Cauda do espermatozóide

Postado em 01/08/2013 por Fatima Brito

A cauda móvel do espermatozóide é formada por um flagelo longo, cujo axonema

central deriva de um corpo basal situado exatamente atrás do núcleo.

O axonema consiste em dois microtúbulos centrais simples circundados por nove

pares de microtúbulos dispostos simetricamente.

O flagelo do espermatozóide de mamíferos difere dos demais porque o padrão 9+2

microtúbulos está circundado por fibras densas externas, que são rígidas e não contráteis,

acreditando-se que restrinjam a flexibilidade do flagelo, e protejam-no de forças de

torção.

O dobramento ativo do flagelo é causado pelo deslizamento dos pares de microtúbulos

adjacentes entre si, controlado por proteínas motoras chamadas dineínas, as quais

utilizam a energia da hidrólise do ATP gerado pelas mitocôndrias da bainha mitocondrial

da peça intermediária da cauda para o deslizamento dos microtúbulos.

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Cabeça do espermatozoide humano

Postado em 01/08/2013 por Fatima Brito

A cabeça do espermatozóide é formada por três componentes: a membrana

plasmática, o acrossoma e o núcleo condensado.

A membrana plasmática contém receptores de espermatozóide, com afinidade de

ligação pela zona pelúcida, e a fertilina α/β, um heterodímero da família de proteínas

ADAMs, formadas por vários domínios incluindo um domínio metaloproteinase e um

domínio desintegrina.

O acrossoma é formado por três partes: a membrana acrossômica externa, a membrana

acrossômica interna e as enzimas hidrolíticas, principalmente a hialuronidase e a

acrosina. O segmento equatorial é a porção delgada do acrossoma que se estende em

direção à cauda.

O núcleo haplóide (23, x ou 23, y) condensado consiste em DNA genômico recoberto

por protaminas básicas. Os nucleossomas não estão presentes porque as histonas

somáticas foram substituídas pelas protaminas. Seu DNA está extremamente condensado

para minimizar o seu volume para o transporte e a transcrição está desativada.

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Espermatozóide humano – ultraestrutura

Postado em 01/08/2013 por Fatima Brito

O espermatozóide é uma célula altamente móvel, e tem uma forma aerodinâmica que

lhe proporciona rapidez e eficiência para realizar a fecundação. A competição entre os

espermatozóides é feroz, e a grande maioria falha na sua missão: dos bilhões de

espermatozóides liberados durante a vida reprodutiva de um homem, apenas uns poucos

conseguem fecundar um ovócito.

O espermatozóide consiste de duas regiões morfológicas e funcionalmente diferentes

contidas em uma única membrana plasmática: a cabeça, que contém o núcleo altamente

condensado e o acrossoma, e a cauda, que impulsiona o espermatozóide em direção ao

ovócito e auxilia na sua passagem através do revestimento do gameta feminino.

(Moore, 2012)

Ultraestrutura da cabeça do espermatozóide

A cabeça do espermatozóide é formada por três componentes: a membrana

plasmática, o acrossoma e o núcleo condensado.

A membrana plasmática contém receptores de espermatozóide, com afinidade de

ligação pela zona pelúcida, e a fertilina α/β, um heterodímero da família de proteínas

ADAMs, formadas por vários domínios incluindo um domínio metaloproteinase e um

domínio desintegrina.

O acrossoma é formado por três partes: a membrana acrossômica externa, a membrana

acrossômica interna e as enzimas hidrolíticas, principalmente a hialuronidase e

a acrosina. O segmento equatorial é a porção delgada do acrossoma que se estende em

direção à cauda.

O núcleo haplóide (23, x ou 23, y) condensado consiste em DNA genômico recoberto

por protaminas básicas. Os nucleossomas não estão presentes porque

as histonas somáticas foram substituídas pelas protaminas. Seu DNA está

extremamente condensado para minimizar o seu volume para o transporte e a

transcrição está desativada.

Ultraestrutura da cauda do espermatozóide

A cauda móvel do espermatozóide é formada por um flagelo longo,

cujo axonema central deriva de um corpo basal situado exatamente atrás do núcleo.

O axonema consiste em dois microtúbulos centrais simples circundados por nove pares

de microtúbulos dispostos simetricamente.

O flagelo do espermatozóide de mamíferos difere dos demais porque o padrão 9+2

microtúbulos está circundado por fibras densas externas, que são rígidas e não

contráteis, acreditando-se que restrinjam a flexibilidade do flagelo, e protejam-no de

forças de torção.

O dobramento ativo do flagelo é causado pelo deslizamento dos pares de microtúbulos

adjacentes entre si, controlado por proteínas motoras chamadas dineínas, as quais

utilizam a energia da hidrólise do ATP gerado pelas mitocôndrias da bainha

mitocondrial da peça intermediária da cauda para o deslizamento dos microtúbulos.

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Fecundação

Postado em 01/08/2013 por Fatima Brito

(Albert, 2010)

A primeira etapa do desenvolvimento é a formação de um novo indivíduo originário

da fusão de um gameta masculino haplóide, o espermatozóide, com um gameta feminino

também haplóide, o ovócito, restaurando assim a diploidia na espécie humana. Desta

maneira, fica assegurada a perenidade da espécie com descendentes diferentes de seus

pais, mas portadores da mesma quantidade de material genético.

A fecundação é um processo fundamental nos organismos que possuem reprodução

sexuada. Existe uma complexa inter-relação entre ambos os gametas. A presença do

ovócito é fundamental na aquisição, antes da fertilização, de propriedades funcionais por

parte do espermatozóide. Mesmo assim, este é imprescindível para a ativação do

metabolismo celular do ovócito, o qual será encarregado de conduzir o desenvolvimento

durante os primeiros momentos após a fecundação. Como resultado da fecundação, dois

padrões serão definidos em princípio: o complemento cromossômico diplóide (2n) e o

sexo cromossômico (XX, fêmea, e XY, macho). (Catala, 2003; Dumm, 2006)

PREPARAÇÃO DOS OVÓCITOS PARA A

FECUNDAÇÃO

Durante a ovulação, ovócitos mamíferos são liberados do ovário para dentro da cavidade

peritoneal próximo a entrada do oviduto, para dentro do qual são levados rapidamente.

Eles estão cobertos por várias camadas de células foliculares (ou da granulosa) embebidas

em uma matriz extracelular rica em hialuronana (ácido hialurônico). Essas células podem

ajudar o ovócito a ser recolhido para dentro do oviduto, e elas também podem secretar

sinais químicos (quimiotaxia) não identificados que atraem os espermatozóides para o

ovócito.

(Moore, 2012)

PREPARAÇÃO DOS ESPERMATOZÓIDES PARA A FECUNDAÇÃO

Dois eventos devem ocorrer antes da fecundação: (1) a maturação dos espermatozóides

no epidídimo, e (2) a capacitação dos espermatozóides no trato genital feminino.

EVENTOS MOLECULARES DA FECUNDAÇÃO

É uma complexa sequência de eventos moleculares coordenados que se inicia com o

contato entre um espermatozóide e um ovócito e termina com a mistura dos cromossomos

maternos e paternos, resultando no zigoto, um embrião unicelular. O processo de

fecundação leva cerca de 24 horas, e ocorre normalmente na ampola da tuba uterina.

Passagem do espermatozóide pela corona radiata

Ligação do espermatozóide à zona pelúcida

Reação de acrossomo (reação acrossômica)

Penetração através da zona pelúcida

Fusão das membranas plasmáticas

O conteúdo do espermatozóide entra no citoplasma do ovócito

Passagem do espermatozóide pela corona radiata

A dispersão das células foliculares (ou da granulosa) da corona radiata que circunda o

ovócito e a zona pelúcida parece resultar principalmente da ação da hialuronidase liberada

pelo acrossoma do espermatozóide. As enzimas da mucosa tubárias também parecem

auxiliar nesta dispersão, assim como os movimentos da cauda dos espermatozóides são

importantes para a sua penetração na corona radiata.

Ligação do espermatozóide à zona pelúcida

Durante a ligação com o espermatozóide, O-oligossacarídeos ligados à ZP3 interagem

com os receptores de espermatozóides parecendo serem responsáveis, pelo menos em

parte, pela ligação espécie-específica do espermatozóide à zona pelúcida. Entretanto, a

ligação do espermatozóide à zona pelúcida é complexa e envolve tanto mecanismos

dependentes quanto independentes de ZP3, assim como uma variedade de proteínas da

superfície do espermatozóide. A zona pelúcida induz o espermatozóide a sofrer a reação

do acrossoma ou reação acrossômica.

(Kierszenbaum, 2008)

Reação do acrossomo ou reação acrossômica

(Kierszenbaum, 2008)

A reação acrossômica é mediada por um aumento na concentração de íons Ca2+ no

interior do espermatozóide, através da abertura de canais de Ca2+ na sua superfície. Esse

fluxo de Ca2+ é acompanhado por um ingresso de Na+ e pela saída de H+, o que gera

um aumento do pH intracelular do gameta. Esta abertura dos canais seria facilitada por

uma alteração no potencial de membrana produzido durante o processo de capacitação.

A soma destes fatores leva a fusão da membrana acrossômica externa com a membrana

plasmática do espermatozóide, formando-se vesículas e poros, e possibilitando a

liberação de enzimas para facilitar a passagem deste gameta pela zona

pelúcida. Finalizada a reação, a membrana acrossômica interna passa a constituir a

membrana externa da cabeça do espermatozóide, em continuidade com o resto de sua

membrana plasmática. A primeira, então, é a que entra em contato com a zona pelúcida.

Durante essa reação, são liberadas inúmeras enzimas, no entanto, a acrosina, que se

encontra unida à membrana acrossômica interna, seria a mais importante na construção

do caminho do espermatozóide através da zona pelúcida. Alguns autores sustentam que

a acrosina não seria liberada ao meio e, sim, manter-se-ia unida à membrana acrossômica

interna durante todo o trajeto.

Penetração através da zona pelúcida

Somente os espermatozóides que sofrerem a reação acrossômica é que podem penetrar

na zona pelúcida. O primeiro espermatozóide a chegar na zona pelúcida se liga à ZP3, um

dos três componentes glicoproteicos. A ligação à ZP3 induz a liberação da acrosina pela

membrana acrossômica interna, facilitando a penetração da cabeça do espermatozóide na

zona pelúcida.

(Kierszenbaum, 2008)

(Kierszenbaum, 2008

O primeiro

espermatozóide a penetrar na zona pelúcida se funde com a membrana do ovócito e induz

a exocitose Ca2+ -dependente dos grânulos corticais localizados logo abaixo da

membrana plasmática, em um processo chamado de reação cortical. O conteúdo liberado

dos grânulos corticais inativa a ZP3, de modo que ela não pode mais ligar-se a membrana

do espermatozóide. Há também a clivagem da ZP2, endurecendo a zona pelúcida de

maneira que os espermatozóides não podem penetrá-la. Juntas, estas alterações

promovem a reação da zona resultando em um bloqueio à poliespermia.

(Albert, 2010)

Fusão das membranas plasmáticas do espermatozóide com a do ovócito secundário

(Kierszenbaum, 2008)

Após a passagem pela zona pelúcida, o espermatozóide liga-se à membrana plasmática

do ovócito, inclinando-se sobre as microvilosidades na superfície do gameta feminino.

Rapidamente as microvilosidades vizinhas se agrupam em torno do espermatozóide para

assegurar que este seja aderido de forma firme. Os mecanismos moleculares responsáveis

pela fusão entre as membranas dos dois gametas são em grande parte desconhecidos,

embora, após um número de ativações artificiais, duas proteínas de membrana têm sido

apontadas como fundamentais para a fusão. Uma é a proteína transmembrana da

superfamília das imunoglobulinas específica do espermatozóide chamada de Izumo, que

torna-se exposta durante a reação acrossômica. A única proteína na superfície do ovócito

que se demonstrou necessária foi a proteína CD9, que é um membro da família das

tetraspaninas, assim chamadas pois possuem quatro segmentos que transpõem a

membrana. Na presença do complexo CD9-integrina e da fertilina α/β, as membranas

plasmáticas do espermatozóide e do ovócito se fundem através de mecanismos de adesão

intercelular.

Fusão da membranas plasmáticas – ativação do ovócito secundário

Quando o espermatozóide funde-se com a membrana plasmática de um ovócito de

uma maneira normal, isso causa um aumento local de Ca2+ citosólico, que se difunde

como uma onda através da célula. A onde se propaga por feedback positivo: a elevação

do Ca2+ citosólico causa a abertura dos canais de Ca2+, permitindo que ainda mais Ca2+

entre no citosol. A onda inicial da liberação de Ca2+ normalmente é seguida, dentro de

poucos minutos, por oscilações de Ca2+ que persistem por várias horas. O

espermatozóide que realizou a fusão dispara a onda e as oscilações de Ca2+ por introduzir

um fator dentro do citosol do ovócito, que causa um aumento na concentração de inositol

1,4,5-trifosfato (IP3), o qual libera Ca2+ do retículo endoplasmático e inicia a onda e as

oscilações de Ca2+. Um candidato forte para ser este fator critico é uma fosfolipase C

específica de espermatozóides, a PLC ζ que cliva diretamente o fosfoinositol 4,5-bifosfato

(PI[4,5]P2) para produzir IP3 e diacilglicerol.

(Albert, 2010)

O ovócito termina sua segunda divisão meiótica imediatamente após a penetração do

espermatozóide, formando um ovócito maduro e um segundo corpo polar. Os

cromossomos maternos se descondensam e o núcleo do ovócito maduro torna-se o

pronúcleo feminino.

O conteúdo do espermatozóide entra no citoplasma do ovócito

A cabeça e a cauda do espermatozóide entram no citoplasma do ovócito, mas a

membrana plasmática e as mitocôndrias ficam para trás, e a cauda degenera. Dentro do

citoplasma do ovócito, o núcleo do espermatozóide aumenta para formar o pronúcleo

masculino. Morfologicamente, os dois pronúcleos são indistinguiveis. Durante o

crescimento dos pronúcleos, eles replicam o seu DNA-1n (haplóide), 2c (duas

cromátides). O ovócito contendo dois pronúcleos haplóides é chamado de oótide. Os

pronúcleos se aproximam e seus envelopes nucleares formam interdigitações. Um

centrossomo se forma em torno dos centríolos fornecidos pelo espermatozóide, uma vez

que em ovócitos não fecundados, estas estruturas não estão presentes. O centrossomo se

duplica, os envelopes nucleares se rompem, e finalmente, os cromossomos dos gametas

são integrados em um fuso mitótico único, que organiza a primeira divisão mitótica da

clivagem. Logo que os pronúcleos se fundem em uma agregação de cromossomos única

e diplóide, a oótide torna-se um zigoto.

(Albert, 2010)

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Poliespermia

Postado em 31/07/2013 por Fatima Brito

Fecundação de um ovócito por mais de um espermatozóide.

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Resultados da fecundação

Postado em 30/07/2013 por Fatima Brito

Estimula o ovócito penetrado a completar a segunda divisão meiótica;

Restaura o número diplóide normal de cromossomos (46) no zigoto;

Resulta na variação da espécie humana por meio da mistura de cromossomos

paternos e maternos;

Determina o sexo cromossômico do embrião;

Causa ativação metabólica da oótide (ovócito quase maduro) e inicia a clivagem

do zigoto.

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Referências Bibliográficas – Fecundação

Postado em 29/07/2013 por Fatima Brito

Albert, Bruce et al. Biologia Molecular da Célula. 5ª edição, Porto Alegre:

Artmed, 2010. 1396p.

Carvalho, H.F., Recco-Pimentel, SM. A Célula. 2ª edição, Barueri, São Paulo:

Manole, 2007. 380p.

Catala, Martin. Embriologia – Desenvolvimento humano inicial. Rio de Janeiro:

Editora Guanabara Koogan, 2003. 188p.

Dumm, Cesar G. Embriologia Humana: atlas e texto. Rio de Janeiro: Editora

Guanabara Koogan, 2006. 401p.

Kierszenbaum, Abraham L. Histologia e Biologia Celular: uma introdução à

patologia. 2ª edição, Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. 677p.

Lodish, Harvey et al. Biologia Celular e Molecular. 5ª edição, Porto Alegre:

Artmed, 2005. 1054p.

Moore, Keith L., Persaud, TVN., Torchia, MG. Embriologia Clínica. 9ª edição,

Rio de Janeiro: Elsevier, 2012. 540p.

Sadler, TW. Langman-Embriologia Médica. 11ª edição, Rio de Janeiro: Editora

Guanabara Koogan, 2010. 324p.

Wolpert, Lewis. Principios de Biologia do Desenvolvimento. Porto Alegre:

Artes Médicas Sul, 2000. 484p.

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