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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO PROGRAMA REGIONAL DE PÓS-GRADUAÇÃO EM DESENVOLVIMENTO E MEIO AMBIENTE/PRODEMA TUBARÕES CAPTURADOS EM PESCARIAS DE PEQUENA ESCALA DO ESTADO DO RIO GRANDE DO NORTE: ABORDAGENS ETNOTAXONÔMICA E REPRODUTIVA COM VISTAS À GESTÃO E CONSERVAÇÃO MARCELO MOREIRA DE CARVALHO 2018 Natal – RN Brasil
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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO
PROGRAMA REGIONAL DE PÓS-GRADUAÇÃO EM
DESENVOLVIMENTO E MEIO AMBIENTE/PRODEMA
TUBARÕES CAPTURADOS EM PESCARIAS DE PEQUENA
ESCALA DO ESTADO DO RIO GRANDE DO NORTE:
ABORDAGENS ETNOTAXONÔMICA E REPRODUTIVA
COM VISTAS À GESTÃO E CONSERVAÇÃO
MARCELO MOREIRA DE CARVALHO
2018
Natal – RN
Brasil
Marcelo Moreira de Carvalho
TUBARÕES CAPTURADOS EM PESCARIAS DE PEQUENA
ESCALA DO ESTADO DO RIO GRANDE DO NORTE:
ABORDAGENS ETNOTAXONÔMICA E REPRODUTIVA COM
VISTAS À GESTÃO E CONSERVAÇÃO
Dissertação apresentada ao Programa Regional de
Pós-Graduação em Desenvolvimento e Meio
Ambiente, da Universidade Federal do Rio Grande
do Norte (PRODEMA/UFRN), como parte dos
requisitos necessários à obtenção do título de
Mestre.
Orientador: Prof.Dr. Jorge Eduardo Lins Oliveira
Co-Orientador: Prof.Dra. Mônica Rocha de Oliveira
2018
Natal – RN
Brasil
Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN
Sistema de Bibliotecas - SISBI
Catalogação de Publicação na Fonte. UFRN - Biblioteca Setorial Prof. Leopoldo Nelson - Centro de Biociências - CB
Carvalho, Marcelo Moreira de.
Tubarões capturados em pescarias de pequena escala do Estado
do Rio Grande do Norte: abordagens etnotaxonômica e reprodutiva
com vistas à gestão e conservação / Marcelo Moreira de Carvalho. - Natal, 2018.
67 f.: il.
Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal do Rio Grande do
Norte. Centro de Biociências. Programa de Pós-Graduação em Desenvolvimento e Meio Ambiente/PRODEMA.
Orientador: Prof. Dr. Jorge Eduardo Lins Oliveira.
Coorientadora: Profa. Dra. Mônica Rocha de Oliveira.
1. Etnoespécies de tubarões - Dissertação. 2. Zona de berçário
- Dissertação. 3. Rhizoprionodon porosus - Dissertação. I.
Oliveira, Jorge Eduardo Lins. II. Oliveira, Mônica Rocha de.
III. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. IV. Título.
RN/UF/BSE-CB CDU 597.31
Elaborado por KATIA REJANE DA SILVA - CRB-15/351
AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal do Rio Grande do Norte, pelas oportunidades e vivências
proporcionadas.
Ao professor orientador Jorge Lins, pela credibilidade, ensinamentos e assistência
sempre que necessária ao longo do percurso.
À professora co-orientadora Mônica Rocha pela amizade, pelo companheirismo ao
longo desses anos e por toda assistência e ensinamentos. Muito obrigado.
Ao Programa de Pós-Graduação em Desenvolvimento e Meio Ambiente (PRODEMA)
da UFRN e todo o corpo docente, por contribuírem com momentos de reflexão e
amadurecimento crítico, combustível essencial para discussões regionais e globais.
Aos funcionários da Secretaria do PRODEMA, pela compreensão e prontidão para
auxiliar na resolução de tramitações ao longo do mestrado.
Aos amigos e colegas PRODEMA, que compartilharam as conquistas (e as angustias
também) ao longo do percurso.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela
concessão de bolsa de estudos e recursos que viabilizaram o sucesso desta pesquisa.
Aos pescadores artesanais que, na simplicidade, mostraram-se grandes mestres da vida
no mar, além de compartilhar seus conhecimentos com este “menino urbano”. Os pescadores
foram, sem dúvidas, uma das maiores razões para o sucesso deste estudo. Meus sinceros
agradecimentos a todos. Em especial, ao Seu Erivelton (Vetinho), Tázio, Arnaldo, Cocota e
Zé Bocão.
Aos meus pais, Dona Lindalva Moreira e Francisco Carvalho, pelos exemplos
constantes de simplicidade, honestidade e perseverança. Obrigado pelo amor e fé investidos.
A minha irmã, Francilene Moreira e minhas sobrinhas Natalie e Linda; e meu cunhado
Christiano, pelo apoio, carinho e respeito. Além, é claro, dos momentos de descontração.
Aos meus amigos, que foram encorajadores e compreensivos nos momentos cruciais
para o êxito deste estudo. Agradecimento em especial a Louise Thuane (best) e Tâmara
Bacurau, pela amizade e parceria de longa data, que mesmo se passando desesperadas, dão
sempre um jeitinho para ajudar os outros. A Dani, Mardelson, Rosy, Suel, Magno e Aldemir,
pela amizade e parceria, regadas a aventuras e gargalhadas. Muito obrigado.
A todos vocês, meus sinceros agradecimentos!
#gratidão.
RESUMO
TUBARÕES CAPTURADOS EM PESCARIAS DE PEQUENA
ESCALA DO ESTADO DO RIO GRANDE DO NORTE:
ABORDAGENS ETNOTAXONÔMICA E REPRODUTIVA COM VISTAS À GESTÃO E
CONSERVAÇÃO
Os tubarões são importantes reguladores de populações de peixes e invertebrados em
ecossistemas aquáticos. Nas pescarias de pequena escala, esses animais traduzem-se como
recursos socioeconômicos, gerando renda em comunidades costeiras. A espécie de ciclo de
vida costeiro-dependente Rhizoprionodon porosus (Poey, 1861) é uma das mais frequentes
nos desembarques e, portanto, passível de sobrepesca. Apesar da importância ecológica e
socioeconômica, alternativas que forneçam informações básicas para monitoramento e
avaliação dos estoques populacionais são limitadas, comprometendo elaboração de planos de
gestão e conservação. Nesse sentido, este estudo teve como objetivo identificar as espécies de
tubarões capturadas em pescarias de pequena escala no Estado do Rio Grande do Norte,
Nordeste brasileiro, através de abordagem etnotaxonômica; e apresentar aspectos reprodutivos
da espécie Rhizoprionodon porosus. Os dados foram obtidos a partir de levantamento
literário, entrevistas semiestruturadas com pescadores locais e coleta de espécimes em
desembarques pesqueiros no Estado. Os pescadores identificaram 23 etnoespécies de
tubarões, algumas dessas, englobando espécies em perigo de extinção em escala nacional e
global. Os espécimes de R. porosus foram, predominantemente, indivíduos neonatos, com
tamanho abaixo do calculado para a primeira maturação sexual. Em geral, as pescarias
operam em zonas de berçário da espécie. Este estudo contribuiu com o provimento de
informações-base quanto à identificação etnotaxonômica de espécies de tubarões e aspectos
reprodutivos de uma espécie comercial frequentemente capturada em pescarias costeiras.
PALAVRAS-CHAVE: etnoespécies de tubarões, zona de berçário, Rhizoprionodon porosus.
ABSTRACT
SHARKS CAPTURED BY SMALL-SCALE FISHERIES FROM THE STATE OF RIO
GRANDE DO NORTE: ETHNOTAXONOMIC AND REPRODUCTIVE APPROACHES
TOWARD MANAGEMENT AND CONSERVATION
Sharks are important regulators of fish and invertebrate populations in aquatic ecosystems. At
small-scale fisheries, these animals are translated as socioeconomic resources, generating
income on coastal communities. The inshore-dependent life cycle species Rhizoprionodon
porosus (Poey, 1861) is one of the most frequent on landings, therefore liable to overfishing.
Despite ecological and socioeconomic importance, alternatives providing fundamental
information on monitoring and assessment of population stocks are limited, compromising the
development of management and conservation plans. Thus, this study aimed to identify sharks
species captured by small-scale fisheries from the state of Rio Grande do Norte, Northeastern
Brazil, by using ethnotaxonomic approach; and also present reproductive aspects of
Rhizoprionodon porosus. Data were obtained from literature review, semi-structured
interviews with local fishers and specimens sampling from fishery landings along the coast of
the State. Fishers identified 23 shark ethnospecies and among them, there are species under
risk of extinction at national and global scale. Specimens of R. porosus were mainly neonate
individuals with body size lower than the calculated for the first sexual maturity. In general,
fisheries operate within nursery zones for the species. This study has contributed by providing
database regarding ethnotaxonomic identification of shark species and reproductive aspects of
one commercial species frequently captured in coastal fisheries.
KEYWORDS: Shark ethnospecies; nursery zones; Rhizoprionodon porosus.
LISTA DE FIGURAS
CARACTERIZAÇÃO GERAL DA ÁREA DE ESTUDO
FIGURA 1: Localização geográfica do Estado do Rio Grande do Norte com destaque para os
municípios de Caiçara do Norte, Natal e Baía Formosa (Fonte: Elaborado pelo autor). ...................... 15
CAPÍTULO 1
FIGURE 1: Geographical location of the state of Rio Grande do Norte, Northeastern of Brazil, in
evidence the sampling sites at the municipalities of Caiçara do Norte (CN), Natal (NT) and Baía
Formosa (BF). ....................................................................................................................................... 21
FIGURE 2: Dendrogram of the main shark species identified by small-scale fishermen from the state
of Rio Grande do Norte, Northeastern of Brazil (30 respondents) based on external morphological
attributes (size, shape and color). .......................................................................................................... 25
FIGURE 3: Multiple Correspondence Analyses for fishing period, species and fishing gears associated
to shark captures in the state of Rio Grande do Norte. Ellipses in solid line: dry season; dashed line:
rainy season (Eigenvalue and adjusted inertia (%): D1= 0.570; 49.49 %; D2=0.479; 18.77 %). ......... 25
CAPÍTULO 2
FIGURE 1: Geographical location of the state of Rio Grande does Norte, Northeastern of Brazil.
Dashed line on the coast represents the sampling zone. ........................................................................ 43
FIGURE 2: Sampling distribution for A. Total length (cm) and B. Eviscerated weight (g) of adults (n=
M:23; F:13), juveniles (n= M:18; F:12) and neonates (n= M:62; F:41) of Rhizoprionodon porosus
caught by small-scale fisheries from the state of Rio Grande do Norte, Northeastern of Brazil. R- rainy
(March to August) and D-dry season (September to February). Different letters represent significant
differences (paired-wise comparisons by Mann-Whitney test, p < 0.05).* indicates data deficient
(n<5). ..................................................................................................................................................... 44
FIGURE 3:A. sampling frequency by water depth (m) and B. estimated migration of R. porosus
(neonates, juveniles and adults) captured by small-scale fisheries from the state of Rio Grande do
Norte, Northeastern of Brazil at dry (September to February) and rainy (March to August) seasons. . 45
FIGURE 4: Growth estimative by length-weight relationship for neonates, juveniles, adults and pooled
data (n= neonates: 100; juveniles: 30; adults: 36) of R. porosus caught by small-scale fisheries from
the state of Rio Grande do Norte, Northeastern of Brazil. .................................................................... 46
FIGURE 5: Gonadossomatic Index (%) distribution for neonate, juvenile and adults of R. porosus
captured by small-scale fisheries from the state of Rio Grande do Norte, Northeastern of Brazil, at
rainy and dry seasons. Different letters represent significant differences among maturity stages
(Kruskal-Wallis; paired-wise comparisons by Mann-Whitney test; p < 0.05). ..................................... 47
LISTA DE TABELAS
CAPÍTULO 1
TABLE 1: Brazilian Portuguese nomenclature (generic name cação + ethnospecific modifier)
for the main shark species identified by fishers from small-scale fisheries from the state of Rio
Grande do Norte, Northeastern of Brazil. Ethnospecific terms based on the following:
1morphological criteria and
2morphological criteria. Names in bold correspond to the main
folk species cited (minimum citation of 15% ). Fisher’s capture based on the number of valid
citations within 12 months before interviews (misidentifications were not considered).
Conservation Status according to the International Union for Conservation of Nature (IUCN)
and Brazil’s Ministry of the Environment- MMA Ordinance 445 of 2014[32]. EN-
Endangered; VU- vulnerable; LC- Least Concern; NT- Near Threatened; CR- critically
endangered; DD- Data deficient. .............................................................................................. 23
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO GERAL ......................................................................................................... 11
CARACTERIZAÇÃO GERAL DA ÁREA DE ESTUDO ...................................................... 16
METODOLOGIA GERAL ...................................................................................................... 17
CAPÍTULO 1- Ethnotaxonomy of sharks from tropical waters of Brazil ................................ 20
Abstract ..................................................................................................................................... 20
Background ............................................................................................................................... 21
Methods .................................................................................................................................... 21
Results ...................................................................................................................................... 23
Discussion ................................................................................................................................. 27
Conclusions .............................................................................................................................. 28
Acknowledgments .................................................................................................................... 28
References ................................................................................................................................ 29
Figure 1 ..................................................................................................................................... 22
Figure 2 ..................................................................................................................................... 26
Figure 3 ..................................................................................................................................... 26
Table 1 ...................................................................................................................................... 24
CAPÍTULO 2- Reproductive aspects of the Caribbean Sharpnose shark Rhizoprionodon
Porosus (Poey, 1861) (Elasmobranchii: Carcharhinidae) captured by small-scale fisheries
from tropical waters of Brazil ..................................................................................................... 31
Abstract ..................................................................................................................................... 31
Introduction .............................................................................................................................. 32
Material and Methods ............................................................................................................... 34
Results ....................................................................................................................................... 35
Discussion ................................................................................................................................. 38
Acknowledgments .................................................................................................................... 41
References ................................................................................................................................ 41
Figure 1 ..................................................................................................................................... 44
Figure 2 ..................................................................................................................................... 45
Figure 3 ..................................................................................................................................... 46
Figure 4 ..................................................................................................................................... 47
Figure 5 ..................................................................................................................................... 48
CONSIDERAÇÕES GERAIS .................................................................................................. 49
REFERÊNCIAS GERAIS ........................................................................................................ 51
APÊNDICE .............................................................................................................................. 56
11
INTRODUÇÃO GERAL
A subclasse Elasmobranchii (elasmobrânquios), uma das mais antigas e bem sucedidas
linhagens de peixes cartilaginosos, compreende cerca de 1200 espécies de raias e tubarões
(Carrier, Musick e Heithaus, 2010). Os tubarões são importantes predadores de topo nas
cadeias tróficas marinhas e oceânicas, principalmente por equilibrarem populações de níveis
tróficos inferiores através de relações ecológicas complexas (Roff et al., 2016). Em geral,
esses animais são longevos, vivendo décadas; apresentam baixa fecundidade (de 2 a 100
filhotes por gestação); longas gestações, podendo levar até 12 meses para o completo
desenvolvimento embrionário; e maturação sexual tardia, com algumas espécies levando anos
para copular (Compagno, 1984). Essas características biológicas tornam os tubarões
vulneráveis a ações antrópicas, como as pescarias insustentáveis (Dulvy et al., 2014).
Nas últimas décadas, estudos têm apontado declínio nos estoques populacionais de
tubarões decorrentes de pescarias insustentáveis, com populações reduzidas em 50% até
próximas à extinção (Worm et al., 2013). Entre as modalidades de pescarias de maior impacto
sobre os tubarões, está o “finning”, que consiste no aproveitamento e comercialização apenas
das barbatanas e descarte do corpo do animal (Amaral et al., 2017; Worm et al., 2013). As
barbatanas são muito apreciadas e, por muitas vezes, consideradas iguarias em países
asiáticos, que atribuem elevado valor ao comércio desse subproduto e consequentemente,
estimulam o finning (Jaiteh et al., 2016). Estima-se que a mortalidade de tubarões em 2010
por finning foi de 887 mil toneladas e que desde então esse comércio tem movimentado entre
306 e 409 milhões de dólares por ano (Worm et al., 2013).
No Brasil, o comércio de carne e subprodutos de tubarões colocou o país como o
maior importador do mundo, com mais de 20 mil toneladas em 2010 (Barreto et al., 2017). As
principais causas para esse cenário se deve à ineficiência de políticas governamentais voltadas
para regulamentação e fiscalização das capturas e comércio; além da precária conscientização
dos consumidores, que frequentemente desconhecem a procedência do que consomem
(Bornatowski, Braga e Barreto, 2018). Exemplo disso é o Plano de Ação Nacional para a
Conservação dos Tubarões e Raias Marinhos Ameaçados de Extinção (PAN-tubarões)
aprovado em 2014, em concordância com a Portaria de n°445 de 2014 do Ministério do Meio
Ambiente (MMA), que regulamenta a proteção de 12 espécies de elasmobrânquios ameaçados
de extinção, além de oito espécies sobreexplotadas e outras 35 que foram reconhecidas como
ameaçadas pelo Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio) (Brasil,
2014). Os resultados anuais de monitoramento do PAN-tubarões para o ano de 2017 revelam
12
que apenas 4% dos objetivos foram cumpridos e que a grande parcela restante não foi iniciada
ou apresenta dificuldades na execução (ICMBio, 2018).
No Brasil, para o ano de 2011, as capturas de tubarões totalizaram 11.750,0 toneladas
ou 2,43% da produção nacional de peixes marinhos (MPA, 2011). Anteriormente a essa data,
os boletins estatísticos apresentavam maior refinamento de informações, discriminando
pescarias artesanais e industriais. Por exemplo, em 2007 (ano de último registro para dados
por modalidade de pesca), foram capturadas 11.237,7 toneladas de tubarões (industrial: 5.083
ton.; artesanal: 6.154,7 ton.), o equivalente a 2,36% da produção nacional de peixes nesse ano.
Ainda em 2007, na região Nordeste foram registradas 2.309 toneladas (industrial: 1.168 ton.;
artesanal: 1.141 ton.), com destaque para o Estado do Rio Grande do Norte (RN), que foi
responsável por aproximadamente 54% das capturas de tubarões no Nordeste para aquele ano
(IBAMA, 2007).
No RN, em 2006 (último ano de maior refinamento de dados pesqueiros por município),
as capturas de tubarões renderam 945,6 toneladas ao longo da costa litorânea [litoral leste
(Rio do Fogo - Baía Formosa): 878,1 ton.; litoral norte (Tibau - Touros: 67,5 ton.],
equivalente a 5,91 % do total de pescados registrados para aquele ano. Com exceção do
Município de Natal, que mais contribuiu nas capturas de tubarões (87,35%) através de
modalidade industrial, os demais municípios contribuíram por meio de pescarias artesanais
(IBAMA, 2008). Em primeira instância, as capturas de tubarões aparentam pouco
representativas frente às capturas comerciais totais em cenário nacional e regional. Contudo,
vale salientar que esses percentuais podem ser alarmantes dadas às características biológicas e
história de vida desses animais (Bornatowski, Braga e Vitule, 2014).
O histórico de capturas de tubarões e atual defasagem nas informações pesqueiras no
RN, como consequência da descontinuidade de programas governamentais de monitoramento
nacional (Barreto et al., 2017), agravam as condições de conservação desses recursos
pesqueiros. Outro fator ainda a ser considerado, é a precária identificação dos tubarões
desembarcados. Em geral, os boletins estatísticos agrupavam variadas espécies na categoria
“cação”, raramente distinguindo as diferentes espécies capturadas. Nesse contexto, a correta
identificação nas capturas é requisito mínimo essencial para definir a composição das espécies
em pescarias, identificar capturas acessórias (bycatch), avaliar o estado de estoques
populacionais e permitir o delineamento de medidas de conservação e gestão (Bornatowski,
Braga e Vitule, 2014; Merwe e Gledhill, 2015). Portanto, é evidente a necessidade de
acompanhamento e geração de informações atualizadas, que permitam traduzir o estado de
conservação dos estoques populacionais, subsidiando medidas normativas para
sustentabilidade socioeconômica e ambiental.
13
Nos últimos anos, vários estudos vêm somando esforços para prover informações a
cerca da diversidade (Rosa, Bismarck e Gadig, 2014), capturas e comercialização de carne e
subprodutos de tubarões no Brasil (Almerón-Souza et al., 2018; Barreto et al., 2017; Feitosa
et al., 2018). Nesse sentido, diferentes abordagens complementam-se contribuindo para a
compreensão desses animais e subsidiam ações com vistas à conservação.
Abordagem etnotaxonômica
Estudos etnobiológicos junto às comunidades tradicionais proporcionam o
estreitamento das relações entre sociedade e natureza, dando base para ações de
conscientização e manejo sustentável dos recursos naturais para as presentes e futuras
gerações (Diegues, 2001). De maneira ampla, essas abordagens se revelam valiosas na
geração de conhecimento, além de serem vantajosas por utilizarem de métodos de baixo custo
e não necessitar de técnicas letais para obtenção de dados biológicos (Lima et al., 2017;
Silvano e Valbo-Jørgensen, 2008).
Nessa perspectiva, a etnoictiologia, que estuda as interações humanas com os peixes;
constitui um importante meio para a compreensão das relações entre o homem e a pesca,
possibilitando acompanhamento do estado de conservação de recursos pesqueiros e
desenvolvimento de planos estratégicos para pescarias mais sustentáveis (Begossi, 2013).
Estudos etnoictiológicos em comunidades de pescadores artesanais revelaram conhecimentos
de hábito alimentar, comportamental, uso de habitat e noções espaço-temporais para
diferentes espécies capturadas na costa brasileira (Barbosa-Filho et al., 2014; Lima et al.,
2017; Silvano e Begossi, 2012).
No campo etnoictiológico, a abordagem etnotaxonômica ou sistemática etnobiológica,
refere-se aos princípios de classificação e nomenclaturas atribuídas às espécies de peixes pelo
homem, refletindo a percepção desses recursos em diferentes contextos sociais (Begossi et al.,
2008). Para tanto, pescadores utilizam inúmeros atributos morfológicos, comportamentais e
ecológicos para nomear e categorizar as espécies. Por essa razão, a etnotaxonomia, em
caráter multidisciplinar, exibe complexidade pela nomenclatura e classificação popular
(Begossi et al., 2008; Ramires, Clauzet e Begossi, 2012).
14
Abordagem para aspectos reprodutivos
A biologia reprodutiva constitui uma das principais bases para compreender o ciclo de
vida de tubarões, auxiliando no desenvolvimento de medidas voltadas para o manejo
sustentável desses recursos pesqueiros a médio e longo prazo (Dulvy et al., 2014). Inúmeras
espécies de interesse comercial tiveram seus aspectos reprodutivos estudados ao longo dos
anos (Regina et al., 2013; Brown, 2015; Galván-tirado, Galván-magana e Ochoa-báez, 2015).
Essas espécies, em sua maioria de grande porte e interesse econômico, são provenientes de
pescarias de média e grande escala, enquanto que espécies de menor porte, capturadas como
fauna acompanhante (bycatch) em pescarias de pequena escala, são comumente ignoradas nos
registros pesqueiros (Dent e Clarke, 2015).
As pescarias de pequena escala geralmente são responsáveis por mais de 60% das
capturas de espécies costeiras (Dent e Clarke, 2015). O gênero Rhizoprionodon compreende
tubarões costeiros de pequeno porte com distribuição tropical, comumente comercializado em
mercados locais no mundo (Dulvy et al., 2014). Ao longo da costa brasileira, as espécies
Rhizoprionodon lalandii (Müller & Henle, 1839) e R. porosus (Poey 1861) estão entre as
capturas bycatch mais comuns de pescarias comerciais de pequena escala (Motta et al., 2005).
Por não se tratarem de espécie-alvo, registos estatísticos de captura atualizados para esse
gênero são escassos (Barreto et al., 2017; Lessa et al., 2008).
Ambas as espécies ocorrem em abundância na costa brasileira e desempenham papéis
importantes nas cadeias tróficas marinhas, como predadores de topo, além de participarem das
pescarias de pequena escala (Mendonça, F. F. et al., 2009; Mendonça, Fernando Fernandes et
al., 2009). A carência de informações na composição das capturas de pequena escala e a
dependência de zonas costeiras coloca o gênero Rhizoprionodon entre os mais vulneráveis à
sobrepesca em seus locais de ocorrência (Mendonça, F. F. et al., 2009; Yokota e Lessa, 2006).
Apesar da importância socioeconômica e ecológica do gênero, estudos abordando aspectos
reprodutivos para o R. porosus nas águas costeiras do Estado do Rio Grande do Norte são
escassos (Yokota e Lessa, 2006).
Diante da problemática apresentada, este estudo teve como objetivo identificar as
espécies de tubarões capturados em pescarias de pequena escala no Estado do Rio Grande do
Norte, Nordeste brasileiro, através de abordagem etnotaxonômica; e apresentar aspectos
reprodutivos da espécie Rhizoprionodon porosus, visando subsidiar planos de gestão e manejo
desses recursos pesqueiros. Os objetivos específicos contemplaram investigar a
etnotaxonomia dos principais tubarões capturadas em pescarias de pequena escala no RN,
15
relacionando com a forma de captura e comercialização desses recursos pesqueiros (Capítulo
1); e descrever aspectos reprodutivos de R. porosus capturado em pescarias de pequena escala
em águas costeiras do RN (Capítulo 2).
Em atendimento aos objetivos e conforme padronização estabelecida pelo Programa,
esta Dissertação se encontra composta por esta Introdução geral; Caracterização Geral da
Área de Estudo; Metodologia Geral empregada para o conjunto da obra (dissertação); e por
dois capítulos que correspondem a artigos científicos submetidos à publicação. O Cap. 1,
intitulado: “Ethnotaxonomy of sharks from tropical waters of Brazil” está submetido ao
periódico Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine e, portanto, está formatado conforme
esse periódico (Normas no site https://ethnobiomed.biomedcentral.com/submission-
guidelines); O Cap. 2, intitulado: “Reproductive aspects of the Caribbean Sharpnose shark
Rhizoprionodon Porosus (Poey, 1861) (Elasmobranchii: Carcharhinidae) captured by small-
scale fisheries from tropical waters of Brazil” , foi submetido ao periódico Scientia Marina e,
portanto, está formatado conforme esse periódico (Normas no site
http://scimar.icm.csic.es/scimar/index.php/secId/2).
16
CARACTERIZAÇÃO GERAL DA ÁREA DE ESTUDO
A Plataforma do Rio Grande do Norte, banhada pelo Oceano Atlântico, está inserida
na Bacia Potiguar, sendo considerada estreita por possuir 63 km de largura e quebra de 60 m
de profundidade (Vital et al., 2010). A costa do Estado possui 410 km de extensão,
subdividida em litoral norte, entre os municípios de Tibau e Touros; e litoral leste, entre Rio
do Fogo e Baía Formosa (IBGE, 2016) (Figura 1). No litoral norte, o clima tropical quente
demarca a região, com temperaturas médias anuais de 26,5°C e período chuvoso entre março
e abril. No litoral leste, tem-se o predomínio do clima tropical chuvoso, com médias de
temperaturas anuais acima de 25,6°C e período chuvoso de janeiro a agosto (IDEMA, 2008a).
Em geral, a pesca artesanal constitui uma atividade tradicional e rentável para todo o
Estado, com destaque para os municípios de Caiçara do Norte (litoral norte), Natal e Baía
Formosa (ambos litoral leste), que estão entre os principais produtores de pescado na região
(IBAMA, 2008).
Figura 1. Localização geográfica do Estado do Rio Grande do Norte com destaque para os
municípios de Caiçara do Norte, Natal e Baía Formosa (Fonte: Elaborado pelo autor).
O Município de Caiçara do Norte (Lat. 5º03’52” S.; Long. 35º03’21” O.) está
localizado na porção norte do Estado do Rio Grande do Norte, distando 150 km da capital
Natal. No município, a pesca constitui uma atividade importante, envolvendo de forma direta
e indireta pelo menos 25% de seus 6.317 habitantes (IDEMA, 2008a). Estima-se que no ano
17
de 2015, aproximadamente 586 pescadores de pequena escala encontravam-se ativos na
região (IBAMA, 2015).
O Município de Natal (Lat. 5º47’42”S.; Long.: 35º12’34”O.) conta com 1,2 mil
pescadores cadastrados, que realizam pescarias comerciais diversificadas, atuando em regiões
costeiras, com embarcações simples como paquetes e canoas; até regiões oceânicas, utilizando
grandes embarcações industriais (IBAMA, 2007). Apesar da participação da pesca industrial
do estado estar centrada na capital, a pesca de pequena escala é responsável pela maior
parcela de contribuição nas pescarias nos últimos anos, gerando renda para muitas
comunidades locais (Gurgel et al., 2014; Oliveira et al., 2015).
O Município de Baía Formosa (Lat. 6º22’10” S.; Long. 35º00’28” O.), a 90 km de
Natal, Microrregião Sul do Estado, conta com nove mil habitantes (IBGE, 2016). Na região,
estão cadastrados cerca de mil pescadores (Govindin e Miller, 2015), com pescarias
expressivas na captura de albacora (Thunnus albacares) e lagosta vermelha (Panulirus argus)
(IDEMA, 2008b).
METODOLOGIA GERAL
Os dados obtidos neste estudo foram gerados a partir de levantamento bibliográfico de
trabalhos pretéritos, entrevistas com os pescadores locais e coleta de material biológico
proveniente de pescarias de pequena escala nos municípios de Caiçara do Norte, Natal e Baía
Formosa.
Entrevistas com pescadores locais
As entrevistas foram realizadas em três etapas em cada município estudado,
envolvendo: perguntas abertas; formulário semiestruturado; e estruturado (Projeto aprovado
pelo Comitê de Ética em Pesquisa da Universidade Federal do Rio Grande do Norte; CAAE:
80014117.4.0000.5537; parecer n°: 2.448.527). Nas entrevistas envolvendo perguntas abertas,
foram feitos questionamentos simplificados e exploratórios para verificar as frequências nas
pescarias, ocorrência de espécies e possíveis pescadores com experiência na captura de
tubarões. A partir dessa etapa, constatou-se que praticamente não há pescarias direcionadas
para esse grupo de peixes nesses municípios, sendo a captura incidental. Devido à carência de
especialistas na captura de tubarões, na segunda etapa, foi aplicado um formulário (Consultar
Apêndice, página 55) com perguntas semiestruturadas aos pescadores de pequena escala
18
ativos e aposentados, que atuam nas regiões costeiras do Estado em embarcações de até 15
metros de comprimento há pelo menos 15 anos.
O formulário foi composto por perguntas relacionadas à pesca na região e aspectos
específicos da captura de tubarões, como principais tipos capturados; artes de pesca;
sazonalidade; comercialização; e conhecimento dos pescadores quanto à importância das
espécies capturadas. Para identificação etnotaxonômica de tubarões, foram apresentadas
fotografias de 20 espécies pertencentes a três ordens (16-Carcharhiniformes; 2-Lamniformes;
e 2-Orectolobiformis), seis famílias (13- Carcharhinidae; 3- Sphyrnidae; 1-Alopiidae; 1-
Ginglymostomatidae; 1-Lamnidae; e 1-Rhincodontidae;) e dez gêneros (8-Carcharhinus; 3-
Sphyrna; 2- Rhizoprionodon; 1- Alopias; 1- Isurus; 1-Negaprion; 1-Prionace; 1- Galeocerdo;
1- Rhincodon; e 1- Ginglymostoma) de ocorrência registrada para o nordeste brasileiro de
acordo com a literatura revisada (Rosa, Bismarck e Gadig, 2014;Garcia-Jr, Nobrega e
Oliveira-Lins, 2015).
Todas as fotografias foram numeradas ao acaso e exibidas na mesma sequência para
todos os entrevistados. Nessa abordagem, foram selecionadas duas espécies como controle, as
quais se permitiu verificar a confiabilidade das respostas fornecidas pelos pescadores (Begossi
et al., 2008; Silvano e Begossi, 2012). Para cada fotografia exibida, foram registrados os
etnonomes citados e os principais critérios morfológicos utilizados pelos pescadores para
identificação e caracterização.
A última etapa consistiu na aplicação de um segundo formulário (Formulário 2,
Apêndice), específico para compreender a classificação dos tubarões com base em critérios
descritos pelos pescadores previamente. Para tanto, foram selecionados 30 pescadores (dez
de cada município) para participar desta etapa. O formulário foi composto por perguntas
fechadas em formato binário (0/1) para critérios morfológicos (tamanho; formato; coloração);
e ecológicos (alimentação e habitat) relatados na etapa anterior pelos pescadores. No entanto,
devido à inconsistência e ao baixo número de respostas na terceira etapa para os critérios
ecológicos, as análises foram restritas para dados morfológicos.
Dados biológicos - Rhizoprionodon porosus
Os exemplares inteiros de R. porosus obtidos durante as coletas foram classificados
em neonatos, juvenis e adultos (Machado, Silva e Castro, 2001). Os peixes foram
numerados, pesados (Peso total e eviscerado; g) e medidos (comprimento total e padrão; cm),
com precisão de duas casas decimais. Em seguida, foram calculados: Estrutura populacional e
relação peso-comprimento, Proporção sexual, Comprimento da primeira maturação gonadal
19
(L50), estádios de maturação e Índice gonadossomático (IGS), segundo metodologia descrita
no Capítulo 2. Por fim, buscou-se correlacionar esses dados com a sazonalidade regional.
Análise de dados
Os dados originados neste estudo foram tabulados em planilha eletrônica e analisados
qualitativa e quantitativamente em softwares: PAST 3.17, XLSTAT 19.7; e R studio 3.3.1.
Para verificar a normalidade e distribuição dos dados foram utilizados os testes de Shapiro-
Wilk-W e Anderson-Darling A. Para dados não paramétricos foram utilizados os testes de
Cluster (Índice de dissimilaridade de Bray-Curtis); Kruskal-Wallis; Mann-Whitney; Chi-
quadrado; e Análise de Correspondência Múltipla (ACM) para verificar possíveis associações
entre variáveis categóricas. Considerou-se como nível de significância o valor de α= 0,05 para
todos os testes utilizados neste estudo.
20
CAPÍTULO 1
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
CAPÍTULO 2 1
2
Reproductive aspects of the Caribbean Sharpnose shark Rhizoprionodon porosus (Poey, 3
1861) (Elasmobranchii: Carcharhinidae) captured by small-scale fisheries from tropical 4
waters of Brazil 5
Marcelo Moreira de Carvalho1, Mônica Rocha de Oliveira
1, Louise Thuane Barreto de 6
Lima1, Marcelo Francisco Nóbrega
1, Bruno Mattos Silva Wanderley
1 and Jorge Eduardo Lins 7
Oliveira1
8
9
1Departament of Oceanography and Limnology, Center of Biosciences, Universidade Federal 10
do Rio Grande do Norte-UFRN, Via Costeira Senador Dinarte Medeiros Mariz, Mãe Luíza, 11
s/n, CEP: 59014-002, Natal, RN, Brazil. 12
(MMC) (Corresponding author) E-mail: [email protected]; ORCID ID: 0000-0003-2173-13
6968 14
(MRO) E-mail: [email protected]; ORCID ID:0000-0003-3004-3493 15
(LTBL) E-mail: [email protected]; ORCID ID: 0000-0002-9712-4143 16
(MFN) E-mail: [email protected]; ORCID ID: 0000-0002-3815-9979 17
(BMSW) E-mail: [email protected]; ORCID ID: 0000-0001-5492-6990 18
(JELO) E-mail: [email protected]; ORCID ID: 0000-0002-2841-7102 19
20
21
ABSTRACT: This study verifies the reproductive aspects of Rhizoprionodon porosus (Poey, 22
1861) captured by small-scale fisheries on coastal waters from Northeastern of Brazil. 23
Samples were obtained during the dry and rainy seasons between the years 2015 and 2016. 24
Specimens were sexed, measured (cm ± sd), weighted (g ± sd), eviscerated and had their 25
maturity stages verified. A total of 169 (103 male and 66 females) was sampled between 4 26
and 30 m depth. It was confirmed three maturity stages: neonate (37.95 ± 3.59 cm Total 27
32
Length (Lt); 230.02 ± 72.90g Eviscerated Weight (We), juvenile (47.10 ± 2.91 cm Lt; 436.7 ± 28
79.60g We), and adults (69.15 ±12.29 cm Lt; 1556.08 ± 831.40g We). Males were 29
predominant over females along the year. The negative allometric coefficient for adults 30
suggests an adaptation strategy to reach larger sizes faster, avoiding predation. The size for 31
first sexual maturation was estimated in 57.5 cm Lt. However, over 60% of total samplings 32
corresponded to neonates. The period of reproduction seems to occur continuously with 33
females migrating to shallow waters during the dry season to give birth. The abundance of 34
neonates and some females at late maturity stages indicate fisheries are operating within 35
nursery areas, which might affect recruits in the stock. 36
Running title: Reproduction of Caribbean Sharpnose shark from Brazil 37
Keywords: coastal shark migration; size at first maturity; nursery areas. 38
39
INTRODUCTION 40
Elasmobranch species belonging to the Carchahinidae family comprise small to large 41
sized sharks, mostly in marine tropical and subtropical waters (Carpenter, 2002; Yokota and 42
Lessa, 2006). There are about twelve known genera, among them, the genus Rhizoprionodon, 43
which corresponds to small sharks found within coastal shallow waters. From the seven 44
known species, only Rhizoprionodon lalandii (Müller and Henle, 1839) and R. porosus (Poey, 45
1861) are found in the Brazilian coast (Mattos et al. 2002; Lessa et al. 2008) and together, 46
they represent 50 to 60% of total coastal sharks caught by the artisanal fisheries along the 47
Brazilian coast (Motta et al. 2005). 48
The Caribbean sharpnose shark R. porosus, occurs in shallow waters (usually within 49
100 m depth) along the western Atlantic Coast, from Honduras, in Central America, to South 50
of Uruguay, in South America (Compagno, 1984; Rosa, Bismarck and Gadig, 2014). The 51
species has a socioeconomic importance as it is regionally commercialized through its fresh, 52
salted and frozen meat, additionally to some byproducts such as skin, cartilage and liver oil 53
33
(Carpenter, 2002). In Brazil, R. porosus is mainly caught as a by-catch from high value target 54
species fisheries and despite being one of the most abundant coastal shark species in Brazil 55
(Mattos et al. 2001), fisheries and degradation on inshore habitats imposes the main threats to 56
the species along their geographical distribution (Yokota and Lessa, 2006; Mendonça et al. 57
2011). 58
Rhizoprionodon porosus is a placental viviparous species (Compagno, 1984), 59
producing 1 to 6 pups in an estimated pregnancy of 10-11 months (Mattos et al. 2001), 60
making it particularly susceptible to overfishing (Yokota and Lessa, 2006). Such 61
susceptibility is even more aggravated due to its dependency of coastal zones for nursery 62
purposes, which are under intense fisheries activities (Machado, Silva and Castro, 2001). 63
Alongside Brazilian coast it has been reported at least two nursery areas for R. 64
porosus, one of them in the southeastern coast, São Paulo state (Motta et al. 2005); and 65
another in the northeastern coast, in Rio Grande do Norte state (Yokota and Lessa, 2006). 66
Besides the nursery sites, evidences for the existence of two distinct populations stocks for R. 67
porosus have been observed, and moreover, possible differentiation within populations in the 68
Northeast coast of Brazil (Mendonça et al. 2011). 69
The comprehension on basic aspects such as population structure and reproductive 70
period allows better understanding of conservation status and therefore the development of 71
management plans for the species. Despite the relevance, few studies on reproductive aspects 72
have been reported to Northeast Brazil (Mattos et al. 2001; Rosa, Bismarck and Gadig, 2014). 73
In this context, the present study describes the reproductive aspects of R. porosus caught by 74
artisanal fisheries in coastal waters of Rio Grande do Norte, Northeast of Brazil. 75
76
77
78
79
34
MATERIALS AND METHODS 80
Specimens were obtained monthly from September, 2015 to August, 2016 along 20km 81
stretch in the coastal waters (from 3 to 30m depth) of the state of Rio Grande do Norte (Fig. 82
1) with the assistance of local small-scale fishers who used bottom gillnets (mesh size of 40 83
and 50 mm) on motor boats ranging from 7 to 10 m length. 84
The species identification was conducted according to (Gomes et al. 2010; FAO, 85
2016). Each specimen was numbered, weighted (g ± sd) and measured (cm± sd) with 86
precision up to two decimal places. The sex and maturity stages were analyzed considering 87
the regional seasonality, assuming dry season from September 2015 to February 2016 and 88
rainy season from March 2016 to August 2016 for the state of Rio Grande do Norte, 89
Northeastern coast of Brazil (Rao et al. 2016). 90
--Insert Fig 1 91
Sampling structure, maturity stage and sex ratio 92
The sampling structure range for total length (Lt) and total eviscerated weight (We) 93
were verified and discriminated on a bean plot chart. Sex and maturity stages identification 94
for both sexes follows (Machado, Silva and Castro, 2001). In addition, clasper size and its 95
flexibility were used as complementary information to support previous sex and maturity 96
stages determination for males (Mattos et al. 2001; Motta et al. 2007). Sex ratio was 97
calculated considering the relative frequency of males and females by dry and rainy season; 98
and by maturity stages. Kruskal-Wallis (W), Mann-Whitney (U) and Chi-square (χ2) tests 99
were performed assuming an alpha level equal to 0.05. 100
Length-weight relationship 101
The length-weight relationships were calculated considering total length Lt (cm) and 102
eviscerated weight We (g) values for neonates, juveniles, adults and general (grouped data) in 103
plotted in chart, adjusting the fitting curves to potential equation type: We= a.Lt b
, where “a” is 104
35
the intercept; and “b” the allometric coefficient of growth (b=3 isometric; b<3 allometric 105
negative; and b>3 allometric positive) (Mattos and Pereira, 2002; Hoffmayer et al. 2013). 106
Size at first maturity (L50) 107
The first maturity of the species was determined by the relative frequency distribution 108
of maturing and mature individuals in Lt classes (Mattos and Pereira, 2002; Hoffmayer et al. 109
2013). For this calculation, immature individuals were not included in the analysis. The curve 110
was then adjusted to logistic type according to (Corro-Espinosa, Márquez-Farías and Muhlia-111
Melo, 2011). 112
Gonadossomatic Index (GSI) and period of reproduction 113
The Gonadossomatic Index was calculated by the percentage relation: GSI= (Gonad 114
weight/ eviscerated weight) * 100. The Kruskal-Wallis (W) and Mann-Whitney (U) tests were 115
performed in order to compare GSI values among the maturity stages and also between the 116
rainy and dry seasons. The period of reproduction was inferred based on the medians of 117
maturity stages by the seasonality (Motta et al. 2007; Hoffmayer et al. 2013). 118
119
RESULTS 120
121
Sampling structure, maturity stage and sex ratio 122
A total of 169 R. porosus sharks was sampled (103 males and 66 females). The total 123
length (Lt) ranged from 32.7 to 85.5 cm (mean 46.72 ± 13.47) for males and from 24 to 91 cm 124
(mean 45.46 ± 14.82) for females. Whereas for the eviscerated weight (We) it was recorded a 125
variation from 90.5 g to 3103 g (mean 550.11 ± 627.04) for males and from 102 to 3183 g 126
(mean 547.74 ± 703.67) for females. There were no significant differences for Lt (t test= 127
0.5701; p= 0.5696; d. f. =167) and We (t test= 0.0228; p= 0.9818; d.f. =167) between sexes. 128
The overall sex ratio differed from the expected 1:1 (d.f.= 1; p<0.05) with predominance of 129
36
male by 1.30 M: 1F (χ2=17.967) and 1.67 M: 1F (χ
2=28.914) for the rainy and dry seasons, 130
respectively. 131
In this study it was verified three maturity stages for R. porosus: 1) neonates– 132
immature individuals (37.95 ± 3.59 cm Lt; 230.02 ± 72.90g We) with prominent umbilical 133
scars; filiform and transparent gonads, males with short and flexible clasper; 2) juveniles– 134
maturing individuals (47.10± 2.91 cm Lt; 436.7 ±79.60g We) with no umbilical scars; 135
enlarged, reddish and vascularized gonads, males with elongated and semi-rigid clasper; and 136
3) adults– mature individuals (69.15 ± 12.29 cm Lt; 1556.08 ± 831.40g We) with enlarged 137
vascularized gonads (female occasionally presenting oocytes; and males presenting large, 138
rigid clasper). There was a high predominance of neonates sampled in this study (61% from 139
the total). In general, neonates, juveniles and adults presented significant demarked Lt and We 140
range (Wsize = 132.8; p= 4.389E-23; Wweight = 111.4; p= 2.811E-19), moreover Mann-Whitney 141
tests indicated both Lt and We ranges differed among sex and seasons (Full Figure 2). 142
When considering the regional seasonality, there was a general predominance in 143
captures of neonates (73.17%) during the dry season (September to February) (χ2= 36.082; 144
d.f.= 2; p=1.4621E-08). Total length and eviscerated weight distribution indicated males were 145
slightly larger and heavier than females at neonate and juvenile stages, whereas most of 146
female adults had larger length and weight range at both dry and rainy seasons. For maturity 147
stages the sex ratio differed from the expected by 1.51 M: 1F for neonates (χ2= 46.487); 1.5 148
M: 1F for juveniles (χ2= 12.949); and 1.77M: 1F for adults (χ
2= 9.1144) (χ
2 test for each; d.f.= 149
1; p<0.05). 150
--Insert Fig. 2 151
The capture of neonates, juveniles and adults of R. porosus along the year presented a 152
pattern of stratification by water depth. During the dry season, neonates were captured 153
predominantly in shallow waters within 10m depth, whereas individuals at older maturity 154
stages were found between15 and 30m water depth, exception for some female adults 155
37
sampled within 4m. Despite fewer samplings (46 individuals in total), a similar stratification 156
pattern between maturity stages and water depth was observed during the rainy season (Fig. 157
3A). 158
Based on the frequencies of capture, adults may migrate from deep to shallow waters 159
for giving birth at the end of dry season, returning afterwards. As the neonates increase in size 160
and maturate they tend to migrate to deeper waters, where they reach sexual maturity. After 161
copulation and gestation of one year round, female adults return to shallow waters for giving 162
birth, which renews the species life-history inshore the state of Rio Grande do Norte (Fig. 163
3B). 164
--Insert Fig.3 165
Length-weight relationship and size at first maturity 166
From the generated equations, adults presented negative allometric growth coefficient 167
(b<3), indicating R. porosus at this maturity stage gets larger by length than weight. Neonates 168
and juveniles, however, presented isometric coefficients (b~3), translated by a proportional 169
growth by length and weight at those stages of development. The overall equation for the 170
species regardless its maturity stages presented an isometric growth (Fig.4). The size of 171
maturity estimated for juveniles and adults of R. porosus regardless the sex ranged from 43.7 172
to 91 cm Lt, with 50% of the individuals reaching maturity at 57.5 cm Lt. 173
--Insert Fig. 4 174
Gonadossomatic Index (GSI) and period of reproduction 175
The Gonadossomatic index range differed between neonates, juveniles and adults (W= 176
37.88; p=3.987E-07), confirming distinct gonadal development among maturity stages (Fig. 177
5). Although the highest GSI value during the rainy season (4.92) may suggest a reproductive 178
peak, the Mann-Whitney test failed to detect significant differences for GSI values between 179
rainy and dry season for each maturity stage: neonates (U=129; p =0.0546), juveniles (U=28; 180
p =0.8708) and adults (U=83; p =0.2739). Therefore, considering maturity stages overlap and 181
38
higher GSI values for neonates, juveniles and adults at both seasons, these results indicate the 182
reproduction of R. porosus occurs along the year. 183
--Insert Fig. 5 184
185
DISCUSSION 186
Studies targeting the Genus Rhizoprionodon have evidenced females present size and 187
weight ranges greater than those from males (Motta et al. 2007; Taylor, Harry and Bennett, 188
2016; Sen et al. 2018). In the Northeastern of Brazil, the same trend has been registered for R. 189
porosus, presenting females significantly larger than males by size and weight (Mattos et al. 190
2001). The current study, the ranges were lower (24.0-90.5 cm Lt and 90.5- 3183g We) and 191
similar to both sexes. This variation may result from fishing gear selectivity (mainly caught 192
by bottom gillnets at 15 m depth), which might have generated low quantification of adults 193
(21% from the total sampling). 194
Sex ratio of Rhizoprionodon species may fluctuate by their geographic distribution and 195
seasonality. On the Southeastern coast of Brazil, sex ratio for R. lalandii has been reported as 196
proportional (Motta et al. 2007; Macedo, Sousa and Batista, 2012). Although, partial 197
predominance has also been reported for males from April to July (rainy season) and females 198
during November, middle of dry season (Motta et al. 2005). On the Northeastern coast, R. 199
porosus females were more abundant throughout the year but immature and maturing males 200
(33-70 cm Lt) were predominant in comparison to females at the same size range, suggesting 201
sexual segregation by size (Mattos et al. 2001). In this study, R. porosus sex ratios were male-202
biased during rainy and dry seasons for all sampling size range. From this result it is 203
considerable to suppose either males might be abundant in the stock or sampling restriction by 204
fishing gear selectivity. 205
Coastal zones play important roles on the life-history of shark species. On the coast of 206
the state of Rio Grande do Norte at least four shark species, including R. porosus, use inshore 207
39
waters as nursery areas during their first developmental stages (Yokota and Lessa, 2006). In 208
this study, neonates were captured in shallow waters throughout the year (mostly during the 209
dry season) and accounted for over 60% of total sampling. Such scenario may affect the 210
populations by decreasing the recruitment. Maturing and mature individuals were also 211
sampled within 5m depth, the majority however over 15m depth. This may suggest the 212
species migrates to deep waters as it matures, returning at the end of dry season (about first 213
maturity size) for giving birth. A similar pattern of migration has been observed for R. 214
lalandii on the Southeastern coast of Brazil (Motta et al. 2005). 215
The length-weight relationship for Rhizoprionodon species may vary between sexes 216
and environmental conditions. On the northeastern coast of Brazil, it was verified isometric 217
growth to R. porosus for both sexes (Mattos et al. 2001) and also negative and positive 218
allometric growth for males and females, respectively (Mattos and Pereira, 2002). In this 219
study, despite neonates and juveniles followed an isometric growth trend, adults expressed a 220
negative allometric growth. These results suggest the species tends to grow faster by size at 221
late juvenile stage, requiring suitable environmental conditions to reach maturity. Fast-222
growing patterns for Rhizoprionodon have been inferred as a life-history strategy to avoid 223
predation by larger shark species in nurseries zones (Yokota and Lessa, 2006; Carlson et al. 224
2008). Therefore R. porosus’ life-history inshore the state of Rio Grande do Norte may be 225
strictly dependent on nursery environmental conditions. 226
The sizes at first maturity (L50) for Rhizoprionodon sharks seem to be affected by the 227
species latitude distribution along the Brazilian coast. The L50 for R. lalandii has been 228
estimated at 55 cm Lt on the Northern (Lessa, Santana and Almeida, 2009), 65 cm Lt on the 229
Northeastern (Macedo, Sousa and Batista, 2012) and 62 cm Lt on the Southeastern coast of 230
Brazil (Motta et al. 2007). Assuming water temperature at different latitudes may affect L50 231
in sharks (Lombardi-Carlson et al. 2003), it seems there is a trend to reach sexual maturity by 232
smaller sizes at warmer coast zones in Brazil (North coast ~ 27-30°C; Southeastern coast ~ 233
40
15-18°C). 234
Despite the similar range of temperature between Northern and Northeastern coast (~ 235
25-35°C), in this study, the L50 estimated was 57.5 cm Lt, smaller than ~65 cm Lt previously 236
verified to R. porosus within that range (Machado, Silva and Castro, 2001; Mattos et al. 237
2001). Thus, it is reasonable to account some alternatives (like: fishing gear selectivity or 238
oceanographic conditions) which are contributing to early sexual maturity for R. porosus. 239
Further studies may be necessary. 240
The reproductive period for Rhizoprionodon porosus has been marked by high values 241
of GSI due to the abundance of late mature adults generally before the rainy period on the 242
Western South Atlantic coast. From Colombian to the Northeastern Brazilian coast, high 243
values of GSI have been verified anticipating the rainy season for R. porosus (Machado, 244
Silva and Castro, 2001; Mattos et al. 2001; Dallos, Álvarez and Acero, 2012). During the 245
rainy season, availability of nutrients increase in nursery areas at tropical zones, therefore, 246
sharks tend approximate for optimizing reproduction and offspring survival (Yokota and 247
Lessa, 2006). In this study, the highest GSI values were prominent for adults at both seasons, 248
indicating R. porosus reproduces throughout the year. Moreover, the predominance of 249
neonates during the dry season suggests females return for giving birth before rainy season, 250
corroborating with previous patterns observed for the species on the Northeastern coast of 251
Brazil (Mattos et al. 2001). 252
This study has provided fundamental information concerning current population 253
structure and reproductive aspects of R. porosus captured by small-scale fisheries from the 254
state of Rio Grande do Norte, Northeastern of Brazil. Despite the indications of a constant 255
reproductive period throughout the year, the high abundance of neonates captured at nursery 256
zones reflects the main area of fisheries operation and therefore, may affect the species life-257
history by decreasing the recruitment in the stock. 258
259
41
ACKNOWLEDGEMENTS 260
The authors thank all the fishers who collaborated generously providing the specimens 261
during the fieldwork. Special Thanks to Arnaldo and Wanezia for the fieldwork support. The 262
authors are also thankful to CAPES (Coordination for the Improvement of Higher Education 263
Personnel) which funded this study by a Master’s Degree grant to MMC (Ciências do Mar II- 264
Program Announcement: 43/2013). 265
266
267
REFERENCES 268
Carlson, J.K., Heupel, M. R.; Bethea, D. M.; Hollensead, L. D. 2008. Coastal habitat use and 269
residency of juvenile Atlantic sharpnose sharks (Rhizoprionodon terraenovae). Estuaries and 270
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44
338
Fig 1. Geographical location of the state of Rio Grande do Norte, Northeastern of Brazil. 339
Dashed line near the coast represents the sampling zone. 340
45
341
Fig 2. Sampling distribution for A. Total length (cm) and B. Eviscerated weight (g) of adults 342
(n= M:23; F:13), juveniles (n= M:18; F:12) and neonates (n= M:62; F:41) of Rhizoprionodon 343
porosus caught by small-scale fisheries from the state of Rio Grande do Norte, Northeastern 344
of Brazil. D-dry season (September 2015 to February 2016) and R- rainy (March 2016 to 345
August 2016). Different letters represent significant differences (paired-wise comparisons by 346
Mann-Whitney test, p < 0.05).* indicates data deficient (n<5). 347
46
348
Fig 3. A. sampling frequency by water depth (m) and B. estimated migration of R. porosus 349
(neonates, juveniles and adults) captured by small-scale fisheries from the state of Rio Grande 350
do Norte, Northeastern of Brazil at dry (September 2015 to February 2016) and rainy (March 351
2016 to August 2016) seasons. 352
47
353
Fig 4. Growth estimate by length-weight relationship for neonates, juveniles, adults and 354
pooled data (n= neonates: 100; juveniles: 30; adults: 36) of R. porosus caught by small-scale 355
fisheries from the state of Rio Grande do Norte, Northeastern of Brazil. 356
357
358
359
360
361
50
550
1050
1550
2050
2550
3050
20 30 40 50 60 70 80 90 100
evis
cera
ted
wei
gh
t (g
)
total length (cm)
adult
neonate
juvenile We= 0.0017Lt3.1907; R2= 0.9727
We= 0.0108Lt2.7266; R2= 0.8572
We= 0.0013Lt3.2762; R2= 0.8307
-- general (pooled data): We= 0.0032Lt3.0325; R2= 0.9177
48
362
Fig 5. Gonadossomatic Index (%) distribution for neonate, juvenile and adults of R. porosus 363
captured by small-scale fisheries from the state of Rio Grande do Norte, Northeastern of 364
Brazil, at dry (September 2015 to February 2016) and rainy (March 2016 to August 2016) 365
seasons. Different letters represent significant differences among maturity stages (Kruskal-366
Wallis; paired-wise comparisons by Mann-Whitney test; p < 0.05). 367
49
CONSIDERAÇÕES GERAIS
Ao longo deste estudo, torna-se evidente a importância das pescarias de pequena
escala no contexto regional e nacional. Essas atividades marcadamente tradicionais geram
emprego e renda para muitas comunidades ao longo da costa, além de comporem um dos
principais meios de obtenção de informações para monitoramento pesqueiro. Nesse contexto,
os pescadores tradicionais do Estado do Rio Grande do Norte configuram peças fundamentais
de acesso a informações básicas, como identificação de recursos explorados e aspectos
reprodutivos, para gestão e conservação pesqueira.
O estreito relacionamento desenvolvido entre os pescadores e os grupos explorados é
refletido na etnotaxonomia. Neste estudo, esse aspecto é evidenciado através da identificação
e caracterização de tubarões. Estes animais são, em geral, reconhecidos, nomeados e
classificados de maneira sistematizada pelos pescadores até o nível específico através de
aspectos morfológicos e ecológicos. A nomenclatura popular registrada mostra-se de elevada
riqueza, com 73 binomiais para tubarões na região. Ao todo, 23 etnoespécies foram
identificadas com maior expressividade, o que agrega confiabilidade ao conhecimento
tradicional dos pescadores para gestão desses recursos com as comunidades pesqueiras.
Através deste estudo, também foram identificadas possíveis limitações na aplicação da
etnotaxonomia para tubarões capturados em pescarias costeiras. Algumas espécies de mesmo
gênero científico foram indiscriminadas e nomeadas de maneira generalizada pelos
pescadores. Assim, os gêneros Rhizoprionodon e Sphyrna talvez necessitem de maior atenção
quando considerados para identificação correta das espécies. Apesar dos tubarões não estarem
entre as pescarias de maior interesse comercial, verificou-se que algumas espécies (ex.:
Shyrna spp; Isurus oxirinchus), frequentemente capturadas como fauna acompanhante e
comercializadas localmente, estão sob algum tipo de ameaça de extinção em cenário nacional
e global. É evidente, portanto, a necessidade de programas efetivos para acompanhamento e
avaliação dos impactos dessas pescarias em longo prazo.
Entre as capturas costeiras de tubarões, a espécie R. porosus encontra-se como uma
das mais frequentes nos desembarques no Estado. A espécie foi identificada em seus três
estádios de desenvolvimento maturacional (neonatos, juvenis e adultos) no ciclo anual, ainda
que com predomínio de neonatos durante o período seco. Neste estudo, observou-se que a
espécie desenvolve-se realizando migrações entre águas rasas e profundas. Em geral, fêmeas
adultas migram em direção a aguas mais rasas para dar a luz no final do período seco,
regressando em seguida. Os filhotes naturalmente aproveitam das condições ambientais
50
favoráveis e, à medida que crescem, migram gradativamente para águas mais profundas,
evitando assim, predação e competição por recursos.
O comprimento da primeira maturação sexual, estimado para a população amostrada,
revelou que boa parte dos indivíduos capturados encontra-se imatura ou em fases iniciais de
maturação, e mais de 60% correspondeu a neonatos. Esses resultados indicam que as
pescarias de pequena escala estão operando áreas de berçário, que por definição, são áreas
essenciais para o ciclo de vida da espécie como um todo. Nesse sentido, o monitoramento
pesqueiro contínuo é de grande importância para avaliar a integridade dos estoques
populacionais e os impactos das pescarias costeiras, dando suporte para adoção de medidas
voltadas para sustentabilidade da atividade. Este estudo contribuiu com o provimento de
informações-base quanto à identificação etnotaxonômica de espécies de tubarões e aspectos
reprodutivos de uma espécie comercial amplamente capturada em pescarias costeiras.
51
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56
APÊNDICE
Formulário 1 utilizado durante as entrevistas com pescadores que atuam em pescarias de
pequena escala na costa do Estado do Rio Grande do Norte.
57
LO
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LD
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A
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Formulário 2. Aplicado para pescadores de pequena escala para atributos morfológicos e
ecológicos das principais espécies de tubarões identificadas.
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
Fotografias utilizadas nas entrevistas com pescadores de pequena escala do Estado do Rio
Grande do Norte. Sequência de espécies aleatorizada e exibida em mesma ordem para todos
os entrevistados. 1- Alopias superciliosus; 1- Isurus oxyrinchus; 3- Galeocerdo cuvier; 4-
Prionace glauca; 5- Rhizoprionodon lalandii; 6- R. porosus; 7- Sphyrna lewini; 8- S.
mokarran; 9- Ginglymostoma cirratum;10- Carcharhinus falciformes; 11- C.leucas; 12- C.
limbatus; 13- C. perezi; 14- C. signatus; 15- C. acronotus; 16- C. plumbeus; 17- Negaprion
brevirostris; 18- S. zygaena; 19- Rhincodon typus; 20- C. obscurus.
