; ATTA, 2009).

Segundo Wood (2005) J. curcas possui vantagens como cultura por ser um

cultivo perene que cresce rapidamente a partir de estacas e sementes, podendo

alcançar a maturidade econômica dentro de 2 a 3 anos, e mantendo o nível até 30

anos de idade. Esta espécie pode se desenvolver bem com um mínimo de nutrientes

e água, crescendo em ambientes degradados, incluindo desertos ou semidesertos.

Devido a tais características, aliadas ao fato de que o óleo não serve para uso

alimentar, estima-se que nos próximos anos ocorrerá o plantio de 1 a 2 milhões de

hectares ano-¹, atigindo em 2015 cerca de 12,8 milhões de hectares (CONTRAN et

al., 2013). Contudo, essa cultura ainda se encontra em fase de domesticação

(ACHTEN et al., 2010). Estudos são necessários para que não ocorra uma

insatisfação por parte dos produtores, ao obter resultados negativos, pois as

evidências científicas ainda precisam ser testadas para alcançar um cultivo

ambiental e economicamente viável.

3. DEFICIÊNCIA HÍDRICA

Diversos estudos foram realizados no Brasil, e em outros países,

contabilizando o balanço energético de diversas culturas com o objetivo de aumentar

a eficiência energética, minimizando os impactos ambientais que podem ser gerados

pelo uso dos biocombustíveis. Porém, no que tange o balanço hídrico dessas

culturas, muitas vezes passa despercebido à nossa preocupação em relação à onda

de combustíveis verdes que vem se solidificando no país. Sabe-se que a produção

da biomassa energética competirá com as culturas alimentares pela terra e água,

que são recursos cada vez mais problemáticos para a agricultura em diversas

regiões do mundo (FRAITURE et al., 2008).

11

Por ser, a água, um dos principais fatores limitantes da produção vegetal,

sendo responsável por importantes variações na produção de diversas culturas,

ocorre uma busca constante por meio de pesquisadores, extensionistas e produtores

para aumentar a eficiência do uso da água, evitando desperdícios e aumentando os

lucros.

Devido aos altos custos da irrigação e a necessidade de cultivar em

ambientes cada vez mais áridos, torna-se necessária à utilização de cultivares

adaptados à seca. Um mecanismo que faz a planta utilizar água com o máximo de

eficiência é a redução da condutância estomática, diminuindo a taxa transpiratória.

Porém, ao selecionar espécies tolerantes à seca com tais características, essas

manterão a limitação de seu crescimento, devido ao fechamento dos estômatos, que

reduzirá a captação de CO2, composto necessário para reação da fotossíntese

(SAMBATTI; CAYLOR, 2007).

O emprego da rega deficitária vem alcançando resultados relevantes para

algumas espécies como Cocos nucifera (AZEVEDO et al., 2006), Ricinus communis

(BARROS JUNIOR et al., 2008), Citrus latifolia (SAMPAIO et al., 2010).

Demonstrando assim, que a utilização da irrigação, com base no suprimento de toda

a evapotranspiração da cultura, muitas vezes não é necessária para aumentar a

produção de determinada espécie (FERERES; SORIANO, 2006).

Com a aplicação da técnica de rega deficitária, almeja-se aumentar a

eficiência de uso da água (EUA). Para alcançar uma maior EUA, Condon et al.

(2004) citam três formas: (1) aumentando a capacidade de absorção de água, por

meio do lançamento e aprofundamento das raízes; (2) aumentando a eficiência de

transpiração, ou seja, incrementando o ganho de biomassa para cada unidade de

volume de água transpirada e (3) modificando o padrão de alocação de

fotoassimilados em favor das estruturas viáveis economicamente.

Azevedo et al. (2006a) avaliaram a EUA em Cocos nucifera e perceberam

que a evapotranspiração, produção de frutos e a eficiência do uso da água foram

afetados pelo volume da irrigação. A EUA diminuiu com o aumento da lâmina de

irrigação juntamente com todos os parâmetros de produtividade. Barros Junior et al.

(2008) analisando o consumo e EUA para duas cultivares de mamona submetidas a

estresse hídrico (BRS-149 e BRS-188) constataram que ambas as cultivares

mostraram comportamento similar ao das plantas conduzidas sem déficit hídrico,

12

apresentando alta produção de fitomassa, o que indica elevada eficiência na

transformação da água consumida em matéria seca.

Rosadi et al. (2007) estudaram o efeito da rega deficitária para o rendimento

da soja (Glycine max), e percebeu que a deficiência hídrica, na fase vegetativa,

influenciou negativamente a produção dessa espécie, porém ao contabilizar os

custos econômicos da irrigação, a oferta de 80% da evapotranspiração da cultura

não difere da oferta da necessidade total da cultura. Ao avaliar diferentes taxas de

irrigação, Kheira e Atta (2009), mostram que o pinhão manso atinge seus melhores

níveis de produção de óleo com a irrigação baseada na taxa de 100% da

evapotranspiração potencial da cultura (ETp). Os menores teores de óleo nas

sementes foram verificados quando se irrigou com 125% e 50% da ETp (25% e

24,5%, respectivamente). O que indica que, ao chegar a um determinado nível de

irrigação para essa cultura, a produção começa a decair, prejudicando o rendimento

da espécie (MORISON et al., 2007).

Apesar de os resultados mostrarem um atraso no crescimento do pinhão

manso submetidos à deficiência hídrica, Fini et al. (2013) concluíram que J. curcas

podem sobreviver a períodos de seca de intensidade moderada. Entretanto, os

efeitos na rentabilidade econômica desses cultivos ainda são desconhecidos. Os

estudos relacionados às respostas de genótipos, provenientes de diferentes regiões

geográficas e climáticas, à deficiência hídrica ainda estão em fase de experiências

básicas, necessitando de uma maior caracterização dos genótipos encontrados.

Dessa forma, avaliar o crescimento e desenvolvimento de diferentes genótipos

torna-se importante para o sucesso de um programa de melhoramento para esta

oleaginosa.

13

MATERIAL E MÉTODOS

1. MATERIAL VEGETAL E CONDIÇÕES DE CULTIVO

O experimento foi conduzido em casa de vegetação, no Campus da

Universidade Estadual de Santa Cruz, município de Ilhéus, BA (14°47'00" S,

39°02'00" W). De acordo com a classificação climática de Köppen, o clima local é do

tipo Af, com temperaturas médias anuais de 22 a 25°C.

Foram utilizadas sementes de dois genótipos de J. curcas, o CNPAE 183 e o

CNPAE 191, provenientes de Jaíba/MG e São Francisco de Assis/RS,

respectivamente (Figura 5). Esses genótipos foram oriundos do banco de

germoplasma da Embrapa Agroenergia/DF (Tabela 1).

Figura 5. Folhas do genótipo CNPAE 191 (à esquerda) e CNPAE 183 (à direita). Nota-se a diferença morfológica entre os genótipos.

14

Tabela 1. Características dos genótipos de J. curcas.

Genótipos Produção (g de

sementes /planta) Peso de 100 sementes

(g) Origem

CNPAE-183 497 71,1 Jaíba-MG

CNPAE-191 1073 71,2 São Francisco de Assis-RS

Antes da semeadura, as sementes foram limpas e desinfestadas. Para o

processo de limpeza as sementes foram mergulhadas durante 3 min em hipoclorito

de sódio (2%), logo após foi realizada a tríplice lavagem em água destilada

autoclavada. Após esse procedimento, iniciou-se o tratamento das sementes com o

Captan (3,5 mL kg-1 de sementes), conforme recomendação do fabricante.

As sementes de J. curcas foram colocadas para germinar em vasos (seis por

vaso), contendo 65 kg de substrato solo:areia (2:1) de classe textural areia franca,

conforme descrito na análise física do substrato (Tabela 2). Após 41 dias da

germinação, foi realizado o desbaste, deixando apenas uma planta por vaso.

Sucedido o desbaste, os vasos foram cobertos com folhas de papel alumínio a fim

de diminuir a evaporação da água do solo, sendo a água perdida, apenas a da

transpiração foliar. Parte das plantas foi submetida a um tratamento de irrigação

controlada (60% da capacidade de campo -CC) por dois meses, visando imposição

de deficiência hídrica moderada (-13,1 a -33,1 kPa) e a outra parte foi mantida com o

substrato próximo a CC (-49,5 a -409,2). As plantas foram submetidas a deficiência

hídrica por 55 dias, seguida de reidratação por 6 dias. O consumo de água nos dois

tratamentos foi medido por meio de pesagens periódicas dos vasos, utilizando

células de carga CSA/ZL – 100 (MK Controle Instrumentos, Brasil) acopladas a um

coletor automático de dados. Simultaneamente, o potencial mátrico do solo para

cada tratamento foi determinado com o auxílio da curva de retenção de água no

solo.

Tabela 2. Caracterização física do substrato

dag kg-1

Areia grossa Areia fina Silte Argila Classe textural

64,2 22,4 7,8 5,6 Areia Franca

15

Durante o período experimental o controle de pragas foi realizado mediante

duas aplicações do inseticida sistêmico [Dimetoato (0,8 mL L-1)] e, devido à alta

incidência de ácaros, utilizou-se uma aplicação do inseticida acaricida [Avermectina

(0,8 mL L-1)], considerando sempre o período de carência para a realização das

medições de trocas gasosas.

O microclima local foi monitorado por meio de uma miniestação climatológica

composta por um sensor quântico S-LIA- M003. A temperatura e a umidade relativa

do ar foram monitorados utilizando-se sensores microprocessados Hobo H8 Pro

Series (Onset, USA). Os dados foram armazenados por coletores de dados Hobo

Micro Station Data Logger (Onset, USA).

A determinação do teor de água no solo foi realizada, semanalmente, pelo

método gravimétrico, que consiste na secagem de amostras de solo numa estufa a

105 °C por 48 h. Estas amostras foram pesadas antes e depois da secagem, sendo

possível calcular a percentagem de umidade do solo em base seca. Com o valor do

teor de água no solo, determinou-se o potencial mátrico do solo, para cada

tratamento, com o auxílio da curva de retenção de água no solo.

2. TROCAS GASOSAS FOLIARES

2.1 Medições pontuais e curvas de saturação de luz

As trocas gasosas foliares foram avaliadas aos 21, 28, 34, 41, 49, 55 dias

após imposição do tratamento (DAIT) e 6 dias após a reidratação (DAR), em folhas

completamente maduras entre 7 e 12 h, em todos os indivíduos de cada tratamento.

Nessa ocasião, mediu-se a taxa fotossintética líquida, a taxa transpiratória, a

condutância estomática ao vapor de água e a concentração interna de CO2

utilizando um sistema portátil de medição de fotossíntese Li-6400 (IRGA LI-6400, LI-

COR®, Nebrasca/USA). Durante as medições, a radiação fotossinteticamente ativa

(RFA) e a concentração de CO2 atmosférico foram mantidos constantes sob 1000

μmol fótons m-2 s-1 e, aproximadamente, 380 μmol mol-1.

Com a utilização do mesmo equipamento, equipado com uma fonte de

irradiância artificial 6400-02B RedBlue SI-925, foram construídas curvas de

saturação da fotossíntese pela irradiância por meio da rotina Light curve do software

16

Open 3.4. Para tanto, aos 55 DAIT fizeram-se medições de trocas gasosas, em

diferentes níveis de radiação fotossinteticamente ativa incidente (PARi – 0, 25, 50,

100, 200, 400, 600, 800, 1000, 1500 e 1800 µmol fótons m-2 s-1), iniciando as

sequências sempre em ordem decrescente. As curvas de saturação de luz foram

realizadas entre 8 e 12 h aos 55 DAIT, no pico do estresse. A taxa fotossintética

saturada pela irradiância (Amax), a eficiência quântica aparente (α) e a taxa

respiratória na ausência de luz (Rd) foram estimadas, para cada repetição, por meio

do ajuste de um modelo exponencial descrito por Iqbal et al. (1997):

An = Amax(1-exp(-α (RFA/Amax))) - Rd Onde, Amax é a taxa fotossintética bruta saturada pela irradiância, da qual se estima

a taxa fotossintética líquida saturada pela irradiância (Anmax = Amax- Rd), α é a

eficiência quântica aparente (μmol CO2 mmol-1 fótons) e Rd é a taxa de respiração

no escuro (μmol CO2 m-2 s-1). A partir de cada equação foi possível estimar a

irradiância de compensação (IC) como sendo o valor de RFA quando An = 0.

Também, estimou-se a irradiância de saturação (IS) como sendo o valor de RFA em

que An = 90% Anmax (QUERO et al., 2006).

2.2 Limitações estomática e mesofílica relativas

A limitação estomática relativa (Ls) e a limitação mesofílica relativa (Lm) da

fotossíntese foram calculadas aos 34 DAIT e aos 3 dias após a reidratação (DAR),

ao medir valores de A sob CO2 ambiente (≈380 μmol mol-1) e sob uma taxa

constante de CO2 de 800 μmol mol-1, utilizando para isso, o injetor de CO2 do IRGA .

Os valores de Ls foram calculados a partir da fórmula Ls=100 x (A0 – A)/A0, onde A e

A0 correspondem a taxa fotossintética líquida em concentração de CO2 ambiente e

em concentração de CO2 saturante (Ca ≈800 μmol mol-1), respectivamente

(FARQUHAR; SHARKEY, 1982). Os valores de Lm foram estimados a partir da

fórmula Lm=100 x (AC –AS)/AC, onde AC e AS correspondem a taxa fotossintética

líquida determinada em concentração de CO2 saturante das plantas controle e

estressadas, respectivamente (JACOB; LAWLOR, 1991).

17

3. RELAÇÕES HÍDRICAS

3.1 Determinação do potencial hídrico foliar

Folhas opostas às utilizadas para as medições de trocas gasosas foram

usadas para medições do potencial hídrico foliar (Ψw), utilizando uma câmara de

pressão modelo 1000 (PMS Instrument Company, EUA). As mensurações foram

realizadas no período de antemanhã (predawn) entre 2 e 4 h da manhã aos 35, 50 e

55 DAIT e aos 6 DAR.

5.2 Condutividade hidráulica

A determinação da condutividade hidráulica (KL), foi feita no pico do estresse

hídrico (55 DAIT) e aos 6 DAR. Para a estimativa de KL, além do potencial hídrico

antemanhã (Ψw predawn), mediram-se a condutância estomática (gs), o déficit de

pressão de vapor entre o ar e a folha (DPV) e o potencial hídrico ao meio dia (Ψw meio

dia).

Os valores de KL foram estimados a partir da fórmula KL = gs x DPV / (Ψw

predawn) – Ψw meio dia), segundo a metodologia descrita por Hubbard et al. (1999).

5.3 Teor relativo de água (TRA) e área foliar específica (AFE)

O teor relativo de água (TRA) da folha foi avaliado aos 55 DAIT e aos 6 DAR.

As medições foram realizadas entre 6 e 7 h . Para tanto, foram retirados 5 discos em

folhas maduras e imediatamente pesados para a obtenção da massa fresca (Mf),

depois colocados para hidratar no escuro por 12 h, sendo pesados novamente,

obtendo a massa túrgida (Mt). Posteriormente, foram colocadas em estufa de

ventilação forcada de ar a 75°C por 48 h para obter a massa seca (Ms). A partir

dessas variáveis, calculou-se o TRA com base na fórmula: [TRA = ((Mf-Ms)/(Mt-

Ms))x100].

Para determinação da área foliar específica (AFE), que relaciona a superfície

da folha com a massa da própria folha, significando a disponibilidade de área foliar

18

em cada grama de folha, utilizou-se a relação entre a área de 5 discos foliares e as

suas respectivas massas secas.

4. EFICIÊNCIAS DE USO DA ÁGUA E CONSUMO HÍDRICO DA PLANTA

Por meio dos dados de trocas gasosas, estimaram-se as eficiências

fotossintéticas de uso da água, a instantânea e a intrínseca, calculadas pela razão

entre A (taxa fotossintética líquida) e E (taxa transpiratória), e pela razão entre A e

gs, respectivamente. Com os dados de biomassa e consumo hídrico, calculou-se a

eficiência de uso da água da biomassa pela razão entre a biomassa seca total da

ultima coleta e a água consumida durante o experimento, avaliada por meio da

reposição diária de água em cada tratamento com base na evapotranspiração.

5. ESTIMATIVA DO TEOR DE PIGMENTOS CLOROPLASTÍDICOS

O teor de pigmentos cloroplastídicos foi determinado semanalmente,

utilizando-se um medidor portátil de clorofilas SPAD modelo 502DL (Konica Minolta,

Japan), em folhas completamente maduras. A partir dos valores de índice SPAD

calculou-se o teor de clorofilas (a e b) e, de carotenóides utilizando as equações

propostas por Araújo et al. (2008) específicas para J. curcas.

6. CRESCIMENTO

A altura, o diâmetro do coleto, o número de folhas e a área foliar foram

avaliados semanalmente. Para a medição da altura utilizou-se fita métrica e para o

diâmetro do coleto utilizou-se um paquímetro digital. Para a determinação da área

foliar, realizou-se medições do comprimento da nervura principal (P) e largura

máxima (L) das folhas e, com estes dados aplicou-se a equação (AF = 0,84(P x

L)0,99) sugerida por Severino et al. (2007).

A determinação do volume e do comprimento das raízes foi realizada ao fim

do experimento. Para mensuração do volume, colocaram-se as raízes em proveta

19

graduada, contendo um volume conhecido de água. Pela diferença de volume

observada na proveta, obteve-se a resposta direta do volume de raízes, pela

equivalência de unidades (1 mL = 1 cm3), segundo metodologia descrita por Basso

(1999). Para medição do comprimento das raízes utilizou-se uma fita métrica.

Ainda, ao final do experimento, as plantas foram coletadas para a

determinação da massa seca, seccionadas em raiz, caule e folhas, e, logo após,

secas em estufa de ventilação forçada de ar (65°C ± 5°), até atingirem massa

constante. A partir da massa seca dos diferentes órgãos, foi determinada a razão

raiz/parte aérea (R/PA), obtida pela razão entre a biomassa seca de raiz e a

biomassa seca do caule e das folhas.

7. DELINEAMENTO EXPERIMENTAL E ANÁLISE ESTATÍSTICA

O experimento foi conduzido em um delineamento inteiramente casualizado

(DIC), desbalanceado, em esquema fatorial 2 : 2, formado por dois regimes hídricos

e dois genótipos de J. curcas, com seis repetições para cada genótipo sob

deficiência hídrica e cinco quando mantidos sob condição controle.

Os dados foram submetidos à análise de variância (ANOVA) e, quando

indicado, as médias foram comparadas pelo teste F (comparação entre regimes

hídricos e genótipos) a 5% de probabilidade. Análise de regressão foi utilizada para

avaliar as relações entre as variáveis A e Ci, Ci e gs e entre TRA e o Ψw foliar.

20

RESULTADOS E DISCUSSÃO

1. CARACTERIZAÇÃO DO MICROCLIMA

A intensidade da radiação fotossinteticamente ativa (RFA) no interior da casa

de vegetação, acompanhada de 6 às 18 h, durante o período de imposição do

tratamento de 55 dias de imposição de estresse e 6 dias de reidratação, variou entre

8,8 a 20,35 mol de fótons m-2 dia-1, com uma média de 14,22 mol de fótons m-2 dia-1

(Figura 6).

Figura 6. Variação da radiação fotossinteticamente ativa (RFA) acumulada no dia, no período referente aos 103 dias de experimento em condições de casa de vegetação.

A temperatura média diária do ar variou de 21,9 a 28,4 °C com uma média de

25,2°C, com o erro padrão da média (EPM) de ± 0,2 ºC (Figura 7). Essa pequena

variação, durante o período experimental, permite identificar que não ocorreu

sobreposição de estresses.

21

Figura 7. Variação da temperatura do ar (Tar - °C), no interior da casa de vegetação durante os 103 dias do período experimental.

Os picos dos valores de umidade relativa do ar foram 57% (mínimo) a 97,9%

(máximo), atingindo valores médios de 76,8%, com erro padrão da média (EPM)

igual ±1,13, ao longo do período avaliado (Figura 8).

Figura 8. Variação da umidade relativa do ar (UR - %), no interior da casa de

vegetação durante o período experimental.

22

2. ÁGUA NO SUBSTRATO

Os valores maiores (menos negativos) foram obtidos no início do tratamento,

quando o substrato ainda estava sendo desidratado. A redução da disponibilidade

de água para as plantas, mantidas em condições de deficiência hídrica (DH) ocorreu

progressivamente, pois não houve supressão da irrigação e sim uma diminuição da

quantidade de água fornecida. Dessa forma a secagem do solo ocorreu lentamente

obtendo uma queda aos 33 DAIT. Ao analisar o período compreendido entre o 33º e

55º DAIT percebeu-se que o tratamento de deficiência hídrica variou entre 5 e 7% e

o controle entre 8,5 e 9,7%; com uma média de 5,7 e 9,2%, respectivamente. Assim,

as plantas sob deficiência hídrica (PDH) foram mantidas a 60% do teor de água das

plantas controle (PC). Após esse período, iniciou-se uma reposição hídrica (RH),

com o objetivo de recuperar as plantas, que durou 6 dias. Com essa reidratação, a

umidade do solo das plantas estressadas alcançou valor bem próximo às plantas

controle, com 9,3 e 9,6% respectivamente (Figura 9).

Figura 9. Teor gravimétrico de umidade no substrato (TA-%) ao longo dos 55 dias de imposição do estresse hídrico e aos 6 dias de reposição hídrica. Símbolos cheios indicam o tratamento controle e os símbolos vazios o tratamento de deficiência hídrica. A seta indica o início da reidratação. Os pontos são valores médios de 4 a 5 repetições.

Da mesma forma do teor gravimétrico de umidade no substrato (TA), o

potencial mátrico (Ψm) do substrato foi calculado entre o 33º e o 55º DAIT com base

na curva retenção de água no solo, variando de -13,1 a -33,1 kPa e de -49,5 a -

23

409,2 kPa nos tratamentos controle e DH, respectivamente. Após 6 dias de RH, o

valor estimado de Ψm das plantas controle foi de -15,2 kPa e as plantas estressadas

alcançaram -18,1 kPa (Figura 10).

Figura 10. Potencial mátrico (Ψm) do substrato ao longo dos 55 dias de imposição do estresse e aos 6 dias de reposição hídrica. Símbolos cheios indicam o tratamento controle e os símbolos vazios o tratamento de deficiência hídrica. A seta indica o início da reidratação. Os pontos são valores médios de 4 a 5 repetições.

3. TROCAS GASOSAS EM NÍVEL FOLIAR

Não houve diferença significativa (p<0,05) entre os acessos CNPAE 183 e

CNPAE 191 de J. curcas para as características de trocas gasosas foliares. Dessa

forma, demonstrou-se graficamente apenas o tratamento de deficiência hídrica, que

afetou negativamente as trocas gasosas foliares. Como não existe processo vital

que não seja afetado, de alguma maneira, pelo declínio do potencial hídrico

(LARCHER, 2000), observou-se efeito significativo da deficiência hídrica para a taxa

fotossintética líquida (A), a condutância estomática ao vapor de água (gs) e a taxa

transpiratória (E) a partir de 34 DAIT.

A taxa fotossintética das plantas controle (20 a 25 µmol CO2 m-2 s-1) foram

superiores às encontradas por Sapeta et al. (2013) e Sousa et al. (2012) em

trabalhos com genótipos originários da Indonésia (clima tropical úmido), Ilha de

Cabo Verde (semiárido) e do Brasil, com valores entre 10 e 12 µmol CO2 m-2 s-1.

Com a aplicação do déficit hídrico a taxa fotossintética líquida das plantas

24

estressadas sofreram uma redução média de 47% em relação às plantas irrigadas,

alcançando a recuperação após 6 dias de reidratação (Figura 11A).

A DH ocasiona uma redução da taxa fotossintética devido ao fechamento

estomático. Com os estômatos fechados, ocorre um impedimento da entrada de CO2

para o interior foliar, limitando o substrato disponível para a enzima Rubisco,

reduzindo a taxa fotossintética e a assimilação de CO2 (Chaves et al., 2009).

Verma et al. (2012) encontraram resultados semelhantes quando as plantas

foram submetidas a um estresse hídrico de 50% da capacidade de campo (CC).

Entretanto, as condições ambientais (Tar ≈ 20°C) do experimento, diferem das

condições desse estudo. Já Sousa et al. (2012), utilizando o tratamento de 50% da

CC, encontraram reduções em torno de 70% da fotossíntese em relação ao

controle. Estas diferenças podem ser associadas às condições edafoclimáticas de

cada região, o tamanho do vaso, o déficit de pressão de vapor e temperatura, assim

como o estado nutricional e os fatores genéticos que também podem influenciar as

características fisiológicas da planta.

Após 34 dias de exposição das plantas ao estresse hídrico, gs apresentou

redução de ≈70% em relação ao controle, alcançando valores médios de 0,33 mol

H2O m-2 s-1 para plantas irrigadas e 0,09 mol H2O m-2 s-1 para as estressadas.

Comportamento semelhante ocorreu com E, com uma redução de 50% em relação

ao controle. Após seis dias de reidratação, as plantas obtiveram valor de gs e E

equivalentes aos valores do tratamento controle nas semanas anteriores, entretanto,

ainda houve diferença significativa das estressadas em relação ao controle (Figura

11B e C). Resultados semelhantes mostram que a recuperação da gs e E é mais

lenta que de A, pois essa recuperação está ligada a diminuição da concentração de

ácido abscísico (ABA) foliar, e o tempo necessário para que isso ocorra depende da

espécie vegetal e do grau de estresse (Pompelli et al., 2010). De acordo com

Larcher (2000), em situações de escassez das reservas hídricas do solo, as plantas

tendem a reduzir a transpiração, com diminuição da abertura estomática e do tempo

em que os estômatos permanecem abertos. Com o fechamento dos estômatos, a

condutância estomática e consequentemente a transpiração são reduzidas.

Arcoverde et al. (2011) encontraram reduções significativas de gs e E a partir

do 2º dia de imposição ao déficit hídrico de 50% da CC, divergindo dos resultados

deste trabalho que só alcançou diferença significativa para essas variáveis após 34

dias de imposição de estresse à 70% da CC. Entretanto, resultados semelhantes

25

foram obtidos após a reidratação, pois não houve recuperação das taxas de gs e E

após 4 dias de reidratação, apesar de essas aumentarem para taxas superiores às

do controle nas medições anteriores.

Pompelli et al. (2010) descreveram valores de A menores que 5 µmol CO2 m-2

s-1, quando o teor de água no solo atingiu o nível de 5%. Entretanto, as plantas se

recuperaram em pelo menos 4 dias, atingindo valores de A e gs superiores às

plantas controle, corroborando com os dados aqui apresentados, o que permite

concluir que essas plantas controlaram a desidratação por meio da redução de gs.

Porém, a diminuição de gs é causada pelo fechamento dos estômatos, primeiro

mecanismo que as plantas recorrem em situações de deficiência hídrica no solo.

Entretanto, isso provoca a queda na absorção de CO2 e na interceptação de luz,

reduzindo assim a produtividade vegetal.

26

Figura 11. (A) Taxa fotossintética líquida (A), (B) condutância estomática (gs), (C) taxa transpiratória (E) de J. curcas durante 55 dias de imposição do tratamento de deficiência hídrica e 6 dias após reidratação. Plantas controle (símbolos cheios) e plantas sob déficit hídrico (símbolos vazios). Asterisco (*) indica diferença, pelo teste F (p<0,05) entre regimes hídricos. As setas indicam o início da reposição hídrica. Os pontos representam os valores médios de 6 a 10 repetições e as barras indicam o erro padrão da média.

27

A capacidade fotossintética máxima (Amax) demonstra o desempenho das

plantas em relação à utilização da radiação fotossinteticamente ativa (RFA). Obtém-

se essa variável por meio de curvas de saturação da fotossíntese pela irradiância,

em que se medem as trocas gasosas em vários níveis de RFA (STRAUSS-

DEBENEDETTI; BAZZAZ, 1996). Quanto maior for o valor de Amax, maior será o

ganho fotossintético. Nesse caso, a taxa fotossintética máxima (Amax) foi reduzida

em 47%, quando as plantas foram submetidas ao déficit hídrico, indicando um menor

ganho fotossintético nas plantas estressadas. Resultados semelhantes foram

encontrados por Santana (2012).

Segundo Escalona et al. (1999), α e Amax podem ser afetados por baixos

valores de gs, o que condiz com o trabalho aqui apresentado, que apesar de o alto

fornecimento de RFA para as plantas, essas estavam sob DH, o que ocasionou um

fechamento estomático, mesmo sob altas irradiância, impedindo assim a fixação do

CO2 no interior foliar. Gomes et al. (2008) observaram que Amax foi significativamente

reduzido em Cocos nucifera submetidas ao déficit hídrico, mesmo após um período

de recuperação. Entretanto, alguns processos do metabolismo fotossintético podem

ser prejudicados pelo estresse hídrico, incluindo a taxa de transporte de elétrons e a

eficiência do complexo coletor de luz (LAWLOR; CORNIC, 2002; TEZARA et al.,

2003).

A irradiância de compensação (IC) é o ponto de RFA em que a fotossíntese

fixa a mesma taxa de CO2 liberada pela respiração, refletindo um balanço entre a

fotossíntese e a respiração em função de RFA (TAIZ; ZEIGER, 2004). Valores

reduzidos de Ic devem permitir a obtenção de um balanço positivo de carbono sob

RFA baixas, geralmente isso acontece em associação com menores valores da taxa

respiratória na ausência de luz (Rd). Os valores de α, Rd e IC não diferiram entre

genótipos e nem entre regimes hídricos.

Houve uma redução significativa na irradiância de saturação (IS) para as

plantas estressadas, ocorrendo diferença entre os genótipos quando sob estresse

(Tabela 3), que pode ser decorrente das limitações à assimilação de CO2, devido a

deficiência hídrica. Pode-se perceber que as plantas controle obtiveram um Amax de

≈ 30 µmol CO2 m-2 s-1 sob um Is de ≈ 1000 µmol fótons m-2 dia-1, enquanto as

plantas estressadas alcançaram valores de A iguais a 17,2 e 14,1 CO2 m-2 s-1 sob IS

28

de 773 e 612 µmol fótons m-2 dia-1 para os genótipos CNPAE 183 e 191,

respectivamente. Segundo Fukuzawa et al. (2012) a taxa fotossintética máxima de J.

curcas situa-se entre 10 e 25 µmol CO2 m-2 s-1 e IS entre 500 e 1000 µmol fótons m-2

a depender das condições de cultivos e da posição da folha.

Tabela 3: Parâmetros derivados da curva de saturação da fotossíntese em resposta à irradiância em folhas maduras de J. curcas sob diferentes regimes hídricos, aos 55 dias após a imposição dos tratamentos.

Parâmetro CNPAE 183 CNPAE 191

Controle DH Controle DH

Amax 29,1±1,7Aa 17,2±2.4Ab 30.2±1,0Aa 14.1±1,6Ab

α 0,065±0,004Aa 0,052±0,004Aa 0.063±0,003Aa 0.055±0,003Aa

Rd 0,97±0.15Aa 0,95±0.10Aa 1.21±0,26Aa 1.14±0,07Aa

IC 15,1±2,8Aa 18,3±1,8Aa 19,5±4,8Aa 21,1±2,3Aa

IS 1053,3±40,4Aa 773,3±46,9Ab 1140.0±20,8Aa 612.5±39,4Bb Amax – Taxa fotossintética líquida máxima (µmol CO2 m

-2 s

-1) ; α – Eficiência quântica aparente; Rd –

Respiração na ausência de luz; IC – Irradiância de compensação (µmol fótons m-2

dia-1

); IS – Irradiância de saturação (µmol fótons m

-2 dia

-1). Letras maiúsculas indicam comparação entre os

genótipos e minúsculas entre regimes hídricos, pelo teste F (p<0,05).

A redução de A está relacionada à diminuição na aquisição de CO2 pelo

fechamento estomático, e as limitações estomáticas pode estar ocorrendo como

indicado pela diminuição na relação Ci/Ca (Figura 12), na mesma época (a partir do

34° DAIT) em que decaíram os valores de gs, A e E. Após seis dias de reidratação,

a relação Ci/Ca se normalizou, confirmando que o déficit hídrico aplicado não

causou danos ao aparato fotossintético, sendo essa redução apenas devido ao

fechamento estomático.

Em coffea canephora , também sob condições de deficiência hídrica, A e gs

diminuíram, significativamente, seguindo a mesma tendência da relação Ci/Ca

(SILVA et al. 2010). Em Vittis vinifera a assimilação de CO2 foi significativamente

limitada devido ao fechamento dos estômatos, à medida que a seca aumentava

durante o período do verão (MAROCO et al., 2002).

29

Figura 12. Razão entre concentrações intercelular e atmosférica de CO2 (Ci/Ca) em J. curcas durante 55 dias após a imposição do tratamento (DAIT) e 6 dias após a reidratação (DAR). Plantas controle (símbolos cheios) e plantas sob déficit hídrico (símbolos vazios). Asterisco (*) indica diferença, pelo teste F (p<0,05) entre regimes hídricos. Seta indica o início da reposição hídrica. Os pontos representam os valores médios de 6 a 10 repetições e as barras indicam o erro padrão da média.

3.1 Limitações estomática e mesofílica relativas

Não houve diferença entre os genótipos tanto para a limitação estomática (Ls)

quanto para a mesofílica (Lm). Aos 34 DAIT, aumentos significativos (p < 0,05) de Ls

foram observados nas plantas estressadas. A limitação mesofílica relativa

apresentou um valor médio de 39%. Apesar de não haver diferenças significativas

(p< 0,05) entre os genótipos, o CNPAE 183 apresentou valores superiores tanto

para Lm quanto para Ls do que o CNPAE 191. Independentemente do genótipo

avaliado, Ls foi mais importante do que Lm (Tabela 4). Isso confirma a hipótese de

que gs é o principal fator de limitação da taxa fotossintética em plantas de J. curcas

sob estresse moderado. Roza (2010) observou que, quanto mais severo o estresse,

maior a importância de Lm nas plantas de J. curcas, sendo que somente nas plantas

cultivadas em solo com Ψm = -167,03 kPa que Lm foi maior do que Ls.

30

Tabela 4. Limitações estomática (Ls) e mesofílica (Lm) relativas, da atividade fotossintética em genótipos de J. curcas 34 dias após a imposição do déficit hídrico (DH).

Ls Lm

CNPAE 183 CNPAE 191 CNPAE 183 CNPAE 191

C DH C DH 40,7 (3,3)

Ab 51,2 (2,4)

Aa 35,0 (0,8)

Ab 45,3 (2,4)

Aa 43,6 (1,8)

A 34,2 (5,6)

A Letras maiúsculas indicam comparação entre genótipos e minúsculas entre regimes hídricos pelo teste F (p < 0,05). Os valores representam médias de 4-6 repetições e o erro padrão da média entre parênteses.

Observou-se aos três DAR que a Ls foi menor do que aos 34 DAIT, porém,

ainda apresentou diferenças entre os regimes hídricos, sendo a maior Ls nas

plantas submetidas a deficiência hídrica (PDH). Lm teve uma diminuição no seu

valor, no entanto, houve uma diferença entre os genótipos. Verificou-se que CNPAE

183 teve uma menor Lm após a reidratação do que o CNPAE 191, entretanto,

menos expressiva do que a Ls (Tabela 5). Aos três DAR também não houve

recuperação total da taxa fotossintética.

Tabela 5. Limitações estomática (Ls) e mesofílica (Lm) relativas, da atividade fotossintética em genótipos de J. curcas após três dias de reidratação após o déficit hídrico.

Ls Lm

CNPAE 183 CNPAE 191 CNPAE 183 CNPAE 191

C DH C DH 25,5 (1,4)

Ab 33,6 (1,3)

Aa 27,1 (0,9)

Ab 30,7 (1,0)

Aa 12,9 (0,7)

B 19,1 (0,6)

A Letras maiúsculas indicam comparação entre genótipos e minúsculas entre regimes hídricos pelo teste F (p < 0,05). Os valores representam médias de 4-6 repetições e o erro padrão da média entre parênteses.

A diminuição de A está diretamente relacionada ao aumento de Ls nas

plantas estressadas. Quando Ci segue a mesma tendência que gs, ou seja, aumenta

com o seu incremento, Ls é o principal fator da limitação da fotossíntese, uma vez

que a maior abertura estomática favorece uma maior difusão de CO2 para câmara

subestomática (Figura 13). Entretanto, quando Ci aumenta com o decréscimo de gs,

a redução de A indica que essa limitação não se deve apenas a fatores estomáticos,

pois a planta não está consumindo o CO2 absorvido, indicando uma diminuição na

31

eficiência de carboxilação (FARQUHAR; SHARKEY, 1982; NASCIMENTO, 2009;

ROZA, 2010).

Roza (2010) relatou que o método aqui utilizado para o cálculo de Lm e Ls

não permite discriminar exatamente os componentes bioquímicos ou difusivos da

limitação não estomática. No entanto, segundo DaMatta et al. (2000), essa redução

pode ter como causa fundamental o comprometimento da regeneração da ribulose-

1,5 bisfosfato e o decréscimo na atividade da enzima de carboxilação, a Rubisco. A

quantidade de Rubisco presente nos cloroplastos expressa a capacidade

fotossintética das plantas (BJÖRKMAN, 1981), logo, se essa for afetada, ocorrerá

uma diminuição da taxa fotossintética. Nas condições apresentadas nesse

experimento, não há indícios de danos bioquímicos, assim como relatado por Fini et

al. (2013), em diferentes genótipos de J. curcas cultivados sob estresse hídrico. Em

ambos os experimentos, observou-se a recuperação da taxa fotossintética após um

período de reidratação das plantas.

Além do fechamento estomático, Ls também reúne os danos fotoquímicos

como a menor eficiência de utilização de energia no interior dos tilacóides. Segundo

Sapeta et al. (2013), embora o fechamento estomático seja um mecanismo rápido

que reduz a perda de água nessa espécie, o aumento da resistência de difusão de

CO2 para o mesofilo e a eficiência de carboxilação só são afetados depois de uma

redução de gs de aproximadamente 50%, o que ocorreu também no presente

estudo.

Figura 13. Concentração intercelular de CO2 (Ci) em função da condutância estomática ao vapor de água (gs) em plantas jovens de J. curcas, submetidas a diferentes regimes hídricos. Os pontos são valores medidos em cada repetição.

32

Como Ls (45-51%), nesse estudo, foi maior que Lm (32-43%), devido a uma

relação linear entre A e Ci (Figura 14), pôde-se, então, observar que Ls tem uma

maior expressividade em A nas PDH, pois quanto maior o valor de Ci, maior a

fotossíntese, o que indica que gs é o principal fator limitante, pois chegando CO2 nas

células do mesofilo o aparato fotossintético está pronto para realização da

fotossíntese. Resultados semelhantes foram encontrados por Rocha (1994), onde,

após a reidratação, as plantas recuperaram suas atividades fotossintéticas.

Figura 14. Relação da taxa fotossintética líquida (A) com a concentração interna de

CO2 (Ci) em plantas de J. curcas.

4. RELAÇÕES HÍDRICAS

Ainda que J. curcas seja adaptada à condições de semiaridez, é indiscutível

que com uma maior quantidade de água disponível a espécie terá uma maior

produtividade. Informações sobre as suas exigências hídricas ainda são escassas,

principalmente devido à falta de informações pertinentes aos diferentes genótipos

encontrados. Diante das características que englobam as relações hídricas nas

plantas, o Ψw foliar pode ser considerado como um parâmetro para indicar o status

hídrico das culturas.

O Ψw antemanhã é considerado um indicativo do estado hídrico das plantas

(TAIZ; ZEIGER, 2009), pois Ψw acompanha as variações da demanda evaporativa

33

da atmosfera, alcançando o seu valor máximo nesse horário e as plantas o seu

maior momento de turgescência. De acordo com Nogueira et al. (2006), torna-se

difícil a compreensão do efeito do déficit hídrico sobre as plantas, devido ao fato de

que as plantas respondem por meio de vários mecanismos de defesa, entre esses

pode-se citar, a capacidade de redução de Ψw.

As medições de Ψw foliar foram realizadas aos 35, 50 e 55 DAIT e também

aos 6 DAR. Como não houve diferença significativa entre os genótipos, analisou-se

apenas os tratamentos de deficiência hídrica. Aos 50 DAIT foi possível observar uma

diferença significativa (p < 0,05) entre os tratamentos de regimes hídricos,

mostrando o efeito da desidratação foliar (Figura 15). Porém, mesmo com a

continuidade do estresse, Ψw não diminuiu mais, pois, com o fechamento

estomático, ocorreu uma diminuição da perda de água pela folha. Esses dados

comprovam os expostos por Fini et al. (2013). Esses autores, após reidratarem as

plantas de J. curcas, também observaram que Ψw das plantas submetidas ao déficit

hídrico igualou as do controle assim como no presente trabalho.

O fechamento estomático respondeu mais rapidamente à variação de água no

solo (41 DAIT) do que a variação de Ψw foliar (50 DAIT), visto que gs foi reduzida

significativamente aos 34 DAIT (Figura 11B). Esses resultados foram semelhantes

aos encontrados por Machado e Sassaki (1999) ao compararem os efeitos da

deficiência hídrica sobre as trocas gasosas e o potencial da água na folha em

Triticum sp. .

Figura 15. Valores de potencial hídrico foliar antemanhã (Ψw) medidos ao longo da imposição do tratamento (DAIT) e após a reidratação (DAR). O Ψw foi determinado com a câmara de pressão. Plantas controle (símbolos cheios) e plantas sob déficit hídrico (símbolos vazios). A seta indica o início da reposição hídrica. Os pontos são valores médios (n = 3). *Significativo pelo teste F (p<0,05).

34

Silva et al. (2010b) impondo um déficit hídrico sobre plantas de J. curcas

observaram uma redução do potencial hídrico das plantas estressadas em relação

ao controle, porém o teor relativo de água não foi afetado pelo estresse hídrico.

Relacionando o TRA com diferentes potenciais mátrico pode-se perceber que há

uma redução inicial no TRA para esta espécie quando o potencial mátrico está entre

0 e -100 kPa. Após essa faixa o TRA não diminui mesmo com reduções drásticas do

Ψm (Figura 16).

Figura 16. Teor relativo de água (TRA) em função do potencial mátrico do substrato.

Para TRA nas folhas não houve diferença entre os genótipos escolhidos, no

entanto, aos 55 DAIT, houve diferença significativa (p<0,05) entre o tratamento de

déficit hídrico e o controle, com um aumento de TRA das plantas estressadas. Após

o fim do período de reidratação (6 DAR), as plantas não apresentaram diferenças

entre os tratamentos (Figura 17). Esses resultados mostram que a conservação do

teor de água nos tecidos vegetais pode ser considerada uma estratégia dessa

espécie para suportar períodos de deficiência hídrica no solo. Resultados obtidos

por Sapeta et al. (2013) se assemelham aos encontrados com um aumento no TRA

no pico do estresse hídrico e a recuperação após 7 dias de reidratação. Segundo

Silva et al. (2011) o mecanismo de ajustamento osmótico é o responsável pela

manutenção de um alto TRA nos tecidos de J. curcas.

O fechamento dos estômatos nas plantas estressadas e uma continuidade da

abertura nas plantas controle também pode explicar uma redução de TRA em

35

relação às submetidas à deficiência hídrica. Escalona et al. (2013) revela que a

abertura estomática significativa persiste durante a noite em Vittis vinifera irrigadas,

levando a perda substancias de água por transpiração. Essas perdas de água foram

significativamente reduzidas sob estresse hídrico. Ainda que não tenha ocorrido a

confirmação dessa hipótese no presente trabalho, os discos foliares para a

determinação do TRA foram coletados no início da manhã, obtendo assim, o maior

conteúdo de água nas plantas de J. curcas estressadas.

Cavatte et al. (2008) consideram a capacidade de manutenção da hidratação

celular como uma característica associada aos genótipos mais tolerantes à

restrição hídrica, quando comparados aos genótipos sensíveis à seca. A

manutenção da hidratação foliar é importante, pois evita a morte das plantas e

garante pronta recuperação. Entretanto, o fechamento estomático reduz bastante à

assimilação de carbono e o crescimento, o que pode não ser interessante.

Figura 17. Teor relativo de água (TRA) medido no pico do estresse, aos 55 dias após imposição do tratamento (DAIT) e aos seis dias após a reidratação (DAR). Plantas controle (barras pretas) e plantas sob déficit hídrico (barras cinza). Letras indicam comparação entre regimes hídricos, pelo teste F (p<0,05). Os pontos representam os valores médios de 6 repetições e as barras indicam o erro padrão da média.

A área foliar específica (AFE) seguiu a mesma tendência de TRA, não

ocorrendo diferença significativa (p<0,05) entre genótipos, porém com diferença

significativa (p<0,05) entre os tratamentos de regimes hídricos aos 55 DAIT e

recuperando aos 6 DAR (Figura 18). A redução de AFE das plantas estressadas foi

36

de 20% em relação ao controle. Essa redução pode ser devida a diminuição da

expansão foliar ocasionada pelo estresse. Entretanto, após a reidratação, as plantas

começaram a expandir suas folhas, reduzindo a espessura foliar, diminuindo a

massa seca por unidade de área, o que explica a semelhança da AFE do controle e

da seca após 6 DAR.

Liu e Stutzel (2004), trabalhando com quatro genótipos de Amaranthus spp.,

perceberam que com a continuidade do estresse hídrico, por meio do corte de

irrigação, ocorreu redução de AFE e após 7 dias de reidratação essas plantas se

recuperaram. A redução de AFE nas plantas estressadas pode ser um mecanismo

utilizado para melhorar a EUA (CRAUFURD et al., 1999), pois com o aumento da

espessura foliar, ocorre um incremento da densidade de clorofila e proteínas e um

maior espaço intercelular que aumentam a capacidade fotossintética das plantas

submetidas à deficiência hídrica. Resultados divergentes foram encontrados por

Maes et al. (2009), trabalhando com estresse hídrico severo e moderado, que não

encontraram diferenças significativas para AFE após 114 dias de tratamento sob as

duas intensidades de regimes hídricos. Días-López et al. (2012), após 4 semanas

de imposição de estresse hídrico em plantas de J. curcas, também não observaram

aumento de AFE, quando as plantas foram submetidas a irrigações de 75, 50 e 25%

da capacidade de campo, entretanto, um aumento de AFE foi detectado nas plantas

em que houve uma supressão da água fornecida (0% CC).

Figura 18. Área foliar específica (AFE) de J. curcas após 55 dias de imposição do tratamento de deficiência hídrica (DAIT)e aos seis dias após a reidratação (DAR). Plantas controle (barras pretas) e plantas sob déficit hídrico (barras cinzas). Letras minúsculas indicam comparação entre regimes hídricos pelo teste F (p<0,05). Os pontos representam os valores médios de 3 repetições e as barras indicam o erro padrão da média.

37

Aos 55 DAIT a condutividade hidráulica apresentou interação entre os

tratamentos, ocorrendo diferença entre os genótipos dentro do controle, com o

genótipo CNPAE 191 exibindo maior valor. Entretanto, quando submetidos ao

estresse hídrico, esse mesmo genótipo apresentou uma redução significativa

(p<0,05) de 40% para o tratamento de deficiência hídrica com relação ao controle.

Aos seis DAR não houve diferenças significativas entre genótipos e regimes hídricos

(Tabela 6). Observando os demais resultados, pode-se atentar que mesmo com uma

menor KL, o CNPAE 191 demorou mais para demonstrar o efeito da seca nas suas

características biométricas.

A capacidade das plantas em manter KL sob condições de estresse hídrico é

um fator central dos padrões de distribuição das espécies (ENGELBRECHT et al.,

2007). Blackman et al. (2010) relatam que o incremento de uma tensão física no

xilema, causada pela diminuição de ΨW pode expor o caminho hidráulico das raízes

para as folhas comprometendo assim a capacidade de transporte de água pelas

plantas. Essa tensão pode ser resultante da cavitação resultantes das bolhas de ar

que entram na coluna de água através dos espações entre as membranas

(ZIMMERMANN, 1983; TYREE; SPERRY, 1989) bem como pode ser uma

consequência da implosão da parede do xilema e colapso celular (COCHARD et al.,

2004;. BRODRIBB; HOLBROOK, 2005). Como a fotossíntese e o crescimento

vegetal depende do fornecimento de água, com uma diminuição desse fornecimento

essas características são comprometidas.

Tabela 6. Condutividade hidráulica (KL - mol H2O MPa-1 m-2 s-1) em genótipos de J. curcas (CNPAE 183 e 191) sob irrigação (Controle) e deficiência hídrica (Seca) após 55 dias de imposição do tratamento (DAIT) e seis dias após reidratação (DAR).

55 DAIT

06 DAR

CNPAE 183 CNPAE 191

CNPAE 183 CNPAE 191

Controle 1,32(0,21)Aa 2,21(0,23)Ba

0,94(0,00)Aa 1,05(0,14)Aa

Seca 1,54(0,22)Aa 1,33(0,26)Ab

0,78(0,06)Aa 0,98(0,16)Aa Os valores são médias de 3 repetições e os valores entre parênteses representam o erro padrão da média. Letras maiúsculas indicam comparação entre genótipos e minúsculas entre regimes hídricos pelo teste F (p<0,05).

38

5. CONSUMO HÍDRICO E EFICIÊNCIAS DO USO DA ÁGUA Não houve diferença entre os genótipos para o consumo hídrico da espécie,

entretanto, a menor oferta de água provocou uma redução no consumo hídrico das

plantas (Figura 18A) e, consequentemente, a produção de biomassa. Houve uma

economia de água de 20% e 15% para os genótipos CNPAE 183 e 191,

respectivamente. Com isso, verificou-se, significativamente (p<0,05), uma menor

EUA da biomassa para as plantas estressadas, o que confirma que, apesar de

suportar períodos com restrição hídrica, ocorre um retardo no crescimento vegetal

(Figura 18B). Apesar de esse efeito negativo, é importante ressaltar que a redução

da EUA da biomassa está relacionada com a produção da planta, portanto é

necessário estudos que relacionem os efeitos dessa redução na produção de óleos

e frutos, por meio de experimentos a longo prazo (SANTANA, 2012).

Barros Júnior et al. (2008) mostraram que o incremento no fornecimento de

água para Ricinus communis promoveu um aumento de EUA, mostrando que as

plantas apresentaram maior capacidade de reverter o volume de água consumido

em produção de matéria seca, sempre que o conteúdo de água no solo foi

aumentado.

Figura 18. Consumo hídrico total (A) e eficiência de uso da água da biomassa (B) contabilizado ao fim do período experimental. Plantas controle (barras pretas) e plantas sob déficit hídrico (barras cinza). Letras maiúsculas indicam comparação entre genótipos e letras minúsculas indicam comparação entre regimes hídricos pelo teste F (p<0,05). As colunas representam os valores médios de 3 repetições e as barras indicam o erro padrão da média.

39

Assim como nas características relacionadas às trocas gasosas foliares (A, gs

e E), não houve diferenças significativas (p<0,05) entre os genótipos para as

eficiências intrínseca (A/gs) e instantânea (A/E) do uso da água, ocorrendo

diferenças significativas (p<0,05) a partir do 34º DAIT entre os regimes hídricos

(p<0,05). A/gs e A/E apresentaram um comportamento diferente da EUA da

biomassa, alcançando maiores valores nas plantas estressadas em relação ao

controle (Figura 19A e B). No tratamento controle, A/gs variou entre 68 e 108 μmol

CO2 mol-1 H2O, enquanto no tratamento DH a variação foi de 84 a 132 μmol CO2

mol-1 H2O, com acréscimo de 93% aos 55 DAIT, mantendo uma média de aumento

de aproximadamente 70% em relação ao controle. Ao mesmo tempo, A/E teve um

acréscimo de 20% nas plantas estressadas com valores entre 7,7 e 8,4 μmol CO2

mmol-1 H2O em relação ao controle (6,1 - 7,5 μmol CO2 mmol-1 H2O).

Levitt (1980) afirma que as espécies submetidas a deficiência hídrica severa,

que diminuem ligeiramente gs, podem ser consideradas preventivas e àquelas que

mantêm a abertura estomática, são tidas como tolerantes à seca. Liu et al. (2006)

encontraram resultados semelhantes a este estudo com Solanum tuberosum, em

que a aplicação de técnicas de irrigação deficitária ocasionou um aumento de A/gs.

Após 27 dias sob irrigação deficitária (75% CC) J. curcas apresentou maior A/gs nas

plantas submetidas a DH (DÍAS-LOPEZ et al., 2012).

Após 6 dias de reidratação as plantas estressadas igualaram-se às controle, o

que mostra mais uma vez, que as plantas diminuíram gs e E para evitar a

desidratação quando da escassez de água. A partir do momento em que iniciou-se

uma maior oferta hídrica, as plantas se recuperaram e, por isso, diminuíram A/gs e

A/E. Resultados semelhantes foram encontrados por Fini et al. (2013), onde a

supressão da irrigação ocasionou um ganho e A/E, e após 12 dias de reidratação as

plantas se recuperaram; mostrando que essa espécie utiliza mecanismos de defesa,

quando submetida à deficiência hídrica, para sobreviver nesse período de escassez

de água, retomando suas atividades normais com o fornecimento hídrico.

40

Figura 19. (A) Eficiência intrínseca (A/gs) e (B) instantânea (A/E) de uso da água em

plantas de J. curcas sob tratamento controle (símbolos cheios) e déficit de irrigação

(símbolos vazios). Os pontos representam valores médios de 12 a 15 repetições e

as barras são o erro padrão da média. Asteriscos indicam diferença significativa

entre os regimes hídricos (Teste F, p<0,05).As setas indicam o início da reposição

hídrica.

6. TEOR DE PIGMENTOS CLOROPLASTÍDICOS

Observou-se diferença significativa (p<0,05) entre os genótipos para o teor de

pigmentos cloroplastídicos (Clorofila a, b e carotenóides), com o genótipo CNPAE

183 apresentando maiores valores em relação ao CNPAE 191. Ocorreu, também,

diferença significativa (p<0,05) entre os regimes hídricos. O genótipo CNPAE 183

aos 42 DAIT apresentou aumento na concentração desses pigmentos nas plantas

41

estressadas, enquanto o CNPAE 191 só mostrou diferença significativa a partir do

50 DAIT. Houve, aos 55 DAIT, um acréscimo médio no teor de clorofila a e b de 28 e

36%; enquanto para os carotenóides o aumento foi de 17 e 22% para o genótipo

CNPAE 183 e 191, respectivamente (Figuras 20 e 21). Pompelli et al. (2010)

verificou que, em plantas de J. curcas, mantidas sem irrigação por dezoito dias, os

teores dos pigmentos cloroplastídicos foram reduzidos. Em estresses severos, o teor

de clorofila tende a diminuir devido à degradação da mesma. Contrariamente a essa

redução, Santana (2012) constatou que não houve diferenças entre o teor de

clorofilas e de carotenóides em J. curcas cultivadas sob estresse moderado (Ψm

entre -9,1 e -33,5 kPa), embora apresentaram acréscimos de 19 e 12% nas PDH,

respectivamente. Sapeta et al. (2013) observaram um acréscimo não significativo

nos teores de clorofila a e b para dois genótipos de J. curcas, assim como uma

redução significativa na razão clorofila a/b. Pompelli et al. (2010) também

observaram uma redução da razão de clorofila a/b para J. curcas, embora

acompanhada por uma diminuição do teor de clorofila, especialmente da clorofila a.

Assim como no trabalho de Sapeta et al. (2013), após a reidratação, a razão

clorofila a/b se normalizou, alcançando valores próximos ao controle, verificando,

assim, que a redução dessa razão é uma resposta específica a condição de

deficiência hídrica.

42

Figura 20. Clorofila a, b e carotenóides do genótipo CNPAE 183 de Jatropha curcas durante 55 dias de imposição do tratamento de estresse hídrico e 6 dias após reidratação. Plantas controle (símbolos cheios) e plantas sob déficit hídrico (símbolos vazios). Asterisco (*) indica diferença, pelo teste F (p<0,05) entre regimes hídricos. Os pontos representam os valores médios de 3 a 6 repetições e as barras indicam o erro padrão da média. As setas indicam o início da reposição hídrica.

43

Figura 21. Clorofila a, b e carotenóides do genótipo CNPAE 191 de Jatropha curcas durante 55 dias de imposição do tratamento de estresse hídrico e 6 dias após reidratação. Plantas controle (símbolos cheios) e plantas sob déficit hídrico (símbolos vazios). Asterisco (*) indica diferença, pelo teste F (p<0,05) entre regimes hídricos. Os pontos representam os valores médios de 3 a 6 repetições e as barras indicam o erro padrão da média. As setas indicam o início da reposição hídrica.

7. VARIÁVEIS DE CRESCIMENTO

Para as variáveis de crescimento consideramos um total de 61 dias após

início de tratamento, visto que em seis dias de reidratação não afetaria

significativamente a morfologia vegetal. Houve diferença entre genótipos e regimes

hídricos para as variáveis altura, nº de folhas e área foliar, porém, o diâmetro só

diferiu significativamente para o tratamento de deficiência hídrica. O genótipo

CNPAE 191 obteve um menor crescimento em relação ao CNPAE 183.

44

O déficit hídrico provoca efeitos negativos sobre a expansão celular e

fotossíntese, o que ocasiona uma redução no crescimento vegetal (ZHU, 2002).

Entretanto, o retardo no crescimento é considerado como um mecanismo de

aclimatação para a sobrevivência da planta.

Aos 61 DAIT o CNPAE 183 e o CNPAE 191 apresentaram 85 e 69 cm de

altura, respectivamente. Apesar de um menor crescimento do CNPAE 191, pode-se

observar que houve um retardo do efeito da deficiência hídrica em relação ao

CNPAE 183, pois o CNPAE 191 só apresentou redução em altura de ≈10%,

significativa (p<0,05) no 61 DAIT, enquanto o CNPAE 183 começou aos 41 DAIT,

com reduções média de ≈20%, alcançando uma redução de 30% aos 54 DAIT

(Figura 22).

Apesar de J. curcas ser uma cultura perene, a altura e o diâmetro não

exercem influência direta para essa espécie, quando comparada a outras de

importância madeireira. Dessa forma, pode-se até acreditar que uma menor altura

torna mais fácil o manejo agronômico, principalmente durante a colheita dessa

espécie, que geralmente, é manual. O diâmetro apresentou uma redução

significativa (p<0,05), de aproximadamente 10%, entre os regimes hídricos a partir

do 41 DAIT para CNPAE 183 e do 47 DAIT para o CNPAE 191 e só houve redução

(24%) do número de folhas para o genótipo CNPAE 183, acontecendo a partir do 54

DAIT. Achten et al. (2010) encontraram reduções significativas na altura e no

diâmetro de plantas de J. curcas submetidas a um déficit hídrico, considerado

moderado pelo autor (40% da CC) por 42 dias, em torno de 20% e 10%,

respectivamente.

45

Figura 22. Altura, diâmetro e número de folhas de plantas jovens de J. curcas, genótipos CNPAE 183 e CNPAE 191, submetidas a 55 dias de estresse hídrico e 6 dias de reidratação. Tratamento controle (símbolos cheios) e déficit de irrigação (símbolos vazios). Asterisco (*) indica diferença, pelo teste F (p<0,05) entre regimes hídricos. Valores médios de 4 a 5 repetições (n = 4-5).

46

Drummond et al. (2008) alcançaram diminuições de crescimento, próximas às

encontradas nesse estudo, com uma redução média de 30% na altura de plantas de

J. curcas de 12 meses de idade, cultivadas em área experimental de Petrolina-PE,

sem irrigação (1,6 m) e com irrigação por gotejamento (2,2 m). Sapeta et al. (2013)

encontraram reduções significativas na altura e no número de folhas a partir do 7º

dia da imposição do estresse hídrico severo. Fini et al. (2013) encontraram reduções

de aproximadamente 50% no número de folhas para genótipos provenientes do

Brasil e Tanzânia e de 90% para o genótipo do Suriname, após 18 dias de

supressão da irrigação. No presente estudo, o menor número de folhas nas PDH do

genótipo CNPAE 183 pode ser devido à menor taxa de emissão de novas folhas.

As plantas recorrem a diversos mecanismos para evitar a desidratação dos

seus tecidos quando submetidas à escassez de água. Dentre esses a redução da

área foliar (AF). Das características morfológicas, a diminuição da área foliar pode

ser considerada como a primeira reação das plantas em relação ao déficit hídrico

(TAIZ; ZEIGER, 2009). As plantas utilizam esse mecanismo a fim de diminuir a

superfície transpirantória e de manter os tecidos necessários a sua sobrevivência

durante o período de escassez de água. Entretanto, esse mecanismo pode

ocasionar perdas na produtividade, já que com uma área foliar reduzida há uma

queda na interceptação luminosa, diminuindo assim a capacidade fotossintética.

As plantas dos genótipos CNPAE 183 diferenciou significativamente (p<0,05)

do CNPAE 191 sob condições normais para a variável AF com uma área foliar de

6700 cm² e 4500 cm², respectivamente. Entretanto, em condições de estresse

hídrico o CNPAE 183 apresentou primeiro, aos 41 DAIT, e com maior intensidade o

efeito da escassez de água, com redução de 40% em relação ao controle; enquanto

a diferença significativa (p<0,05) entre os regimes hídricos para o CNPAE 191 só

começou aos 47 DAIT, com uma redução de 25% da sua AF (Figura 23).

Maes et al. (2009), submetendo J. curcas a restrição hídrica (40% CC),

verificaram reduções na área foliar de aproximadamente 57% em relação ao

controle. Verma et al. (2012), após 50 dias de aplicação do tratamento de deficiência

hídrica, encontraram reduções de 11 e 55% da área foliar de plantas de Jatropha

curcas à 75 e 25% da capacidade de campo, respectivamente.

47

Figura 23. Área foliar de genótipos (CNPAE 183 e CNPAE 191) de J. curcas submetidos a 55 dias de estresse hídrico e 6 dias de reidratação. Tratamento controle (símbolos cheios) e déficit de irrigação (símbolos vazios). Asterisco (*) indica diferença, pelo teste F (p<0,05) entre regimes hídricos. Valores médios de 4 a 5 repetições (n = 4-5).

Analisando a massa seca (MS), constatou-se diferença para a massa seca

caulinar (MSC), para genótipo, porém isso só aconteceu na condição de cultivo sem

estresse, verificando respostas semelhantes nos genótipos dentro da condição de

estresse hídrico. O tratamento de deficiência hídrica ocasionou reduções na massa

seca foliar (MSF) e total (MST) para os dois genótipos e na massa seca de raiz

(MSR) e MSC apenas para o CNPAE 183. A similaridade da MSR entre o controle e

as plantas estressadas para o CNPAE 191 explica o menor efeito do estresse

hídrico sobre as características biométricas (altura, diâmetro, nº de folhas e área

foliar), sendo esse um bom indicativo de tolerância à seca (Figura 24).

A produção da massa seca, ao fim do experimento, foi comprometida nas

PDH para o CNPAE 183. Observou-se, neste genótipo, reduções de 29, 50, 78 e

55% em MSR, MSC, MSF e MST, respectivamente, ao passo que para o CNPAE

191 houve reduções de 70% para MSF e de 49% para MST, quando comparadas às

plantas controle.

Não houve redução de MSR no genótipo CNPAE 191, aliado à redução da

MSF nas plantas de J. curcas sob déficit hídrico, além de uma manutenção do

volume e uma expansão no crescimento radicular. Isso se torna uma qualidade

interessante para o melhoramento genético, pois permite o aumento do uso efetivo

CNPAE 183

48

da água (UEA), que influencia na tolerância da planta ao estresse e evita a redução

da produtividade (BLUM, 2009).

Figura 24. Massa seca de raiz (MSR) [A], caule (MSC) [B], folhas (MSF) [C] e total (MST) [D] de plantas de J. curcas hidratadas (colunas pretas) e sob deficiência hídrico no solo (colunas cinza). As colunas são médias (n = 4-5) e as barras o erro padrão da média. Letras maiúsculas indicam comparação entre genótipos e letras minúsculas entre regimes hídricos pelo teste F (p<0,05).

Suassuna et al. (2012), trabalhando com citros, perceberam que há um

aumento na massa de raiz e na razão raiz/parte aérea em alguns genótipos quando

estes são submetidos à deficiência hídrica. Fato que, possivelmente, está

condicionado às suas características genéticas, com possibilidade de ser este um

indicativo promissor de crescimento sob condições hídricas desfavoráveis.

A razão raiz/parte aérea (R/PA) aumentou significativamente (p<0,05) nas

plantas com restrição hídrica, não ocorrendo diferença entre os genótipos (Figura

25). Esse é um mecanismo comum em plantas submetidas ao estresse hídrico, pois

com a redução da área foliar e a manutenção de MSR, permite uma maior

A B

C D

49

hidratação do tecido vegetal, favorecendo uma continuidade no desenvolvimento da

planta (SILVA et al., 2011), já que mesmo com uma menor área foliar, essa possui

um sistema de conservação de água no seu interior como demonstrado nos maiores

valores do TRA nas plantas estressadas. Cavatte et al. (2008) consideram a

capacidade de manutenção da hidratação celular como uma característica

associada aos genótipos mais tolerantes à restrição hídrica, quando comparados

aos genótipos intolerantes à seca.

Nota-se que o genótipo CNPAE 191 manteve MSR e diminuiu MSF, por isso,

tolerou menos o efeito do estresse hídrico sobre as plantas, já o CNPAE 183 reduziu

tanto MSR, como MSF, o que explica a maior intensidade do efeito do tratamento de

seca sobre esse genótipo (Figura 27 A e C). Díaz-López et al. (2012) observaram

que a razão R/PA, em J. curcas aumenta com o incremento da deficiência hídrica do

solo, pois enquanto MSR só diferenciou do controle quando houve corte total da

irrigação, MSF reduziu significativamente (p<0,05) a partir do estresse hídrico de

50% da CC. Esses autores testaram cinco níveis hídricos (100, 75, 50, 25 e 0% da

CC).

Figura 25. Razão raiz/parte aérea (R/PA) em plantas de Jatropha curcas (CNPAE 183 e 191) hidratadas (colunas pretas) e sob deficiência de irrigação (colunas cinza). As colunas são médias (n = 4-5) e as barras o erro padrão da média. Letras maiúsculas indicam comparação entre genótipos e letras minúsculas entre regimes hídricos pelo teste F (p<0,05). O volume da raiz diferenciou significativamente (p<0,05) entre os genótipos, o

CNPAE 191 apresentou menor volume em relação ao CNPAE 183. Entretanto, só

houve redução no volume quando as plantas foram submetidas ao déficit hídrico,

50

que para o CNPAE 183, apresentou diminuição de 25 % em relação ao controle. As

plantas estressadas do genótipo CNPAE 191, no entanto, como mecanismo para

evitar a desidratação, aumentaram o comprimento de suas raízes, para explorar um

maior volume de solo (Figura 26). Para o CNPAE 183 não houve diferença entre o

comprimento das raízes nas plantas sob déficit hídrico em relação ao controle. Essa

resposta é conhecida como um mecanismo de “tolerância” à seca (TAIZ; ZEIGER,

2009) para deficiência hídrica moderada, quando as plantas fecham os estômatos e

aumentam o volume do sistema radicular. De acordo com Correia e Nogueira (2004)

a imposição do estresse hídrico ocasiona uma redução na alocação de biomassa

das folhas e caules, aumentando a raiz.

Figura 26. Volume e comprimento de raiz de dois genótipos de J. curcas (CNPAE 183 e 191) hidratadas (colunas pretas) e sob deficiência de irrigação hídrica no solo (colunas cinza). As colunas são médias (n = 4-5) e as barras o erro padrão da média. Letras maiúsculas indicam comparação entre genótipos e letras minúsculas entre regimes hídricos pelo teste F (p<0,05).

51

CONCLUSÕES

1. A deficiência hídrica afetou negativamente os dois genótipos de J. curcas, em

relação às características de trocas gasosas e a eficiência de uso da

biomassa. Entretanto, reduziu o consumo hídrico e aumentou as eficiências

fotossintéticas de uso da água;

2. O aumento da relação R/PA e de TRA permitiu concluir que esses genótipos

de J. curcas o fizeram como mecanismos para evitar a desidratação;

3. O genótipo CNPAE 191 possui expressiva capacidade de aclimatação ao

déficit hídrico, com potencial promissor para uso em áreas sujeitas às

condições de seca moderada.

52

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