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Universidade Estadual de CampinasInstituto de Matemática, Estatística e Computação Cientíca

Pós-Graduação em Matemática Aplicada

Notas de Aula de Biomatemática ILaécio Carvalho de BarrosEstevão Esmi Laureano

Formulado por:Luciana Takata GomesMarcela Reinecke Bonin

Reformulado por:Michele Martins LopesJeerson Castro Silva

José Eduardo Jesus da Silva

Campinas - SP

2019/2

Sumário

1 Modelos Discretos: Equações de Diferenças 11.1 Equações de Diferenças Lineares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

1.1.1 Equações de Diferenças Lineares Homogêneas de 2a ordem . . . . 51.1.2 Exemplos de Modelos Biológicos com Equações de Diferenças Lineares 81.1.3 Sistemas de Equações de Diferenças Lineares . . . . . . . . . . . . 11

1.2 Equações de Diferenças Não-Lineares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191.2.1 Equações de Diferenças Não-Lineares de Primeira Ordem . . . . . 191.2.2 Sistemas de Equações de Diferenças Não Lineares . . . . . . . . . 241.2.3 Critérios de Estabilidade . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251.2.4 Aplicações para Equações de Diferenças Não-Lineares . . . . . . . 28

2 Modelos Contínuos: Equações Diferenciais Ordinárias 352.1 Decaimento Radioativo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

2.1.1 Análise Dimensional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362.1.2 Vida Média . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362.1.3 Meia Vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

2.2 Método de Separação de Variáveis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392.3 Resfriamento de um Corpo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 402.4 Difusão através de uma Membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422.5 Dinâmica Populacional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

2.5.1 Modelo de Malthus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432.5.2 Modelo de Verhulst - Crescimento Logístico . . . . . . . . . . . . 44

2.6 Pontos de Equilíbrio e Análise de Estabilidade . . . . . . . . . . . . . . . . 462.7 Lei da Alometria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 482.8 Crescimento de Peixes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

2.8.1 Equação de Bernoulli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 502.8.2 Análise Dimensional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

3 Modelos Contínuos: Sistemas de EDO's Lineares Bidimensionais 533.1 Soluções do Sistema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 533.2 Equilíbrios e Estabilidade . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 583.3 Sistemas Autônomos (Quase Lineares) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

3.3.1 Critério para Análise de Estabilidade do Equilíbrio . . . . . . . . . 633.4 Tipos de Modelos em Biomatemática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

3.4.1 Modelo de Competição entre duas Espécies . . . . . . . . . . . . . 653.4.2 Modelo Presa-Predador de Lotka-Volterra . . . . . . . . . . . . . . 683.4.3 Modelo de Lotka-Volterra com Pesca . . . . . . . . . . . . . . . . 72

2

SUMÁRIO 3

3.4.4 Modelo Geral de Presa-Predador (Kolmogorov) . . . . . . . . . . . 733.4.5 Modelo Presa-Predador de Holling-Tanner . . . . . . . . . . . . . 73

4 Epidemiologia 754.1 Modelo SI de Kermack e McKendrick (1927) . . . . . . . . . . . . . . . 764.2 Modelo SIR de Kermack e McKendrick (1927) . . . . . . . . . . . . . . 764.3 Modelo SIRS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

4.3.1 Pontos de Equilíbrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 784.3.2 Taxa de Reprodutibilidade Basal (R0) . . . . . . . . . . . . . . . . 794.3.3 Análise de Estabilidade e sua Relação com R0 . . . . . . . . . . . 79

4.4 Critério de Estabilidade de Routh-Hurwitz . . . . . . . . . . . . . . . . . . 814.5 Critério de Estabilidade de Lyapunov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 824.6 Modelo SIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

4.6.1 Modelo SIS com Dinâmica Vital . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

5 Introdução às Equações Diferenciais Parciais 885.1 Soluções Fundamentais e o Método de Separação de Variáveis . . . . . . . 895.2 Equação de Fisher e Solução do Tipo Onda Viajante . . . . . . . . . . . . 92

6 Modelos Epidemiológicos com Distribuição Espacial e Etária 966.1 Um Modelo Geral - Distribuição Espacial . . . . . . . . . . . . . . . . . . 966.2 Dispersão Espacial da Raiva entre Raposas . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

6.2.1 Taxa de Reprodutibilidade Basal (R0) . . . . . . . . . . . . . . . . 976.2.2 Soluções do tipo Ondas Viajantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . 976.2.3 Gráco da Solução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99

6.3 Dispersão Etária . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

7 Trabalhos Realizados Durante a Disciplina - Dupla I 1017.1 Modelo de Propagação Anual de Plantas Sazonais . . . . . . . . . . . . . 101

7.1.1 O modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1017.1.2 Soluções do Modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1027.1.3 Análise de Sobrevivência das Plantas . . . . . . . . . . . . . . . . 1037.1.4 Estabilidade da Função Solução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1047.1.5 Gráco da Função Solução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1057.1.6 Caso λ1 = 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1077.1.7 Caso b = 0 ou c = 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1087.1.8 Modelo de Propagação Anual das Plantas Sazonais Quando as Se-

mentes Sobrevivem à Três Invernos . . . . . . . . . . . . . . . . . 1097.1.9 Modelo de propagação anual das sementes . . . . . . . . . . . . . 110

7.2 Crescimento Populacional das Tilápias com Taxas de Sobrevivência . . . . 1137.2.1 O modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1137.2.2 Análise do modelo com restrições para os parâmetros a e b . . . . 1157.2.3 Modelo para Crescimento Populacional das Tilápias com Pesca e

Novo Parâmetro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1177.3 Equações a Diferenças Integrais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120

7.3.1 Introdução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1207.3.2 Dispersão não-local Discreta no Tempo . . . . . . . . . . . . . . . 1207.3.3 Dispersão de Plantas Anuais com Bancos de Sementes . . . . . . . 122

4 SUMÁRIO

7.3.4 Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1237.4 Análise do Modelo Presa-predador de Lotka-Volterra . . . . . . . . . . . . 125

7.4.1 O Modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1257.4.2 Período do Ciclo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1257.4.3 O Modelo com o Fator Pesca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1267.4.4 O Modelo com Inibição das Presas . . . . . . . . . . . . . . . . . 128

7.5 Análise de Ocorrência de Estabilidade de um Ponto de Equilíbrio . . . . . . 1337.5.1 O Problema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1337.5.2 Metodologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1347.5.3 Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1347.5.4 Conclusão . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138

7.6 Resumo sobre Conceitos Epidemiológicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1397.6.1 Força de Infecção . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1397.6.2 A Biologia Populacional de Doenças Infecciosas . . . . . . . . . . . 1407.6.3 Resumo em Tabela dos Principais modelos Epidemiológicos . . . . 1427.6.4 Política de Vacinação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1427.6.5 Força de Infecção . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143

7.7 Resolução de uma Equação Diferencial Parcial através do Método de Sepa-ração de Variáveis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1447.7.1 O Problema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144

7.8 Estudo do Modelo Epidemiológico com Distribuição Espacial e Etária sobreDispersão da Raiva entre Raposas na Europa . . . . . . . . . . . . . . . 1487.8.1 A Doença . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148

7.9 Referências . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148

8 Trabalhos Realizados Durante a Disciplina - Dupla II 1508.1 Plantas Sazonais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150

8.1.1 Modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1508.1.2 Análise gráca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1528.1.3 Modelo para as sementes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1558.1.4 Duração de três invernos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

8.2 Crescimento Populacional das Tilápias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1618.2.1 Modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1618.2.2 Análise gráca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167

8.3 Equação a Diferenças Integrais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1678.3.1 Dispersão não-local discreta no tempo . . . . . . . . . . . . . . . 1698.3.2 Dispersão de Plantas Anuais com Bancos de Sementes . . . . . . 1708.3.3 Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173

8.4 Modelo presa-predador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1748.4.1 Número médio de presas e predadores Modelo presa-predador . . . 1748.4.2 Inuência da pesca no modelo presa predador . . . . . . . . . . . . 1758.4.3 Crescimento populacional logístico . . . . . . . . . . . . . . . . . 176

8.5 Classicando pontos de estabilidade em uma matriz aleatória . . . . . . . 1788.6 Primeiros passos na modelação - A transmissão da infecção . . . . . . . . 1828.7 Estudo de modelos SIS e SIRS e a inuência da introdução de políticas de

vacinação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1838.8 Solução da equação do calor com condições de fronteira homogêneas . . . 185

SUMÁRIO 5

8.9 Dispersão da raiva em raposas na Europa . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1888.10 Scripts dos programas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190

8.10.1 Plantas Sazonais - 2 gerações . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1908.10.2 Modelo das sementes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1918.10.3 Plantas Sazonais - 3 gerações . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1928.10.4 Simulação de uma matriz aleatória para distribuição uniforme . . . 1938.10.5 Simulação de uma matriz aleatória para distribuição normal . . . . 1968.10.6 Simulação modelo presa-predador distribuição uniforme . . . . . . 1988.10.7 Simulação modelo presa-predador distribuição normal . . . . . . . 199

9 Resolução dos Exercícios 200

6 SUMÁRIO

Capítulo 1

Modelos Discretos: Equações de

Diferenças

1.1 Equações de Diferenças Lineares

Em muitas aplicações da Matemática, diversos modelos, que descrevem fenômenos ou com-portamentos são discretos. Isto signica que as grandezas que os descrevem são medidasem instantes isolados, formando uma sequência (yt) em que t representa uma unidade detempo. Nestes casos, as equações diferenciais não são o instrumento mais adequado paraexprimir a evolução desses fenômenos. A m de descrever estes modelos com uma unidadede tempo discreta, se aplica a teoria das Equações de Diferenças.

Existem dois tipos de equações de diferenças: autônomas e não-autônomas. Umaequação de diferenças autônoma, de ordem k, é uma equação da forma:

yt+k = f(yt+k−1, yt+k−2, . . . , yt) (1.1)

em que a incógnita da equação é a sequência (y0, y1, . . . , yt, . . .) que satisfaz (1.1) e f éuma função que é independente do termo t. Quando f depende da unidade t, diremos quea equação de diferenças é não-autônoma.

Fixados arbitrariamente y0, y1, . . . , yk−1, a equação (1.1) admite uma única solução, aqual é dada por:

(y0, y1, . . . , yk−1, f(yk−1, . . . , y0), f(yk, . . . , y1), f(yk+1, . . . , y2), . . .).

Os valores y0, y1, . . . , yk−1 são chamados de valores iniciais da equação de diferença e estesvalores descrevem o comportamento do fenômeno nos instantes de observação t = 0 atét = k − 1.

Neste capítulo estudaremos apenas os modelos que sejam descritos por equações dediferenças autônomas e que também sejam lineares homogêneas. Uma equação de diferençalinear autônoma homogênea, de ordem k, é uma equação da forma:

yt+k + αt+k−1yt+k−1 + αt+k−2yt+k−2 + · · ·+ αt+1yt+1 + αtyt = 0 (1.2)

em que αt 6= 0 para não alterar a ordem da equação. Note que (1.2) é um caso particularde (1.1), onde f é linear e dada por:

f(yt+k−1, yt+k−2, . . . , yt) = −αt+k−1yt+k−1 − αt+k−2yt+k−2 − · · · − αt+1yt+1 − αtyt.

1

2 CAPÍTULO 1. MODELOS DISCRETOS: EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS

Analisando (1.2), vamos vericar em que condições esta possui uma solução da formayt = cλt. Substituindo este valor em (1.2), obtemos:

cλt+k + αt+k−1cλt+k−1 + αt+k−2cλt+k−2 + . . .+ αt+1cλt+1 + αtcλt = 0⇔

cλt(λk + αt+k−1λk−1 + αt+k−2λ

k−2 + . . .+ αt+1λ+ αt) = 0⇔cλtpk(λ) = 0

ondepk(λ) = λk + αt+k−1λ

k−1 + αt+k−2λk−2 + . . .+ αt+1λ+ αt, αt 6= 0

é o chamado polinômio característico associado a equação (1.2).Como estamos a procura de uma solução não-trivial e a candidata a solução é yt = cλt,

então podemos exigir que c e λ sejam não nulos. Note que, apesar de λ = 0 compor umapossível solução, ele nunca será raiz de pk(λ), uma vez que αt 6= 0. Assim, temos queyt = cλt é uma solução não-trivial de (1.2) se, e somente se, λ é raiz de pk.

Teorema 1. O conjunto solução S de (1.2) é um espaço vetorial de dimensão k.

Demonstração. Seja R∞ o espaço das sequências x = (x0, x1, . . . , xl, . . .), l ∈ N. O fatode que S ⊂ R∞ é um subespaço vetorial segue de que S é o núcleo do operador linearA : R∞ → R∞, denido por Ay = x, onde

xt = yt+k + αt+k−1yt+k−1 + αt+k−2yt+k−2 + · · ·+ αt+1yt+1 + αtyt.

Além disso, o comentário feito no início sobre a existência e unicidade da soluçãode uma equação de diferença de ordem k, yt+k = f(yt+k−1, yt+k−2, . . . , yt), com valoresiniciais y0, y1, . . . , yk−1, pré-xados, signica precisamente que a correspondência S → Rk,que associa a cada solução da equação (1.1) seus k primeiros termos (y0, y1, . . . , yk−1),nesta ordem, é um isomorsmo entre S e Rk. Portanto, o espaço vetorial S tem dimensãok.

Corolário 1. Se pk possui exatamente k raízes simples λi, então λt1, λt2, . . . , λ

tk formam

uma base do conjunto solução S de (1.2).

Demonstração. Vamos provar que λt1, λt2, . . . , λ

tk são linearmente independentes. Seja

a1λt1 +a2λ

t2 + · · ·+akλ

tk = 0 uma combinação linear nula arbitrária para os λti. Como esta

equação é válida para t = 0, 1, . . . , k − 1, temos o seguinte sistema:

a1 + a2 + · · ·+ ak = 0λ1a1 + λ2a2 + · · ·+ λkak = 0λ2

1a1 + λ22a2 + · · ·+ λ2

kak = 0...λk−1

1 a1 + λk−12 a2 + · · ·+ λk−1

k ak = 0

Este último sistema, na sua forma matricial, é dado por:1 1 . . . 1λ1 λ2 . . . λkλ2

1 λ22 . . . λ2

k...

.... . .

...λk−1

1 λk−12 . . . λk−1

k

a1

a2

a3...ak

= 0

1.1. EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS LINEARES 3

A matriz à esquerda nesta igualdade é a matriz de Vandermonde que, como sabemos,é não singular. Logo, a única solução do sistema acima é a solução trivial. Portanto,a1 = a2 = . . . = ak = 0. Como λt1, λ

t2, . . . , λ

tk são linearmente independentes e soluções

de (1.2), pelo Teorema 1, o conjunto solução S de (1.2) é um espaço vetorial de dimensãok. Então, podemos concluir que λt1, λ

t2, . . . , λ

tk formam uma base para S.

No caso em que todas as raízes λ1, λ2, . . . , λk de pk são simples, podemos concluir doCorolário 1 que a solução geral de (1.2) é da forma:

yt = c1λt1 + c2λ

t2 + · · ·+ ckλ

tk.

Agora analisemos o caso em que nem todas as raízes de pk são simples. Suponha queγ seja uma raiz de pk com multiplicidade m.Armação: γt, tγt, t2γt, . . . , tm−1γt são linearmente independentes.

Demonstração. Com efeito, considere a combinação linear nula:

b0γt + b1tγ

t + b2t2γt + · · ·+ bm−1tm−1γt = 0

⇔ γt(b0 + b1t+ b2t2 + ·+ bm−1t

m−1) = 0.

Note que γ 6= 0, pois o coeciente constante αt de pk é não nulo. Logo, a equação acimaé equivalente a b0 + b1t+ b2t

2 + · · ·+ bm−1tm−1 = 0. Pela igualdade de polinômios, temos

que b0 = b1 = b2 = · · · = bm−1 = 0. Portanto, γt, tγt, t2γt, . . . , tm−1γt são linearmenteindependentes.

Armamos que yt = tiγt, para i = 0, 1, . . . ,m− 1 são soluções de (1.2). Iremos provarisso apenas para o caso k = 2. Neste caso, temos o seguinte resultado: se pk possui r raízesreais distintas λ1, λ2, . . . , λr, com suas respectivas multiplicidades m(1),m(2), . . . ,m(r),então a solução geral de (1.2) é dada por:

yt = c11λ

t1 + c1

2tλt1 + c1

3t2λt1 + · · ·+ c1

m(1)tm(1)−1λt1 +

c21λ

t2 + c2

2tλt2 + c2

3t2λt2 + · · ·+ c2

m(2)tm(2)−1λt2 + · · ·+

cr1λtr + cr2tλ

tr + cr3t

2λtr + · · ·+ crm(r)tm(r)−1λtr

em que m(1) +m(2) + · · ·+m(r) = k (pois o grau de pk é k).Agora vamos analisar o caso em que pk possui uma raiz complexa. Seja λ1 = a + bi

uma raiz complexa de pk. Então, λ2 = a− bi também é raiz de pk. Além disso, sabemos

que se r =√a2 + b2 e θ = arctan

(b

a

)então

λ1 = reiθ = r(cos θ + i sen θ)

eλ2 = re−iθ = r(cos θ − i sen θ).

Reescrevendo a solução λ1 de (1.2) por

(a+ bi)t = (reiθ)t = rteiθt = rt(cos(θt) + i sin(θt)) = (rt cos(θ)t) + i(rt sen(θ)t), (1.3)

vericamos que γ1 = rt cos(θt) e γ1 = rt sin(θt) também são soluções de (1.2), pois aequação (1.2) é linear. É fácil ver que λt1 = (a + bi)t e λt2 = (a − bi)t são linearmenteindependentes e que o mesmo vale para γ1 e γ2. Como λt1 = γ1 + iγ2 e λt2 = γ1 − iγ2,teremos que 〈λt1, λt2〉 = 〈γ1, γ2〉. E assim, ao construirmos a solução geral para (1.2), bastasubstituirmos o termo a1λ

t1 + a2λ

t2 por b1γ1 + b2γ2, isto é, a1(a + bi)t + a2(a − bi)t por

b1rt cos(θt) + b2r

t sen(θt), onde r e θ são como denidos anteriormente.


A seguir, apresentamos dois exemplos de modelos para Equações de Diferenças Linearesde 1a ordem.

Exemplo 1. Considere a equação:

yt+1 = ayt.

Colocando na forma padrão, a equação acima é equivalente a

yt+1 − ayt = 0.

Temos que seu polinômio característico será p1(λ) = λ− a, cuja raiz é λ = a e portanto asolução geral dessa equação é uma sequência (yt)t cujo termo geral é

yt = cat, c ∈ R.

Exemplo 2. Modelo em Economia: Suponha que um capital c0 é aplicado a uma taxai. Qual será o montante após t períodos:

a) se o regime for de juros simples?

b) se o regime for de juros compostos?

Solução de a): A equação que queremos, neste caso, é:

ct+1 − ct = ic0.

Observe que esta equação é linear, mas não é homogênea. A m de determinar uma soluçãopara esta equação, iremos determinar a solução da equação linear homogênea associada:

ct+1 − ct = 0

e uma solução particular da equação original. Temos que o polinômio característico daequação homogênea é p1(λ) = λ−1 e sua raiz é λ = 1. Assim, a solução geral da equaçãohomogênea é cht = k.Uma solução particular da equação não-homogênea é cpt = (ic0)t. Com efeito, cpt+1 − c

pt =

(ic0)(t+1)−(ic0)t = ic0. Logo, a solução geral da equação não homogênea ct+1−ct = ic0

é:ct = cht + cpt = k + (ic0)t.

Note que podemos achar o valor de k na solução geral com a condição inicial em t = 0:ct = c0. Aplicando esta condição, encontramos c0 = k+ (ic0) · 0 = k. Portanto, a soluçãogeral do problema é

ct = c0 + (ic0)t = c0(1 + it).

Solução de b): A equação correspondente, neste caso, é:

ct+1 − ct = ict ⇔ ct+1 − (i+ 1)ct = 0.

O polinômio característico será p1(λ) = λ−(i+1) cuja raiz é λ = i+1 e que nos forneceráa solução geral

ct = k(1 + i)t.

Aplicando a condição inicial em t = 0, ct = c0, encontramos o valor da constante k:c0 = k(1 + i)0 = k. Daí, a solução geral do problema será

ct = c0(1 + i)t.


1.1.1 Equações de Diferenças Lineares Homogêneas de 2a or-dem

Os modelos apresentados, nestas notas, serão aqueles que podem ser descritos por equaçõesde diferenças de segunda ordem da forma:

yt+2 + byt+1 + cyt = 0. (1.4)

Note que o polinômio característico de (1.4) é:

p2(λ) = λ2 + bλ+ c.

Observe que como o conjunto solução da equação (1.4) é um espaço vetorial de dimensão2, então toda solução dessa equação se exprime, de modo único, como combinação linearde duas das suas soluções linearmente independentes.

Outra observação é que se α é uma raiz de p2, então cada elemento da sequência

α∗ = (1, α, α2, . . . , αt, . . .)

é uma solução de (1.4). Com efeito, como α é uma raiz de p2, isto é, p2(α) = 0 então

α2 + bα + c = 0.

Assim,αt+2 + bαt+1 + cαt = αt(α2 + bα + c) = αt · 0 = 0.

Logo, α∗ é uma solução de (1.4).Portanto, para determinar todas as soluções da equação (1.4), devemos usar as raízes

do seu polinômio característico a m de obter duas soluções linearmente independentes etodas as demais soluções serão suas respectivas combinações lineares.

Com respeito as raízes do polinômio característico e as soluções geradas por elas, tere-mos três casos:

• Primeiro caso. p2(λ) tem duas raízes reais distintas λ1 e λ2.Os termos das sequências λ∗1 = (1, λ1, λ

21, . . . , λ

t1, . . .) e λ∗2 = (1, λ2, λ

22, . . . , λ

t2, . . .)

são soluções de (1.4) e, como λ1 6= λ2, os vetores (1, λ1) e (1, λ2) são linearmenteindependentes em R2, logo λ∗1 e λ∗2 são linearmente independentes em R∞. Temosentão duas soluções LI que geram S, que é o conjunto solução de (1.4) ao qual, comosabemos do Teorema 1, é um espaço vetorial de dimensão 2.Portanto, a solução geral de (1.4) é

yt = c1λt1 + c2λ

t2

com c1 e c2 constantes.

• Segundo caso. p2(λ) tem uma raiz real dupla λ 6= 0.

Temos que a raiz de p2(λ), com multiplicidade 2, é λ = − b2, pois ∆ = 0. Além disso,

sabemos que uma solução de (1.4) são os termos da sequência λ∗ = (1, λ, λ2, . . . , λt, . . .).Armamos que os termos da sequência

λ∗∗ = (0, λ, 2λ2, . . . , tλt, . . .)


também são soluções de (1.4). Com efeito, se yt = tλt, então

yt+2+byt+1+cyt = (t+2)λt+2+b(t+1)λt+1+ctλt = λt[t(λ2+bλ+c)+λ(2λ+b)] = 0,

pois λ é raiz de p2 e λ = − b2. Além disso, como os vetores (1, λ) e (0, λ) são LI em

R2, segue que λ∗ e λ∗∗ são duas soluções LI de (1.4).Portanto, a solução geral da equação (1.4) é da forma

yt = c1λt + c2tλ

t,

com c1 e c2 constantes.

• Terceiro caso. As raízes de p2(λ) são números complexos α + βi e α − βi, comβ 6= 0. Inicialmente, escreveremos o número complexo r = α + βi sob sua formatrigonométrica r = ρ(cos θ + i sen θ), onde α = ρ cos θ e β = ρ sen θ.Exatamente como no caso real, vericamos que os termos da sequência de númeroscomplexos, cujo termo geral é rt = ρt(cos(θt) + i sin(θt)), t = 0, 1, 2 . . ., é soluçãode p2(λ). Agora, note que se os termos da sequência complexa (z0, z1, . . . , zt, . . .),com zt = xt + iwt, são soluções de zt+2 + bzt+1 + czt = 0, em que b e c são reais,então

(xt+2 + iwt+2) + b(xt+1 + iwt+1) + c(xt + iwt) = 0

⇔ (xt+2 + bxt+1 + cxt) + i(wt+2 + bwt+1 + cwt) = 0

se, e somente se, xt+2 + bxt+1 + cxt = 0wt+2 + bwt+1 + cwt = 0

Logo, os termos das sequências xt = ρt cos(θt) e wt = ρt sin(θt) são soluções dep2(λ). Além disso, como (x0, x1) = (1, ρ cos θ), (w0, w1) = (0, ρ sen θ) e sin θ 6= 0(pois β 6= 0), então (x0, x1) e (w0, w1) são linearmente independentes.Portanto, a solução geral de (1.4), quando b2 < 4c, é dada por

yt = c1xt + c2wt = c1ρt cos(θt) + c2ρ

t sen(θt) = ρt(c1 cos(θt) + c2 sen(θt)),

em que c1 e c2 são constantes.

Observação 1. A equação de diferença yt+k + byt+k−1 + cyt+k−2 = 0 e equivalente aequação (1.3). Basta fazer a translação t∗ = t+ k − 2 e teremos que

yt+k + byt+k−1 + cyt+k−2 = 0⇔ yt∗+2 + byt∗+1 + cyt∗ = 0.

É fácil ver que ambas as equações possuem o mesmo conjunto solução.


Exercícios

1) Determine a solução da equação de diferença

yt+2 − 5yt+1 + 6yt = 0.

2) Determine a solução das equações de diferenças abaixo com as suas respectivascondições iniciais:

a)

yt+1 − 5yt + 4yt−1 = 0y1 = 9 e y2 = 23

b)

yt − 4yt−1 + 4yt−2 = 0y0 = 1 e y1 = 2

c)

yt+2 + yt = 0y0 = y1 = 4

Resposta dos exercícios

1) yt = a · 2t + b · 3t,∀a, b ∈ R;

2-a) yt =7

64t +

13

3;

2-b) yt = 2t;

2-c) yt = 4(

cos(π

2t)

+ sin(π

2t))

.


1.1.2 Exemplos de Modelos Biológicos com Equações de Dife-renças Lineares

Exemplo 3. População de insetos. Geralmente a capacidade de produzir lhos (fecun-didade) e a fase possível de sobrevivência de adultos dependem das condições ambientais,da qualidade de seus alimentos e do tamanho da população. Vamos, momentaneamente,ignorar estes fatores e estudar um modelo mais simples nos quais todos os parâmetros sãoconstantes.

Primeiro, denamos o seguinte:

• at - número de fêmeas adultas na geração t;

• pt - número de descendentes na geração t;

• r - fração de fêmeas;

• m - fração de mortalidade de insetos jovens;

• 1−m - fração de insetos sobreviventes;

• f - número de descendentes por fêmea.

Agora, escreveremos equações para representar populações sucessivas de insetos (isto é,o quantitativo da população na geração t) e usaremos isto para obter expressões para onúmero de fêmeas adultas na geração t, se inicialmente existiam a0 fêmeas. Como cadafêmea produz f descendentes, então o número de descendentes na geração t+ 1 é igual aonúmero de fêmeas na geração anterior vezes o número de lhos por fêmea. Assim,

pt+1 = fat.

O número de fêmeas adultas na geração t + 1 é igual ao número de descendentes nageração t+ 1 vezes a fração de sobreviventes adultos vezes a fração de fêmeas. Logo,

at+1 = r(1−m)pt+1 = fr(1−m)at.

Assim,

a1 = fr(1−m)a0

a2 = fr(1−m)a1 = [fr(1−m)]2a0

...

an = [fr(1−m)]na0

onde a0 é o número de fêmeas adultas na população inicial de insetos.

Exemplo 4. Sequência de Fibonacci. Quantos coelhos adultos haverá após t meses,começando com um casal adulto e um casal jovem, se em cada mês cada casal adulto geraum novo casal, o qual se tornará adulto após 2 meses? Assuma que o casal jovem incialpossui 0 meses e que at é o número de casais adultos após t meses.


mês at casais jovens total de casais0 1 1 21 1 2 32 2 3 53 3 5 8...

......

...

Observe que as condições iniciais do modelo são a0 = a1 = 1 e que podemos deduzirque a equação de diferenças, que descreve o número de cais adultos, após t meses, será

at+2 = at+1 + at.

O polinômio característico associado a essa equação será p2(λ) = λ2 − λ− 1, cujas raízes

são λ1,2 =1±√

5

2. Logo, a solução geral da equação será

at = A

(1 +√

5

2

)t

+B

(1−√

5

2

)t

.

Aplicando as condições iniciais, podemos determinar os valores de A e B através do sistema:A+B = 1

A

(1 +√

5

2

)+B

(1−√

5

2

)= 1.

A partir desse sistema, obtemos:

A =

√5 + 1

2√

5e B =

√5− 1

2√

5.

Portanto,

at =1√5

(1 +√

5

2

)t+1

−

(1−√

5

2

)t+1 .

Observe que o primeiro termo da expressão à direita da igualdade cresce quando t→∞e o segundo termo oscila tendendo a zero quando t→∞. Logo, at →∞ quando t→∞.

Exemplo 5. Modelo de propagação anual de plantas sazonais. Este modelo des-creve a propagação anual de plantas através de suas sementes, ao longo dos invernos,considerando de maneira simplicada, a média de sementes produzida por cada planta e assuas respectivas taxas de sobrivência e germinação.

Considere uma família de plantas que produzem sementes ao nal do verão, quandoentão morrem. Uma parte das sementes produzidas sobrevivem ao período de inverno edentre estas algumas germinam e dão origem a uma nova geração de plantas. A fraçãode sementes que germina depende da idade da semente e estas sobrevivem até 2 invernos.Para efeitos de modelagem, considere:

• pt a quantidade de plantas em sua t-ésima geração (onde cada geração t é equivalentea um ano);


• σ a quantidade média de sementes produzidas por planta;

• α a fração de sementes que sobrevivem a cada inverno;

• γ a fração de sementes que germinam após o primeiro inverno; e

• β a fração de sementes que germinam após o segundo inverno.

Note que o total de plantas na geração t é uma soma entre o total de plantas originadaspor sementes na geração anterior e de plantas originadas por sementes da segunda geraçãoanterior, isto é,

pt = ( plantas originadas de sementes de 1 ano )+( plantas originadas de sementes de 2 anos ) .

O número de plantas presentes na geração t − 1 é descrito pelo produto γ(α(σpt−1))enquanto o total na geração t− 2 é dado por β(α((1− γ)α(σpt−2))). Assim, a quantidadede plantas na geração t é descrita por:

pt = γ α σpt−1︸︷︷︸sementes produzidas no anot−1︸︷︷︸

que sobreviveram ao último inverno︸︷︷︸e que germinaram no primeiro ano

+ β α (1− γ) α σpt−2︸︷︷︸sementes produzidas no ano t−2︸︷︷︸

que sobreviveram ao penúltimo inverno︸︷︷︸que não germinaram no primeiro ano︸︷︷︸que sobreviveram ao último inverno︸︷︷︸e que germinaram no segundo ano

.

Fazendo uma translação (à direita) no índice t em duas unidades, e tomando a = γασe b = βα2(1− γ)σ obtemos a seguinte equação de diferença, que descreverá a quantidadede plantas na geração t:

pt+2 = apt+1 + bpt.

Vamos avaliar a solução geral desta equação e estudar os parâmetros denidos nomodelo. Para isto, observe-se que essa equação de diferenças está associada ao polinômiocaracterístico p(λ) = λ2 − aλ− b cujas raízes são

λ1 =a+√a2 + 4b

2e λ2 =

a−√a2 + 4b

2.

É fácil ver que λ1 e λ2 são raízes reais, pois a2 + 4b ≥ 0. Além disso, vericamosfacilmente que λ1 > 0 e |λ2| < λ1. Logo, a solução geral da equação de diferenças é

pt = c1λt1 + c2λ

t2.

Observamos que a solução encontrada é dominada pelo valor de λ1, devido a |λ2| < λ1

e assim, pt ≤ (c1 + c2)λt1. Ou seja, quem determina o comportamento da solução é o valorλ1. E, para este valor, deve-se ter λ1 ≥ 1, pois, caso contrário, a população (de plantas)seria extinta. De fato, a dominância do termo λ1 sobre λ2 nos diz que quando t → ∞teremos que pt → 0 se λ1 < 1. Logo, a sobrevivência da espécie acontecerá se, e somentese, λ1 ≥ 1.


O fato de termos λ1 ≥ 1 implicará em√a2 + 4b ≥ 2− a.

Para estudar esta última desigualdade, é necessário garantir que 2−a ≥ −√a2 + 4b, o que

também é fácil conseguir. Daí, temos que

2− a ≥ −√a2 + 4b⇔ 2− (γασ) ≥ −

√(γασ)2 + 4βα2σ − 4α(γασ)

dondeθ2

1 − (θ1 − 2)2 ≤ 4α[θ1 − θ2],

em que θ = γασ representa a quantidade de sementes que sobrevivem ao inverno e ger-minaram após o primeiro inverno e θ2 = βασ é a quantidade de sementes que sobrevivemao inverno e germinam após o segundo inverno. Em particular, se θ1 ≥ 2 (é razoável suporisto?), então

0 ≤ θ21 − (θ1 − 2)2 ≤ 4α[θ1 − θ2].

Assim, α[θ1 − θ2] ≥ 0, ou seja, espera-se que a quantidade de sementes que sobrevive egermina no primeiro inverno supere a quantidade que alcance isto, após o segundo inverno.

Retornando ao estudo da desigualdade√a2 + 4b ≥ 2− a, obtemos:

a2 + 4b ≥ 4− 4a+ a2 ⇔ b ≥ 1− a⇔ βα2(1− γ)σ ≥ 1− αγσ

que nos leva a

σ(βα2(1− γ) + αγ) ≥ 1⇔ σ ≥ 1

βα2(1− γ) + αγ.

1.1.3 Sistemas de Equações de Diferenças Lineares

Um sistema de equações de diferenças lineares bidimensional é um sistema da forma:

(?)

xt+1 = a11xt + a12ytyt+1 = a21xt + a22yt

em que a11, a12, a21 e a22 são escalares reais. Este sistema pode ser reescrito na formamatricial como [

xt+1

yt+1

]=

[a11 a12

a21 a22

] [xtyt

]e, além disso, convertido em uma equação de diferenças linear de ordem 2. De fato,reescrevendo em t+ 1 a primeira equação do sistema (?) e substituindo na sua respectivasegunda equação, teremos:

xt+2 = a11xt+1 + a12yt+1 = a11xt+1 + a12(a21xt + a22yt).

Mas da primeira equação do sistema, temos que a12yt = xt+1 − a11xt. Substituindo estaúltima igualdade na anterior, obtemos:

xt+2 = a11xt+1 + a12a21xt + a22(xt+1 − a11xt)


ou seja,(??) xt+2 − (a11 + a22)xt+1 + (a11a22 − a12a21)xt = 0.

A igualdade (??) é equivalente a

xt+2 − (trM)xt+1 + (detM)xt = 0,

onde

M =

[a11 a12

a21 a22

]e trM = a11 + a22 é o traço da matriz M e detM = a11a22 − a12a21 o seu determinante.

Os autovalores de M são os valores λ ∈ C tais que det(M − λI) = 0, em que I é amatriz identidade, ou seja,

det(M − λI) =

∣∣∣∣ a11 − λ a12

a21 a22 − λ

∣∣∣∣ = 0⇔ λ2 − (a11 + a22)λ+ (a11a22 − a12a21) = 0.

Note que p(λ) = λ2 − (a11 + a22)λ+ (a11a22 − a12a21) é o polinômio característico de(??) e que as raízes de p(λ) são os autovalores de M .

Teorema 2. Se λ for um autovalor de M associado ao autovetor v =

[v1

v2

], então

Xt = λtv = λt[v1

v2

]é solução do sistema (?).

Demonstração. Primeiramente, note que podemos escrever o sistema (?) na notação ve-torial

Xt+1 = MXt,

em que Xt =

[xtyt

]e

[a11 a12

a21 a22

].

Logo, MXt = M(vλt) = λt(Mv) = λt(λv) = λt+1v = Xt+1 e, portanto, Xt = λtv ésolução do sistema.

Corolário 2. O conjunto solução do sistema (?) é um espaço vetorial de, no máximo,dimensão 2.

Corolário 3. Se λ1 e λ2 são autovalores distintos da matriz M associados aos autovetoresv1 e v2, respectivamente, então v1 e v2 são linearmente independentes (LI).

Demonstração. Suponha, por contradição, que v1 e v2 são linearmente dependentes. Logo,existe α 6= 0 nos reais tal que v1 = αv2. Assim, Mv1 = λ1v1 = λ1αv2. Por outro lado,Mv1 = M(αv2) = α(Mv2) = αλ2v2. Portanto,

λ1αv2 = λ2αv2α 6=0==⇒ (λ1 − λ2)v2 = 0

v2 6=0==⇒ λ1 = λ2,

contradição.

Assim como foi feito para equações de diferenças lineares homogêneas de ordem 2,analisaremos as raízes do polinômio característico da equação (??) para descrever a soluçãogeral do sistema (?). Nesta situação, temos três casos a analisar:


• Caso 1) λ1 e λ2 reais distintos:Pelo Teorema 2, sabemos que Vt = λt1v1 e Ut = λt2v2 são soluções do sistema (?).Como λ1 6= λ2, então v1 e v2 são LI. Temos, então, que Vt e Ut são LI. De fato, seλ1, λ2 6= 0 (isto é equivalente a detM 6= 0), então tomando uma combinação linearnula de Ut e Vt, temos:

αUt + βVt = 0⇒ αλt1v1 + βλt2v2 = 0v1,v2 LI====⇒ αλt1 = βλt2 = 0

λ1,λ2 6=0====⇒ α = β = 0.

Logo, Ut e Vt são LI. Este fato combinado com o Corolário 2, nos dá a seguintesolução geral para (?):

Xt = c1Vt + c2Ut

onde c1 e c2 são constantes.

• Caso 2) λ1 = λ2 = λ (autovalor com multiplicidade 2):Podemos indagar se Vt = tλtv é uma solução do sistema (?), intuindo isto a partirdo que foi apresentado para equações de diferenças de ordem 2. Vamos vericar:

MVt = M(tλtv) = tλt(Mv) = tλt+1v 6= (t+ 1)λt+1v = Vt+1.

Logo, Vt não é uma solução de (?). Assim, somos forçados a construir uma outrasolução, a partir de Vt, que seja LI de Vt. Vamos escolher Ut = (tv+u)λt e vericarsob quais condições este vetor é uma solução de (?) que seja LI com Vt.Temos que:

MUt = λtM(tv + u) = λt(tMv +Mu) = tλt+1v + λtMu

eUt+1 = ((t+ 1)v + u)λt+1.

Assim, se λ 6= 0, teremos que Ut é solução de (?) se:

MUt = Ut+1 ⇔ tλt+1v + λtMu = tλt+1v + λt+1v + λt+1u

λ 6=0⇐⇒Mu = λv + λu⇔ (M − λI)u = λv.

Note que u 6= αv, pois, caso contrário, teríamos:

(M − λI)αv = λv ⇒ αMv − αλv = λvMv=λv====⇒ λv = 0

v 6=0==⇒ λ = 0,

o que não é o caso. Por m, falta garantir que Vt e Ut são LI. Suponha que Ut = kVt,para algum k. Então,

(tv + u)λt = kλtv ⇒ u = (k − t)v,

o que é um absurdo, pois, como vimos acima, u não é múltiplo de v.Portanto, a m de que Ut = (tv+u)λt seja solução de (?) e linearmente independentede Vt devemos encontrar u tal que (M − λI)u = λv. E, neste caso, a solução geraldo sistema será

Xt = c1Vt + c2Ut = c1(vλt) + c2(tv + u)λt,

onde c1 e c2 são constantes.


• Caso 3) Autovalores complexos λ1 = α + βi e λ2 = α− βiNeste caso, teremos autovetores e soluções complexas Xt = X1

t + X2t i. Se Xt é

solução do sistema, então X1t e X2

t também são soluções. De fato,

MXt = Xt+1 ⇒M(X1t +X2

t i) = X1t+1 +X2

t+1i⇒MX1t + iMX2

t = X1t+1 + iX2

t+1

donde MX1t = X1

t+1 e MX2t = X2

t+1.Reescrevendo λt1 como

(α + βi)t = rt(cos(θt) + i sen(θt)),

onde r =√α2 + β2 e θ =

arctan

(β

α

), se α 6= 0;

π

2, se α = 0

e substituindo na solução

do sistema Xt = c1v1λt1 +c2v2λ

t2 (lembrando que os autovetores são complexos e que

as parte real e imaginária também são soluções) podemos escrever a solução geralcomo

Xt =

(xtyt

)= rt

(A cos(θt)−B sen(θt)

)+ rt

(C sen(θt)D cos(θt)

)i

onde A,B,C e D são constantes.

O comportamento qualitativo da solução do sistema (?) depende dos seus respectivosautovalores λi. Temos:

• Se |λi| < 1 para todo i, então a solução Xt → 0 quando t→∞.

• Se |λi| ≥ 1 para algum i, então a solução Xt 9 0 quando t→∞.

Exemplo 6. Um modelo esquemático de reprodução de células vermelhas san-guíneas (CVS).No sistema circulatório, as CVS estão constantemente sendo destruídas e repostas. Umavez que estas células transportam oxigênio pelo organismo, a sua quantidade deve ser man-tida em algum nível xo. Assuma que uma fração dessas células é destruída diariamentepelo baço e que a medula óssea produz um número de CVS proporcional ao número perdidono dia anterior. Qual seria a quantidade de CVS no t-ésimo dia?

Para responder esta pergunta, vamos modelar esse problema. Considere:

• Rt o número de CVS na circulação sanguínea no dia t;

• Mt o número de CVS produzidas pela medula óssea no dia t;

• f a fração de CVS removidas pelo baço;

• γ a taxa de produção (constante) de CVS (quantidade produzida por quantidaderemovida).

Temos, a partir dessas considerações, que:Rt+1 = (1− f)Rt +Mt

Mt+1 = γfRt.


Chamando Vt =

(Rt

Mt

)e colocando o sistema acima na forma matricial

Vt+1 = MVt, onde M =

(1− f 1γf 0

),

podemos calcular os autovalores de M através do seu polinômio característico:

det(M − λI) = 0⇔∣∣∣∣ 1− f − λ 1

γf −λ

∣∣∣∣ = 0⇔ λ2 + λ(f − 1)− γf = 0.

As raízes do polinômio acima são

λ1 =(1− f) +

√(1− f)2 + 4γf

2e λ2 =

(1− f)−√

(1− f)2 + 4γf

2.

É fácil ver que λ1 > 0 e λ2 < 0. Suponhamos que v1 e v2 sejam os autovetores reaisassociados a λ1 e λ2, respectivamente. Então, a solução geral de Vt+1 = MVt será:

Vt = λt1V1 + λt2V2

ou ainda (Rt

Mt

)= λt1

(r1

m1

)+ λt2

(r2

m2

).

Note que:

• se γ < 1, então λ1 < 1 e λ2 > −f , ou seja, |λ1|, |λ2| < 1. Temos então que Rt → 0quando t→∞;

• se γ > 1, então λ1 > 1 e λ2 < −f , ou seja, |λ1| > 1. Temos então que Rt → ∞quando t→∞;

• se γ = 1, então λ1 = 1 e λ2 = −f , ou seja, |λ1| = 1 e |λ2| = f < 1. Temos entãoque Rt → r1 quando t→∞.

Portanto, a única forma de manter a quantidade de CVS num nível aproximadamenteconstante na circulação é impondo que γ = 1. Isto signica que a quantidade de CVSremovida pelo baço no dia t tem que ser igual à quantidade de CVS produzida pela medulaóssea no dia t+ 1.

Exemplo 7. Crescimento populacional das tilápias com taxas de sobrevivência.Este modelo consiste na análise do crescimento populacional de tilápias considerando astaxas de sobrivência em cada estágio de crescimento do peixe.

As tilápias são peixes de água doce que apresentam três estágios em seu ciclo de vida:ovos, jovens e adultos. Este peixe começa a se reproduzir por volta dos 4 meses de idade.As fêmeas desovam, em média, a cada 2 meses quando a temperatura da água permaneceacima de 20oC, colocando seus ovos nos ninhos que são fecundados pelos machos e, apósfecundação, recolhem os ovos na boca para a incubação, eclosão e proteção das larvas.Dependendo do tamanho da fêmea, o número de larvas produzidas pode variar de 100 a600 por desova, com uma taxa de mortalidade de 50%.

A m de descrever matematicamente o modelo faremos as seguintes considerações arespeito dessa população:


• Somente a fêmea adulta desolva e realiza este processo a cada 2 meses;

• Após 4 meses um alevino torna-se um peixe adulto;

• A probabilidade de nascer machos e fêmeas é igual.

Sejam c a quantidade de ovos de uma desova, α a taxa de eclosão de ovos e an aquantidade de peixes adultos num estágio n. Então, a quantidade de ovos no estágio nserá o produto entre a quantidade de ovos e o número de fêmeas da população, isto é,1

2can. Além disso, o número de ovos sobreviventes, no estágio n, será a quantidade de

ovos multiplicado pela sua taxa de eclosão,1

2αcan.

Prosseguindo, vamos considerar os seguintes parâmetros:

• γ =αc

2a taxa de sobrevivência da população de ovos;

• β a taxa de conversão de alevinos para peixes adultos e;

• δ a taxa de sobrevivência dos adultos.

É intuitivo concluir que os parâmetros γ, β e δ devem ser compreendidos no intervalo(0, 1] (pois, espera-se que uma porcentagem razoável de ovos e adultos sobrevivam, bemcomo de alevinos se tornem adultos).

Se bn é a população de alevinos no estágio n, então a quantidade an de adultos, noestágio n, será igual ao total de adultos que sobreviveram ao estágio n − 1, acrescido aonúmero de alevinos que chegaram a fase adulta. Assim, obtemos a relação:

an = δan−1 + βbn−1.

Observe que se cn é a quantidade de ovos viáveis a cada estágio n, então teremos queesta quantidade decorre do total desovado pela fêmea adulta acrescido do número de ovosdos alevinos que chegaram a fase adulta, ou seja,

cn = γan−1 + γβbn−1.

Em particular, note que a população de alevinos no estágio n é resultante da quantidadede ovos viáveis no estágio anterior, assim

bn = cn−1.

As informações obtidas acima, quando compiladas, nos fornecem um sistema de equa-ções de diferenças de ordem 3, que será dado por

an = δan−1 + βbn−1

bn = cn−1

cn = γan−1 + γβbn−1

com forma matricial correspondente dada poranbncn

=

δ β 00 0 1γ γβ 0

an−1

bn−1

cn−1


Seja A =

δ β 00 0 1γ γβ 0

. A m de estudar o sistema que obtivemos anteriormente, deve-

mos avaliar os autovalores de A e seus respectivos autovetores associados, isto é, determinaras raízes do polinômio característico da matriz A, o qual é dado por:

p(λ) = det(A− λI) =

∣∣∣∣∣∣δ − λ β 0

0 −λ 1γ γβ −λ

∣∣∣∣∣∣ .Isto é,

p(λ) = 0⇔ −λ3 + δλ2 + γβλ+ δγβ = 0.

Em geral, esta equação, com os dados fornecidos dos parâmetros, só pode ser avaliada pormétodos numéricos. A única coisa que podemos armar diretamente é que pelo menosum autovalor de A é real e é não nulo, pois p é um polinômio de grau ímpar com termoindependente δγβ 6= 0.


Exercícios

1) Obter a solução geral dos seguintes sistemas de equações de diferenças:

a)

xt+1 = 2xt + ytyt+1 = xt + 2yt

b)

xt+1 = xt − ytyt+1 = xt + 3yt

c)

xt+1 = xt + 2ytyt+1 = −2xt + yt


1-a) Xt = c1

(−11

)+ c2

(11

)3t.

1-b) Xt = c1

(−11

)2t + c2

[t

(−11

)+

(11

)]2t.

1-c) Xt = (√

5)t[k1

(cos(θt)− sen(θt)

)+ k2

(sen(θt)cos(θt)

)]onde k1 e k2 são constantes.

Observação 2. Note que em todos os casos a solução Xt 9 0 quando t→∞.

1.2. EQUAÇÕES DE DIFERENÇAS NÃO-LINEARES 19

1.2 Equações de Diferenças Não-Lineares

1.2.1 Equações de Diferenças Não-Lineares de Primeira Ordem

Uma equação de diferenças não-linear de primeira ordem é uma fórmula de recorrência dotipo

yt+1 = f(yt) (1.5)

onde f : I ⊂ R → R é uma combinação não-linear do termo yt (quadrática, potências,exponenciais e etc.). A solução de (1.5) é uma expressão que relaciona yt e y0 (condiçãoinicial) para cada estágio t.

Uma maneira de analisar essas equações é através de seus pontos de equilíbrio. Nocontexto das equações de diferenças, tem-se a estabilidade quando

yt+1 = yt = y. (1.6)

Assim, a partir da equação (1.5), tem-se um ponto de equilíbrio quando

y = f(y), (1.7)

isto é, y é um ponto xo da função f . Logo, para encontrarmos y devemos ter:

yt+1 = yt ∀ t⇔ f(yt) = yt ∀t.

Figura 1.1: Pontos de equilíbrio

Uma maneira simples de se determinar os pontos de equilíbrio de uma equação não-linearé através dos grácos de Lamery, como na gura abaixo. No plano cartesiano, considereos valores yt no eixo das abscissas e yt+1 no eixo das ordenadas. A interseção da bissetrizyt+1 = yt com o gráco de f fornecerá os pontos de equilíbrio de (1.5).


Diagrama de Lamery

−1 1 3 5

1

2

3

4

y y0yt

f(yt) y = x

Teorema 3. Seja f uma função de classe C1. Um ponto xo ou ponto de equilíbrio y éassintoticamente estável se

|f ′(y)| < 1

e é instável se|f ′(y)| > 1.

Demonstração. Seja a soluçãoyt = y + y′t (1.8)

de (1.5), onde y′t é uma perturbação do ponto de equilíbrio y. Das equações y = f(y) e(1.8), segue que a perturbação y′t satisfaz

y′t+1 = yt+1 − y = f(yt)− y = f(y + y′t)− y.

Isto é,y + y′t+1 = f(y + y′t). (1.9)

Expandindo a função f , em série de Taylor, em torno de y, temos:

f(y + y′t) = f(y) + f ′(y)y′t +O(y′t2). (1.10)

De (1.9) e (1.10), obtemos:

y + y′t+1 = f(y) + f ′(y)y′t +O(y′t2),

ou seja,y′t+1 = f(y)− y + f ′(y)y′t +O(y′t

2).

Lembrando que f(y) = y e que O(y′t2) é sucientemente pequeno, concluímos que

y′t+1∼= f ′(y)y′t. (1.11)

Logo, transformamos um problema não-linear em linear. Do capítulo 1, sabemos quea solução da equação (1.11) será decrescente quando |f ′(y)| < 1 e crescente quando|f ′(y)| > 1.

Portanto, y é assintoticamente estável se |f ′(y)| < 1 e instável se |f ′(y)| > 1.


Denição 1. y é uma órbita (ou n-ciclo) de período n se y for ponto xo de f (n)(y),sendo n o menor inteiro com esta propriedade, isto é,

f (n)(y) = y e f (k)(y) 6= y ∀ k < n.

Por exemplo, se y0 for 2-ciclo, então f(y0) 6= y0 e f(f(y0)) = y0.

Exemplo 8. Considere a seguinte equação de diferenças não-linear para o crescimentopopulacional:

yt+1 =kytb+ yt

onde k e b são constantes positivas. Vamos encontrar os pontos de equilíbrio e determinara condição para que estes pontos sejam assintoticamente estáveis. Para calcular os pontosde equilíbrio, considere y = yt+1 = yt. Então,

y =ky

b+ y⇔ y(b+ y)− ky = 0⇔ y(b+ y − k) = 0⇔ y1 = 0 ou y2 = k − b.

Note que y2 = k− b só faz sentido se k > b. Calculando a derivada de f , a qual é denida

por f(y) =ky

b+ y, temos:

f ′(y) =kb

(b+ y)2.

Logo, para y1, obtemos

f ′(y1) = f ′(0) =k

b.

Como k > b, então |f ′(y1)| > 1. Logo, y1 = 0 não pode ser assintoticamente estável.Prosseguindo, para o ponto de equilíbrio y2, temos

|f ′(y2)| = |f ′(k − b)| =∣∣∣∣ bk∣∣∣∣ < 1⇔ k > b.

Logo, y2 é assintoticamente estável.

Exemplo 9. Equação Logística Discreta. Considere a equação de diferenças não-linear

yt+1 = f(yt) = ryt(1− yt), com r > 0.

Para calcular os pontos de equilíbrio fazemos yt+1 = yt = y, ou seja,

y = f(y) = ry(1− y)⇔ y[r(1− y)− 1] = 0⇔ y1 = 0 ou y2 = 1− 1

r.

Podemos ver os pontos de equilíbrio pelo gráco (diagrama) de Lamery:


10.51− 1

r

yt

f(yt)

y = x

Note novamente que y2 só faz sentido somente se 1− 1

r> 0, ou seja, r > 1. Agora, vamos

calcular a derivada da função f :

f ′(y) = r − 2ry.

Para o ponto de equilíbrio y1 = 0, temos f ′(y1) = r. E para o ponto de equilíbrio

y2 = 1− 1

r, temos f ′(y2) = 2− r. Logo,

• se 0 < r < 1, então f ′(y1) = r < 1 e assim y1 é assintoticamente estável. Nestecaso, também temos f ′(y2) = 2− r > 1 e daí y2 é instável;

• se r = 1, então f ′(y1) = f ′(y2) = 1 e assim y1 = y2 = 0 é estável;

• se r > 1, temos a única situação com sentido biológico, pois nos demais casosteríamos y2 ≤ 0. Então, neste caso, f ′(y1) = r > 1, tornando y1 um ponto instável,enquanto para y2 temos

|f ′(y2)| = |2− r| < 1⇔ 1 < r < 3.

Então, para 1 < r < 3 temos y2 assintoticamente estável.

Se r > 3, então f ′(y2) = |2− r| > 1 e portanto y2 é instável;

• se r = 3, então |f ′(y2)| = 1. Neste caso aparecem oscilações de período 2 (ciclos de2 pontos), isto é, que satisfazem as equações

yt+1 = f(yt)

yt+2 = yt,

ou seja,yt+2 = f(yt+1) = f(f(yt)) = yt

e portanto y2 = f(f(y2)) será ponto xo de f 2.


Exemplo 10. Função do Padeiro.O modelo a seguir é dado por uma equação bastante simples. Porém, apresenta dinâmicacomplicada para se analisar. A função B : [0, 1) −→ [0, 1), denida abaixo, é conhecidacomo função, ou mapa, do padeiro, e representa uma analogia matemática do processo noqual um padeiro estica uma massa de pão e em seguida a dobra.

B(x) =

2x, 0 ≤ x <

1

2

2x− 1,1

2≤ x < 1

.

Dado um ponto x0 ∈ [0, 1), as suas iterações geram uma sequência (xn)n denida por

xn+1 = B(xn) =

2xn, 0 ≤ xn <

1

2

2xn − 1,1

2≤ xn < 1

.

Os pontos periódicos da função do padeiro são da forma

k

2n − 1, k = 0, 1, 2, . . . , 2n − 2

e estes pontos são densos em [0, 1). Assim, a dinâmica descrita pela fórmula de recorrênciade (xn)n é periódica se, e somente se, x0 ∈ Q.

Observação 3. A sequência dada acima pode ser relacionada a fórmula de recorrência

yn+1 = 4yn(1− yn),

a qual dene a fórmula de recorrência da aplicação logística, através da expressão

yn = sin2(2πxn). (1.12)

Observação 4. Em particular, relação (1.12) é um homeomorsmo entre as sequências(xn)n e (yn)n e este homeomorsmo nos diz que a aplicação do padeiro é a conjugada daaplicação logística.

1.2.2 Sistemas de Equações de Diferenças Não Lineares

Considere o sistema de equações:

(S)

xt+1 = f(xt, yt)yt+1 = g(xt, yt)

onde f, g : D ⊂ R2 → R são funções não lineares. Seja (x, y) o ponto de equilíbrio de(S), isto é,

x = f(x, y)y = g(x, y)

Vamos analisar a estabilidade de (x, y). Expandindo as funções f e g em séries de Taylor(em duas variáveis), temos:

f(x+ x′, y + y′) = f(x, y) +∂f

∂x(x, y)x′ +

∂f

∂y(x, y)y′ +R1(x, y)

g(x+ x′, y + y′) = g(x, y) +∂g

∂x(x, y)x′ +

∂g

∂y(x, y)y′ +R2(x, y)


em que R1(x, y) → (0, 0) e R2(x, y) → (0, 0) quando (x, y) → (0, 0). Note que (x, y) éponto de equilíbrio do sistema (S) se, e somente se, (0, 0) é ponto de equilíbrio do sistema

(S′)

x′t+1 = a11x

′t + a12y

′t

y′t+1 = a21x′t + a22y

′t

onde a11 =∂f

∂x(x, y), a12 =

∂f

∂y(x, y), a21 =

∂g

∂x(x, y) e a22 =

∂g

∂y(x, y).

Escrevendo o sistema (S′) na forma matricial, temos:[x′t+1

y′t+1

]=

[a11 a12

a21 a22

] [x′ty′t

]

que é equivalente a X ′t+1 = AX ′t onde A =

[a11 a12

a21 a22

]e X ′t =

[x′ty′t

]. Assim, reduzimos

o problema envolvendo equações não-lineares para um sistema de equações lineares. Paradeterminar a estabilidade de (x, y), usamos os mesmos métodos dados na Seção 1.1.3. Emresumo, para estudarmos a solução de um sistema não-linear seguimos os seguintes passos:

1) Achamos a equação característtica de (S′) fazendo

det(A− λI) = λ2 − βλ+ γ = 0,

onde β = a11 + a22 e γ = a11a22 − a12a21.

2) Vericamos se as raízes da equação (os autovalores de A) são menores que 1 emmódulo. Caso armativo, podemos concluir que o ponto de equilíbrio é estável.

1.2.3 Critérios de Estabilidade

Critério de estabilidade para equações de diferenças de segunda ordem

Dada a equação característica

λ2 − βλ+ γ = 0 (1.13)

as suas raízes terão módulo menor que 1 se

2 > 1 + γ > |β|.

Com efeito, as raízes da equação (1.13) são

λ1,2 =β ±

√β2 − 4γ

2.

Para que o ponto de equilíbrio (x, y) seja estável é necessário que

|λ1| < 1 e |λ2| < 1.


−1 1

√β2−4γ

2

β2

y=λ2−βλ+γ

Agora, note que o ponto médio, dado porλ1 + λ2

2=β

2, também deve estar no intervalo

(−1, 1). Então, ∣∣∣∣β2∣∣∣∣ < 1. (1.14)

Além disso, é necessário que a distância entreβ

2e as outras raízes seja menor que a distância

entreβ

2e o ponto extremo do intervalo. Logo,

0 <

√β2 − 4γ

2< 1−

∣∣∣∣β2∣∣∣∣ .

Elevando ambos os lados da desigualdade acima ao quadrado, obtemos:(1−

∣∣∣∣β2∣∣∣∣)2

>

(√β2 − 4γ

2

)⇔ 1− |β|+ β2

4>β2

4− γ ⇔ 1 + γ > |β|. (1.15)

Combinando as equações (1.14) e (1.15), temos que 2 > 1 + γ. Portanto,

2 > 1 + γ > |β|.

Critério de estabilidade para equações de diferenças de ordem superior a 2

Considere o polinômio P (λ) = λn + a1λn−1 + a2λ

n−2 + · · · + an−1λ + an a equaçãocaracterística de um sistema de equações de diferenças. Dena as seguintes combinaçõesde parâmetros:

bn = 1− a2n cn = b2

n − b21 dn = c2

n − c22

bn−1 = a1 − anan−1 cn−1 = bnbn−1 − b1b2 dn−1 = cncn−1 − c2c3...

......

bn−k = ak − anan−k cn−k = bnbn−k − b1bk+1 dn−k = cncn−k − c2ck+2...

......

b1 = an−1 − ana1 c2 = bnb2 − b1bn−1 d3 = cnc3 − c2cn−1

qn = p2n − p2

n−3

qn−1 = pnpn−1 − pn−3pn−2

qn−2 = pnpn−2 − pn−3pn−1

Teste de Jury: As condições necessárias e sucientes para que as raízes de P (λ) satisfaçam|λ| < 1 são as seguintes:


1. P (1) = 1 + a1 + · · ·+ an−1 + an > 0

2. (−1)nP (−1) = (−1)n[(−1)n + a1(−1)n−1 + · · ·+ an−1(−1) + an] > 0

3.|an| < 1,|bn| > |b1|,|cn| > |c2|,|dn| > |d3|,

...|qn| > |qn−2|.

Exemplo 11. Vamos aplicar o teste de Jury para avaliar se as raízes de

λ4 + λ3 + λ2 + λ+ 1 = 0

satisfazem a condição de |λ| < 1. Temos, para este polinômio, que n = 4 e que

1. P (1) = 5 > 0;

2. (−1)4P (1) = 3 > 0;

3. |an| = 1.

Logo, como a condição 3 não foi satisfeita, então o polinômio P possui alguma raiz λ talque |λ| > 1.

Exercícios

1) Determine quando os seguintes pontos xos são estáveis:

a) yt+1 = ryt(1− yt), y = 0;

b) yt+1 = yt ln y2t , y = e

12 .

2) Numa dinâmica populacional um modelo encontrado para população de peixes ébaseada numa equação chamada Equação de Ricker:

Nt+1 = αNte−βNt ,

onde α > 0 representa o crescimento máximo da fração dos organismos e β > 0 é ainibição do crescimento causada pela superpopulação.

a) Mostre que a Equação de Ricker tem ponto de equilíbrio não nulo

N =lnα

β.

b) Mostre que o ponto de equilíbrio obtido em a) é estável se |1− lnα| < 1.

3) A equação Nt+1 = λNt(1+aNt)−b, onde λ, a, b > 0, é frequentemente encontrada na

Biologia como uma descrição do crescimento populacional. Por exemplo, λ é a fraçãode crescimento e a e b são parâmetros relacionados com a fração de realimentação.Encontre os pontos de equilíbrio e determine a condição de estabilidade para cadaum.


4) Considere a função do padeiro denida no Exemplo 10.

a) Mostre que todo ponto periódico da função do padeiro B é da forma

k

2n − 1, k = 0, 1, 2, . . . , 2n − 2.

b) Determine a estabilidade dos pontos periódicos cujo período seja igual a 2.

c) Mostre que a dinâmica descrita pela fórmula de recorrência de (xn)n é periódicase, e somente se, x0 ∈ Q.


1-a) y = 0 é estável se, e somente se, |r| < 1;

1-b) y = e12 é instável.

3) N1 = 0 e N2 =−1 + λ

1b

asão os pontos de equilíbrio; N1 é estável se, e somente se,

|λ| < 1 e N2 é estável se, e somente se, 0 < b(1− λ−1b ) < 2.


1.2.4 Aplicações para Equações de Diferenças Não-Lineares

Assumimos que uma fração de crescimento, de reprodutividade e de sobrevivência dependeda densidade da população para considerar modelos da forma:

Nt+1 = f(Nt) (1.16)

onde f(Nt) é alguma função não linear da população. Frequentemente, algumas popula-ções, como de insetos, por exemplo, são descritas por tais equações, onde f é uma funçãoque é ajustada para um dado obtido por gerações sucessivas da população.

Vamos apresentar alguns modelos deste tipo e suas propriedades.

1) Modelo de Varley, Gradwell e Hassell (1973):

Nt+1 =λ

αN1−bt (1.17)

onde λ é a taxa de reprodução e1

αN bt

é a fração da população que sobrevive da fase

da infância até a fase de adultos reprodutivos.A equação Nt+1 = f(Nt) pode ainda ser escrita como

Nt+1 =

(1

αN−bt

)(λNt) (1.18)

onde α, β e λ são positivos, λNt é o número de descendentes na geração t e1

αN−bt

é a fração que sobrevive para a geração t+ 1.

Pontos de equilíbrio do modelo:Seja N tal que N = Nt+1 = Nt. Então:

N =λ

αN1−b ⇔ N

(1− λ

αN−b

)= 0⇔ N = 0 ou 1− λ

αN−b = 0 (1.19)

Da igualdade 1− λ

αN−b = 0, segue que:

λ

αN−b = 1⇔ N−b =

α

λ⇔ N b =

λ

α⇔ N =

(λ

α

) 1b

.

Portanto, os pontos de equilíbrio são N1 = 0 e N2 =

(λ

α

) 1b

.

Estabilidade dos pontos de equilíbrio:O ponto de equilíbrio N1 = 0 não tem sentido biológico. Portanto, a análise será

feita apenas para o ponto N2. Derivando a função f(N) =λ

αN1−b, obtemos:

f ′(N) =λ

α(1− b)N−b.


Daí, para o ponto de equilíbrio N2 = (λ

α)

1b , segue que:

f ′(N2) =λ

α(1− b)

[(λ

α

) 1b

]−b=λ

α(1− b)α

λ= 1− b.

Logo, N2 é assintoticamente estável se, e somente se, |f ′(N2)| < 1 ⇔ |1 − b| < 1.Resolvendo, obtemos que N2 é assintoticamente estável se, e somente se, 0 < b < 2.

2) Modelo de May (1975):

Nt+1 = Nter

1−Nt

k

onde r e k são constantes positivas.

Pontos de equilíbrio do modelo:Como no caso anterior, considere N tal que N = Nt+1 = Nt. Então:

N = Ner(1−Nk

) ⇔ N − Ner(1−Nk

) = 0⇔ N(1− er(1−Nk

)) = 0.

Daí, segue que:

N = 0 ou er(1−Nk

) = 1⇔ ln er(1−Nk

) = ln 1⇔ r

(1− N

k

)= 0.

Nessa última igualdade, sabe-se que r > 0. Assim, 1 − N

k= 0. Portanto, obtemos

os pontos de equilíbrio N1 = 0 e N2 = k.

Estabilidade dos pontos de equilíbrio:Para a análise da estabilidade dos pontos de equilíbrio, derivamos a funçãof(N) = Nte

r(1−Ntk

), obtendo

f ′(N) = er(1−Nk

) +Ner(1−Nk

)

(−rk

)⇒ f ′(N) = (1− rN

k)er(1−

Nk

)

. Note que N1 = 0 não tem sentido biológico. Logo, avaliando f ′ em N2 = k,conclui-se que:

f ′(k) = (1− rk

k)er(1−

kk

) = 1− r.

e portanto a estabilidade é obtida quando

|f ′(k)| < 1⇔ |1− r| < 1⇔ 0 < r < 2.


3) Modelo de Hassell (1975):

Nt+1 = λNt(1 + aNt)−b

onde λ, a e b são positivos. Ora, do exercício 3 da seção 1.6, sabemos que os pontos

de equilíbrio do modelo são N1 = 0 e N2 =λ

1b − 1

a. Então, N1 = 0 é estável se, e

somente se, |λ| < 1 e N2 é estável se, e somente se, 0 < b(1− λ−1b ) < 2.

Sistema Hospedeiro-Parasita

Uma fêmea adulta de um inseto procura por um hospedeiro para depositar seus ovos. Emalguns casos, os ovos são depositados no exterior da superfície do hospedeiro durante oestágio larval ou pupal. Em outros casos, os ovos são injetados na carne do hospedeiro. Alarva parasita desenvolve e cresce no hospedeiro, consumindo-o e, eventualmente, matando-o antes de chegar na fase de pupa.

Figura 1.2: Ciclo Hospedeiro Parasita

A m de estudar esse modelo, necessitamos estabelecer algumas hipóteses:

1) Os hospedeiros parasitados são origem à próxima geração de parasitas;

2) Hospedeiros não parasitados contribuem para a população de hospedeiros;

3) A fração de hospedeiros parasitados depende do encontro das duas espécies,

e também será necessário considerar os seguintes parâmetros:

• Nt: número de hospedeiros na geração t;

• Pt: número de parasitas na geração t;

• f = f(Nt, Pt): fração de hospedeiros não-parasitados;

• 1− f : fração de hospedeiros parasitados;

• λ: taxa de reprodução dos hospedeiros;


• c: número médio de ovos viáveis dos parasitas.

Com estas informações, obtemos:

• Nt+1: número de hospedeiros na geração anterior × fração de hospedeiros não-parasitados × taxa de reprodução. Isto é,

Nt+1 = λNtf(Nt, Pt) = F (Nt, Pt);

• Pt+1: número de hospedeiros parasitados na geração anterior × fecundidade dosparasitados (c). Isto é,

Pt+1 = cNt(1− f(Nt, Pt)) = G(Nt, Pt).

As duas equações acima esboçam o contexto geral para o modelo hospedeiro-parasita.Para continuar o estudo desse modelo é necessário especicar o termo F (Nt, Pt) e comoele depende das populações.

Modelo de Nicholson-Bailey

É um caso particular do modelo anterior. Neste modelo são incluídos, ao caso anterior,o número de encontros e a fração de parasitas de um hospedeiro:

4) Os encontros ocorrem por acaso. O número de encontros Ne de hospedeiros porparasitas é proporcional ao produto de suas densidades:

Ne = aNtPt.

Aqui, a é uma constante que representa a eciência da procura de parasitas.

5) Apenas o primeiro encontro entre hospedeiros e parasitas é considerado.

Para analisar melhor as hipóteses ocasionadas pelos número de encontros (entre parasita ehospedeiro) será necessário usarmos a Distribuição de Poisson.

Denição 2. (Distribuição de Poisson): é a probabilidade que descreve a ocorrênciade eventos por acaso, tal como encontros entre parasita e hospedeiro.

A probabilidade de ocorrer r eventos é:

P (r) =e−µ

r!µr,

onde µ é a média de ocorrências. Considerando o evento encontros entre parasita e

hospedeiro, temos que µ =Ne

Nt

é o número médio de encontros em um dado intervalo de

tempo. Usando a expressão de Ne da hipótese 4, obtemos:

µ =Ne

Nt

=aNtPtNt

⇒ µ = aPt.


Assim, por exemplo, a fração de hospedeiros não-parasitados será dada pela probabili-dade de ocorrer 0 encontros:

f = P (0) =e−aPt

0!(aPt)

0 = e−aPt .

Dessa forma, com a hipótese de que os encontros são independentes e acontecem poracaso e que sua eciente procura é constante, temos as equações de Nicholson-Bailey:

Nt+1 = λNte−aPt

Pt+1 = cNt(1− e−aPt)

Agora, faremos a análise do modelo usando os métodos desenvolvidos na seção anterior.

Primeiro, encontramos os pontos de equilíbrio (N , P ):Sejam F (Nt, Pt) = λNte

−aPt e G(Nt, Pt) = cNt(1− e−aPt). Para encontrar os pontos deequilíbrio, devemos resolver o sistema:

F (Nt, Pt) = NG(Nt, Pt) = P

⇔λNe−aP = N

cN(1− e−aP ) = P(1.20)

Da primeira equação do sistema (1.20), segue que:

λNe−aP = N ⇔ N(1− λe−aP ) = 0

Logo,

N = 0 ou 1− λe−aP = 0⇔ λe−aP = 1⇔ e−aP =1

λ⇔ P =

lnλ

a.

Substituindo N = 0 na equação 2 do sistema (1.20), encontramos P = 0. Daí, P1 = (0, 0)

é um ponto de equilíbrio do sistema. Analogamente, substituindo P =lnλ

ana equação 2

do sistema (1.20), obtemos:

cN(1− e−alnλa ) =

lnλ

a⇔ N =

lnλ

ac(1− e− lnλ)⇔ N =

λ lnλ

ac(λ− 1), λ 6= 1.

Portanto, P2 =

(λ lnλ

ac(λ− 1),lnλ

a

), é um outro ponto de equilíbrio do sistema.

Estabilidade dos pontos de equilíbrio: Para a análise dessa estabilidade, vamoscalcular os coecientes aij da matriz Jacobiana:

J =

[a11 a12

a21 a22

]

Para tanto, vamos usar a notação:∂F (N , P )

∂N= FN(N , P ),

∂G(N , P )

∂N= GN(N , P ).

Como


F (N , P ) = λNe−aP e G(N , P ) = cN(1− e−aP ),

então

a11 = FN(N , P ) = λe−aP ;

a12 = FP (N , P ) = −aλNe−aP ;

a21 = GN(N , P ) = c(1− e−aP );

a22 = GP (N , P ) = acNe−aP .

Daí, para P1 = (0, 0), temos os valores: a11 = λ, a12 = 0, a21 = 0 e a22 = 0. Logo,a matriz Jacobiana no ponto P1 é:

J(P1) =

[λ 00 0

].

Calculando o traço (β) e o determinante (γ) da matriz J(P1) , obtemos β = λ e γ = 0.Note que 1 + 0 < |β| = |λ|. Portanto, essa desigualdade não satisfaz o critério de estabi-lidade para equações de segunda ordem, conforme dado na seção anterior. Daí, P1 é umponto de equilíbrio instável.

Analogamente, para o ponto de equilíbrio P2, as entradas da matriz Jacobiana J(P2)são dadas por:

a11 = 1, a12 = −aN2, a21 = c(1− 1

λ) e a22 =

acN2

λ.

Logo,

J(P2) =

1 −aN2

c(1− 1

λ)

acN2

λ

Calculando o traço (β) e o determinante (γ) da matriz J(P2) , encontramos:

β = 1 +acN2

λe γ =

acN2

λ+acN2

λ(1− 1

λ) = acN2 ⇒ γ =

λ lnλ

λ− 1.

Vericamos que γ > 1. De fato,

γ > 1⇒ λ lnλ

λ− 1> 1⇔ λ lnλ > λ− 1⇔ λ− 1− λ lnλ < 0.

Considerando a função S(λ) = λ − 1 − λ lnλ, observe que S(1) = 0 e que

S ′(λ) = 1 − lnλ − λ1

λ= − lnλ. Então S ′(λ) < 0 para λ > 1 (que é nosso caso

aqui). Desse forma, S(λ) é decrescente e, consequentemente, S(λ) < 0 para λ > 1.

Logo, pelo critério de estabilidade para equações de segunda ordem, dado na seçãoanterior, o ponto de equilíbrio P2 nunca será estável, pois, 2 < 1 + γ. Portanto, P2 éinstável.


Exercícios

1) No cálculo da estabilidade para o modelo de Nicholson-Bailey observamos que aspredições são independentes dos parâmetros a e c e dependente somente de λ.Considere uma formulação diferente do modelo. Dena, para a e c constantes:

nt = acNt e pt = aPt.

Substitua essas novas variáveis no sistema de equações (1.20) para obter o sistemade equações em termos de nt e pt.

2) Considere o seguinte modelo para plantas herbívoras, no qual o tamanho da populaçãoé hn e a concentração de pétalas é vn: vn+1 = fvne

−ahn

hn+1 = rhn(δ − hnvn

)

onde f , a, r e δ são constantes positivas e vn 6= 0.

a) Encontre os pontos de equilíbrio do sistema. O que acontece se f = 1?

b) Mostre que é possível reduzir o número de parâmetros. Para isso, dena

Vn =vnv

e Hn =hnh.

e obtenha o sistema de equações da seguinte forma: Vn+1 = Vnek(1−Hn)

Hn+1 = bHn(1 +1

b− Hn

Vn)

Qual é a relação entre k e b com a, h e δ?

c) Mostre que o novo sistema de equações tem ponto de equilíbrio H = Q = 1.

d) Determine quando o ponto de equilíbrio é estável.

Capítulo 2

Modelos Contínuos: Equações

Diferenciais Ordinárias

2.1 Decaimento Radioativo

A atividade de uma substância radioativa é medida pelo número de desintegrações por uni-dade de tempo. Sabe-se que essa atividade é proporcional ao número de átomos radioativospresentes em cada instante. A formulação matemática dessa armação pode ser escritada seguinte forma: se N(t) é o número de átomos radioativos na amostra no instante t eN0 = N(0) é a quantidade inicial desses átomos, então

dN

dt= −µN , onde µ > 0 é a constante de desintegração.

Note quedN

dt< 0. Isto é, o número de átomos na amostra diminui ao longo do tempo.

A solução dessa equação pode ser encontrada de forma simples:dN

dt= −µN ⇒ 1

N

dN

dt= −µ⇒ dN

dt[lnN ] = −µ⇒ lnN =

∫(−µ)dt

⇒ lnN = −µt+ C ⇒ N(t) = e−µt+C ⇒ N(t) = Ke−µt.

Podemos encontrar o valor da constante K, dada acima, usando a condição inicialN(0) = N0. De fato,

N0 = N(0) = Ke0 = K ⇒ K = N0.

Assim, solução do problema é

N(t) = N0e−µt.

Levando em consideração que N =NA

Am, onde A é o número de massa do elemento

radioativo e NA é o número de avogrado, a razãoNA

Aé constante para cada elemento e

mede o número de átomos em um grama desse elemento. Assim, podemos escrever a leide atividade como

NA

Am(t) =

NA

Am(0)e−µt ⇒ m(t) = m(0)e−µt.

A constante µ é determinada experimentalmente e é característica de cada elemento

radioativo. Ela permite dizer se o elemento tem vida curta ou longa. Note que1

N

dN

dt= −µ.

Isto é, µ é a taxa de decaimento especíco de partículas.

35

36 CAPÍTULO 2. MODELOS CONTÍNUOS: EQUAÇÕES DIFERENCIAIS ORDINÁRIAS

2.1.1 Análise Dimensional

A análise dimensional é uma ferramenta que possibilita a previsão, inspeção, adaptação euniformização das unidades físicas que são utilizadas para a resolução de equações e análisede modelos. Por exemplo, analisando o modelo de decaimento radioativo, podemos usarpara representar N a unidade dimensional P , a qual signica população (neste caso, departículas). Para m, podemos escolher uma unidade de massa adequada, digamosM . Parat podemos usar uma unidade de tempo T . Assim, teremos:

[N ] = P

[t] = T[dN

dt

]=P

T

[µ] =1

P

P

T=

1

T= T−1[

1

µ

]= T.

Com essa análise podemos perceber, por exemplo, que1

µrepresenta tempo, o que pode

ser útil em interpretações biológicas.

2.1.2 Vida Média

Note que podemos explicitar t em função de N da seguinte forma:

N(t) = N0e−µt ⇒ N(t)

N0

= e−µt ⇒ −µt = ln

(N(t)

N0

)⇒ t = − 1

µln

(N(t)

N0

).

Sendo 0 ≤ t < +∞, observe também que de fato ocorre t = 0 quando N(t) = N0 et −→∞ quando N(t) −→ 0. Assim, podemos ver que a integral∫ 0

N0

t(N)dN

é imprópria. A m de resolvê-la fazemos uma mudança de variáveis:∫ 0

N0

t(N)dN =

∫ ∞0

[t(N)

dN

dt

]dt =

∫ ∞0

t[−µN(t)]dt

=

∫ ∞0

t[−µN0e−µt]dt

= −µN0

∫ ∞0

te−µtdt.

Daí, teremos

1

N0

∫ 0

N0

t(N)dN = −µ∫ ∞

0

te−µtdt.

Podemos calcular a integral à direita da igualdade realizando uma integração por partes

u = t⇒ du = dt dv = e−µtdt⇒ v = −e−µt

µ.

2.1. DECAIMENTO RADIOATIVO 37

E então, teremos

−µ∫ ∞

0

te−µtdt = −µ[−te

−µt

µ|∞0 +

∫ ∞0

e−µt

µdt

]E, nalmente

1

N0

∫ N0

0

t(N)dN =1

µ.

O termo à esquerda da igualdade é chamado Vida Média ou Expectativa de Vidada população.

2.1.3 Meia Vida

É o tempo necessário para que a quantidade de partículas radioativas de uma amostra sereduza à metade.

N0

2

T 12

N0

N(t)

t

Considere a equação N(t) = N0e−µt. Quando N(t) =

N0

2, em t = T 1

2, teremos

N0

2= N0e

−µT 12 ⇒ e

−µT 12 =

1

2⇒ −µT 1

2= − ln 2⇒ T 1

2=

ln 2

µ.

Por exemplo, o Urânio (U238) tem meia vida T 12

= 4, 56 × 109 e o Carbono 14 (C14)

tem sua meia vida em T 12

= 5730 anos.

Observação 5. A fotossíntese faz com que todos os vegetais vivos estejam em equilíbriocom o C14O2 atmosférico. Um animal que se alimenta desses vegetais absorve o C14 ea proporção desse elemento se mantém constante em seus tecidos. Quando esse animalmorre, o carbono-14, que estava em equilíbrio em seu corpo, começa a se desintegrar. Asuposição que se faz é que atividade da amostra no momento da morte no passado é igualà atividade de uma amostra semelhante viva hoje (o mesmo acontece quando uma plantamorre). O teste do carbono-14 é muito usado para se datar eventos ocorridos num passadonão muito distante e é de grande interesse para a arqueologia.


Exercícios

1) ( Exerc. 1, pg. 40. Retirado do livro Equações Diferencias com Aplicações, Bassanezie Ferreira Jr.). Nas escavações arqueológicas na cidade de Nipur (antiga Babilônia) foiencontrada uma viga carbonizada com uma atividade de 4,09 dpm/g (decomposiçãopor minuto em 1 g). Usando para o carvão recente a atividade de 6,7 dpm/g, calculequando se deu tal incêndio na antiga cidade.

2) ( Exerc. 2, pg. 40. Retirado do livro Equações Diferencias com Aplicações, Bassanezie Ferreira Jr.). A enorme mesa redonda presa às paredes do castelo de Winchester- e que é mostrado aos crédulos turistas como sendo a famosa Távola Redonda"dorei Arthur - apresentou, em 1977, uma atividade de 6,08 dpm/g. Verique se essamesa serviu, de fato, para os cotovelos do rei e de seus lendários cavaleiros Lancelot,Galahad, Gwain, Percival, etc. Do pouco que sabemos dessa fabulosa confraria, umacoisa é certa: viveram no século V.

3) ( Exerc. 1.13, pg. 20. Retirado e modicado do livro Dynamics and Bifurcations,Hale e Koçak.).Carbono-14: A meia vida do naturalmente radioativo C14 é conhecida ser 5568 anos.Compute o tempo necessário para que a massa do C14 se reduza a 20% do seu pesooriginal.Um método efetivo de estimar as idades de restos arqueológicos de origem orgânicaé o teste de C14, descoberto por W. Libby em 1949. Suponha que em t = 0 umaárvore morre. Seja R(t) a taxa de desintegração de C14 na madeira morta no tempot. Deduza a fórmula:

t =1

λlnR(0)

R(t)

Agri Daginda: Em 1956, um pedaço de madeira velha escavada no Monte Ararat deuuma contagem de 5,96 dpm / g de C14, enquanto que a madeira viva deu 6,68. Opedaço de madeira velha pode ter vindo da Arca?


1) Há 4079 anos;

2) A mesa é do século XIII.

3) 919, 74 anos e portanto a madeira é muito jovem para ter vindo da Arca.

2.2. MÉTODO DE SEPARAÇÃO DE VARIÁVEIS 39

2.2 Método de Separação de Variáveis

Considere a equação de variáveis separáveis

dy

dt= g(y)h(t).

Vamos determinar dois tipos de solução para essa equação:

Tipo 1: soluções constantes, obtidas ao fazermos g(y) = 0.

Tipo 2: soluções não constantes, ao supormos g(y) 6= 0.

Encontradas as soluções constantes, vericamos que as solução com g(y) 6= 0 são dadaspor:

dy

dt= g(y)h(t)⇒ dy

g(y)= h(t)dt.

⇒∫

dy

g(y)=

∫h(t)dt⇒ G(y) = H(t) + C.

Exemplo 12. Considere o problema de valor inicial:

dN

dt= −µN +K, onde g(N) = −µN +K e h(t) = 1.

Vamos determinar os seus dois tipos de solução.

Soluções constantes: g(N) = 0⇒ −µN +K = 0⇔ N(t) =K

µ.

Soluções não-constantes: g(N) 6= 0.

dN

K − µN= dt⇒

∫dN

K − µN=

∫dt⇒ − 1

µln(K − µN) = t+ C

⇒ ln(K − µN) = −µt− µC ⇒ K − µN = e−µt−µC ⇒ K − µN = Ae−µt

⇒ µN = K − Ae−µt ⇒ N(t) =K

µ− A

µe−µt.

Agora, usando a condição inicial N(0) = N0, podemos calcular o valor de A:

N0 =K

µ− A

µe0 =

K − Aµ

⇒ µN0 = K − A⇒ A = K − µN0 .

Então, a solução do PVI dado é:

N(t) =1

µ(K − (K − µN0)e−µt) .


2.3 Resfriamento de um Corpo

Um corpo que não possui nenhuma fonte interna de calor e que está à temperatura T ,quando deixado em um meio ambiente, tende à temperatura do meio que o cerca: Ta.Esta é a chamada Lei de Resfriamento de Newton e ela nos diz de maneira formalque: "A taxa de variação da temperatura de um corpo (sem fonte interna) é proporcionalà diferença entre sua temperatura e a do meio ambiente. "

Para modelar esse fenômeno físico, considere:

• T (t) : Temperatura de um corpo no instante t.

• Ta : Temperatura do ambiente.

Colocando a lei em termos matemáticos, temos:

dT

dt= −λ(T − Ta).

onde λ > 0, pois se T > Ta, entãodT

dt< 0 e se T < Ta,

dT

dt> 0. Note que a equação

dT

dt= λ(Ta − T ) = f(T )

pode ser resolvida por separação de variáveis. Também podemos analisar o comportamentodas soluções pelo método gráco apresentado nas duas guras a seguir.

Ta T

f(T )

T 20

T 10

Ta

t

T (t)

A solução geral dessa equação, calculada pela técnica de separação de variáveis, é:

T (t) = Ke−λt + Ta, K ∈ R.

Supondo T (0) = T0, temos:

T0 = T (0) = Ke0 + Ta ⇒ K = T0 − Ta.

Logo,

T (t) = (T0 − Ta)e−λt + Ta.

2.3. RESFRIAMENTO DE UM CORPO 41

Exemplo 13. (Exemplo 8, pg. 44. Retirado e modicado do livro Equações Diferenciaiscom Aplicações, Bassanezi e Ferreira Jr.) Um indivíduo é encontrado morto, em seu escri-tório, pela secretária que liga imediatamente para a polícia. A temperatura do escritório erade 20C. Quando a polícia chega, 2 horas depois da chamada, examina o cadáver e medesua temperatura, achando 35C. Uma hora depois, mediu novamente, achando 34, 2C e,logo depois, o detetive prende a secretária. Supondo que a temperatura normal de umapessoa seja constante e igual a 36, 5C, explique o porquê da prisão.

Solução: Sendo T (t) a temperatura do corpo da vítima no instante t (t em horas),sabemos que T (0) = 36, 5C, T (t∗) = 35C e T (t∗ + 1) = 34, 2C, onde t∗ é o tempodecorrido desde o instante da morte. Temos então que

T (t) = (36, 5− 20)e−λt + 20⇒ 35 = 16, 5e−λt∗

+ 20⇒ 15

16, 5= e−λt

∗.

De modo análogo,

34, 2 = 16, 5e−λt∗+1 + 20⇒ 14, 2

16, 5= e−λt

∗+1.

Agora, dividindo membro a membro essas duas equações, obtemos15

14, 2=

1

e−λ⇒ eλ ∼= 1, 056338⇒ λ ∼= 0, 05481.

Portanto, t∗ =− ln

(15

16,5

)λ

⇒ t∗ ∼= 1, 73892h.

Podemos concluir, então, que a vítima morreu a aproximadamente 1 hora e 45 minutosantes de a polícia chegar. Isso signica que, quando a secretária telefonou, seu chefe aindaestava vivo.

Observação 6. Este é um problema de cção policial impossível, haja vista que os dadoscolhidos pelo legista estão completamente fora da realidade, uma vez que, neste caso, otempo necessário para o corpo atingir a temperatura de 20, 2C (equivalente a 101% ) datemperatura ambiente) seria t∞ = 80, 5 horas, pois

T (x) = 20, 2 = 16, 5e−0,05481x + 20⇒ e0,05481x = 82, 5⇒ x ∼= 80, 51.

Entretanto, o valor normal para t∞ é 6 horas. Nesse caso, observamos que nem sempreum problema convincente está baseado em fatos reais.

Pergunta: Quais seriam as medidas corretas obtidas pelo legista para termos umamelhor aproximação da realidade?Solução: Tomando t∞ = 6, obtemos

T (6) = 20, 2 = 16, 5e−6λ + 20⇒ 0, 2 = 16, 5e−6λ ⇒ λ =ln 82, 5

6∼= 0, 7354664.

Se quisermos obter t∗ = 1, 73892 h, fazemos

T (t∗) = 16, 5e−0,7354664×1,73892 + 20 ∼= 24, 6C

T (t∗ + 1) = 16, 5e−0,7354664×2,73892 + 20 ∼= 22, 2C.

Por outro lado, assinalamos que nem sempre um problema com dados convincentes é real.Agora, suponha ainda que o indivíduo assassinado estivesse com febre quando morreu; seriaainda possível descobrir o instante exato de sua morte?Obviamente que precisamos da temperatura do corpo do indivíduo no instante da morte.Sendo assim, seria impossível tirar tais conclusões sem esse dado.


2.4 Difusão através de uma Membrana

Lei de Fick: "O uxo através de uma membrana é proporcional à área da membrana e àdiferença de concentração de ambos os meios separados pela membrana".

Figura 2.1: Difusão através de membrana

Suponhamos que uma célula de volume constante V esteja mergulhada em um meiolíquido homogêneo de concentração Ce. O processo de difusão garante que existe um uxode moléculas através da membrana da célula em ambas as direções, até que a concentraçãoda solução em seu interior C = C(t) seja igual a Ce.

Sejam A a área da membrana da célula e m(t) a massa da solução no interior da célulano instante t. Podemos representar o uxo de duas maneiras:

pordC

dtou por

dm

dt.

Se adotarmosdC

dtcomo a representação para o uxo, a equação que modela o

fenômeno será

dC

dt= KA(Ce − C). (2.1)

Por outro lado, podemos adotardm

dtpara representar o uxo. Sabemos que:

m(t) = V C(t)⇒ dm

dt= V

dC

dt.

Então, a equação que modela o fenômeno será:

dm

dt= KA(Ce − C).

Ou, então

dC

dt=KA

V(Ce − C). (2.2)

Note que as duas equações (2.1) e (2.2) são idênticas. Porém, diferentes do pontode vista biológico. Podemos analisar o comportamento das soluções de (2.2) através daanálise gráca:

2.5. DINÂMICA POPULACIONAL 43

Ce C

f(C)

C20

C10

Ce

t

C(t)

Seja a função f denida por

f(C) =KA

V(Ce − C) =

dC

dt.

Também podemos calcular a solução geral da equação (2.2) pelo método de separação devariáveis. E, então, obtemos

C(t) = Ke−KAVt + Ce.

2.5 Dinâmica Populacional

2.5.1 Modelo de Malthus

Seja P (t) o total dos indivíduos de uma população num instante t. Num intervalo detempo ∆t, a lei de Malthus pressupõe que os nascimentos e as mortes são proporcionaisao tamanho da população e ao tamanho do intervalo. Isto é,

• número de nascimentos = αP (t)∆t.

• número de mortes = βP (t)∆t.

onde α é o coeciente de natalidade e β é o coeciente de mortalidade. Assim,

∆P = P (t+ ∆t)− P (t) = αP (t)∆t− βP (t)∆t

∆P = (α− β)P (t)∆t

∆P

∆t= (α− β)P (t)

Tomando o limite quando ∆t→ 0, obtemos a equação diferencial:

dP

dt= (α− β)P .

Essa equação diz que a taxa de variação de uma população é proporcional à populaçãoem cada instante.

A solução dessa equação é dada por:

P (t) = P0e(α−β)t, onde P (0) = P0.


Se α = β, a população não varia;

Se α > β, a população cresce exponencialmente;

Se α < β, a população diminui e tende à extinção.Podemos ver o comportamento das soluções, em cada caso, através dos grácos abaixo:

P0

α = β

t

P

P0

α > β

t

P

P0

α < β

t

P

2.5.2 Modelo de Verhulst - Crescimento Logístico

O modelo de Verhulst supõe que a população de uma certa espécie, vivendo num determi-nado meio, atinja um limite máximo sustentável L.

dP

dt= λP

(1− P

L

), λ > 0. (2.3)

Note que quando P → L, a taxa de crescimento da populaçãodP

dt→ 0. Considere

dP

dt= f(P )g(P ), onde f(P ) = λP e g(P ) = 1− P

L.

Podemos notar quedP

dtpossui um fator crescente e outro decrescente (causando equilíbrio).

Fazendo λ = µd e L =d

r, podemos escrever a equação (2.3) na forma:

dP

dt= µP (d− rP ). (2.4)

Análise Gráca

L

2

L P

dP

dt

2.5. DINÂMICA POPULACIONAL 45

t∗

L

P 10

P 20

t

P

Observando o gráco, note que t∗ é um ponto de inexão, onde a taxadP

dtpassa de

crescente para decrescente.

Podemos ver que no modelo de Verhulst a inexão acontece na metade da capacidadede suporte L.

Separação de Variáveis

No modelo de VerhulstdP

dt= λP

(1− P

L

), considere:

g(P ) = P

(1− P

L

)e h(t) = λ.

Trata-se de uma equação não-linear. Todavia, pode ser resolvida por separação devariáveis.

• Soluções constantes: g(P ) = 0⇒ P = 0 ou P = L.

• Soluções não-constantes:

dP

P(1− P

L

) = λdt⇒∫

dP

P(1− P

L

) = λt+ C1.

Usando frações parciais para resolver a integral da esquerda, temos:

A

1− PL

+B

P=AP +B − BP

L

P(1− P

L

) =1

P(1− P

L

) .Daí, segue que

A− B

L= 0

B = 1⇔

A =

1

LB = 1


Agora, retornando à integral, segue que:∫dP

P(1− P

L

) =

∫ 1L

1− PL

dP +

∫1

PdP =

∫1

L− PdP +

∫1

PdP .

Ou seja, ∫dP

P(1− P

L

) = − ln |L− P |+ lnP + C2 = ln

∣∣∣∣ P

L− P

∣∣∣∣+ C2.

Voltando à equação,∫dP

P(1− P

L

) = λt+ C1 ⇒ ln

∣∣∣∣ P

L− P

∣∣∣∣ = λt+ C.

⇒ P

L− P= eλt+C = Keλt ⇒ L− P

P=

1

Ke−λt

⇒ L

P= 1 +

1

Ke−λt ⇒ 1

P=K + e−λt

LK.

Isto é,

P (t) =LK

K + e−λt.

Agora, usamos a condição inicial P (0) = P0 para encontrar o valor da constante K:

P0 = P (0) =LK

K + e0⇒ P0 =

LK

K + 1⇒ KP0 + P0 = LK.

⇒ K(P0 − L) = −P0 ⇒ K =P0

L− P0

.

Assim, a solução do PVI dP

dt= λP

(1− P

L

)P (0) = P0

é dada por:

P (t) =LK

K + e−λt, onde K =

P0

L− P0

.

2.6 Pontos de Equilíbrio e Análise de Estabilidade

Seja dada a EDO

dx

dt= f(x).

Dizemos que x é um ponto de equilíbrio da EDO se f(x) = 0.

Se o valor inicial é dado por x(0) = x0 = x, então a solução da EDO é x(t) = x,∀t.

2.6. PONTOS DE EQUILÍBRIO E ANÁLISE DE ESTABILIDADE 47

Com efeito. x(t) = x satisfaz a condição inicial x(0) = x0 e, também, a EDO, pois

dx

dt= 0 = f(x) = f(x).

Um equilíbrio x de uma EDO pode ser estável, instável ou assintoticamente está-vel.

• x é dito um equilíbrio estável da EDOdx

dt= f(x) se para todo ε > 0 existir um

δ > 0 tal que para |x0 − x| < δ, a solução x(t, x0) obedece |x(t, x0) − x| < ε paratodo t ≥ t0, onde x(t0) = x0 e x(t, x0) é a solução do PVI:

dx

dt= f(x)

x(t0) = x0

.

Caso contrário, x é chamado um equilíbrio instável .

• x é dito um equilíbrio assintoticamente estável se for estável e limt→∞

(x(t, x0)− x) = 0

se |x0 − x| < r.

Teorema 4: Suponha que f é uma função de classe C1 e x é um equilíbrio da equaçãodx

dt= f(x). Então o equilíbrio x é assintoticamente estável se f ′(x) < 0 e é instável

se f ′(x) > 0.

Demonstração: Seja y = x− x. Então y′ = x′. Daí, segue que:

dx

dt= f(x)⇔ dy

dt= f(x+ y) ∼= f(x) + f ′(x)y︸︷︷︸

linearização

= f ′(x)y, pois f(x) = 0.

A partir desse resultado, podemos concluir que se f ′(x) < 0, então x é assintoti-camente estável, pois y = x − x → 0 quando t → ∞, e se f ′(x) > 0, então x éinstável.

Observação: A equaçãodx

dt= f ′(x)(x− x) é chamada de linearização de

dx

dt= f(x)

em torno do ponto x.

Análise do modelo de Verhulst

dP

dt= λP

(1− P

L

)= f(P ).

Vimos anteriormente que os equilíbrios dessa equação são P = 0 e P = K.

Derivando f , obtemos

f ′(P ) = λ− 2λP

K.


Daí,

f ′(0) = λ > 0 e f ′(K) = λ− 2λK

K= λ− 2λ = −λ < 0.

Concluímos que o equilíbrio P = 0 é instável e o equilíbrio P = K é assintoticamenteestável.

Análise do modelo de Gompertz

O modelo é dado por:

dy

dt= −ay ln

y

K, onde a > 0.

Os equilíbrios dessa equação são: y = 0 e y = K.

f ′(y) = −a lny

K− ayK

y

1

K= −a ln

y

K− a.

Note que

f ′(K) = −a < 0. Então, o equilíbrio y = K é assintoticamente estável. Comof ′(0) não está denida, não há sentido em analisar a estabilidade para y = 0, a não sergracamente, onde concluiríamos que y = 0 é instável.

2.7 Lei da Alometria

"A variação especíca de órgãos num mesmo indivíduo cresce a uma razão constante."

Sejam

• x(t) a medida de um determinado órgão de um indivíduo, num instante t;

• y(t) a medida de outro órgão do mesmo indivíduo, também num instante t.

O modelo matemático que obtemos é:

1

x

dx

dt= α

1

y

dy

dt.

Podemos encontrar uma relação entre x e y da seguinte maneira:∫1

x

dx

dtdt = α

∫1

y

dy

dtdt⇒ lnx = α ln y + C.

⇒ x = eα ln y+C ⇒ x = keα ln y = kyα.

Ou seja,

x(t) = k(y(t))α.

2.8. CRESCIMENTO DE PEIXES 49

2.8 Crescimento de Peixes

O peso p(t) de um peixe é dado pela equação de Von Bertalany, a qual estabelece que opeso de um peixe cresce proporcionalmente à sua área (de superfície corporal) e decrescecom taxa proporcional ao próprio peso.

O modelo é o que segue:

dp

dt= αA− βp = αp

23 − βp.

onde:

A = A(t) representa a área de superfície corporal do peixe;

α é a constante de anabolismo;

β é a constante de catabolismo.

Sabemos da Lei da Alometria que:

1

A

dA

dt= c

1

p

dp

dt⇒ A = Kpc,

onde c representa o comprimento do peixe. Então,

dp

dt= αKpc − βp = apc − βp.

A razão pela qual c ∼=2

3é:

p ∼ c3(comprimento ao cubo)A ∼ c2(comprimento ao quadrado)

⇒ c ∼ A12 ∼ p

13 ⇒ A ∼ p

23 .

Então, temos:

dp

dt= ap

23 − βp.

Essa EDO, apesar de ser não linear, pode ser resolvida pelo método da equação deBernoulli, o qual agora vamos descrever, para, logo após, retornamos a resolução da equaçãoacima.


2.8.1 Equação de Bernoulli

Aqui vamos descrever um método de resolução para uma Equação Diferencial Ordináriaespecíca, denominada Equação de Bernoulli, dada por:

dy

dx+ g(x)y = h(x)yn

onde g e h são funções contínuas de x em (a, b) ⊂ R e n é uma constante qualquer.Quando podemos escrever a EDO na forma acima, a resolvemos da seguinte forma:

Temos a solução trivial y = 0.E, se y 6= 0, podemos escrever a equação da seguinte forma:

y−ndy

dx+ g(x)y1−n = h(x).

Tomando z = y1−n, segue quedz

dx= (1 − n)y−n

dy

dx. Daí, substituindo na equação

acima multiplicada por (1− n), dada por,

(1− n)y−ndy

dx+ (1− n)g(x)y1−n = (1− n)h(x),

nos dá a nova equação

dz

dx+ (1− n)g(x)z = (1− n)h(x). (equação linear)

Agora, voltemos à resolução do modelo anterior:A EDO

dp

dt+ βp = ap

23

é uma equação de Bernoulli, com g(x) = β, h(x) = a e n =2

3.

Façamos a mudança de variáveis: z = p1− 23 = p

13 . Então,

z = p13 ⇒ dz

dt=

1

3p−23dp

dt

que, substituída em

1

3

dp

dtp−23 +

1

3βp

13 =

1

3a

nos dá:

dz

dt+β

3z =

1

3a⇒ dz

dt=a− βz

3(equação linear),

que pode ser resolvida por separação de variáveis.

• Soluções constantes: z =a

β. Isto é, p =

(a

β

)3

.

2.8. CRESCIMENTO DE PEIXES 51

• Soluções não-constantes:

3

∫dz

a− βz=

∫dt⇒ −3

βln |a− βz| = t+K

⇒ ln |a− βz| = −β3t− β

3K ⇒ a− βz = Ae−

βt3 .

⇒ z =a

β− A

βe−

βt3 .

Então, obtemos:

p =

(a

β− A

βe−

βt3

)3

.

Para encontrar os pontos de equilíbrio, usamos:

dp

dt= ap

23 − βp = g(p).

g(p) = 0⇒

p = 0

p =

(a

β

)3

Derivando g:

g′(p) =2

3ap−13 − β.

Então, não há sentido em vericar a estabilidade do equilíbrio p = 0. Por outro lado,

para p =

(a

β

)3

, temos:

g′

((a

β

)3)

=2

3aβ

a− β = −β

3< 0.

Portanto, o equilíbrio p =

(a

β

)3

é assintoticamente estável.

t∗

(α

β

)3

0, 296

(α

β

)3

t

p(t)


Note que:

• dp

dt= ap

23 − βp > 0 se p <

(a

β

)3

.

• d2p

dt=

2

3ap−13 − β = 0⇔ p

−13 =

3

2

β

a⇔ p =

(2

3

)3(a

β

)3

.

• No gráco, temos uma inexão em p =

(2

3

)3(a

β

)3

∼= 0, 296

(a

β

)3

.

t∗ está associado com a época da desova.

Então, o peixa pescado deve ser devolvido se o seu peso estiver abaixo de 0, 296× P ,

onde P =

(a

β

)3

é o peso do peixe na fase adulta (varia de acordo com cada espécie).

Por exemplo, o Pacu, na fase adulta, pesa em média 10,5 kg e o período de desovaocorre em torno dos 3 kg (∼= 0, 296× 10, 5).

2.8.2 Análise Dimensional

Vamos denotar P para a unidade de peso e T para tempo. Assim,

[dp

dt

]=P

T, uma vez

que temos variação de peso por tempo.

Com isso, sabemos que a subtração que representa o modelo deve ser feita com mesma

unidade, isto é, cada parcela deve ter a mesma unidade:P

T. Como [p

23 ] = P

23 e [p] = P ,

então

[a] =P

23

Te [β] =

1

T.

Capítulo 3

Modelos Contínuos: Sistemas de

EDO's Lineares Bidimensionais

Um sistema de equações diferenciais ordinárias lineares bidimensional é um sistema da formax′(t) = a11x+ a12yy′(t) = a21x+ a22y

onde aij são constantes, cuja forma matricial é

(x′

y′

)=

(a11 a12

a21 a22

)(xy

)ou

X ′ = AX, onde A =

(a11 a12

a21 a22

)e X =

(xy

).

3.1 Soluções do Sistema

Vamos vericar se existe solução para X ′ = AX do tipo X(t) = V eλt, onde

V =

(v1

v2

)e λ ∈ R.

X ′(t) = λV eλt

AX = A(V eλt) = eλt(AV )

Assim, para que tenhamos X ′ = AX, basta que AV = λV . Isto é, se V for umautovetor de A correspondente ao autovalor λ, então X(t) = V eλt é solução de X ′ = AX.

Teorema 5: A dimensão do espaço solução do sistema bidimensional X ′ = AX é nomáximo 2.

Considere o conjunto H dos autovalores de A. Então, H é o conjunto formado pelasraízes de p(λ) = det(A − λI). Assim, H possui no máximo dois elementos, ou seja,H = λ1, λ2 (pois o grau de p(λ) é 2). Temos três casos a considerar:

53

54CAPÍTULO 3. MODELOS CONTÍNUOS: SISTEMAS DE EDO'S LINEARES BIDIMENSIONAIS

• Caso 1: λ1 e λ2 são reais e λ1 6= λ2.Sejam V1 e V2 autovetores associados aos autovalores λ1 e λ2, respectivamente.Então,

X1 = V1eλ1t e X2 = V2e

λ2t são soluções da equação X ′ = AX.

Pergunta-se: V1 e V2 são LI?Sim. De fato. Se V1 e V2 fossem LD, então existiria α ∈ R tal que

V1 = αV2 ⇒ AV1 = αAV2 ⇒ λ1V1 = αλ2V2 ⇒ λ1V1 = λ2V1 ⇒ (λ1 − λ2)V1 = 0 .

Como V1 6= 0, por ser um autovetor, então λ1 − λ2 = 0⇒ λ1 = λ2 (Contradição).Isso mostra que V1 e V2 são LI. Portanto, podemos concluir que X1 e X2 são LI, pois

αX1 + βX2 = 0⇔ αV1eλ1t + βV2e

λ2t = 0

⇔ αeλ1t = βeλ2t = 0, pois V1 e V2 são LI.

⇔ α = β = 0.

Portanto, a solução geral do sistema X ′ = AX é

X(t) = K1X1 +K2X2 = K1V1eλ1t +K2V2e

λ2t.

• Caso 2: λ1 = λ2 = λ.Vamos vericar se X(t) = tV eλt pode ser uma solução para X ′ = AX.

X(t) = tV eλt ⇒ X ′(t) = V eλt + teλtλV

AX = A(tV eλt) = teλt(AV ) = teλtλV .

Então, como podemos ver, essa escolha de X(t) não pode ser uma solução paraX ′(t) = AX. Agora, fazendo a escolha: X(t) = (U + V t)eλt para algum U , segueque:

X ′(t) = V eλt + (U + V t)λeλt ⇒ X ′(t) = (V + λU)eλt + tλV eλt

AX = eλtAU + teλtλV .

Assim, para que essa escolha de X seja uma solução de X ′ = AX, basta impormosa seguinte condição:

eλtAU = eλt(V + λU)⇔ AU = V + λU ⇔ (A− λI)U = V .

Observação 7. Chame A− λI de B e note que detB = 0 (pois λ é um autovalorde A). Portanto, se B 6= 0 (isto é, A 6= λI), então posto(B) = 1. Nesse caso, B éda forma:

B =

(m nαm αn

)

3.1. SOLUÇÕES DO SISTEMA 55

Assim, o sistema BU = V pode ser escrito da seguinte forma:mu1 + nu2 = v1

αmu1 + αnu2 = v2

onde

U =

(u1

u2

)e V =

(v1

v2

).

Note que (faça as contas), para que esse sistema tenha solução em U , é necessárioe suciente que v2 = αv1 e B 6= 0. Nesse caso, o sistema BU = V terá innitassoluções.

Observação 8. Se U existe, então X1 e X2 são LI. Com efeito,

αX1 + βX2 = 0⇒ αV eλt + β(U + V t)eλt = 0⇒

α(A− λI)V eλt + β[(A− λI)U + t(A− λI)V ]eλt = 0.

Como (A− λI)V = 0 e (A− λI)U = V , a equação acima torna-se

βV eλt = 0⇒ β = 0. Com isso, teremos αV eλt ⇒ α = 0.

Portanto, a solução geral da equação X ′ = AX é

X(t) = K1X1 +K2X2 = K1V eλt +K2(U + V t)eλt,

onde U é tal que (A− λI)U = V .

• Caso 3: Caso complexo, onde λ1 = α + βi e λ2 = α− βi.

Solução geral de X ′ = AX:

X(t) = K1

(v11

v21

)e(α+βi)t +K2

(v12

v22

)e(α−βi)t.

Usando a igualdade

e(α+βi)t = eαt(cos βt+ i sen βt),

podemos colocar X(t) na sua forma complexa. Isto é,

X(t) =

(x1(t)y1(t)

)︸︷︷︸

I1(t)

+i

(x2(t)y2(t)

)︸︷︷︸

I2(t)

.

Como X(t) é solução de X ′ = AX e essa é uma equação linear, então I1(t) e I2(t) tambémsão soluções dessa EDO. Adotando valores adequados para K1 e K2, podemos obter valorespara I1(t) e I2(t) que sejam LI:

56CAPÍTULO 3. MODELOS CONTÍNUOS: SISTEMAS DE EDO'S LINEARES BIDIMENSIONAIS(x1(t)y1(t)

)= eαt

(a cos βtb sen βt

)e

(x2(t)y2(t)

)= eαt

(c sen βtd cos βt

).

Exemplo 14. (Difusão através de uma membrana submersa em um líquido) Omodelo que descreve a interação entre dois compostos, em um mesmo recipente, comconcentrações C1 e C2, respectivamente, é dado da seguinte forma:

dc1

dt= a(c2 − c1)

dc2

dt= a(c1 − c2)

⇔ C ′ = AC.

Figura 3.1: Difusão através de uma membrana

Podemos notar que a > 0. Calculando os autovalores de A, temos:

A =

(−a aa −a

)⇒ A− λI =

(−a− λ a

a −a− λ

).

Daí, o polinômio característico p(λ) é tal que:

p(λ) = det(A− λI) = (a+ λ)2 − a2 = λ2 + 2aλ.

Então,

p(λ) = 0⇒λ1 = 0λ2 = −2a

.

Agora, determinamos autovetores V1 e V2 associados, respectivamente, aos autovalores λ1

e λ2.Para λ1 = 0:

AV1 = 0⇔(−a aa −a

)(v1

1

v12

)=

(00

)⇔−av1

1 + av12 = 0

av11 − av1

2 = 0⇔ v1

1 = v12

Podemos escolher v11 = v1

2 = 1. Daí, obtemos V1 = (1, 1).Para λ2 = −2a:

(A+ 2aI)V2 = 0⇔(a aa a

)(v2

1

v22

)=

(00

)⇔ av2

1 + av22 = 0⇔ v2

1 = −v22.

Podemos escolher V2 = (1,−1).

3.1. SOLUÇÕES DO SISTEMA 57

Portanto, a solução geral para a equação C ′ = AC é dada por:

C(t) =

(c1(t)c2(t)

)= K1e

0

(11

)+K2e

−2at

(1−1

)

⇒ C(t) =

(K1

K1

)+ e−2at

(K2

−K2

).

Fazendo t→ +∞ segue que C(t)→(K1

K1

).

Observação 9. Note que se forem dadas as condições iniciais c1(0) = c01 e c2(0) = c0

2,teremos para K1 e K2 os valores:

K1 =c0

1 + c02

2e K2 =

c01 − c0

2

2.

Isto é, K1 é a média dos valores iniciais dos meios e K2 é a semi-diferença dos valores

iniciais dos meios. À medida que o tempo passa, C(t) =

(c1(t)c2(t)

)vai se aproximando de(

K1

K1

). Ou seja, as concentrações dos dois meios vão tendendo à média das concentrações

iniciais dos meios.

Exemplo 15. Resolva o sistemax′ = x+ 2yy′ = −2x+ y

.

Podemos escrever o sistema na forma matricial X ′ = AX, onde

X =

(xy

)e A =

(1 2−2 1

).

det(A− λI) =

∣∣∣∣1− λ 2−2 1− λ

∣∣∣∣ = (1− λ)2 + 4 = λ2 − 2λ+ 5⇒ λ1,2 = 1± 2i.

Para λ1 = 1 + 2i:

(A− λ1I)V1 = 0⇔(−2i 2−2 −2i

)(u1

v1

)=

(00

)⇔−2iu1 + 2v1 = 0−2u1 − 2iv1 = 0

⇔ v1 = iu1

Podemos escolher V1 =

(1i

)Para λ2 = 1− 2i:

(A− λ2I)V2 = 0⇔(

2i 2−2 2i

)(u2

v2

)=

(00

)⇔

2iu2 + 2v2 = 0−2u2 + 2iv2 = 0

⇔ −iu2 = v2

Podemos escolher V2 =

(1−i

)


Solução Geral:

X(t) = K1

(1i

)e(1+2i)t +K2

(1−i

)e(1−2i)t.

Usando a forma trigonométrica:

X(t) = K1

(cos 2t+ i sen 2ti cos 2t− sen 2t

)et +K2

(cos 2t− i sen 2t−i cos 2t− sen 2t

)et.

Separando a parte real e a complexa, temos

X(t) = (K1 +K2)

(cos 2t− sen 2t

)et + i(K1 −K2)

(sen 2tcos 2t

)et.

Escolhendo K1 = 1 e K2 = 0, obtemos duas soluções I1(t) e I2(t) reais e LI deX ′ = AX:

I1(t) =

(cos 2t− sen 2t

)et e I2(t) =

(sen 2tcos 2t

)et.

Então, a solução geral de X ′ = AX pode ser escrita assim:

X(t) = A1

(cos 2t− sen 2t

)et + A2

(sen 2tcos 2t

)et, A1, A2 ∈ C.

3.2 Equilíbrios e Estabilidade

Note que para a equação X ′ = AX o equilíbrio é dado por X = 0, pois temos det(A) 6= 0(se não, obteríamos apenas uma equação e não um sistema).

X = 0 é um equilíbrio assintoticamente estável se, quando t → ∞, então X(t) → 0,ou seja, lim

t→∞‖X(t)‖ = 0.

Se λ1 e λ2 são autovalores de A, vejamos alguns casos:

Caso λ1,2 ∈ R:

• Se λ1 > 0 ou λ2 > 0 (basta um ocorrer), então quando t → ∞, temos‖X(t)‖ → ∞⇒ X = 0 é instável.

• Se λ1, λ2 < 0 simultaneamente, então quando t→∞, temos ‖X(t)‖ → 0⇒ X = 0é assintoticamente estável.

3.2. EQUILÍBRIOS E ESTABILIDADE 59

Caso λ1,2 ∈ C:

Denotemos: λ1 = α + βi e λ2 = α− βi, com β 6= 0. Então,

• se α = 0⇒ ‖X(t)‖ = r(constante) 9 0;

• se α > 0⇒ ‖X(t)‖ → ∞⇒ X é instável;

• se α < 0⇒ ‖X(t)‖ → 0⇒ X é assintoticamente estável.

Comportamento Gráco das Soluções

• Quando λ1, λ2 ∈ R tal que λ1 6= λ2, temos:

Figura 3.2: Nódulo instável (λ1, λ2 > 0) e nódulo estável (λ1, λ2 < 0), respectivamente.

Figura 3.3: Ponto de sela - instável (λ1 < 0 < λ2)


• Quando λ1 = λ2 = λ ∈ R, temos:

Figura 3.4: Nódulo instável (λ > 0) e nódulo estável (λ < 0), respectivamente.

• Quando λ1, λ2 ∈ C, sendo λ1,2 = α± βi, temos:

Figura 3.5: Centro estável, mas não assintoticamente (α = 0).

Figura 3.6: Espiral instável (α > 0) e espiral estável (α < 0), respectivamente.

3.3. SISTEMAS AUTÔNOMOS (QUASE LINEARES) 61

3.3 Sistemas Autônomos (Quase Lineares)

Considere o seguinte sistema de equações diferenciais ordinárias, com F e G funções,de duas variáveis, que admitem derivadas parciais de primeira ordem nos pontos de seusrespectivos domínios:

(S)

dx

dt= F (x, y)

dy

dt= G(x, y)

Seja (x, y) um ponto do domínio de F e de G. O sistema (S) é quase linear, próximode (x, y), se

F (x, y) = F (x, y) +∂F

∂x(x, y)(x− x) +

∂F

∂y(x, y)(y − y) +R1(x, y)

G(x, y) = G(x, y) +∂G

∂x(x, y)(x− x) +

∂G

∂y(x, y)(y − y) +R2(x, y)

onde R1 e R2 tendem a 0 quando (x, y) → (x, y), donde podem ser desconsideradas. Emais, note que se (x, y) é equilíbrio de (S), então F (x, y) = G(x, y) = 0.

Com isso, obtemos o sistema (L) abaixo, que é linear. Assim, podemos dizer que osistema (L) é a linearização do sistema (S) em torno de seu equilíbrio (x, y) (o sistemaestá nas variáveis u = x− x e v = y − y).

(L)

du

dt=∂F

∂x(x, y)u+

∂F

∂y(x, y)v

dv

dt=∂G

∂x(x, y)u+

∂G

∂y(x, y)v

Veja que, devido a mudança de variáveis, estudar o equilíbrio (x, y) no sistema (S)equivale a estudar o ponto (0, 0) no sistema (L).

Teorema 4. (Teorema da linearização de Lyapunov-Poincaré) Suponha que F e Gsejam continuamente diferenciáveis em uma vizinhança de (x, y). Então,

1) Se (0, 0) for assintoticamente estável para (L), (x, y) será também para (S);

2) Se re(λ) > 0 para algum autovalor λ de (L), então (x, y) será instável para (S);

3) Se re(λ) > 0 para todo autovalor de (L), então (x, y) é repulsor para (S). Ou seja,se V é uma vizinhança de (x, y) e X(t) é uma solução de (S), então existe t0 talque X(t) /∈ V , para todo t ≥ t0.

Exemplo 16. Considere o sistema:dx

dt= 3x2 − 6y = F (x, y)

dy

dt= −x+ y = G(x, y)


Tomando F = G = 0 encontramos os pontos de equilíbrio P1 = (0, 0) e P2 = (2, 2).Além disso,

∂F

∂x(x, y) = 6x

∂F

∂y(x, y) = −6

∂G

∂x(x, y) = −1

∂G

∂y(x, y) = 1

Vamos estudar a estabilidade de P1 e P2 analisando a estabilidade do ponto (0, 0) nosistema linearizado:

du

dt= (6x)u− 6v

dv

dt= −u+ v

Para P1 = (0, 0) , temos x = y = 0, então o sistema passa a serdu

dt= (0)u− 6v = −6v

dv

dt= −u+ v

Então, encontremos os autovalores da matriz

A =

(0 −6−1 1

).

p(λ) = λ2 − λ− 6 = 0⇒ λ1 = 3 e λ2 = −2.

Como λ1 > 0, então P1 é ponto de sela e, portanto, instável para o sistema original.

Para P2 = (2, 2) , temos x = y = 2, então o sistema que estudaremos édu

dt= 12u− 6v

dv

dt= −u+ v

Então, analisemos a matriz

A =

(12 −6−1 1

).

p(λ) = λ2 − 13λ+ 6 = 0⇒ λ1,2 =13±

√145

2.

Como λ1, λ2 > 0, então P2 é repulsor.

3.3. SISTEMAS AUTÔNOMOS (QUASE LINEARES) 63

3.3.1 Critério para Análise de Estabilidade do Equilíbrio

Veremos nessa seção um critério para facilmente analisar a estabilidade de pontos de equi-líbrio.

Ao encontrarmos a matriz da qual analisamos seus autovalores, digamos matriz A, éconhecido que se β = tr(A) e γ = det(A), então o polinômio característico de A é dadopor p(λ) = λ2 − βλ+ γ. Logo,

λ1,2 =β ±

√β2 − 4γ

2.

Para analisar a estabilidade do ponto de equilíbrio estudado, devemos conhecer os sinaisdos autovalores. Para isso, primeiramente devemos analisar o sinal de ∆ para saber se osautovalores são reais ou complexos e, então, ver se γ > 0 ou γ < 0 para analisar qualtermo é maior: β ou

√∆. Com isso, a partir do sinal de β podemos concluir os sinais de

λ1 e λ2. Generalizamos essa informação a seguir.

Se ∆ ≥ 0, isto é, se β2 ≥ 4γ, então λ1,2 ∈ R, e

• Nó instável: β > 0 e γ > 0;

• Nó estável: β < 0 e γ > 0;

• Ponto de sela: γ < 0.

Se ∆ < 0, isto é, se β2 < 4γ, então λ1,2 ∈ C, e

• Espiral instável: β > 0;

• Nó estável: β < 0;

• Ponto de Sela: β = 0.

Note que quando ∆ < 0 não precisamos de condições sobre γ, pois como γ >β2

4e

β2

4> 0, já está implícito que γ > 0.

Na gura 3.7 podemos visualizar o que foi apresentado acima.


Figura 3.7: Análise de estabilidade a partir do traço e determinante da matriz A

3.4. TIPOS DE MODELOS EM BIOMATEMÁTICA 65

3.4 Tipos de Modelos em Biomatemática

Nessa seção veremos alguns tipos de modelos em Biomatemática que descrevem fenômenosespecícos e, portanto, apresentam uma dinâmica padrão.

3.4.1 Modelo de Competição entre duas Espécies

Sejam:x→ número de indivíduos da espécie A.

y → número de indivíduos da espécie B.

O sistema que representa competição entre ambas as espécies é dado por:dx

dt= ax− bx2 − αxy

dy

dt= cy − dy2 − βxy

Note que α e β não podem ser negativos, caso contrário o modelo não simbolizaria acompetição.

Podemos reescrever o modelo da seguinte forma:dx

dt= (a− bx− αy)x = F (x, y)

dy

dt= (c− dy − βx)y = G(x, y)

Os pontos de equilíbrios do modelo são dados por:

P1 = (0, 0), P2 =(

0,c

d

), P3 =

(ab, 0)

e

P4 =

(ad− αcbd− αβ

,bc− aβbd− αβ

,

).

Observação: P4 foi encontrado resolvendo o sistema:bx+ αy = ady + βx = c

Escrevendo P4 = (xe, ye), note que

-Se bd− αβ > 0:

• xe > 0⇔ ad− αc > 0⇔ a

α>c

d


• ye > 0⇔ cb− aβ > 0⇔ c

β>a

b

-Se bd− αβ < 0:

• xe > 0⇔ ad− αc < 0⇔ a

α<c

d

• ye > 0⇔ cb− aβ < 0⇔ c

β<a

b

Para analisar a estabilidade dos pontos de equilíbrio vamos agora encontrar a matrizJacobiana do sistema estudado:

∂F

∂x(x, y) = a− 2bx− αy ∂F

∂y(x, y) = −αx

∂G

∂x(x, y) = −βy ∂G

∂y(x, y) = c− 2dy − βx

Analisando o ponto P1 = (0, 0), temos

A =

(a 00 c

).

Os autovalores de A são λ1 = a > 0 e λ2 = c > 0. Portanto, P1 é repulsor.

Por sua vez, para P2 =(

0,c

d

)temos

A =

a− αcd 0

−β cd−c

.

Temos λ1 = a− αcde λ2 = −c < 0.

• Para que λ1 < 0 , devemos tera

α<c

d. Nesse caso, P2 é assintoticamente estável.

• Para que λ1 > 0 , devemos tera

α>c

d. Nesse caso, P2 é ponto de sela.

Para P3 =(ab, 0)temos

A =

−a −αab

0 c− βab

.

Temos λ1 = −a < 0 e λ2 = c− βab.

• Para que λ2 < 0 , devemos terc

β<a

b. Nesse caso, P3 é assintoticamente estável.


• Para que λ2 > 0 , devemos terc

β>a

b. Nesse caso, P3 é ponto de sela.

Para P4 = (xe, ye), abrindo as contas com as componentes de xe e ye encontramos:

A =

(−bxe −αxe−βye −dye

).

Usando o critério da seção anterior, se β = tr(A) e γ = det(A), entãoγ = xeye(bd− αβ) e β = −(bxe + dye). Vemos que β < 0.

Note, ainda, que ∆ = β2 − 4γ > 0, o que implica que λ1,2 ∈ R. De fato,

∆ = (bxe + dye)2 − 4xeye(bd− αβ) = (bxe − dye)2 + 4xeyeαβ > 0.

Assim,

• se γ > 0, então β >√β2 − 4γ. Com isso, λ1,2 < 0;

• se γ < 0, então β <√β2 − 4γ. Com isso, λ1 < 0 e λ2 > 0.

Portanto,

• Se bd > αβ, P4 é assintoticamente estável;

• Se bd < αβ, P4 é ponto de sela.

Análise Qualitativa

• Fazendodx

dt= 0, obtemos a reta r : y =

a

α− b

αx.

Abaixo da reta r temosdx

dt> 0, enquanto acima da reta temos

dx

dt< 0.

• Fazendody

dt= 0, obtemos a reta s : y =

c

d− β

dx.

Abaixo da reta s temosdy

dt> 0, enquanto acima da reta temos

dy

dt< 0.

Caso 1:a

α<c

dea

b>c

β:

Neste caso, P2 e P3 são assintoticamente estáveis e P4 é ponto de sela.

Caso 2:a

α>c

dea

b<c

β:


Figura 3.8: Caso de Competição

Figura 3.9: Caso de Competição

Neste caso, P2 e P3 são pontos de sela e P4 é assintoticamente estável.

3.4.2 Modelo Presa-Predador de Lotka-Volterra

Sejam:x→ número de presas.

y → número de predadores.

O modelo de Lotka-Volterra que representa a relação entre presa e predador é dado por:dx

dt= ax− αxy

dy

dt= −by + βxy

onde a, b, α, β > 0.


Os pontos de equilíbrio são: P1 = (0, 0) e P2 =

(b

β,a

α

).

Para formar a matriz Jacobiana, temos:

∂F

∂x(x, y) = a− αy ∂F

∂y(x, y) = −αx

∂G

∂x(x, y) = βy

∂G

∂y(x, y) = −b+ βx

Analisando P1 = (0, 0), temos

A =

(a 00 −b

).

Os autovalores de A são λ1 = a > 0 e λ2 = −b < 0. Portanto, P1 é ponto de sela.

Para P2 =

(b

β,a

α

), temos

A =

0 −α bβ

βa

α0

.

Neste caso, p(λ) = λ2 + ab. Então, os autovalores de A são λ1 =√abi e λ2 =

√abi.

Portanto, P2 é centro estável.

Poderíamos, ainda, usar a abordagem do traço e determinante: tr(A) = 0 edet(A) = ab > 0. Assim, na gura 3.7 vemos que, de fato, P2 é centro estável.

Trajetória no Plano de Fase

Podemos relacionar x e y analisando a variação de um em função do outro, da seguinteforma:

dx

dy=

dx

dtdy

dt

=(a− αy)x

(−b+ βx)y⇔ (−b+ βx)

xdx =

(a− αy)

ydy.

Integrando ambos os lados,

βx− b ln(x) = a ln(y)− αy +K.

Considerando f(x) = βx− b ln(x) e g(y) = a ln(y)− αy. Teremos,

f ′(x) = −b+ βx

eg′(y) = a− αy.


Seja z = f + g. As partes positivas dessas três funções podem ser esboçadas separa-damente, e suas inter-relações fornecem os pontos da trajetória no quadrante xy.

Como queremos esboçar apenas o primeiro quadrante de xy, impomos que x > 0 ey > 0.

Dessa forma,

f ′(x) > 0⇔ βx− bx

> 0⇔ βx− b > 0⇔ x >b

β

e

f ′(x) < 0⇔ x >b

β.

Analogamente,

g′(y) > 0⇔ y <a

αe g′(y) < 0⇔ y >

a

α.

b

βponto de mínimo

x

z

a

α

ponto de máximo

y

z

Figura 3.10: Plano de fase


As trajetórias no plano xy são fechadas em torno de

(b

β,a

α

). O ponto P2 é estável,

mas não assintoticamente.

Pergunta: Qual deve ser o número médio de presas (digamos X) e também o númeromédio de predadores (digamos Y ) em um determinado período T?

Vamos encontrar Y e, então, X pode ser encontrado de forma análoga.

Primeiramente devemos lembrar que o número médio de predadores é dado por

Y =1

T

∫ T

0

ydt. Encontraremos seu valor especíco.

O sistema original é equivalente ao sistema1

x

dx

dt= a− αy

1

y

dy

dt= −b+ βx

Para encontrar Y usaremos a primeira equação:∫ T

0

(1

x

dx

dt

)dt =

∫ T

0

(a− αy)dt =

(at|T0 − α

∫ T

0

ydt

)=

(aT − α

∫ T

0

ydt

).

Por outro lado, sabendo que, por denição de T , x(0) = x(T ), então∫ T

0

(1

x

dx

dt

)dt = ln(x(t))|T0 = ln(x(T ))− ln(x(0)) = 0.

Logo,

aT − α∫ T

0

ydt = 0⇒ a

α=

1

T

∫ T

0

ydt = Y.

Portanto, Y =a

α. Analogamente, X =

b

β.

Na gura 3.11 a seguir, podemos ver o gráco do número de presas e do número depredadores separadamente.


Figura 3.11: Comportamento presa vs predador

3.4.3 Modelo de Lotka-Volterra com Pesca

Acrescentando o fator pescaà dinâmica do modelo presa-predador de Lotka-Volterra, te-mos o novo sistema:

dx

dt= ax− αxy − ε1x = (a− ε1)x− αxy

dy

dt= −by + βxy − ε2y = −(b+ ε2)y + βxy

Os pontos de equilíbrio agora são: P1 = (0, 0) e P2 =

(b+ ε2β

,a− ε1α

). Como no

caso sem pesca, temos P1 sendo um ponto de sela e P2 um centro estável, como vemos nagura a seguir.

a

α

b

β

b+ ε2β

a− ε1α

x

y

Observação 10. Podemos observar pelo gráco acima, que o novo equilíbrio favorece apopulação de presas.


3.4.4 Modelo Geral de Presa-Predador (Kolmogorov)

Os modelos presa-predador, de maneira geral, são descritos por sistemas da forma:dx

dt= A(x)x− V (x)y

dy

dt= B(x)y

onde

• A(0) > 0 e A é decrescente;

• B(0) < 0 e B é crescente;

• V (0) = 0 e V (x) > 0 para x > 0.

3.4.5 Modelo Presa-Predador de Holling-Tanner

No modelo de Holling-Tanner, temos (a partir do caso geral) que A(x) = r(

1− x

K

),

V (x) =mx

D + xe B(x) = s

(1− hy

x

). Assim, o sistema ca escrito como

dx

dt= rx

(1− x

k

)− mxy

D + x

dy

dt= sy

(1− hy

x

)onde o fator

m

D + xrepresenta a aprendizagem de predação e K representa a capacidade

de suporte do meio à população x.


Exercícios

Sejam x a população de presas e y a população de predadores. O sistema que descreve ainteração entre as duas espécies é dado pelo sistemas de equações diferenciais:

dx

dt= ax− αxy

dy

dt= −by + βxy

em que a, b, α e β são constantes.

1) Calcular o período T para se completar um ciclo (órbita determinada por um centro)partindo do ponto (x0, y0).

2) Se X é a população de uma espécie de peixe e Y de seus predadores, podemosarmar que a pesca, neste modelo, favorece qual espécie?

3) Estudar o modelo presa-predador (solução, plano de fase) para o sistema:dx

dt= ax

(1− x

K

)− αxy

dy

dt= −by + βxy

Capítulo 4

Epidemiologia

Na epidemiologia estudamos quantitativamente fenômenos de saúde/doença e seus fato-res de inuência, com o objetivo de prever epidemias e, assim, providenciar medidas paraevitá-las.

Para isso, já existem modelos especícos para descrever a dinâmica de diferentes do-enças. Antes de estudarmos esse modelos já conhecidos, vamos ver um modelo primitivopara infecção viral.

Modelo Primitivo para Infecção Viral

Sejam:x : população de hospedeiros humanos

y : população de vírus

Hipóteses:

• A população de humanos cresce a uma taxa constante na ausência de vírus;

• A infecção viral causa uma mortalidade crescente devido à doença, então g(y) > 0;

• A reprodução de partículas virais depende da presença de humanos;

• Na ausência de hospedeiros humanos, as partículas virais morrem ou tornam-se in-viáveis a uma taxa γ.

Com isso, temos o modelo dx

dt= αx− g(y)x, g(y) > 0

dy

dt= −γy + βxy

Este é um modelo não muito prático pois, dentre outros problemas, na realidade não háencontros entre humano e vírus, e sim encontros entre pessoa infectada e pessoa nãoinfectada. Devido a isso, os modelos conhecidos, que agora estudaremos, utilizam asseguintes categorias para dividir a população estudada:

S → população de pessoas suscetíveis;I → população de pessoas infectadas;R→ população de pessoas recuperadas.

75

76 CAPÍTULO 4. EPIDEMIOLOGIA

4.1 Modelo SI de Kermack e McKendrick (1927)

Figura 4.1: Dinâmica do modelo SI

O modelo SI em sua forma mais simples é dado pordS

dt= −µSI

dI

dt= µSI

Se considerarmos a população total N constante em todo tempo, temos N = S+I. Vemos

pelo modelo acima que, de fato, temosdN

dt= 0.

Poderíamos, ainda, acrescentar dinâmica vital no modelo, por exemplo supondo umataxa de morte ou nascimento na população, o que tornaria a população total não constante,donde então teríamos N 6= S + I.

4.2 Modelo SIR de Kermack e McKendrick (1927)

Figura 4.2: Dinâmica do modelo SIR

ondeβ é a taxa de transmissão da doença, eν é a taxa de remoção.

A variação na classe de S é proporcional ao número de encontros entre suscetíveis einfectados. Então, o modelo é dado por

dS

dt= −βSI

dI

dt= βSI − νI

dR

dt= νI

4.3. MODELO SIRS 77

Note que neste modelo novamente consideramos a população constante, pois sendo

N = S + I +R, temosdN

dt= 0.

Observação 11. Podemos encontrar I em função de S, fazendo:

dI

dtdS

dt

=dI

dS= −1 +

γ

βS⇒ I(S) = −S +

γ

βln(S) +K.

Observação 12. A terceira equação é combinação linear das demais. Assim, para analisaros pontos de equilíbrio e as respectivas estabilidades, podemos reduzir esse sistema de3 equações para um de 2 equações, fazendo a mudança de variável R = N − S − I.Como neste caso não há a variável R nas demais equações para substituir, obteríamossimplesmente o sistema

dS

dt= −βSI

dI

dt= βSI − νI

Antes da alteração no sistema, teríamos os pontos de equilíbrio P1 = (0, 0, N) eP2 = (S, 0, N − S), com 0 ≤ S ≤ N . Após a alteração, os pontos de equilíbrio sãoP1 = (0, 0) e P2 = (S, 0) e a matriz Jacobiana:

J =

(−βI −βSβI βS − ν

).

Análise Dimensional

[S], [I], [R] = P

[t] = T

[β] =1

PTou [

1

β] = PT

[ν] =1

Tou

[1

ν

]= T

1

ν→ tempo médio com que cada indivíduo permanece em I.


Figura 4.3: Dinâmica do modelo SIRS

4.3 Modelo SIRS

Neste modelo agora consideramos a possibilidade de, à uma taxa γ, uma pessoa recuperadase tornar suscetível novamente, podendo, então, se infectar novamente.

dS

dt= −βSI + γR

dI

dt= βSI − νI

dR

dt= νI − γR

Note que:

• Novamente temos N = S + I +R⇒ dN

dt= 0;

• Como os modelos SI e SIR, o modelo SIRS é não linear;

• Os parâmetros µ, β, ν, γ podem não ser constantes. Por exemplo, para doençasperiódicas, β pode depender do tempo, então β = β(t);

• O modelo SIR é um caso particular do modelo SIRS, quando tomamos γ = 0.

4.3.1 Pontos de Equilíbrio

Para este modelo os pontos de equilíbrio são dados por P1 = (N, 0, 0) e P2 = (S2, I2, R2),

onde S2 =ν

βe R2 =

νI2

γ. Vamos achar uma expressão para I2 que dependa apenas de

constantes conhecidas:

N − S2 = I2 +R2 = I2 +νI2

γ=

(γ + ν

γ

)I2.

Ou seja, I2 = γN − S2

γ + ν= γ

N − ν

β

γ + ν.

4.3. MODELO SIRS 79

4.3.2 Taxa de Reprodutibilidade Basal (R0)

A taxa de reprodutibilidade basal (R0) é comumente usada para analisar se uma doençaapresenta risco de se tornar epidêmica e, através desta taxa, podemos prever formas decontrole para evitar isso.

O valor R0 representa o número de infecções secundárias, ou seja, o número médio denovos casos de infecção causados por um único infectado numa população de suscetíveis.Ele é característico de cada doença, no entanto é padronizado que se R0 > 1 a doençaapresenta risco de epidemia, enquanto que se R0 < 1 a doença é endêmica (ou seja, ainfecção atinge apenas uma parcela população em uma região especíca).

Em geral, podemos encontrar R0 buscando a expressão que ca maior que 1 quandodI

dt> 0, ou menor que 1 quando

dI

dt< 0. Ainda, podemos fazer o mesmo analisando as

condições para que o ponto de equilíbrio endêmico seja estável, ou o ponto livre de doençaseja instável.

Por exemplo, no modelo SIRS, quandodI

dt> 0 temos βS > ν. Quando analisamos

R0 consideramos a população inicialmente toda suscetível, então S = N . Isto é,

dI

dt> 0⇒ βN > ν ⇒ βN

ν> 1⇒ R0 =

βN

ν.

Vejamos queβN

νé número de pessoas, enquanto β

1

νé a fração de indivíduos infectados

por uma dada pessoa de I. Isso faz sentido, lembrando que1

νrepresenta o tempo médio

de permanência de um indivíduos em I.

Observação 13. O valor da taxa de reprodutibilidade basal no modelo SIR é a mesmado modelo SIRS. De fato, basta observar que esta taxa, no modelo SIRS, independeparâmetro γ e que o modelo SIR é um caso particular do SIRS ao fazer γ = 0.

4.3.3 Análise de Estabilidade e sua Relação com R0

Como vimos na seção anterior, é possível usar o fato de que R = N−S−I para transformaro sistema de 3 equações em um de 2 equações. Assim, obtemos

dS

dt= −βSI + γ(N − S − I)

dI

dt= βSI − νI

Os pontos de equilíbrio deste novo sistema são P1 = (N, 0) e P2 =

(ν

β, γ

(N − ν/β)

ν + γ

).

Para encontrá-los, primeiramente obtivemos da segunda equação que ou I = 0 ou

S =ν

β. Logo após, analisando separadamente a primeira equação, vimos que ou

I =γ(N − S)

βS + γou S =

γ(N − I)

βI + γ.


Assim, quando I = 0 temos S =γN

γ= N . Por outro lado, quando S =

ν

β, obtemos

I = γ(N − ν/β)

ν + γ.

A respectiva matriz Jacobiana do sistema é dada por

J =

(−(βI + γ) −(βS + γ)

βI βS − ν

).

Para P1 = (N, 0), temos

J =

(−γ −(βN + γ)0 βN − ν

).

Os autovalores dessa são λ1 = −γ < 0 e λ2 = βN − ν. Logo,

• Se βN > ν ⇒ λ2 > 0⇒ P1 é ponto de sela;

• Se βN < ν ⇒ λ2 < 0⇒ P1 é nó estável.

Observe que βN > ν ⇒ R0 > 1. Analogamente, βN < ν ⇒ R0 < 1. Portanto,

• Se R0 > 1⇒ P1 é instável;

• Se R0 < 1⇒ P1 é assintoticamente estável, o que está de acordo com o que vimosna seção anterior para R0.

Também poderíamos analisar os autovalores de J através do seu traço e seu deter-minante, então obteríamos as mesmas condições. Note que, para este caso, teríamosdet(J) > 0 ⇒ tr(J) < 0, então não seria possível o caso det(J) > 0 e Tr(J) > 0simultaneamente, excluindo as possibilidades de nó instável e espiral instável.

Sobre P2, primeiramente é interessante observar que para existir sentido biológico na

existência desse ponto, devemos ter N >ν

β⇒ βN > ν. Portanto, a estabilidade de P1

implicaria na não existência do ponto P2, enquanto que, se P2 existe, automaticamente P1

deve ser instável.

Para P2 =

(ν

β, γ

(N − ν/β)

ν + γ

), temos

J =

−[

γ

ν + γ(βN − ν) + γ

]−(ν + γ)

γ

ν + γ(βN − ν) 0

.

Considerando, então, que βN > ν, temos tr(J) < 0 e det(J) > 0. Portanto, quandoexiste, P2 é nó estável.

Na gura 4.4 podemos ver o comportamento da solução do sistema SIRS.

Observação 14. Nos modelos clássicos de epidemiologia, quando o equilíbrio não trivialexistir (do ponto de vista biológico), então o equilíbrio trivial é instável.

4.4. CRITÉRIO DE ESTABILIDADE DE ROUTH-HURWITZ 81

Figura 4.4: Solução do sistema SIRS

Teorema 5. Seja p(λ) = λk + a1λk−1 + a2λ

k−2 + . . .+ ak−1λ+ ak. O ponto de equilíbriotrivial (P0 = (N, 0, 0, . . . , 0)) é:

• localmente assintoticamente estável, se an > 0;

• instável, se an < 0.

4.4 Critério de Estabilidade de Routh-Hurwitz

Seja p(λ) = λk + a1λk−1 + a2λ

k−2 + . . . + ak o polinômio associado à matriz Jacobiana,aplicada em um ponto de equilíbrio, de um sistema com k equações. Vamos determinar:

H1 = (a1); H2 =

(a1 1a3 a2

); H3 =

a1 1 0a3 a2 a1

a5 a4 a3

; . . .

. . . ;Hj =

a1 1 0 0 . . . 0a3 a2 a1 1 . . . 0a5 a4 a3 a2 . . . 0...

......

.... . .

...a2j−1 a2j−2 a2j−3 a2j−4 . . . aj

; . . .

. . . ;Hk =

a1 1 0 0 . . . 0a3 a2 a1 1 . . . 0a5 a4 a3 a2 . . . 0...

......

.... . .

...0 0 0 0 . . . ak

.

O ponto de equilíbrio será estável se, e somente se,

det(Hj) > 0, j = 1, 2, . . . , k.

Exemplo 17. Para k = 2: p(λ) = λ2 + a1λ+ a2.


H1 = (a1); H2 =

(a1 10 a2

).

Para o ponto analisado ser estável, deveríamos ter a1 > 0 e a1a2 = 0.

Exemplo 18. Para k = 3: p(λ) = λ3 + a1λ2 + a2λ+ a3.

H1 = (a1); H2 =

(a1 1a3 a2

); H3 =

a1 1 0a3 a2 a1

0 0 a3

.

Para o ponto analisado ser estável, deveríamos ter:

• a1 > 0;

• a1a2 − a3 > 0;

• a1a2a3 − a23 > 0.

4.5 Critério de Estabilidade de Lyapunov

Seja x = f(x) um sistema dinâmico, x ∈ Rn, f : I ⊂ Rn → Rn e x um equilíbrio. Seexistir V : U → R de classe C1 e U uma vizinhança de x, tal que:

• V (x) = 0 e V (x) > 0, para x 6= x em U ;

• V (x) ≤ 0 para x 6= x em U .

Então, x é estável.

Se além disso tivermos também

• V (x) < 0 para x 6= x,

então x é assintoticamente estável.

Observação 15. V (x) = ∇V (x) · f(x) (Observe que a saída é um número real).

4.6 Modelo SIS

Neste modelo, quando o indivíduo sai do compartimento de infectados, não passa (mesmoque temporariamente) pelo de recuperados, segue diretamente para o de suscetíveis nova-mente. As equações que descrevem este modelo são dadas por:

dS

dt= −βSI + γI

dI

dt= βSI − γI

4.6. MODELO SIS 83

Novamente, a população é constante: N = S + I e, assim,dN

dt= 0.

Para encontrar os pontos de equilíbrio, basta usar apenas uma das equações. Então, te-

mos que I = 0 (o que implica S = N) ou S =γ

β

(o que implica I = N − γ

β

). Logo,os

pontos de equilíbrio são: P1 = (N, 0) e P2 =

(γ

β,N − γ

β

).

A matriz Jacobiana é

J =

(−βI −βS + γβI βS − γ

).

Vemos que a matriz é singular, isto é, det(J) = 0. Com isso, sabemos que um autovalorde J é nulo, λ1 = 0, e o outro é dado pelo traço da matriz, λ2 = tr(J), pois

λ1,2 =tr(J)±

√tr(J)2 − 0

2.

Então, ao aplicarmos a matriz nos pontos de equilíbrio, basta analisarmos o traço da matrizobtida. Se tr(J) > 0, o ponto é instável. Se tr(J) < 0, nada podemos armar sobre oponto. Vamos mostrar que de fato não é possível fazer uma conclusão sobre a estabilidadedo ponto neste caso.

Se a solução do sistema é dada por X =

(SI

)e os autovetores relacionados a λ1 e λ2

são respectivamente V1 e V2, temos que

X(t) = c1V1eλ1t + c2V2e

λ2t,

para determinadas constantes c1 e c2. Supondo λ1 = 0 e λ2 < 0, então, quandot → ∞, temos X(t) → c1V1. Se c1 = 0, então a solução vai para a origem que, então, éassintoticamente estável (lembremos que no sistema linearizado o ponto que analisamos aestabilidade é a origem). Caso c1 6= 0, como V1 6= 0, a solução nunca vai para a origem,que então é instável. Portanto, neste caso nada podemos concluir sobre a estabilidade doponto analisado.

Com isso, vejamos que para P1 = (N, 0) temos

J =

(0 −βN + γ0 βN − γ

),

onde tr(J) = βN − γ.

• Se βN < γ, então tr(J) < 0, donde nada poderíamos armar sobre P1 e aindateríamos a não existência de P2 = (S2, I2) do ponto de vista biológico, uma vez queteríamos I2 < 0;


• Considerando, então, que βN > γ, temos tr(J) > 0 e, portanto, P1 é instável.

Para P2 =

(γ

β,N − γ

β

)temos

J =

(γ − βN 0βN − γ 0

),

onde tr(J) = γ − βN . Note que, para a existência de P2, devemos ter βN > γ, entãoneste caso temos tr(J) < 0. Portanto, quando existe P2, nada podemos armar sobre ele.

Tranformando o Sistema em Equação única

As equações do modelo SIS são tais que uma é combinação linear da outra. Então,usando que S = N − I, transformamos o sistema na equação:

dI

dt= β(N − I)I − γI.

Podemos resolver essa equação analiticamente através de separação de variáveis:

1) Soluções constantes:

I = 0 e I = N − γ

β.

2) Soluções não-constantes:∫dI

(β(N − I)− γ)I=

∫dt = t+K (4.1)

Abrindo o lado esquerdo da expressão,∫dI

(β(N − I)− γ)I=

∫A

β(N − I)− γ+

∫B

IdI,

onde

A =β

βN − γe B =

1

βN − γ.

Substituindo em (4.1),

A

∫1

−βI + βN − γdI +B ln |I| = t+K

⇒ − 1

βN − γln | − βI + (βN − γ)|+ 1

βN − γln |I| = t+K

⇒ 1

βN − γln

∣∣∣∣ I

−βI + (βN − γ)

∣∣∣∣ = t+K

⇒ I

−βI + (βN − γ)= Ke(βN−γ)t

4.6. MODELO SIS 85

⇒ I = −βIKe(βN−γ)t + (βN − γ)Ke(βN−γ)t

⇒ I(1 + βKe(βN−γ)t) = (βN − γ)Ke(βN−γ)t

⇒ I =(βN − γ)Ke(βN−γ)t

1 + βKe(βN−γ)t

∴ I =βN − γ

1Ke(γ−βN)t + β

.

Sendo I(0) = I0, em t = 0, obtemos

I0 =βN − γ

1K

+ β⇒ I0

K+ βI0 = βN − γ ⇒ I0

K= β(N − I0)− γ.

Logo, em t = 0 encontramos a constante

K =I0

β(N − I0)− γ.

Portanto,

I =βN − γ[

βN − γI0

− β]e−(βN−γ)t + β

.

Podemos observar que quando t → ∞, temos I → N − γ

β. Com isso, podemos

concluir que o ponto endêmico I = N − γ

βé estável. Então, P2 é estável, como

vemos na gura abaixo.

t∗

N − γ

β

I10

I20

t

I

Note que t∗ é ponto de inexão, ondedI

dté máximo.

Observação 16. Se tomarmos γ = 0 na solução encontrada acima, temos o caso domodelo SI. Isto é, o sistema passa de SIS para SI.

Observação 17. A taxa de reprodutibilidade basal no modelo SIS é igual a R0 =βN

γ.


4.6.1 Modelo SIS com Dinâmica Vital

Figura 4.5: Dinâmica do Modelo SIS com Dinâmica Vital

Acrescentando dinâmica vital ao modelo SIS podemos pensar em taxa de nascimento(n) e de mortalidade (m). Considerando que a doença é tal que não é possível um indivíduojá nascer infectado, temos o modelo

dS

dt= −βSI + γI + nN −mS

dI

dt= βSI − γI −mI

Assim, não temos mais N constante, a não ser que m = n. No entanto, ainda temosN = S + I. Podemos encontrar uma expressão para N(t):

dN

dt=dS

dt+dI

dt= (n−m)N ⇒ N(t) = N0e

(n−m)t.

Para encontrar os pontos de equilíbrio, temos da segunda equação

(βS − (γ +m))I = 0 ⇒ I = 0 ou S =γ + n

β.

Da primeira equação obtemos

I(βS − γ) = nN −mS = (n−m)S + nI.

A última igualdade ocorre pois N = S + I.

Então, I =(n−m)S

βS − (γ + n), para S 6= γ + n

β. Logo, o ponto de equilíbrio não trivial é

dado por P =

(S,

S(n−m)

βS − (γ + n)

), onde S =

γ +m

β.

Note que

• Quando S → γ + n

β⇒ I →∞ e quando S →∞ L′Hospital

======⇒ I → n−mβ

;

• dI

dt< 0 se S <

γ +m

βedI

dt> 0 se S >

γ +m

β;

• Acima da curva I =S(n−m)

βS − (γ + n)

(dS

dt= 0

)temos que

dS

dt< 0 e abaixo

dS

dt> 0.

4.6. MODELO SIS 87

Veja tais comportamentos na gura 4.6.

Figura 4.6: Estabilidade do equilíbrio endêmico do modelo SIS com Dinâmica Vital

Dado I0, os suscetíveis crescem até um valor máximo que é a intersecção da trajetória

com a curvadS

dt= 0. E mais, podemos ver que

• Se n > m, então N →∞. Com isso, o equilíbrio trivial (0, 0) é instável;

• Se n < m, então N → 0. Com isso, o equilíbrio trivial (0, 0) é assintoticamenteestável.

Exercícios

1) Faça a análise dimensional do modelo SIRS.

2) Faça a análise dimensional do modelo SIS.

3) Interprete os parâmetros β e γ no modelo SIS. A partir de um desses parâmetros,indique uma estimativa do tempo médio da doença.

Capítulo 5

Introdução às Equações

Diferenciais Parciais

Nessa seção trabalharemos com funções dependendo de duas variáveis: tempo e espaço.Como exemplo, podemos pensar em um tubo onde se passam partículas de determinadasubstância, em direção única. Gostaríamos de saber a concentração C de partículas emdeterminado tempo t e espaço x. A dinâmica é representada na gura 5.1.

Figura 5.1: Dinâmica de concentração de partículas em um tubo

Para tal estudo é necessário considerar (entrando ou saindo do tubo):

• C(x, t): concentração de partículas por volume;

• σ(x, t): densidade da fonte;

• J(x, t): uxo de partículas.

Seja A a área aproximada do tubo, considerada constante para facilitar. A variação departículas em todo volume é dado pelo uxo na área de entrada menos o uxo na área desaída, por m somado/subtraído ao fator de criação/degradação:

∂

∂t[C(x, t)A∆x] = J(x, t)A− J(x+ ∆x, t)A± σ(x, t)A∆x. (5.1)

Note que A∆x representa o volume do espaço (tubo).

Reescrevendo a equação (5.1), como A e ∆x não depende do tempo, temos

∂C

∂t(x, t) =

J(x, t)− J(x+ ∆x, t)

∆x± σ(x, t).

88

5.1. SOLUÇÕES FUNDAMENTAIS E O MÉTODO DE SEPARAÇÃO DE VARIÁVEIS 89

Fazendo ∆x→ 0,

∂C

∂t(x, t) = −∂J

∂x(x, t)± σ(x, t). (5.2)

Observação 18. O fator −∂J∂x

(x, t) pode ser visto como gradiente em direção única.

Existem estudos de fenômenos especícos como de convecção, difusão e atração (ourepulsão), no qual a função J(x, t) apresenta uma expressão especíca para descrever asituação.

Convecção: as partículas têm velocidade proporcional à do uxo, então se v(x, t)representa a velocidade,

J(x, t) = C(x, t)v(x, t).

Difusão: as partículas se movem coletivamente conforme a diferença de concentrações(maior concentração implica maior movimentação, com certa limitação dada pelo fator D).Então,

J(x, t) = −D∂C∂x

(x, t).

Atração: esse fenômeno pode ser exemplicado por veneno para formigas, que pro-voca atração delas. Também, pode ser algo que represente repulsão ao invés de atração.Supondo, aqui, que Ψ seja uma função de atração, temos

J(x, t) = αC(x, t)∂Ψ

∂x.

Vamos considerar agora o fenômeno de difusão com densidade nula (σ = 0). Substi-tuindo a respectiva expressão de J em (5.2), temos

∂C

∂t(x, t) = D

∂C2

∂x2(x, t). (5.3)

5.1 Soluções Fundamentais e o Método de Separa-

ção de Variáveis

Nessa seção vamos ver formas de encontrar a solução da equação (5.3).

Soluções Fundamentais

Considere o operador de funções:

L = D∂2

∂x2→ Lf = D

∂2f

∂x2.

90 CAPÍTULO 5. INTRODUÇÃO ÀS EQUAÇÕES DIFERENCIAIS PARCIAIS

Denição 3. f é dita autofunção se existe λ ∈ R tal que Lf = λf .

Exemplo 19. São exemplos de autofunção:

• f1(x) = e±√λx, λ > 0;

De fato,

L(f1) = D∂2f1

∂x2.

f ′1(x) = ±√λe±

√λx e f ′′1 (x) = λe±

√λx = λf1.

Então,Lf1 = D(f ′′1 ) = D(λf1) = (Dλ)f1.

• f2(x) = sen(±√λx);

• f3(x) = cos(±√λx).

Exemplo 20. Dadas as condições de contorno C(0, t) = C(L, t) = 0,∀t, temos que a

família C(x, t) = ektsen(±√λx) é solução da EDP dada na equação (5.3).

De fato, vamos vericar que L(C) =∂C

∂t.

Temos L(C) = ektDλsen(±√λx), pois sen(±

√λx) é autofunção de L.

Por outro lado,∂C

∂t= kektsen(±

√λx).

Se k = Dλ está provado o que queremos. Analisando a condição de contorno dada,temos

ekt = 0 e ektsen(±√λL) = 0.

Logo, devemos também satisfazer a condição ±√λL = nπ, isto é,

λ =(nπL

)2

, n = 0, 1, . . .

Observe que estamos falando de uma família de soluções, não de uma solução geral.

Portanto, temos a família de soluções para cada k = D(nπL

)2

, n = 0, 1, . . .

Método de Separação de Variáveis

Vamos investigar se existe solução do tipo

C(x, t) = CT (x, t) + C(x).

Primeiramente vamos observar que C depende apenas de x, então sua derivada em

relação a t é nula. E mais,∂2C

∂x2=∂C

∂t= 0. Com isso, vemos que

5.1. SOLUÇÕES FUNDAMENTAIS E O MÉTODO DE SEPARAÇÃO DE VARIÁVEIS 91

• ∂C

∂t=∂CT∂t

;

• ∂2C

∂x2=∂2CT∂x2

⇒ D∂2C

∂x2= D

∂2CT∂x2

.

Considerando que a função C seja solução da equação (5.3), temos a igualdade deambas as equações acima enumeradas. Logo,

∂CT∂t

= D∂2CT∂x2

. (5.4)

Portanto, CT é também solução de (5.3). Pelo mesmo argumento, se CT é por hipóteseuma solução da EDP, então C também será.

ConsideremosCT (x, t) = X(x)T (t).

Substituindo em (5.4) e considerando X,T 6= 0, temos

XT ′ = DX ′′T

⇒ T ′

T=DX ′′

X.

Como o primeiro membro da igualdade só depende de t e o segundo membro dependesó de x, podemos armar que essa igualdade apenas vale para todo t e todo x se

T ′

T=DX ′′

X= k,

para alguma constante k.

Assim, obtemos as seguintes EDO's:

i) T ′ = kT ;

ii) X ′′ =k

DX.

As soluções são

i) T (t) = Aekt;

ii) X(x) = Beγx + Ce−γx, onde γ =

√k

D.

Para resolver a segunda EDO em X, basta conhecer seu polinômio característico, que

é p(λ) = λ2 − k

D, cujas raízes são λ = ±

√k

D= ±γ.

Com isso,

C(x, t) = X(x)T (t) + C(x) = Aekt(Beγx + Ce−γx) + C(x).


Buscando satisfazer as condições de contorno C(0, t) = C(L, t) = 0, temos

C(0, t) = Aekt(B + C) + C(0) = 0.

C(L, t) = Aekt(BeγL + Ce−γL) + C(0) = 0,

lembrando que γ =

√k

D.

Em particular, CT como solução de (5.3) também deve satisfazer as condições decontorno. Logo,

T (t)X(0) = T (t)X(L) = 0.

Se T (t) ≡ 0→ X(x) = Bsen

√−kDx e k < 0.

S(L) = 0→ − kD

=(−nπL

)2

.

5.2 Equação de Fisher e Solução do Tipo Onda Vi-

ajante

Dada uma EDP, uma solução do tipo onda viajante u apresenta uma característica especícapara todo t:

u(x, t) = v(x− ct), v : R→ R.

Note que v é função de única variável s = x−ct, onde c é chamada velocidade da ondae, assim, s é o deslocamento da onda. Note, ainda, que para cada valor de s, temos v emfunção de uma reta x− ct = s.

Figura 5.2: Ondas Viajantes

Observação 19. O valor da função em x1 no instante t1 coincide com o valor da funçãoem x0 no instante t0.

5.2. EQUAÇÃO DE FISHER E SOLUÇÃO DO TIPO ONDA VIAJANTE 93

De fato, consideremos o deslocamento dado em x1 = x0 + c(t1 − t0). Disso, temos

x1 − ct1 = x0 − ct0

⇒ v(x1 − ct1) = v(x0 − ct0)

⇒ u(x1, t1) = u(x0, t0)

Agora considere a equação de Fisher

∂u

∂t=∂2u

∂x2+ ru(1− u).

Vamos procurar uma solução do tipo onda viajante para esta EDP.

∂u

∂t=

∂

∂t(v(x− ct)) = v′(x− ct) ∂

∂t(x− ct) = −cv′(x− ct)

∂u

∂x=

∂

∂x(v(x− ct)) = v′(x− ct) ∂

∂x(x− ct) = v′(x− ct)

⇒ ∂2u

∂x2= v′′(x− ct)

Para que v(x− ct) seja solução da Equação de Fisher, devemos ter

−cv′(x− ct) = v′′(x− ct) + rv(x− ct)(1− v(x− ct))

⇔ v′′ + cv′ + rv(1− v) = 0.

Para encontrar v basta agora resolver a EDO acima.

Vamos transformar esta EDO em um sistema com as variáveis v e w = v′ e, então,estudar os pontos de equilíbrio desse sistema, com suas respectivas estabilidades. O sistemaé dado por

v′ = w = f1(v, w)w′ = v′′ = −cw − rv(1− v) = f2(v, w)

Na forma matricial, (vw

)′=

(w

−cw − rv(1− v)

).

Os pontos de equilíbrio são P1 = (0, 0) e P2 = (1, 0).

A matriz Jacobiana do sistema é

J =

(0 1

−r + 2rv −c

).


Veja quetr(J) = −c < 0det(J) = r − 2rv.

Para garantir que os autovalores sejam reais, basta c2 > 4r, isto é, c > 2√r.

• Para P1 = (0, 0), det(J) = r > 0 ⇒ P1 é nó estável;

• Para P2 = (1, 0), det(J) = −r < 0 ⇒ P2 é ponto de sela.

Análise Gráca

Figura 5.3: Comportamento gráco em torno de P1 e P2

Olhando o campo de direções, podemos ver que quando w > 0, temos w′ < 0, entãono primeiro e no segundo quadrante a solução sempre vai para baixo. Ainda, como w = v′,no primeiro quadrante temos w > 0 ⇒ v crescente, enquanto no quarto quadrante temosw < 0⇒ v decrescente.

Podemos ver também que as soluções que entram no triângulo não podem dele sair.Formalmente, isso acontece e é garantido pelo teorema de Poincaré-Bendixon, que agrosso modo nos diz:

Teorema 6. Se uma solução entrar em um local compacto, então ela vai tender para umequilíbrio ou para uma órbita periódica dentro do compacto.

Aqui não consideramos o caso de autovalores complexos, donde teríamos soluções emórbitas (centro ou espiral) e vemos que, de fato, devido à disposição do campo de direções,não podemos ter uma órbita periódica dentro do triângulo. Então, todas as soluções ten-derão ao único equilíbrio estável, que é P1 = (0, 0).

5.2. EQUAÇÃO DE FISHER E SOLUÇÃO DO TIPO ONDA VIAJANTE 95

Um detalhe interessante também é que, pelo fato de P2 ser ponto de sela, vemos que,se a solução nasce nele ou passa por ele, necessariamente vai entrar no triângulo.

Notemos que v é uma função decrescente que tende a 0 quando o deslocamento é muitogrande, ou seja, temos

v(s)→ 1 se s→ −∞v(s)→ 0 se s→ +∞v′(s) < 0

Observação 20. Se xarmos um local x e analisarmos o gráco com apenas t variando,veremos o formato de onda que já passou ou irá passar por x.

Capítulo 6

Modelos Epidemiológicos com

Distribuição Espacial e Etária

6.1 Um Modelo Geral - Distribuição Espacial

Vamos considerar x uma variável que representa o espaço e t o tempo. De uma formageral, um modelo epidemiológico com distribuição espacial e etária é dado pelo tipo SI.

Hipóteses:

• A dispersão espacial de S e de I é modelada por difusão, considerando um mesmocoeciente D em ambas as equações;

• A transição de S para I é proporcional ao número de encontros entre suscetíveis einfectados (SI) a uma taxa de infecção r;

• A classe dos infectados possui uma taxa a de mortalidade devido às infecções.

Lembrando que ∇2 =∂2

∂x2, temos o modelo geral∂S

∂t= −rIS +D∇2S

∂I

∂t= rIS − aI +D∇2I

.

6.2 Dispersão Espacial da Raiva entre Raposas

Para o caso especíco da dispersão da raiva entre raposas na Europa, não se consideradispersão espacial para a população suscetível, uma vez que as raposas não infectadas re-conhecem o próprio território, sendo pouca a dispersão.

Já as raposas com raiva perdem os sentidos e deixam de reconhecer seu território, ocor-rendo a migração e havendo a dispersão da doença. Assim, outra hipótese é que apenas aspróprias raposas causam a dispersão da raiva.

96

6.2. DISPERSÃO ESPACIAL DA RAIVA ENTRE RAPOSAS 97

Com isso, obtém-se o modelo∂S

∂t= −IS

∂I

∂t= IS − λI +∇2I

, (6.1)

onde λ =a

rS0

.

6.2.1 Taxa de Reprodutibilidade Basal (R0)

Como denimos, a é a taxa de mortalidade da população, isto é, a proporção de infectados

que deixam este compartimento devido a morte. Como vimos, isto implica que1

aé o tempo

médio que uma raposa ca infectada antes de morrer. Assim, se considerarmos um únicoinfectado numa população totalmente suscetível, a fração de novos infectados que ele gera

é r1

a, pois r é a taxa de infecção.

Nessa situação, se S0 é o número inicial de suscetíveis nessa população inicialmente sem

infectados, entãor

aS0 é o total de novos infectados gerados por um infectado na população

toda suscetível. Logo, R0 =r

aS0. Note que

r

aS0 =

1

λ, portanto R0 =

1

λ.

6.2.2 Soluções do tipo Ondas Viajantes

Seja S, I uma solução de (6.1). Para que ela seja do tipo onda viajante, devemos ter

S(x, t) = S(z) e I(x, t) = I(z), (6.2)

onde z = x− ct, com c > 0 a velocidade da onda.

De (6.2) temos que∂S

∂t= −cS ′, ∂I

∂t= −cI ′ e

∂2I

∂x2= I ′′. Com isso, o modelo

(6.1) passa a ser um sistema de EDO, da seguinte forma:cS ′ = I S−cI ′ = (S − λ)I + I ′′

.

Equivalentemente, cS ′ = I SI ′′ + cI ′ + (S − λ)I = 0

.

Isolando I na primeira equação e o substituindo na segunda, temos

I ′′ + cI ′ + (S − λ)cS ′

S= 0.

Integrando ambos os lados em relação a z:

I ′ + cI + cS − λc ln S = k, (6.3)

98CAPÍTULO 6. MODELOS EPIDEMIOLÓGICOS COMDISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E ETÁRIA

para alguma constante k.

Vamos assumir algumas hipóteses:

• para um grande deslocamento z, temos todas as raposas não infectadas, isto é,quando z →∞, então S = 1 e I = 0.

• A doença irá desaparecer algum dia, restando sobreviventes não infectados. Então,quando z → −∞, temos I = 0, I ′ = S ′ = 0 e S(−∞) = σ > 0.

De (6.3), com a primeira hipótese obtemos k = c. Com isso, e com a segunda hipótese,temos

σ − λ lnσ = 1 ⇒ σ − 1

lnσ= λ.

Vamos mostrar que o crescimento de λ está diretamente relacionado ao crescimentode σ, ou seja, o crescimento de λ (que representa mortalidade dos infectados) ocasionano crescimento de σ (que representa os sobreviventes após o m da epidemia). Devemoslembrar que 0 < σ < 1.

Temos λ′ =lnσ +

1

σ− 1

(lnσ)2, que é positiva se, e somente se, f(σ) = lnσ +

1

σ> 1.

Temos f(1) = 1 e, para σ ∈ (0, 1), temos f decrescente. Isso quer dizer que f(σ) > 1

para todo σ ∈ (0, 1). De fato, f ′(σ) =1

σ− 1

σ2< 0 neste intervalo. Assim, como f(σ) > 1

no intervalo (0, 1), então λ′ é positiva neste intervalo e, portanto, λ é crescente.

Para comprovar este fato, vemos o gráco de f(σ) na gura 6.1, onde vemos que fdecresce no intervalo [0, 1), sendo sempre maior que 1. Ainda, vemos o gráco de λ(σ) nagura 6.2, que é crescente no intervalo [0, 1].

Figura 6.1: Gráco de f(σ)

6.2. DISPERSÃO ESPACIAL DA RAIVA ENTRE RAPOSAS 99

Figura 6.2: Gráco de λ

Assim, nessas hipóteses, como λ representa mortalidade, podemos concluir que quantomais severa a doença, maior será a quantidade de sobreviventes após a epidemia.

6.2.3 Gráco da Solução

Com as hipóteses estabelecidas, é possível encontrar o seguinte gráco para representar onúmero de suscetíveis e infectados em função do deslocamento z:

I

S

z

Para que haja maior semelhança entre as funções S e I encontradas e os dados desituações reais, bastaria acrescentar um termo na equação de S para limitar seu crescimento,ou seja, adicionar um termo de crescimento logístico. Sem isso, temos alguma semelhançaentre as soluções e os dados experimentais apenas em período de epidemia.

100CAPÍTULO 6. MODELOS EPIDEMIOLÓGICOS COMDISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E ETÁRIA

6.3 Dispersão Etária

Vamos fazer aqui um comentário a respeito da epidemiologia etária baseada na equaçãogeral de McKendrick-Von Foerster:

∂ρ

∂t+∂ρ

∂x= −λ(x, t)ρ(x, t), (6.4)

onde ρ é a densidade populacional com idade x no período t e λ(x, t) é a taxa de mortali-dade.

Em muitas doenças a idade cronológica é fator importante para que um indivíduo torne-se infectado (doente). Por exemplo, doenças infantis: catapora, caxumba, sarampo, etc.Assim, aplicando-se a equação (6.4) aos infectados I(x, t), com idade x em t, temos:

∂I

∂t+∂I

∂x= −λ(x, t)I(x, t). (6.5)

Dada a condição inicial I(x, 0) = I0 e de fronteira I(0, t), é possível encontrar umasolução para a equação (6.5).

Os novos casos de doença no período t são provenientes da classe de suscetíveis queentraram em contato com infectados de diversas idades. Assim, é razoável supor que adensidade dos novos casos da doença é uma média ponderada da distribuição por idade dapopulação infectada no período t, ou seja,

I(0, t) =

∫ ∞0

r(x, t)I(x, t)dt, (6.6)

onde r(x, t) é a medida da infecciosidade da doença para as diversas idades na data t epode ser considerada como um dado do problema.

Note que a equação (6.5) e a condição de fronteira (6.6) tornam o problema numsistema integro-diferencial, já que a incógnita I(x, t) aparece em (6.5) e em (6.6).

Capítulo 7

Trabalhos Realizados Durante a

Disciplina - Dupla I

Autores do trabalho deste capítulo: José Ivelton Siqueira Lustosa e Michele MartinsLopes.

7.1 Modelo de Propagação Anual de Plantas Sazo-

nais

7.1.1 O modelo

Neste trabalho faremos análises de um modelo que descreve a propagação anual de plantassazonais. O modelo é desenvolvido a partir da seguinte situação.

Determinadas plantas produzem sementes no nal do verão, quando então morrem.Parte das sementes sobrevivem ao inverno e algumas germinam dando origem a uma novageração de plantas. A fração que germina depende da idade da semente, que sobrevive nomáximo 2 invernos.

Para a construção do modelo, consideremos as seguintes variáveis:pt → número de plantas na geração t (cada geração corresponde a um ciclo).γ → número de sementes produzidas por planta.σ → fração de sementes que sobrevivem a cada inverno.α→ fração de sementes que germinam no primeiro ano.β → fração de sementes que germinam no segundo ano.

Consideremos que o número de plantas no instante t é dado pela seguinte soma:pt = (plantas originadas de sementes de 1 ano) + (plantas originadas de sementes de

2 anos).Isto é,

pt = ασγpt−1 + βσ(1− α)σγpt−2 (7.1)

= bpt−1 + cpt−2,

onde b = ασγ e c = σ2β(1− α)γ.

101

102 CAPÍTULO 7. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA I

7.1.2 Soluções do Modelo

Como vimos, o polinômio característico relacionado a esta equação é dado por

λ2 − bλ− c = 0,

pelo qual podemos encontrar raízes que formarão soluções que serão base do conjunto desoluções de (7.12).

Resolvendo (7.12), obtemos as duas raízes abaixo:

λ1 =b+√b2 + 4c

2e λ2 =

b−√b2 + 4c

2.

Neste trabalho consideraremos que γ 6= 0 e σ 6= 0, pois caso contrário não haveria umadinâmica de propagação das plantas.

Note que γ > 0, uma vez que não é possível haver um número negativo de sementes, eα, β, σ ≥ 0, pois representam uma proporção, variando entre 0 e 1. Mais especicamente,σ > 0.

Dessa forma, temos que b, c ≥ 0. Não iremos considerar b e c simultaneamente nulos,pois isso também implicaria na não existência de uma dinâmica de propagação de plantas,pois assim teríamos α = 0 e β = 0 ao mesmo tempo, implicando que nenhuma semente ger-mina, nem no primeiro nem no segundo ano. Assim, sendo b, c ≥ 0 e não simultaneamentenulos, temos que λ1 > 0.

Ainda, como b2 ≤ b2 + 4c, pois 4c ≥ 0, então b −√b2 + 4c ≤ 0. Portanto, λ2 ≤ 0.

Então, concluímos que λ2 ≤ 0 < λ1, ou seja, λ2 < λ1. E mais, vamos mostrar que|λ2| < |λ1|.

De fato, como b ≥ 0,

−2λ2 = −2

(b−√b2 + 4c

2

)=√b2 + 4c− b

≤√b2 + 4c

≤ b+√b2 + 4c

= 2λ1.

Portanto, −λ2 ≤ λ1 ⇒ −λ1 ≤ λ2. De −λ1 ≤ λ2 ≤ λ1, segue que |λ2| ≤ |λ1| = λ1.Observemos que a igualdade apenas ocorreria se b = 0, o que apenas faria sentido de formaque ainda haja uma dinâmica, se α = 0, isto é, se todas as sementes germinassem apenasno segundo ano. Assim, é viável dizer que no geral teremos |λ2| < |λ1|.

Sabendo que λ1, λ2 ∈ R e λ1 6= λ2 (pois λ1 < λ2), então λt1 e λt2 formam basepara a solução de conjuntos de (7.12). Logo, qualquer solução para (7.12) é da formapt = c1λ

t1 + c2λ

t2, onde c1, c2 ∈ R. E mais, c1 6= 0, pois caso c1 = 0, teríamos que

pt = c2λt2. Então, para qualquer valor de c2, teríamos pt variando entre valores negativos

e positivos, o que não faria sentido, pois não existe número negativo de plantas.Podemos observar, ainda, que |λ2| < |λ1| implica que qualquer solução pt varia em

torno da função λt1, enquanto que λt2 representa a variação de pt em torno da função λt1.Como λ2 ≤ 0, essa variação oscila, sendo positiva quando t for par, e negativa quando tfor ímpar.

7.1. MODELO DE PROPAGAÇÃO ANUAL DE PLANTAS SAZONAIS 103

7.1.3 Análise de Sobrevivência das Plantas

Para que a espécie da planta sobreviva, é necessário que |λ1| ≥ 1, pois caso contrário,teríamos λ1 ∈ (0, 1) e, assim, λt1 → 0, quando t→∞. Vamos agora analisar as condiçõesnecessárias para que ocorra a sobrevivência das plantas. Queremos que ocorra:

λ1 ≥ 1

⇒ b+√b2 + 4c

2≥ 1

⇒ b+√b2 + 4c ≥ 2

⇒√b2 + 4c ≥ 2− b. (7.2)

Para continuar valendo a desigualdade caso ambos os lados sejam elevados ao quadrado,devemos garantir que |

√b2 + 4c| ≥ |2 − b|. Como

√b2 + 4c > 0, basta provarmos que

2− b ≥ −√b2 + 4c. Isso de fato ocorre, pois temos λ2 ≤ 0 < 1, isto é,

b−√b2 + 4c

2< 1

⇒ b−√b2 + 4c < 2

⇒ −√b2 + 4c < 2− b.

Portanto, podemos elevar ao quadrado ambos os lados da equação (7.2), obtendo:

b2 + 4c ≥ (b− 2)2

⇒ b2 + 4c ≥ b2 − 4b+ 4

⇒ 4c ≥ 4− 4b

⇒ c ≥ 1− b⇒ b+ c ≥ 1.

Substituindo b = ασγ e c = σ2β(1− α)γ, temos

ασγ + σ2β(1− α)γ ≥ 1

⇒ γ(ασ + σ2β(1− α)) ≥ 1

⇒ γ ≥ 1

ασ + σ2β(1− α).

Portanto, para que ocorra a sobrevivência da espécie, devemos ter γ ≥ 1

ασ + σ2β(1− α),

ou seja, o número de sementes produzidas por planta deve ser superior a um valor inver-samente proporcional a taxa dada por ασ + σ2β(1 − α), que é a taxa de sementes quesobrevivem e germinam no primeiro ano ou que sobrevivem e germinam no segundo ano.

Ou seja, se θ = ασ + σ2β(1− α) é essa taxa de sementes que sobrevivem e germinamem um dos dois anos (sementes que não morrem nem deixam de germinar), então quanto

maior for o valor de θ, menor será o limitante inferior de γ, dado por1

θ. Analogamente,

quanto menor for θ, maior será o limitante inferior de γ, o que faz sentido, uma vez que sea proporção total de sementes que germinaram for baixa, será necessária uma quantidademaior de sementes por planta (γ) para que a espécia possa sobreviver.

E mais, podemos ver que o menor limitante inferior de γ é dado por 1, o que signicaque independente do número de sementes que germinou anteriormente, é necessário que onúmero de sementes produzidas por planta seja pelo menos 1, para que a espécie sobreviva.


7.1.4 Estabilidade da Função Solução

Iremos analisar, agora, condições para que |λ2| ≤ 1, garantindo a estabilidade da funçãosolução pt em torno da função de c1λ

t1. Já sabemos que λ2 < 1, resta analisar o caso em

que λ2 ≥ −1. Para que isso ocorra, devemos ter:

b−√b2 + 4c

2≥ −1

⇒ b−√b2 + 4c ≥ −2

⇒ b+ 2 ≥√b2 + 4c.

Como ambos os lados da desigualdade são positivos, podemos elevá-los ao quadrado:

(b+ 2)2 ≥ b2 + 4c

⇒ b2 + 4b+ 4 ≥ b2 + 4c

⇒ 4b+ 4 ≥ 4c

⇒ b+ 1 ≥ c.

Substituindo b = ασγ e c = σ2β(1− α)γ, temos

ασγ + 1 ≥ σ2β(1− α)γ

⇒ γ(ασ − σ2β(1− α)

)≥ −1.

Se ocorre a condição acima, garantimos que |λ2| ≤ 1. Vamos chamar µ = ασ −σ2β(1 − α). Então, a condição se resume em γµ ≥ −1. Analisemos dois casos: µ ≥ 0 eµ < 0.

Se µ ≥ 0, então γµ ≥ 0 > −1. Isto é, se µ ≥ 0, sempre teremos |λ2| ≤ 1.Equivalentemente, se ασ ≥ σ2β(1− α)⇒ α ≥ σβ(1− α), então |λ2| ≤ 1.

Se µ < 0, então de γµ ≥ −1 obtemos −γµ ≤ 1. Dessa forma, ambos os lados dadesigualdade são positivos, donde podemos isolar γ:

γ ≤ − 1

µ,

sendo − 1

µ> 0 um limitante superior para γ, de forma a garantir o desejado.

Veja que −µ = −(ασ− σ2β(1−α)) = σ2β(1−α)−ασ. Então, tal limitante superior(que é positivo) é dado por:

− 1

µ=

1

−µ=

1

σ2β(1− α)− ασ.

Portanto, para que |λ2| ≤ 1 e haja a estabilidade desejada para pt, basta que α ≥σβ(1− α) ou, se isso não ocorrer, basta que

γ ≤ 1

σ2β(1− α)− ασ.

Observemos que para ocorrer simultaneamente |λ1| ≥ 1 e |λ2| ≤ 1, devemos ter γlimitado inferior e superiormente:

1

σ2β(1− α) + ασ≤ γ ≤ 1

σ2β(1− α)− ασ,

o que faz sentido, uma vez que σ2β(1 − α) − ασ ≤ σ2β(1 − α) + ασ e, então,1

σ2β(1− α) + ασ≤ 1

σ2β(1− α)− ασ.


7.1.5 Gráco da Função Solução

Nesta seção vamos apresentar três grácos de diferentes soluções pt = c1λt1+c2λ

22, tomadas

de forma que podemos analisar a questão da sobrevivência da espécie e da estabilidade dafunção pt, analisando |λ1| e |λ2|.

Utilizando o software Matlab, foram construídos grácos da seguinte forma. A linhaem preto representa pt1 , quando c2 = 0, isto é, a solução em função apenas de λ1, que éa dominante. Os pontos em azul representam pt2 quando c1, c2 6= 0. As constantes foramtomadas de forma a satisfazer uma condição inicial. O tempo t foi tomado variando det = 0 até t = 10, de forma discreta, para representar.

No primeiro gráco, escolhemos os seguintes valores para os parâmetros:

γ = 200, α = 0.9, σ = 0.1, β = 0.1.

Dessa forma, obtemos |λ1| ≈ 18.0011 > 1 e |λ2| ≈ 0.0011 < 1. Com isso, sabemos quea espécie irá sobreviver com o tempo. De fato é o que podemos observar no gráco de pt(gura 1).

Figura 7.1: Gráco 1

Representamos pt1 de forma contínua para que seja possível comparar melhor ambas asfunções, uma vez que da forma discreta uma função sobrepõe a outra. Isso ocorre pois elasse aproximaram bem, havendo de fato pouca variação com o acréscimo de λt2 na solução.Também podemos ver que realmente a espécie irá sobreviver com o tempo.

No segundo gráco, representado na gura2, escolhemos os seguintes valores para osparâmetros:

γ = 200, α = 0.1, σ = 0.2, β = 0.7.

Dessa forma, obtemos |λ1| ≈ 5.0067 > 1 e |λ2| ≈ 1.0067 > 1. Com isso, espera-se asobrevivência da espécie, o que de fato ocorre.



Podemos observar que apesar da diferença na escala, a forma da função não foi muitodiferente da apresentada no gráco 1, inclusive a estabilidade em relação à variação dadapor λt2 na solução, também permaneceu mesmo com |λ2| > 1.

Por m, o gráco 3 apresenta uma situação onde não há sobrevivência da espécie. Paraanalisar essa situação, escolhemos valores para os parâmetros de forma que |λ1| < 1. Essesvalores foram:

γ = 6, α = 0.4, σ = 0.3, β = 0.5.

Assim, obtemos |λ1| = 0.9 < 1 e |λ2| = 0.18 < 1.



Vemos, então, que o número de plantas está tendendo a 0 no decorrer do tempo.Ainda, é possível ver uma situação em que a solução pt2 não coincide exatamente coma solução pt1 , não havendo uma estabilidade da solução geral em torno da solução quedepende apenas de λ1. Inclusive, no tempo inicial há uma grande diferença entre ambas.Observemos, ainda, que isso ocorre mesmo com |λ2| < 1.

7.1.6 Caso λ1 = 1

Se λ1 = 1, temos

b+√b2 + 4c

2= 1

⇒ b+√b2 + 4c = 2

⇒√b2 + 4c = 2− b

⇒ b2 + 4c = (2− b)2

⇒ b2 + 4c = b2 − 4b+ 4

⇒ 4c = −4b+ 4

⇒ c = 1− b. (7.3)

Agora veriquemos como se comporta λ2 com esta condição:

λ2 =b−√b2 + 4c

2

=b−√b2 + 4− 4b

2

=b−

√(b− 2)2

2

=b− |b− 2|

2. (7.4)

Vamos analisar três possibilidades para |b− 2|:

1a: se (b− 2) > 0, então |b− 2| = b− 2. Daí,

λ2 =b− b+ 2

2= 1.

Isso não é possível, uma vez que λ2 ≤ 0.

2a: se (b− 2) = 0, então b = 2, e

λ2 =b− 0

2=b

2=

2

2= 1.

De forma análoga ao item anterior, isso não é possível.

3a: se (b− 2) < 0, então |b− 2| = 2− b. Então,

λ2 =b− 2 + b

2=

2b− 2

2= b− 1.


O terceiro caso é o único viável. Logo, se λ1 = 1, necessariamente temos que queλ2 = b − 1, bem como devemos ter que b ≤ 1 para que λ2 ≤ 0. Nesse caso, lembrandoque c = 1− b, a solução para (7.12) é dada por:

pt = c1 + c2(b− 1)t = c1 − c2(c)t.

Note que, assim, pt depende apenas de b ou apenas de c. Logo, para determinar onúmero de plantas no tempo t, basta saber a dinâmica ocorrida no tempo t − 1, ou notempo t− 2.

E mais, temos que 0 ≤ b ≤ 1 e, consequentemente, 0 ≤ c ≤ 1. Assim, conseguimosgarantir a estabilidade de pt em torno de c1, pois |λ2| ≤ 1 e, como λ1 = 1, tambémgarantimos a sobrevivência da espécie.

Nesse cenário, ainda conseguimos uma limitação superior para o número de sementesproduzidas por planta (γ), pois b ≤ 1 e c ≤ 1 implicam que

γ ≤ 1

ασe γ ≤ 1

σ2β(1− α).

7.1.7 Caso b = 0 ou c = 0

Como dito anteriormente, não é viável que ocorram, simultaneamente, b = 0 e c = 0.No entanto, a dinâmica não perde o sentido se considerarmos que todas as sementesque germinaram, o zeram todas no ano 1, ou todas no ano 2. Se a primeira situaçãoocorre, teríamos que β = 0. Se ocorre a segunda, teríamos α = 0. Assim, obteríamos,respectivamente, c = 0 ou b = 0, apenas uma das duas opções. A seguir, vamos analisara dinâmica nestes dois casos.

Caso b = 0.

Sabendo que

√4c

2=√c, temos

λ1 =√c e λ2 = −

√c.

Vejamos que, como nesse caso estamos considerando α = 0, então c = σ2β(1−α)γ =σ2βγ. Assim,

λ1 = σ√βγ e λ2 = −σ

√βγ.

A solução, então, é dada por pt = (√c)t(c1− c2) = (σ

√βγ)t(c1− c2), estando em função

apenas do número de sementes por planta, da fração de sementes que germinaram nosegundo ano e da fração de sobrevivência das sementes por inverno.

Nesse caso, |λ1| = |λ2|. Então, para que haja sobrevivência da espécie, devemos ter|λ1| ≥ 1 e |λ2| ≥ 1, o que implica σ

√βγ ≥ 1 e, consequentemente, σ2βγ ≥ 1. Portanto,

para que as plantas sobrevivam, o número de sementes produzidas por planta deve serinversamente proporcional à fração de sementes que sobrevivem a cada inverno e da fração

que germina no segundo ano, isto é, γ ≥ 1

σ2β.

Caso c = 0.


Substituindo c = 0 nas equações das soluções λ1 e λ2, temos:

λ1 =b+√b2

2=

2b

2e λ2 =

b−√b2

2=b− b

2.

Ou seja,λ1 = b e λ2 = 0.

Logo, a solução é dada por pt = c1b = c1ασγ. Novamente, a solução depende apenasdo número de sementes produzidas por planta, da fração de sementes que germinaram noprimeiro ano e da fração de sobrevivência das sementes a cada inverno.

Para a sobrevivência da espécie devemos ter |λ1| ≥ 1, o que signica b ≥ 1 e, assim,ασγ ≥ 1. Portanto, para que as plantas sobrevivam, o número de sementes produzidaspor planta deve ser inversamente proporcional à fração de sementes que sobrevivem a cada

inverno e à fração que germina no primeiro ano. Neste caso, γ ≥ 1

σα.

7.1.8 Modelo de Propagação Anual das Plantas Sazonais Quandoas Sementes Sobrevivem à Três Invernos

Vamos supor, agora, que as sementes sobrevivem a três invernos, ao invés de dois. Iremoselaborar um modelo para essa nova situação.

Consideremos os mesmos parâmetros utilizados no modelo de propagação anual deplantas sazonais com sementes que sobrevivem até dois invernos, e acrescentemos o seguinteparâmetro:

ρ→ fração de sementes que germinam no terceiro ano.Agora, o número de plantas no instante t é dado por:pt = (plantas originadas de sementes de 1 ano) + (plantas originadas de sementes de

2 anos) + (plantas originadas de sementes de 3 anos).As plantas, no instante t, originadas do instante t − 3, são obtidas com a seguinte

dinâmica: primeiramente, temos γpt−3 sementes produzidas no tempo t − 3, pois γ é onúmero de sementes produzidas por plantas e pt−3 é o número de plantas neste instante.Dessa quantidade de sementes, sobrevive um total de σγpt−3 sementes, uma vez que σ éa fração das sementes que sobrevivem a cada inverno. Para que uma quantidade dessassementes germine apenas 3 invernos depois, se tornando planta no tempo desejado t,devemos tomar, desse total, a fração de sementes que não germinaram no primeiro invernoe ainda sobreviveram (σ(1 − α)), permanecendo como sementes no tempo t − 2, e, logoapós, tomar a fração dessas sementes que também não germinaram no segundo inverno esobreviveram (σ(1− β)).

Dessa forma, conseguimos um total de sementes que foram geradas no instante t− 3 enão germinaram nos dois primeiros anos. Esse total é dado por σ(1− β)σ(1− α)σγpt−3.Basta, então, multiplicarmos esse total de sementes pela fração ρ, que representa a propor-ção de sementes que germinam no terceiro ano. Assim, obteremos um número de plantas,ás quais são provenientes das sementes que germinaram no tempo t, mas foram geradas notempo t− 3. Portanto, o número de plantas originadas de sementes de 3 anos é dado por:ρσ(1− β)σ(1− α)σγpt−3.

Do modelo inicial podemos obter o número de plantas originadas de sementes de 2anos e o de plantas originadas de sementes de 1 ano. Então, podemos formar o modelo


de propagação anual das plantas sazonais quando as sementes sobrevivem à três invernos,como segue.

pt = ασγpt−1 + βσ(1− α)σγpt−2 + ρσ(1− β)σ(1− α)σγpt−3

= bpt−1 + cpt−2 + dpt−3,

Então, o polinômio característico relacionado a esse modelo é dado por

λ3 − bλ2 − cλ− d = 0,

onde b = ασγ, c = σ2β(1−α)γ e d = σ3ρ(1−β)(1−α)γ, que pode ser resolvido atravésde métodos numéricos quando conhecidos os parâmetros que denem b, c e d.

7.1.9 Modelo de propagação anual das sementes

Para saber a quantidade de sementes encontradas em um tempo t, sendo t medido emanos, devemos analisar dois instantes anteriores: ano t − 1 e ano t − 2, uma vez que asemente não sobrevive mais que dois anos. Vamos considerar que o instante t trabalhadoé dado, durante o ano analisado, na primavera.

Assim, no instante t−2, que trata da primavera do ano t−2, temos uma quantidade deplantas pt−2, que irá gerar, no outono seguinte, uma quantidade St−2 = γpt−2 de sementes,ainda em t− 2, uma vez que t− 1 se iniciará na primavera seguinte.

Então, no instante t− 1, quando já é primavera, teremos σSt−2 sementes que sobrevi-veram ao inverno. Dessas, teremos:

• ασSt−2 que germinam e se tornam plantas;

• (1−α)σSt−2 que não germinaram em seu primeiro ano e continuam sendo sementes.Observe que são provenientes do estágio t− 2, mesmo estando agora em t− 1.

Ainda em t−1, porém no outono, a quantidade de sementes já existentes, (1−α)σSt−2,não se altera, pois ainda não chegou o inverno. Por outro lado, a quantidade de plantas dotempo t−1, dada por pt−1 = ασSt−2, irão gerar γpt−1 = γ(ασSt−2) sementes, uma vez queno instante t− 1 é produzida uma quantidade de sementes igual ao número γ de sementesproduzidas por planta, vezes o número de plantas de t− 1, dado por pt−1 = ασSt−2. Noteque, então, a quantidade de sementes geradas em t− 1, é dada por

St−1 = γpt−1 = γασSt−2. (7.5)

Essa quantidade de sementes foi gerada no outono de t− 1, mas não podemos esquecer asque já tínhamos do estágio anterior: (1− α)σSt−2.

Finalmente, quando chega a primavera e entramos no tempo t, teremos a quantidadede sementes que sobreviveram ao inverno:

σ2γαSt−2 + σ2(1− α)St−2.

(geradas em t− 1) (geradas em t− 2)

Das σ2γαSt−2 sementes, geradas em t−1, e portanto suportando seu primeiro inverno,temos:


• σ2γα2St−2 germinam, se tornando plantas;

• (1− α)σ2γαSt−2 não germinam, permanecendo sementes .

Das σ2(1 − α)St−2 sementes, geradas em t − 2, e portanto suportando seu segundoinverno, temos:

• βσ2(1− α)St−2 germinam, se tornando plantas;

• (1− β)σ2(1− α)St−2 não germinam, permanecendo sementes .

Portanto, no instante t temos:

* Quantidade de plantas: σ2γα2St−2 + βσ2(1− α)St−2;

* Quantidade de sementes: (1− α)σ2γαSt−2 + (1− β)σ2(1− α)St−2.

Vejamos, primeiramente, que o número de plantas no instante t coincide com o dadopelo modelo original de plantas. De fato, sabendo que

pt = σ2γα2St−2 + βσ2(1− α)St−2,

vamos analisar. Como comentado inicialmente, temos St−2 = γpt−2, que iremos substituirna segunda parcela do somatório dado em pt. E mais, dividindo a equação (7.5) toda por

γ, temos pt−1 = ασSt−2. Isto é, St−2 =pt−1

ασ, que iremos substituir na primeira parcela

da soma em pt. Com as substituições citadas, obtemos que o número de plantas em t nomodelo que propomos é dado por:

pt = σγαpt−1 + βσ2(1− α)γpt−2,

que é exatamente o número proposto pelo modelo original.Analisando, agora, o número total de sementes que obtivemos no instante t, temos o

modelo de propagação anual das sementes:

St = (1− α)σ2γαSt−2 + (1− β)σ2(1− α)St−2.

Ou seja,

St = kSt−2,

onde k = (1− α)σ2γα + (1− β)σ2(1− α).

Portanto, temos uma equação de diferença linear autônoma homogênea de segundaordem, cujo polinômio característico é dado por:

p(λ) = λ2 − k.

A raiz de p(λ) é, então, dada por λ =√k. Para que haja sobrevivência das sementes,

desejamos que |λ| ≥ 1.


Observemos que k > 0, uma vez que é soma de termos positivos. Logo, λ > 0. Assim,basta analisarmos as condições necessárias para que λ ≥ 1, ou melhor, λ2 ≥ 1, que signicak ≥ 1:

(1− α)σ2γα + (1− β)σ2(1− α) ≥ 1

⇒ (1− α)σ2[γα + (1− β)] ≥ 1

⇒ γα + 1− β ≥ 1

(1− α)σ2

⇒ γ ≥ 1

α(1− α)σ2+β − 1

α.

Portanto, para que haja sobrevivência das sementes, basta que ocorra

γ ≥ 1

α(1− α)σ2+β − 1

α.

7.2. CRESCIMENTO POPULACIONAL DAS TILÁPIAS COM TAXAS DE SOBREVIVÊNCIA113

7.2 Crescimento Populacional das Tilápias com Ta-

xas de Sobrevivência

7.2.1 O modelo

Neste trabalho, analisaremos o modelo de crescimento populacional das tilápias com taxa desobrevivência, considerando um parâmetro taxa de pesca", que ocorre com peixes na faseadulta. Primeiro descreveremos o modelo inicialmente proposto, com algumas alteraçõesque consideramos válidas para melhorar o modelo.

As tilápias são peixes de água doce que apresentam três estágios em seu ciclo de vida:ovos, jovens e adultos. A capacidade de reproduzir dos adultos ocorre aproximadamenteaos 4 meses de idade. As tilápias podem desovar a cada 2 meses quando a temperatura daágua permanece acima de 20oC. As fêmeas põem seus ovos nos ninhos que são fecundadospelos machos. Após a fecundação, as fêmeas recolhem os ovos na boca para a incubação,eclosão e proteção das larvas. Dependendo do tamanho da fêmea, o número de larvasproduzidas pode variar de 100 a 600 por desova, com uma taxa de mortalidade igual a50%.

Para o desenvolvimento do modelo são feitas as seguintes considerações:

1) Somente a fêmea adulta desova e o faz a cada 2 meses;

2) Após 4 meses um alevino se torna adulto;

3) As probabilidades de nascer macho ou fêmeas são iguais.

Seja c a quantidade de ovos de uma desova. Então, se an é o número de peixes adultos

no estágio n, a quantidade de ovos nesse mesmo estágio é dado por1

4anc, que representa

o número de ovos (c) por número de fêmeas (an2

), com a taxa de sobrevivência igual a1

2,

uma vez que a cada desova a taxa de mortalidade é considerada 50%.Se α é a taxa de eclosão de ovos, então o número de ovos sobreviventes no estágio n

é dado porαcan

4.

Considere, agora, os seguintes parâmetros:

* γ =αc

2a proporção de ovos sobreviventes;

* bn a quantidade de jovens (alevinos) em cada estágio n;

* β taxa de conversão de alevinos para adultos;

* δ taxa de sobrevivência dos adultos.

* an a quantidade de adultos em cada estágio n. Essa quantidade é dada por: ( adultosque sobreviveram no estágio anterior (n−1) ) + (jovens que chegaram a fase adulta):

an = δan−1 + βbn−1.


* cn a quantidade de ovos viáveis em cada estágio n. Essa quantidade é dada por:

(ovos sobreviventes (γ) provenientes da desova das fêmeas (an2

) no estágio anterior)

+ (ovos sobreviventes (γ) provenientes da desova dos alevinos fêmeas (bn−1

2) que

chegaram na fase adulta (β) no estágio anterior):

cn = γδan−1

2+ γβ

bn−1

2.

No modelo original não há o parâmetro δ nesta equação, porém optamos por colocá-lo, uma vez que não podemos considerar que todos os adultos do estágio anteriorchegaram vivos ao estágio atual, é necessário selecionar apenas os sobreviventes.

* bn jovens provenientes do estágio n−1 (que vêm dos ovos do estágio anterior (cn−1)que eclodiram (α)):

bn = αcn−1.

Com isso, é possível obter o sistema linear de ordem 3:an = δan−1 + βbn−1

bn = αcn−1

cn = γδan−1

2+ γβ

bn−1

2

Para acrescentar o fator pesca no modelo, primeiramente denimos a seguinte variável:

• θ taxa de pesca de peixes adultos.

Note que na população bn não ocorrem pescas, uma vez que somente há jovens e apesca ocorre apenas com peixes adultos. Analogamente, não ocorre a pesca na populaçãocn, pois não se pesca ovos.

Por sua vez, a população an consta de jovens chegando a fase adulta, então tambémainda não poderiam ser pescados, apenas correrão esse risco a partir desse estágio n paraestágios posteriores. Por m, na população an entram os adultos da fase anterior quenão morreram, e que também não foram pescados. Isto é, entram em an uma quantidade(1− θ)δan−1 de adultos do estágio n− 1.

Assim, conseguimos um novo modelo. Primeiramente vamos analisar esse novo modelosem a inserção da taxa δ na equação de cn, como é feito no modelo original. Logo após,vamos analisá-lo com a inserção do parâmetro δ. No primeiro caso, o sistema linear querepresenta o modelo com a inclusão da taxa de pesca é:

an = (1− θ)δan−1 + βbn−1

bn = αcn−1

cn = γan−1

2+ γβ

bn−1

2

Escrevendo esse sistema na forma matricial, temos:


anbncn

=

(1− θ)δ β 00 0 αγ

2

γβ

20

an−1

bn−1

cn−1

.

Daí, os autovalores que irão compor a solução do sistema são determinados pelas raízesda equação característica:

p(λ) = det(A− λI) = det

(1− θ)δ − λ β 00 −λ αγ

2

γβ

2−λ

.

Assim,

p(λ) = λ2[(1− θ)δ − λ] +βαγ

2− αβγ

2[(1− θ)δ − λ]

= −λ3 + λ2(1− θ)δ +βαγ

2− βαγ

2(1− θ)δ +

βαγ

2λ

= −λ3 + (1− θ)δλ2 +βαγ

2λ+

βαγ

2[1− (1− θ)δ] .

Tomando a = (1− θ)δ e b =βαγ

2, temos:

p(λ) = −λ3 + aλ2 + bλ+ b(1− a)

= = −λ2(λ− a) + b(λ− a) + b

= (b− λ2)(λ− a) + b.

7.2.2 Análise do modelo com restrições para os parâmetros a eb

Devido ao fato de o polinômio característico p(λ) apresentar grau 3, analisamos suas raízesatravés de métodos numéricos. Para isso, tomamos valores para os parâmetros a e bde forma que 0 < a < 1, o que sempre deve ocorrer, e b de forma que, sem perda degeneralidade, 0 < b < 1. Pode ocorrer b ≥ 1, no entanto tomamos tal restrição para queseja possível utilizar o Teste de Jury para garantir que pelo menos uma das raízes seja talque |λ| > 1, implicando na sobrevivência das tilápias. Essa restrição nos permite usar oTeste de Jury porque com ela ocorre (−1)np(−1) < 0, sendo n = 3, o que contradiz umadas condições do teste. De fato ocorre (−1)3p(−1) < 0, uma vez que (−1)3 = −1 e

p(−1) = 1 + a− b+ b− ba = 1 + a− ba > 0,

pois ba < 1.Utilizando o software Geogebra, pesquisamos as possíveis raízes de p(λ) nos intervalos

especicados para a e b, usando o comando de controles deslizantes. Então percebemosque nestes intervalos o polinômio característico possui três raízes reais ou uma raiz real eduas complexas conjugadas. Assim, zemos a análise para cada um dos casos como segue.

Caso1: As três raízes de p(λ) são reais.


Neste caso, xamos a = 0.91 e b = 0.71 e, daí, obtemos

p(λ) = (−λ2 + 0.71)(λ− 0.91) + 0.71,

cujas respectivas raízes são λ1 = 1.44, λ2 = −0.11 e λ3 = −0.42.Então, usando os respectivos autovetores, podemos escrever a solução

p(t) = c1(λ1)t ~v1 + c2(λ2)t ~v2 + c3(λ3)t ~v3

onde ~v1, ~v2 e ~v3 são os autovetores associados a λ1, λ2 e λ3.Utilizando o software Matlab, denimos as constantes conforme uma condição inicial

para a solução e a plotamos, obtendo o gráco mostrado na Figura 1.

Figura 7.4:

Podemos ver que, como esperado, o número de tilápias apenas cresce no decorrer dotempo. Logo, há sobrevivência.

Caso2: Duas raízes de p são complexas conjugadas e a terceira é real.Neste caso, xamos a = 0.61 e b = 0.61 e daí, obtemos

p(λ) = (−λ2 + 0.61)(λ− 0.61) + 0.61,

cujas raízes são λ1 = 1.25, λ2 = −0.32 + 0.30i e λ3 = −0.32 − 0.30i. Escrevendo asolução para estes autovalores, temos

p(t) = c1(λ1)t ~v1 + c2(λ2)t ~v2 + c3(λ3)t ~v3

onde ~v1, ~v2 e ~v3 são os autovetores associados a λ1, λ2 e λ3.Vale lembrar que como λ2 eλ3 são autovalores complexos, então ~v2 e ~v3 são autovetores complexos.

Para este caso, a representação gráca da solução é mostrada na gura 2.


Figura 7.5:

Novamente, como esperado, podemos observar que haverá sobrevivência das tilápias.Note que para a construção dos grácos, consideramos a unidade de tempo t variando

no intervalo 0 ≤ t ≤ 10 para o gráco 1 e 0 ≤ t ≤ 20 para o gráco 2 . Em ambas assituações percebemos que há um crescimento da população de peixes. Mas vale salientarque, no caso das raízes reais há um decrescimento no intervalo de 0 ≤ t ≤ 1, enquanto queno caso das raízes complexas, percebe-se inicialmente, uma estabilidade da população nointervalo 0 ≤ t ≤ 2. Isso ocorre devido às condições iniciais tomadas. E a partir de t = 2,em ambos há crescimento da população.

7.2.3 Modelo para Crescimento Populacional das Tilápias comPesca e Novo Parâmetro

Agora considerando que devemos analisar a equação de cn com análise de sobrevivênciados adultos do estágio anterior, o modelo com a pesca passa a ser:

an = (1− θ)δan−1 + βbn−1

bn = αcn−1

cn = (1− θ)γδan−1

2+ γβ

bn−1

2

Escrevendo esse sistema na forma matricial, temos: anbncn

=

(1− θ)δ β 00 0 α

(1− θ)δγ2

γβ

20

an−1

bn−1

cn−1

.

Daí, os autovalores que irão compor a solução do sistema são determinados pelas raízesda equação característica:


p(λ) = det(A− λI) = det

(1− θ)δ − λ β 00 −λ α

(1− θ)δγ2

γβ

2−λ

.

Assim,

p(λ) = λ2[(1− θ)δ − λ] +βαγδ(1− θ)

2− αβγ

2[(1− θ)δ − λ]

= λ2 [(1− θ)δ − λ] +βαγ

2(1− θ)δ − βαγ

2(1− θ)δ +

βαγ

2λ

= λ2 [(1− θ)δ − λ] +αγβ

2λ.

Tomando a = (1− θ)δ e b =αγβ

2, temos:

p(λ) = λ2 [a− λ] + bλ

= −λ3 + aλ2 + bλ.

Logo, para p(λ) = 0, obtemos

λ1 = 0, λ2 =a+√a2 + 4b

2e λ3 =

a−√a2 + 4b

2.

Como a > 0 e b > 0, concluímos que λ2 > 0 e λ3 < 0. Como a > 0, concluímos, ainda,que |λ3| < |λ2|.

Logo, para que haja sobrevivência das tilápias, devemos ter λ2 ≥ 1, o que ocorre se√a2 + 4b ≥ 2− a e, equivalentemente,

b ≥ 1− a.Portanto, para que ocorra a sobrevivência das tilápias devemos ter a seguinte limitação

inferior para a proporção de ovos sobreviventes:

γ ≥ 2− 2δ(1− θ)αβ

.

Considerando 0 < a < 1 e 0 < b < 1 e atribuindo os valores para a = 0.21 e b = 0.81,obtemos o polinômio

p(λ) = −λ3 + 0.21λ2 + 0.81λ.

Tal escolha de valores para a e b se deve ao fato de que podemos garantir a sobrevivênciadas tilápias, uma vez que b ≥ 1 − a. Ainda, pelo teste de Jury, temos que p(−1) > 0 e,assim, (−1)3p(−1) < 0. Portanto, pelo menos um autovalor deve ser maior ou igual a 1em módulo, também garantindo a sobrevivência das tilápias.

Com isso, as raízes obtidas foram λ1 = 0, λ2 = 1.01 e λ3 = −0.8.Então, usando os respectivos autovetores, podemos escrever a solução

p(t) = c1(λ1)t ~v1 + c2(λ2)t ~v2 + c3(λ3)t ~v3,

onde ~v1, ~v2 e ~v3 são os autovetores associados a λ1, λ2 e λ3, respectivamente. Comoλ1 = 0, teremos

p(t) = c2(λ2)t ~v2 + c3(λ3)t ~v3.

Usando software Matlab e denindo as constantes de acordo com as condições iniciais,plotamos a solução acima, obtendo o gráco 3, como segue.


Figura 7.6:

Neste gráco, foi considerado o intervalo de tempo t, discreto tal que 0 ≤ t ≤ 30variando em unidades unitárias.

Pela representação obtida, percebemos que inicialmente há uma oscilação dos pontos.Isso ocorre devido a presença da raiz negativa na solução, que não é a predominante emmódulo, porém no tempo t par ela está sendo somada a solução predominante, e no tempot ímpar ela é subtraída. A partir de t = 15, a t-ésima potência do valor em módulo daraiz negativa se torna muito pequena, quase imperceptível. Assim, os pontos tendem aconvergir para a solução em torno da raiz com maior valor em módulo, se tornando maisalinhados. Então, ve-se que, quando o tempo t cresce, a raiz positiva (λ2) passa a controlara solução, o que é esperado pois λ3 é maior que zero e menor que um em valor absoluto,enquanto λ2 é maior que um em valor absoluto.


7.3 Equações a Diferenças Integrais

7.3.1 Introdução

O trabalho disserta sobre modelos de dispersão não-local, que são modelos nos quais osfenômenos de crescimento e dispersão ocorrem em períodos especícos, onde o tempo étratado de forma discreta e o local não é xo.

7.3.2 Dispersão não-local Discreta no Tempo

A dinâmica de crescimento e dispersão varia de população para população. Como exemplo,podemos citar o caso dos pássaros migratórios que reproduzem na primavera e se dispersamno nal do verão para lugares distintos e longínquos, isto é, em tempo discreto e numadinâmica não-local. Outro exemplo seria o caso das sementes de uma população de plantas,cuja dispersão ocorre de forma variada, dependendo da espécie da planta e do meio dedispersão, como vento, arremesso ou transporte por animais. De qualquer forma, é umprocesso não-local que ocorre em tempo discreto, denindo ciclos.

Estamos trabalhando com populações que crescem e se dispersam em momentos espe-cícos, de forma que não há sobreposição de gerações. Essa dinâmica pode ser descrita pormeio de Equações a Diferenças Integrais. O método básico para construir esses modelospode ser dividido em duas etapas, de maneira que na primeira determina-se a forma decrescimento da população no tempo, e na segunda se estabelece a dispersão utilizandooperadores integrais contínuos no espaço.

Na primeira etapa, é necessária uma equação de diferença, geralmente não linear, deprimeira ordem:

Nt+1 = f(Nt),

para descrever o crescimento local da população estudada, sendo f a função que indica asprincipais características do crescimento.

Como exemplos de modelos de crescimento populacional, podemos detectar o modelo

de Malthus: f(Nt) = rNt, o modelo de crescimento logístico: f(Nt) = (r+ 1)Nt −r

kN2t ,

ou o modelo de Ricker: f(Nt) = Nter(1−Nt

k ), sendo r a taxa de crescimento intrínseca e ka capacidade suporte.

Na segunda etapa devemos inserir a variável espacial no modelo. Para isso, é primeira-mente considerado um meio unidimensional composto por n locais discretos, digamos xi,i = 1, 2, ..., n, e as respectivas densidades populacionais Nt(xi), no início da geração t.Daí, é preciso considerar a população no momento em que não ocorre a dispersão, nessecaso Nt+1 = f(xi, Nt(xi)), e quando ocorre a dispersão. Podemos descrever ambas asetapas com a equação

Nt+1(xi) =n∑j=1

k(xi, xj)f(Nt(xi)),

onde k(xi, xj) é a probabilidade do indivíduo mudar do local j para o i, durante a dispersão.Para populações continuamente distribuídas, pode-se assumir x como variável contínua

e Nt(x) a densidade da população na posição x no início da geração t. Nesse caso, o quese altera é como as suas etapas passam a ser descritas pela Equação a Diferenças Integral

Nt+1 =

∫Γ

k(x, y)f(Nt(y))dy,

7.3. EQUAÇÕES A DIFERENÇAS INTEGRAIS 121

onde k(x, y) é dito núcleo de redistribuição, e descreve as interações não-locais. Ou seja,k(x, y) é imprescindível no modelo. Por sua vez, k(x, y)dy representa a probabilidade deum indivíduo que se encontra em (y, y + dy) ir para a posição x durante a dispersão.

Temos que ∫Γ

k(x, y)dx = 1,

o que signica não haver mortes durante a dispersão.No meio homogêneo, a probabilidade de um indivíduo ir para uma posição x apenas

depende da distância entre essa posição e a que ele se encontrava antes, digamos y. Assim,o núcleo é considerado em função de |x− y|, e portanto

Nt+1 =

∫Γ

k(|x− y|)f(Nt(y))dy.

Por outro lado, quando o meio não é homogêneo, tal probabilidade depende da posiçãox e/ou da posição y conforme atração ou repulsão de cada posição. Claro que a formado núcleo de redistribuição descreve a dinâmica da espécie e pode variar dependendo dotipo de organismo analisado. Dentre as possibilidades para o núcleo de redistribuição édestacado o núcleo exponencial e o núcleo de Weibull.

O núcleo de distribuição ilustrado na gura 1 é o exponencial, e considera ser maisprovável os indivíduos permanecerem próximos da posição original.

Figura 7.7: Núcleo de Distribuição

Já o núcleo de Weibull, ilustrado na gura 2, considera maior probabilidade de dispersãodos indivíduos em relação a posição inicial, havendo um local especíco para estabeleci-mento da maioria.

Figura 7.8: Núcleo de Weibull


7.3.3 Dispersão de Plantas Anuais com Bancos de Sementes

Apesar de plantas anuais apresentarem ciclo de um ano, para determinar a quantidadede plantas em determinado tempo t é necessário também o número de sementes geradasdois anos antes, não germinadas em seu primeiro ciclo. Isto porque, no ciclo de umaplanta anual a planta gera sementes, então morre, e das sementes geradas, apenas partesobrevive ao inverno e, das sobreviventes, nem todas germinam no primeiro ano. Partedelas permanecem na terra e, quando sobrevivem ao segundo inverno, ou germinam outambém morrem.

Edelstein-Keshet (1988) levou em conta todo esse processo quando formulou um modelopara programar de plantas sazonais, no entanto, em seu modelo não havia inclusão devariável espacial. Já Anderson (1991) propôs uma Equação de Diferenças Integral paradescrever a dispersão de plantas anuais, porém considerou que as sementes não sobrevivemmais de um ano. A partir de ambos os trabalhos, foi formulado, por Mistro et al. (2005),um modelo discreto com Operadores Integrais para analisar a dispersão de plantas anuais,considerando o ciclo completo da planta.

Este modelo considera, ainda, uma importante característica que inuencia na fecundi-dade das plantas: competição intra-especíca. Considera-se, também, dispersão não-localem ambiente unidimensionalmente nito, homogêneo e constante. Neste modelo, não hásementes com mais de dois anos. Segue abaixo a descrição do modelo.

Sejam St e Pt, respectivamente, o numero de sementes em germinação e as plantasadultas na geração t, logo o número de sementes na geração t+ 1 será

St+1 = ασγPt + βσ(1− α)σγPt−1,

em queγ → número de sementes produzidas por planta.σ → fração de sementes que sobrevivem a um inverno.α→ fração de sementes de um ano que germinam.β → fração de sementes de dois anos que germinam.É considerada a competição por espaço, luz e nutrientes, entre os brotos (sementes em

germinação). Com isso, o crescimento de Pt depende da densidade de St. Então, usandoa função de crescimento de Ricker, a população de plantas na geração t+ 1 será

Pt+1 = aSt+1e(−bSt+1) (7.6)

= a[ασγPt + βσ(1− α)σγPt−1] e[−b(ασγPt+βσ(1−α)σγPt−1)] (7.7)

em quea→ fecundidade percapita de brotos.b→ grau de redução da fecundidade pela dependência da densidade.Para a variação espacial teremosSt(x) → densidade de brotos em x no início da geração t, depois que os adultos das

duas gerações anteriores dispersam suas sementes.Pt(x)→ densidade de plantas adultas em x, no nal da geração t.Logo, no início da geração t+1, temos a densidade de sementes relacionadas a densidade

de plantas adultas nas duas gerações anteriores, t e t− 1, da seguinte forma:

St+1(x) = ασγ

∫Γ

k(x, y)Pt((y))dy + βσ(1− α)σγ

∫Γ

k(x, y)Pt−1((y))dy, (7.8)

7.3. EQUAÇÕES A DIFERENÇAS INTEGRAIS 123

onde Γ é o domínio unidimensional considerado e k(x, y) é como descrito anteriormente.Considera-se k(x, y) = k(x− y), isto é, o núcleo depende apenas da distância entre x e y.

Lembrando que há competição entre os brotos, temos a seguinte densidade de plantasadultas na geração t+ 1 na posição x:

Pt+1(x) = aSt+1(x)e(−bSt+1(x)) (7.9)

= a[ασγ

∫Γ

k(x− y)Pt((y))dy + βσ(1− α)σγ

∫Γ

k(x− y)Pt−1((y))dy(7.10)

e[−b(ασγ∫Γ k(x−y)Pt((y))dy+βσ(1−α)σγ

∫Γ k(x−y)Pt−1((y))dy]. (7.11)

Para facilitar, podemos tomar Ut(x) =Pt(x)b

ae realizar uma substituição em (7.8), obtendo

a densidade adimensional de brotos na posição x no início da geração t+ 1:

St+1(x) = ασγa

b

∫Γ

k(x, y)Ut((y))dy + βσ(1− α)σγa

b

∫Γ

k(x, y)Ut−1((y))dy.

Daí, obtemos

Ut+1(x) = St+1(x) e(−St+1(x))

= A[

∫Γ

k(x− y)Ut((y))dy +B

∫Γ

k(x− y)Ut−1((y))dy (7.12)

e[−A(∫Γ k(x−y)Ut((y))dy+B

∫Γ k(x−y)Ut−1((y))dy],

onde A = aασγ e B = aβσ(1− α)σγ.Tomando B = 0 na equação anterior, obtemos

Ut+1(x) = A

(∫Γ

k(x− y)Ut((y))dy

)e−A

∫Γ k(x−y)Ut((y))dy, (7.13)

que é a versão adimensional do modelo proposto por Anderson (1991).

7.3.4 Resultados

Para analisar as consequências do fato de as sementes poderem car um ano adormecidase germinarem apenas no segundo, foi analisado o comportamento assintótico do modelo(7.12) com relação a dinâmica temporal e espacial. Para isso, foi considerado 0 ≤ B ≤ A,ou seja, a fração de sementes que germina no segundo ano é menor ou igual a de sementesque germina no primeiro ano.

Considerou-se também a distribuição inicial de plantas constante, unidimensional e

limitado. O núcleo de redistribuição usado na modelagem foi o exponencial: k(x) =1

2e−|x|.

A análise foi feita após se observar o equilíbrio do número de plantas. Os resultadosobtidos foram os seguintes:• É importante considerar as sementes que não germinaram no primeiro ano, mas ca-

ram adormecidas para possivelmente germinarem no segundo ano, pois isso pode provocarmudanças signicativas na dinâmica temporal e espacial das plantas.• Percebe-se que na ausência do banco de sementes, a solução tende a oscilar e com a

presença do mesmo, as oscilações são amortecidas, fazendo com que o equilíbrio estável seja


alcançado. Mas a germinação em frações altas do banco de sementes fazem as oscilaçõesaparecerem novamente.

Também constatou-se que a dormência das sementes, em relação a distribuição espa-cial das plantas, causa homogeneidade. Em sua ausência, a distribuição espacial é nãohomogênea. Para maiores valores da fração que germina, ainda há homogeneidade na dis-tribuição. Apenas há heterogeneidade para valores muito algos de A e B. Ao consideraruma pequena densidade inicial centrada na origem do domínio, observa-se também, paramuitos parâmetros, padrões espaciais heterogêneos.

Por m, concluímos enfatizando que nas análises obteve-se vários resultados como:soluções estáveis espacialmente homogêneas, ciclos de período dois com distribuição estáveltanto homogênea quanto heterogênea, ciclos de períodos quatro com com distribuiçãohomogênea e um padrão espacial heterogêneo em utuações caóticas, não observou-seponto xo com distribuição espacial heterogênea em nenhuma combinação de parâmetros.Observou-se também que a velocidade de invasão (pequena densidade inicial centrada nodomínio) varia apenas com fração de sementes de um ano que germinam, isto é, não éalterada quando há germinação do banco de sementes e quanto maior o valor de A, maioré a velocidade de invasão.

7.4. ANÁLISE DO MODELO PRESA-PREDADOR DE LOTKA-VOLTERRA 125

7.4 Análise do Modelo Presa-predador de Lotka-Volterra

7.4.1 O Modelo

Considerando x(t) o número de presas no tempo t e y(t) o número de predadores no tempot, o modelo proposto por Lotka-Volterra para descrever o crescimento populacional dessaspopulações é dado por

dx

dt= ax− αxy

dy

dt= −by + βxy

, (7.14)

onde a, α, b, β > 0.Sabe-se, por [1], que para esse sistema temos os pontos de equilíbrio P1 = (0, 0), de

sela, e P2 =

(b

β,a

α

), centro estável. Em torno de P2 as trajetórias no plano xy são

fechadas, possuindo o formato como no seguinte exemplo:

Figura 7.9: Plano de Fase em torno do ponto P2 do modelo de Lotka-Volterra.

O plano de fase possui uma forma fechada devido a dependência existente entre aspresas e predadores. Isto é, quando o número de preadores é pequeno, o número de presasaumenta até um certo limite em que o número de presas volta a crescer, pois este cresceproporcionalmente ao número de presas. Com o aumento do número de predadores, onúmero de presas passa a decrescer, pois seu crescimento é inversamente proporcional aonúmero de predadores. Finalmente, com a diminuição no número de presas, o número depredadores volta a cair, proporcionando o aumento do número de presas novamente, o quereinicia o ciclo.

7.4.2 Período do Ciclo

Para o ciclo denido anteriormente sobre as presas e os predadores, podemos armar queexiste um período t = T tal que x(T ) = x(0) e y(T ) = y(0), isto é, o período em que o


número de presas e de predadores volta a ser como no início, t = 0. Vamos encontrar onúmero médio de presas e o de predadores no tempo T .

Sejam x e y os números médios de presas e predadores, respectivamente. Considerandoa denição de vida média para uma população, temos

x =1

T

∫ T

0

xdt e y =1

T

∫ T

0

ydt.

Podemos reescrever o modelo (7.14) da seguinte forma:1

x

dx

dt= a− αy

1

y

dy

dt= −b+ βx

.

Analisemos, primeiramente, o que ocorre para y, integrando a primeira equação deambos os lados: ∫ T

0

(1

x

dx

dt

)dt =

∫ T

0

(a− αy)dt = aT − α∫ T

0

ydt.

Por sua vez, ∫ T

0

(1

x

dx

dt

)dt =

∫ T

0

1

xdx = lnx(T )− lnx(0) = 0,

pois x(T ) = x(0).Dessa forma,

aT = α

∫ T

0

ydt.

Isso implica quea

α=

1

T

∫ T

0

ydt = y.

Portanto, y =a

αe, analogamente, integrando ambos os lados da segunda equação,

x =b

β.

7.4.3 O Modelo com o Fator Pesca

Considerando, agora, o modelo (7.14) com o fator pesca, devemos acrescentar um termode inibição em cada equação. Se ε1 e ε2 são, respectivamente, taxas de pesca de presas epredadores, então o modelo se torna:

dx

dt= ax− αxy − ε1x

dy

dt= −by + βxy − ε2y

.


Pontos de Equilíbrio

Fazendodx

dt=dy

dt= 0 para encontrar os pontos de equilíbrio, obtemos:

(a− ε1)x− αxy = 0−(b+ ε2)y + βxy = 0

.

Assim, P1 = (0, 0) é um ponto de equilíbrio. Se x = 0, necessariamente y = 0 evice-versa. Então, só temos mais um ponto de equilíbrio, que podemos encontrar a partirde (a − ε1)x = αxy e (b + ε2)y = βxy. Então, o outro ponto de equilíbrio é dado por

P2 =

(b+ ε2β

,a− ε1α

).

Estabilidade dos Pontos de Equilíbrio

Linearizando o sistema a partir das derivadas parciais das equações em relação a x e a y,obtemos a matriz Jacobiana:

J(x,y) =

[a− ε1 − αy −αx

βy −(b+ ε2) + βx

].

Aplicando no ponto P1 = (0, 0), temos

A =

[a− ε1 0

0 −(b+ ε2)

].

Como A é matriz diagonal, seus autovalores são os elementos da diagonal, isto é,λ1 = a− ε1 e λ2 = −(b + ε2). Note que λ2 < 0, pois b, ε2 > 0. Note, ainda, que λ1 > 0,pois a > ε1, uma vez que não é possível a taxa de pesca de presas, ε1, ser maior que a taxade reprodução, a. Portanto, P1 = (0, 0) é ponto de sela.

Aplicando a matriz Jacobiana no ponto P2 =

(b+ ε2β

,a− ε1α

), temos

B =

0 −α(b+ ε2)

β

β(a− ε1)

α0

.Note que tr(B) = 0 e det(B) = (b+ ε2)(a− ε1)) > 0. Por uma análise feita em aula,

podemos armar que esse ponto é um centro estável, mas não assintoticamente estável.

De fato, sendo o traço de B nulo, os autovalores são dados por±√−4 ∗ det(B)

2. Se

det(B) > 0, temos raiz de número negativo, que é um valor complexo com parte real nula.Por isso, de fato temos que P2 é um centro estável.

Comparação entre os Modelos

No modelo de Lotka-Volterra original, sem o fator pesca, o ponto de equilíbrio estável é

dado por

(b

β,a

α

), em volta do qual a solução do sistema permanece. Da mesma forma, no

modelo com fator pesca o ponto de equilíbrio estável em volta do qual a solução permanece

é dado por

(b+ ε2β

,a− ε1α

).


Assim, no equilíbrio, o número de presas com a pesca passa deb

βpara

b

β+ε2β, onde

podemos ver um aumento. Por outro lado, o número de predadores com a pesca passa dea

αpara

a

α− ε1α, havendo uma diminuição em valor. Portanto, o fator pesca favorece as

presas.

7.4.4 O Modelo com Inibição das Presas

Aqui não estamos mais considerando o fator pesca, no entanto iremos considerar um fatorde inibição das presas, de forma que se o número de presas (x) ultrapassar um suporte k,o número de presas passa a diminuir, não cresce indenidamente mais. Para a equação

de variação das presas

(dx

dt

)é acrescentado o termo −ax

2

k, o que simboliza a diminui-

ção da população das presas por competição entre a própria espécie (devido ao encontrorepresentado por x2). O modelo, então, passa a ser:

dx

dt= ax(1− x

k)− αxy

dy

dt= −by + βxy

. (7.15)

Podemos notar que se x ≤ k, entãox

k≤ 1. Assim, a

x2

k= ax

x

k≤ ax, o que signica

que enquanto o número de presas x não ultrapassa o valor de suporte k, o termo ax quedene um crescimento na população é maior do que o termo que dene um decaimento:

−ax2

k, considerando os termos que dependem apenas da própria população de presas e não

da dos predadores.Dessa forma, quando x > k, a ausência de predadores não causa crescimento indenido

na população de presas, pois o termo de decaimento das presas passa a ser maior que o decrescimento. Portanto, na ausência de predadores, as presas crescem até no máximo umacapacidade de suporte k, por onde se mantém.

Pontos de Equilíbrio

Fazendodx

dt=dy

dt= 0, para encontrar os pontos de equilíbrio, temos:

(a(

1− x

k

)− αy

)x = 0

(−b+ βx)y = 0. (7.16)

Claramente, P1 = (0, 0) é um ponto de equilíbrio.Podemos ver, ainda, que se x = 0, então −by = 0, o que implica que y = 0. No

entanto, y = 0 não implica necessariamente que x = 0, implica que ax(

1− x

k

)= 0,

donde podemos ter x = 0 ou x = k. Portanto, outro ponto de equilíbrio é dado porP2 = (k, 0).


Se x 6= 0 e y 6= 0, então a(

1− x

k

)− αy = 0 e −b+ βx = 0. Com isso, x =

b

βe y =

a

α

(1− b

βk

). Portanto, o último ponto de equilíbrio é dado por P3 =

(b

β,a

α

(1− b

βk

)).

Estabilidade dos Pontos de Equilíbrio

Através das derivadas parciais das equações do sistema, em relação a x e a y, podemoslinearizar o sistema analisado e encontrar sua matriz Jacobiana:

J(x,y) =

a

(1− 2x

k

)− αy −αx

βy −b+ βx

.Vamos aplicar a matriz Jacobiana nos 3 pontos de equilíbrio para analisar suas estabi-

lidades.Para o ponto P1 = (0, 0) obtemos a matriz:

A =

[a 00 −b

].

Sabemos que os autovalores de uma matriz diagonal são os elementos de sua diagonal.Logo, os autovalores de A são λ1 = a > 0 e λ2 = −b < 0. Portanto, P1 é ponto de sela.

A matriz para o ponto P2 = (k, 0) é

B =

[−a −αk0 βk − b

].

Uma matriz triangular também possui os autovalores como sendo os elementos de sua

diagonal. Então, λ1 = −a < 0 e λ2 = βk − b. Assim, se k >b

β, então λ2 > 0.

Analogamente, se k <b

β, então λ2 < 0. Portanto, se se k >

b

β, temos que P2 é ponto de

sela, enquanto que se se k <b

βtemos P2 como um nó estável.

Por m, para analisar o ponto P3 =

(b

β,a

α

(1− b

βk

)), obtemos a matriz

C =

−(ab

βk

)−αbβ

a

αk[βk − b] 0

.Vimos em aula que se o traço de C for negativo e o determinante positivo, então o

ponto analisado é assintoticamente estável: ou nódulo estável, se [tr(C)]2 ≥ 4 det(C), ouespiral estável, se [tr(C)]2 < 4 det(C). Note que a estabilidade não assintótica só ocorrese o traço é nulo, que não é o caso, pois a, b > 0.

Por outro lado, se o traço de C e o determinante são ambos negativos, o ponto analisadoé de sela.

Podemos observar que o traço da matriz C é sempre negativo, uma vez que a, b, β, k >

0. Temos que det(C) =ab

βk[βk − b], que é positivo se βk > b e negativo se βk < b. E


mais, ocorre [tr(C)]2 < 4 det(C) se:

(ab)2

(βk)2< 4

ab

βk[βk − b]

⇒ ab

βk< 4[βk − b]

⇒ ab < 4(βk)2 − 4βkb

⇒ k <ab

4β(βk − b).

Analogamente, ocorre [tr(C)]2 ≥ det(C) se k ≥ ab

4β(βk − b).

Portanto, P3 é:

• Ponto de sela, se k <b

β.

• Nódulo estável, se k >b

βe k ≥ ab

4β(βk − b).

• Espiral estável, se k >b

βe k <

ab

4β(βk − b).

Observemos que se k >b

β, então P2 é instável, ao passo que P3 é assintoticamente

estável. Por outro lado, se k <b

β, então P2 é assintoticamente estável e P3 instável.

Enquanto isso, P1 é sempre instável.

Grácos das Soluções

Através do métodos numéricos foi possível encontrar soluções para o modelo, para diferentesvalores das taxas. Foi considero o intervalo de tempo [0, 100], condição inicial x(0) =y(0) = 20, e as taxas a = 0.5, b = 0.5, α = 0.04, β = 0.04. Para k foram atribuídos

dois valores, de forma que ora k >b

βe ora k <

b

β. Observemos que

b

β= 12.5, então

consideramos k = 10 e k = 40.Para k = 10, temos que o ponto de equilíbrio assintoticamente estável é o P2 = (k, 0).

De fato foi o que observamos numericamente: o número de presas convergindo para o valorde suporte k, enquanto o número de predadores converge para 0. Vejamos este fato nagura 2 abaixo, sendo a linha tracejada vermelha representando o número de presas e alinha contínua preta o número de predadores.

Com a capacidade máxima de presas k sendo um valor pequeno, há um decaimentodo número de presas, que inicialmente era maior que o suporte, e também há decaimentodo número de predadores, devido a baixa de presas. A seguir, com a queda do númerode predadores, o número de presa volta a crescer, até se estabilizar em sua capacidade desuporte.

Ainda para esse caso, temos o plano de fase xy representado na gura 3 a seguir,donde vemos a curva se inicia de fato em (x(0), y(0)) = (20, 20), encerrando no ponto deequilíbrio (k, 0) = (10, 0), que é assintoticamente estável.


Figura 7.10: Comportamento das soluções quando k <b

β.

Figura 7.11: Plano de fase xy quando k <b

β.


Por sua vez, se k = 40, então o ponto de equilíbrio assintoticamente estável passa a ser

P3 =

(b

β,a

α

(1− b

βk

))= (12.5, 8.59375). Podemos, novamente, comprovar esse fato

com a gura 4 obtida.

Figura 7.12: Comportamento das soluções quando k >b

β.

Vemos que o número de presas e predadores inicialmente variam de forma semelhanteao caso do crescimento não logístico, no entanto a cada ciclo a diferença entre ambos camaior, com predominância de presas, até ambos se estabilizarem com os valores esperados:número de presas convergindo para 12.5 e o de predadores para 8.59375.

Essa mesma convergência pode ser vista no plano de fase xy obtido na gura 5.

7.5. ANÁLISE DE OCORRÊNCIA DE ESTABILIDADE DE UM PONTO DE EQUILÍBRIO133

Figura 7.13: Plano de fase xy quando k >b

β.

7.5 Análise de Ocorrência de Estabilidade de um

Ponto de Equilíbrio

Geralmente na Modelagem Matemática é importante analisar um ponto de equilíbrio econdições para que ocorra o que se deseja para ele segundo os valores de parâmetrosdo modelo. Logo, é interessante saber quais as probabilidades de ocorrer cada tipo deestabilidade para tal equilíbrio: é estável? instável? assintoticamente estável? Com isso,determina-se condições para que um fenômeno analisado ocorra ou não, estudando suapossibilidade e suas chances de ocorrência.

7.5.1 O Problema

Em [1] podemos encontrar, na página 143, exercício 5.2.14, o seguinte problema. Se temosum sistema linear aleatório, qual a chance de o ponto de equilíbrio, dado pela origem, serespiral instável? Ampliando o problema, qual a chance dele ser espiral estável? ou nóduloestável? ou nódulo instável? ou ponto de sela?

No exercício citado, o autor sugere que tomemos uma matriz aleatória para representarnosso sistema dado por x = Ax, sendo A : 2 × 2 com entradas a, b, c e d independentes,variando uniformemente no intervalo [−1, 1]. O autor sugere, para a simulação, o usodo método de Monte Carlo para gerar, computacionalmente, muitas matrizes desse tipo,analisando a estabilidade da origem dada por cada uma dessas matrizes. Também é sugeridauma simulação onde as variáveis da matriz A sigam a distribuição normal.

É interessante notar que essa análise não se aplica apenas a sistemas lineares, mas aosnão lineares também, uma vez que estes são estudados a partir da linearização, onde se


obtém a matriz Jacobiana e, a partir dela, se analisa a origem, mesmo que o ponto analisadono sistema original seja outro, que não a origem.

7.5.2 Metodologia

Utilizamos o software Matlab para gerar até 1 milhão de matrizes aleatórias com entradasvariando conforme descrito no problema acima. Ao utilizar a distribuição normal para de-terminar as entradas da matriz, não é possível determinar um intervalo que as contenha,no entanto utilizamos a média 0 e a variância 1, assim a grande maioria dos valores per-manecem também no intervalo [-1,1], apesar de possíveis ocorrências fora deste intervalo.

Após geradas as matrizes, utilizamos a análise feita em aula sobre o traço e o deter-minante de A para concluir o tipo do ponto de equilíbrio (no caso, a origem). Isto é,separamos os seguintes casos:

• Se o determinante é negativo, temos um ponto de sela;

• Se o determinante é positivo:

N e o traço é nulo: temos um centro estável;

N e o traço é positivo:

* tr(A)2 < 4 det(A) ⇒ espiral instável;

* tr(A)2 ≥ 4 det(A) ⇒ nódulo instável;

N e o traço é negativo:

* tr(A)2 < 4 det(A) ⇒ espiral estável;

* tr(A)2 ≥ 4 det(A) ⇒ nódulo estável;

7.5.3 Resultados

As tabelas geradas com os resultados constam a variação do número de matrizes geradasem cada teste, para que seja possível observar se os percentuais se alteram com este fator.

Caso em que as Entradas de A seguem a Distribuição Uniforme

Tabela em números

Número dematrizesgeradas

Ponto deSela

Nódulo Es-tável

Espiral Es-tável

Nódulo Ins-tável

Espiral Ins-tável

Centro Es-tável

100 53 8 10 11 18 0500 257 42 81 41 79 01.000 501 103 148 93 155 010.000 5.041 911 1.619 860 1.569 0500.000 250.479 44.858 79.915 45.181 79.567 01.000.000 499.843 89.840 160.296 90.771 159.250 0


Tabela em frequência


Ponto deSela

Nódulo Es-tável

Espiral Es-tável

Nódulo Ins-tável

Espiral Ins-tável

Centro Es-tável

100 53% 8% 10% 11% 18% 0%500 51,4% 8,4% 16,2% 8,2% 15,81% 0%1.000 50,1% 10,3% 14,8% 9,3% 15,5% 0 %10.000 50,41% 9,11% 16,19% 8,6% 15,69% 0%500.000 50,0958% 8,9716% 15,983% 09,0362% 15,9134% 0%1.000.000 49,9843% 8,984% 16,0296% 9,0771% 15,925% 0%

Gráco

Figura 7.14:

Note que, neste caso, as retas que representam a espiral estável (reta azul) e espiralinstável (reta verde) estão quase sobrepostas, sendo possível ver uma pequena diferençaentre ambas quando o número de matrizes geradas ultrapassa 500.000. O mesmo ocorrecom as retas que representam o nódulo estável (reta vermelha) e o nódulo instável (retaamarelo).

Comentários

Podemos observar que o tipo de estabilidade que mais ocorre é o ponto de sela, ocorrendoem torno de 50% de vezes em todos os testes. O centro estável não ocorreu nenhuma vez,em qualquer teste. De fato é mais raro, uma vez que para que ele ocorra é necessário que otraço da matriz seja nulo, isto é, as entradas da diagonal sejam nulas ou inversas aditivas, oque não ocorreu. Com exceção do centro estável, o tipo de estabilidade que menos ocorreuem todos os testes foi o nódulo, tanto estável como instável.


Vemos que neste caso em que as entradas da matriz seguem distribuição uniforme,não é possível classicar uma ordem crescente de ocorrências de cada tipo de estabilidade,apenas é possível concluir o tipo que mais apareceu e o que não apareceu nenhuma vez.


Caso em que as Entradas de A seguem a Distribuição Normal

Tabela em números


Ponto deSela

Nódulo Es-tável

Espiral Es-tável

Nódulo Ins-tável

Espiral Ins-tável

Centro Es-tável

100 46 29 15 3 7 0500 254 109 101 15 21 01.000 492 253 173 21 61 010.000 4.891 2.234 1.985 300 590 0500.000 250.175 109.291 95.717 14.875 29.942 01.000.000 500.309 218.123 191.360 29.651 60.557 0

Tabela em frequência


Ponto deSela

Nódulo Es-tável

Espiral Es-tável

Nódulo Ins-tável

Espiral Ins-tável

Centro Es-tável

100 46% 29% 15% 3% 7% 0%500 50,8% 21,8% 20,2% 3% 4,2% 0%1.000 49,2% 25,3% 17,3% 2,1% 6,1% 0%10.000 48,91% 22,34% 19,85% 3% 5,9% 0%500.000 50,035% 21,8582% 19,1434% 2,975% 5,9884% 0%1.000.000 50,0309% 21,8183% 19,136% 2,9651% 6,0557% 0%

Gráco

Comentários

Nesse caso podemos observar novamente que o ponto de sela é o que ocorre mais vezes,representando em torno de 50% de ocorrência. Nesse caso, notamos que a densidade deaproximação se concentra pela esquerda de 50%, enquanto que na distribuição uniformeessa densidade é pela direita. Também, novamente não ocorreu nenhum centro estável.No entanto, com exceção do centro estável, nesse caso o tipo de estabilidade que apareceumenos vezes, em todos os testes, foi o nódulo instável, seguido do espiral instável, nãodistante.

Já o nódulo estável, desta vez apresentou maior ocorrência, sendo a segunda mais obtidaem todos os testes, enquanto no caso em que as entradas da matriz seguem a distribuiçãouniforme, era um dos tipos com menos ocorrência.

Outra divergência entre os casos, é que neste podemos classicar uma ordem crescentede ocorrência dos tipos de estabilidade, que se repetiu em todos os testes: centro estável,nódulo instável, espiral instável, espiral estável, nódulo estável e, por m, ponto de sela.Este fato pode ser visto, inclusive, nos gráco gerados.


Figura 7.15:

7.5.4 Conclusão

Considerando um sistema linear, observamos que a chance de a origem ser um ponto desela e, portanto, instável, é de aproximadamente 50%, sendo o tipo de estabilidade commaior probabilidade de ocorrer. Isso faz sentido, uma vez que basta o determinante damatriz ser negativo para que o ponto de estabilidade seja ponto de sela.

Enquanto isso, os outros 5 tipos de estabilidade se dividem em casos quando o deter-minante é positivo, tendo menor probabilidade de ocorrência. Ainda, é interessante notarque o centro estável não ocorreu nenhuma vez, em todos os testes, em ambas as formasde tratamento das variáveis.

Apesar de estarmos realizando testes com um sistema linear, o mesmo vale para umsistema não linear. Isso ocorre porque para analisar um sistema não linear trabalha-se coma matriz Jacobiana do sistema linearizado, cujo ponto de equilíbrio também é a origem,mesmo que se deseje analisar um ponto diferente. Dessa forma, para qualquer sistema,linear ou não linear, a análise é feita com base em uma matriz de um sistema linear no qualse analisa a origem.

Portanto, a análise aqui feita é semelhante para um sistema não linear. É importanteressaltar isso, uma vez que na análise de problemas reais, em geral, o ponto de equilíbrio deinteresse não é o trivial. No entanto, a análise para o equilíbrio trivial é análoga à analisepara outros pontos de equilíbrio.

7.6. RESUMO SOBRE CONCEITOS EPIDEMIOLÓGICOS 139

7.6 Resumo sobre Conceitos Epidemiológicos

7.6.1 Força de Infecção

Vamos considerar uma situação de doença infecciosa em uma população que é, então,dividida em classes de indivíduos suscetíveis (S), infectados (I), recuperados (R) e latentes(L), em relação a esta doença. Essa população, com N indivíduos, pode ser consideradaconstante e, então, N = S + I + R + L. Em casos onde não se considera a classe deindivíduos latentes, teríamos N = S +R + I.

Ainda, trabalhando com frações da população, podemos considerar s =S

No número de

suscetíveis dentro da população, i =I

Ninfectados, r =

R

Nrecuperados e l =

L

Nlatentes.

Dessa forma, s+ r + i+ l = 1 ou, se não houver a classe de latentes, s+ r + i = 1.Seja β o número médio de contatos feitos por um indivíduo, onde a infecção pode ser

transmitida, por unidade de tempo. Consideremos que β não varia por pessoa. Ainda, sejaβS o número de contatos de um indivíduo infeccioso com um suscetível, equivalente aonúmero de novas infecções causadas por pessoa infectada em uma certa unidade de tempo.

Observe que βS = βS. Assim, se esse valor é multiplicado pela quantidade de pessoasinfecciosas naquele tempo, temos o número de novas infecções neste tempo: βSI = βSI.

Chamamos força de infecção o valor λ = βI, que representa a probabilidade de umindivíduo suscetível ser infectado por unidade de tempo. Assim, λS é, de fato, o númerode novas infecções neste tempo.

Se consideramos que uma pessoa infecciosa sai do seu compartimento de infectados poruma taxa c de recuperação ou por uma taxa d de morte, então a taxa total de saída destecompartimento é c+ d. Portanto, o tempo médio que ela permanece no compartimento é

1

c+ d.

A taxa de reprodutibilidade basal R0 representa o número de novas infecções ocasi-onadas por cada indivíduo infectado, no tempo analisado. Por exemplo, se cada pessoainfectada naquele tempo transmite a doença para 3 novas pessoas, temos R0 = 3. Pode-mos ver que se R0 ≥ 1 a doença tende a persistir na população, pois cada infectado estáproduzindo mais de um novo infectado, tendendo a aumentar o número de doentes. Estevalor é dado por número de contatos (por unidade de tempo) vezes o número de unidades

de tempo em que está infeccioso. Portanto, R0 =β

c+ d.

Isolando β na equação acima, temos β = R0(c + d). Como a força de infecção édada por λ = βI, então λ = R0(c + d)I. Ou, se analisarmos a população com frações,

λ = R0(c+ d)I

N= R0(c+ d)i.

Observemos também que alguns contatos não resultam em novas infecções. Isso ocorrequando há indivíduos imunes dentro da população, que tem uma probabilidade de contatocom o infeccioso. Temos que R0S representa o número de novas infecções causadas porum infeccioso.

Dessa forma, uma condição para que ocorra uma epidemia é termos R0S > 1, isto é,número de infecções causadas por um infeccioso seja maior que 1, mostrando o impactodo número de suscetíveis na evolução da epidemia. O gráco abaixo ilustra essa situação.

Veja que inicialmente temos que a fração de suscetíveis é estável. Com a presença deinfecciosos e considerando R0S > 1, a fração de infecciosos aumenta enquanto a fração de


Figura 7.16: Representação de Epidemia em uma População de Suscetíveis

suscetíveis diminui. Isso ocorre até o momento em que R0S ∼= 1. A partir daí, a fração denovos infecciosos começa a diminuir, devido a diminuição na população de suscetíveis.

Para concluir, falamos um pouco sobre o tempo médio de vida de uma determinadapopulação. Para isso, consideremos que N represente a população em um compartimentoe que d represente a taxa de morte dessa população, isto é, taxa da população que sai docompartimento. Logo, temos

dN

dt= −dN.

Queremos saber quanto tempo, em média, um indivíduo permanece dentro do comparti-mento. Esse tempo médio é dado por

tm =

∫ ∞0

tNtdt∫ ∞0

Ntdt

,

ondeNt = N0e

−dt.

Resolvendo a integral, obtemos tm =1

d, sendo d a taxa de morte.

7.6.2 A Biologia Populacional de Doenças Infecciosas

Modelos Matemáticos Epidemiológicos

Doenças infecciosas podem causar muitas mortes. Um exemplo é a grande praga de Londresem 1665, conhecida como peste bubônica. Ela se iniciou em junho, tendo seu pico emsetembro, um declínio em outubro, voltando a ganhar força em novembro. Até março de1666 ainda foram relatados casos.

Na epidemiologia há alguns tipos de modelo que descrevem o comportamento de doen-ças infecciosas, considerando uma divisão de classes para os indivíduos, em geral suscetíveis,


infectados e recuperados. São exemplos os modelos SIS, SIR e SIRS. Em cada um é con-siderada uma dinâmica diferente, sendo que no primeiro o indivíduo infectado torna a sersuscetível a doença após se recuperar, sem imunidade, enquanto no segundo o indivíduo ad-quire imunidade após se recuperar, não podendo se infectar novamente. No último modelo,considera-se que o indivíduo recuperado adquire imunidade apenas temporária, voltandoem algum momento a estar suscetível a doença.

Ainda, podemos considerar dinâmica vital nestes modelos, considerando a quantidadede nascimentos e mortes com o tempo. No modelo SIR, se não consideramos dinâmicavital, a diminuição de indivíduos suscetíveis causa menor reprodução da doença, mas porfalta de novos infecciosos para transmitir a doença, e não por falta de suscetíveis. Por outrolado, se há nascimentos (novas pessoas suscetíveis) ou mesmo se os recuperados voltam aser suscetíveis, então a doença pode persistir. Já nos demais modelos, a dinâmica vital δcontribui principalmente para a diminuição do número de contatos de infecciosos σ, o que

podemos observar na tabela 6.1, onde σ =β

γ + δpara uma taxa de nascimentos-mortes

δ. Portanto, em uma população pequena ainda pode ocorrer endemia.

É importante observar que considerar a população constante é o mesmo que consideraro número de mortes igual ao de nascimento. Neste caso, a análise do modelo se torna maisfácil pois é possível eliminar uma variável, sendo esta uma combinação linear das demais.

Anderson e May (1979) trouxeram uma reexão por outro ponto de vista, que não dadinâmica da doença, mas a importância da doença para equilibrar a quantidade de pessoaspara que uma população não cresça desgovernadamente. Também, que a competição entreespécies ou predações contribuem para o controle da população de hospedeiros ou presas.Outros fatores também podem causar este efeito "delay"e são importantes para se estudar.

Um comportamento interessante para se estudar também é de oscilações estáveis, queocorre bastante na prática, uma vez que há muitas doenças que em apenas alguns períodosapresentam pico de epidemia, formando ciclos. Isso ocorre devido a vários fatores, sendoum deles a variação da taxa de contato. Por exemplo, uma doença infantil tem maiorproliferação em época de aula, onde as crianças possuem maior contato com outras.

Modelos como o SIRS apresentam tendência a ter oscilações assim, mesmo sem fatoresexternos. Geralmente isso ocorre com modelos que consideram grande período de imunidadeou outro fator delay.


7.6.3 Resumo em Tabela dos Principais modelos Epidemiológi-cos

Tipo Imunidade Nasc./Morte Qtd. Signicante Resultados

SIS Nenhuma Taxa= δ σ =β

γ + δσ > 1:Infecçãoσ < 1: infecçãodesaparece.

Taxa adicional defatalidade da do-ença

δ como acima, eε =

η

σ + δ

doença sem-pre desapareceeventualmentedeixando algunssuscetíveis

SIR Sim, recuperaçãodá imunidade

Nenhuma σ =S0β

γσ > 1: Pico dainfecção e en-tão desaparece.σ < 1: infecçãodesaparece.

Sim, Taxa= δ Sim, Taxa= δ σ =β

v + δσ > 1: Suscetí-veis e infectadosem níveis con-tantes. σ < 1:Infectados de-saparecem; so-mente suscetíveispermanecem.

SIR com transporte Sim Sim A doença semprepermanece endê-mica

SRIS Taxa γ temporá-ria

Taxa= δ σ =β

v + δσ > 1:Pico dainfecção com ní-veis altos de in-fecciosos. σ <1: Infecção desa-parece.

7.6.4 Política de Vacinação

Um método interessante e muito usado na tentativa de erradicação de doenças ou prevençãocontra epidemias é a política de vacinação, que trás a imunização dos indivíduos vacinados,os impedindo de ser infectados e de infectar.

A imunização de uma infecção incidente pode ser reduzida ou eliminada até quandoparte da população recebe o tratamento. Geralmente, as campanhas de vacinação de umadeterminada doença é feita sempre com uma porcentagem da população, pois as vacinassão muito caras e também algumas vacinas como por exemplo, a contra sarampo e tosseconvulsa pode causar reações e alguns danos neurológicos.

Através de modelos epidemiológicos como os descritos na seção anterior, como tam-


bém na tabela acima, é possível prever qual a fração p de uma população que deve servacinada para evitar ou encerrar uma epidemia. Dessa forma, a parte não vacinada dapopulação, dada por (1−p)N , não ultrapassa um limiar que poderia ocasionar grande taxade reprodutibilidade basal, acarretando a epidemia.

Ao obter a taxa de reprodutibilidade basal R0 é possível planejar a parcela da populaçãoque deve ser vacinada para o controle da doença. Se R0 for maior que 1, há risco deepidemia, então deve-se agir de forma a alterar essa taxa, para que ela passe a ser menorque 1. O novo valor para a taxa é obtido a partir do antigo, considerando uma fraçãodela que não foi vacinada. Isto é, se R′0 é a nova taxa de reprodutibilidade basal, então

R′0 = (1 − p)R0. Portanto, para que R′0 < 1, devemos ter p > 1 − 1

R0

, ou seja, a fração

da população que deve ser vacinada é pelo menos 1− 1

R0

.

Assim, basta o conhecimento de R0 para saber qual fração da população deve serimunizada para o controle da doença. Portanto, a porcentagem da população a ser vacinadadepende fortemente da infecciosidade da doença. Consequentemente, doenças como avaríola são facilmente erradicadas pela vacinação, pois tem um dos mais baixos valores deR0 e portanto uma baixa taxa de fração vacinal. Por outro lado, doenças como sarampo etosse convulsa requerem uma taxa maior de imunização por ter um fator de reprodutividadebasal R0 bem alto.

Outro fato importante a ser considerado é o público alvo da doença, ou qual a parteda população é mais atingida por ela, para que as vacinas sejam direcionadas a essa classe.Por exemplo, idosos, grávidas, crianças, etc.

7.6.5 Força de Infecção

Novamente falando sobre força de infecção, podemos observar que, se β é a taxa de infecçãoda doença e I o número de infectados no tempo analisado, então a força de infecção dada

por λ = βI tem unidade1

T, sendo que T representa tempo. Basta uma análise dimensional

para comprovar este fato. Dessa forma,1

λrepresenta tempo: o tempo médio em que o

indivíduo permanece no compartimento de suscetíveis antes de se tornar infectado.Com isso, o ato da vacinação tende a reduzir o número I de infectados e, por sua vez,

reduzir a força de infecção λ. Dessa forma, aumenta-se o tempo1

λem que um indivíduo

permanece suscetível.


7.7 Resolução de uma Equação Diferencial Parcial

através do Método de Separação de Variáveis

7.7.1 O Problema

Daremos, aqui, a solução da Equação de Difusão

∂c(x, t)

∂t= D

∂2c(x, t)

∂x2, (7.17)

com as condições de contornos c(0, t) = c(l, t) = 0 e a condição inicial c(x, 0) = f(x).

Solução

Para obtermos a solução, vamos usar o processo de separação de variáveis.Para isso, tomemos a solução homogênea da forma

cT (x, t) = X(x)T (t). (7.18)

Substituindo em (1), temos

XT ′ = DX ′′T (7.19)

Dividindo (2) por XT , obtemos

T ′

T=DX ′′

X. (7.20)

Como o primeiro membro só depende de t e o segundo de x, podemos armar que (7.20)vale para todo t e todo x se

T ′

T=DX ′′

X= k, (7.21)

com k constante.De (7.20) e (7.21) , obtemos as seguintes EDO's:

i) X ′′ − kX = 0;

ii) T ′ −DkT = 0.

Agora resolvemos a primeira EDO,

X ′′ − kX = 0,

com as condições de contorno X(0) = X(l) = 0, conhecida como problema de Saturn-Liouville.

Sendo λ a solução da equação característica associada à EDO em questão, devemosconsiderar três casos para a solução da equação diferencial:

Caso 1: λ2 = k > 0

7.7. RESOLUÇÃO DE UMA EQUAÇÃO DIFERENCIAL PARCIAL ATRAVÉS DOMÉTODO DE SEPARAÇÃO DE VARIÁVEIS145

Neste caso, obtemos a solução X(x) = C1eλx +C2e

−λx, onde C1 e C2 são constantes.Aplicando as condições de contorno, concluímos que só existe a solução trivial, pois casocontrario, teríamos λ = 0, o que não pode ocorrer aqui.

De fato, de X(0) = 0 teríamos C1 = −C2, então de X(l) = 0 teríamos C1eλx =

C1e−λx, que só é verdade se λ = 0 ou se C1 = 0. Como λ > 0, temos C1 = 0 = C2, que

acarreta na solução trivial, que não é do nosso interesse.Caso 2: λ = k = 0Neste caso, a EDO passa a ser X ′′ = 0. Integrando ambos os lados, temos X(x) =

Ax + B, para A e B constantes. Aplicando as condições de contorno, concluímos queA = B = 0 e portanto, temos também apenas a solução trivial.

Caso 3: −λ2 = k < 0Resolvendo a EDO e utilizando a fórmula de Euler, obtemos a soluçãoX(x) = A cos(λx)+

B sen(λx). Assim, para X(0) = 0, temos A = 0 e para X(l) = 0, obtemos B sen(λl) = 0.Para não obtermos novamente a solução trivial, devemos ter B 6= 0. Então, temos

sen(λl) = 0 ⇒ λl = nπ ⇒ λ =nπ

lcom n = 1, 2, 3, ....

Portanto,

X(x) = Bn sen(nπx

l

). (7.22)

Agora, vamos resolver a equação (ii). Como T ′ − DkT = 0, substituindo k = −λ2,obtemos T ′ + Dλ2T = 0, que é uma Equação Diferencial Linear de Primeira Ordem.Resolvendo-a, obtemos

T (t) = Cne

(−D n2π2t

l2

). (7.23)

Agora, substituindo (6) e (7) em (2), temos pelo princípio da superposição que

cT (x, t) =∞∑i=1

Cn e

(−D n2π2t

l2

)Bn sen

(nπxl

). (7.24)

Aplicando a condição inicial c(x, 0) = f(x), obtemos

f(x) =∞∑i=1

an sen(nπx

l

), (7.25)

com an = CnBn.Observe que (9) é uma série de Fourier em senos. Logo, para determinar an, multipli-

camos (9) por sen(mπx

l

), obtendo

f(x) sen(mπx

l

)=∞∑i=1

an sen(nπx

l

)sen(mπx

l

). (7.26)

Integrando (10) membro a membro em relação a x no intervalo [0, l], temos∫ l

0

f(x) sen(mπx

l

)dx =

∞∑i=1

an

∫ l

0

sen(nπx

l

)sen(mπx

l

)dx. (7.27)


Para m 6= n, ∫ l

0

sen(nπx

l

)sen(mπx

l

)dx = 0.

Para m = n, ∫ l

0

sen(nπx

l

)sen(mπx

l

)dx =

l

2.

Assim,∫ l

0

f(x) sen(mπx

l

)dx =

∞∑i=1

an

∫ l

0

sen(nπx

l

)sen(mπx

l

)dx = am

l

2. (7.28)

Veja que quando m 6= n as parcelas do somatório são nulas. Por outro lado, quando

n = m, a integral dentro do somatório é igual al

2. Então, am = an. Daí, obtemos

an =2

l

∫ l

0

f(x) sen(mπx

l

)dx.

Portanto, a solução da EDP é

cT (x, t) =∞∑i=1

an e

(−D n2π2t

l2

)sen(nπx

l

)com

an =2

l

∫ l

0

f(x) sen(nπx

l

)dx.

Consideração uma solução do tipo:

c(x, t) = cT (x, t) + c(x), (7.29)

vamos mostrar que com as condições de contorno e a inicial dadas, temos c(x) = 0.Observe que, como c não depende de t, então cT (x, t) satisfaz

∂c(x, t)

∂t=∂cT (x, t)

∂t. (7.30)

Derivando duas vezes (7.29) em relação a x, obtemos

∂2c(x, t)

∂x2=∂2cT (x, t)

∂x2+∂2c(x)

∂x2. (7.31)

Multiplicando tudo por D,

D∂2c(x, t)

∂x2= D

∂2cT (x, t)

∂x2+D

∂2c(x)

∂x2. (7.32)

Da equação (1) e por (14),

D∂2c(x, t)

∂x2=∂c(x, t)

∂t=∂cT (x, t)

∂t. (7.33)

7.7. RESOLUÇÃO DE UMA EQUAÇÃO DIFERENCIAL PARCIAL ATRAVÉS DOMÉTODO DE SEPARAÇÃO DE VARIÁVEIS147

Disso, e de (16),

∂cT (x, t)

∂t= D

∂2cT (x, t)

∂x2+D

∂2c(x)

∂x2. (7.34)

Sabendo que cT (x, t) é solução da EDP, então

D∂2c(x)

∂x2= 0. (7.35)

Veja que não faz sentido D = 0. Logo,

∂2c(x)

∂x2= 0. (7.36)

Integrando ambos os lados, duas vezes, obtemos

c(x) = αx+ β,

para α e β constantes.Através das condições de contorno dadas, temos c(0) = c(l) = 0. Disso, temos

α = β = 0. Portanto, c = 0 e, então, c(x, t) = cT (x, t).


7.8 Estudo do Modelo Epidemiológico com Distri-

buição Espacial e Etária sobre Dispersão da Raiva

entre Raposas na Europa

7.8.1 A Doença

A raiva foi caracterizada há pelo menos há 4 milênios e é uma das doenças mais antigas quese tem conhecimento. No decorrer da história tem-se vestígios da mesma em várias épocase em vários países e continentes. Podemos citar sua presença na Grécia Antiga, onde aspessoas raivosas eram atormentadas ao mesmo tempo pela sede e o pavor a água, o quelevou os gregos a classicá-la de hydrophobia". Os egípcios atribuíram a raiva à penetraçãode um demônio no corpo e se invocava deuses para expulsá-la. Na China (472− 221a.C.),era usado tratamento semelhante à cauterização.

O primeiro grande surto de raiva descrito foi na Europa, com origem na França, onde,por volta de 1271, uma vila foi atacada por lobos raivosos e cerca de 30 pessoas quemorreram no ataque tinha mordeduras infectadas. Existem referências de surtos de raivana Espanha em 1500, na cidade de Paris em 1614 e assim quase toda a Europa central.Com o surgimento do surto da raiva canina na cidade de Londres, de 1752 a 1762, foiordenado o sacrifício de todos os cães errantes, que incluía uma taxa de recompensa poranimal morto, levando então a um massacre desses animais. Essa prática foi utilizadaem locais como Madrid, onde mataram aproximadamente 900 cães em um único dia. NaInglaterra, em 1779, não se permitia pobres criarem cães. Por m, no começo do séculoXIX, tem-se os primeiros indícios da doença no continente americano.

Hoje, sabemos que a raiva é uma doença que causa muitas mortes e é transmitida porvárias espécies de animais, como gato, cachorro (animais urbanos), cabras, vacas, cavalos(animais rurais), morcego, saguis, lobos, raposas, macacos, guaxinins (animais silvestres),etc. Nem todos são vítimas da transmissão, porém todos transmitem para pelo menos umtipo de animal. Uma vítima que não transmite a doença é o ser humano.

A doença pode ser transmitida através da mordida do animal, lambida, arranhadura,qualquer ato que cause o contato com sua saliva. Após a transmissão da doença, a vítimapassa por um período de incubação que varia de 20 a 90 dias, podendo chegar a mais deano. O prodrômio, no entanto, é mais curto: varia de 2 a 10 dias.

Neste trabalho vamos estudar a dispersão da raiva apenas na população de raposas, naEuropa, considerando variação de tempo e local.

Observação 21. O restante deste trabalho foi utilizado na construção das seções 6.1 e6.2 dessa apostila.

7.9 Referências

[1] EDELSTEIN-KESHET, L. Mathematical models in biology. Society for Industrialand Applied Mathematics, 2005.

[2] BARROS, L . C.; GOMES, L. T. BONIN, M. R. Notas de Aula - Biomatemática-I.Campinas-SP, dezembro 2007.

7.9. REFERÊNCIAS 149

[3] MURRAY, J. D. Mathematical Biology: An Introduction, v. 1. 2002.

[4] BASSANEZI, R. C.; FERREIRA JUNIOR, W. C. Equações Diferenciais: com apli-cações. Harbra, 1988.

[5] MISTRO, D. C. et al. Dispersão de Plantas anuais com Bancos de Sementes:Um Modelo Discreto com Operadores Integrais e Retardamento. Tend. Mat. Aplic. Com-put. 4, N 1, SBMAC, 2003.

[6] RODRIGUES, L. A. D. MISTRO, D. C. Modelos Discretos Espacialmente Distri-buídos em Dinâmica Populacional. XIV Congresso Latino-Americano de Biomatemá-tica. Campinas, 2005.

[7] STROGATZ, Steven H. Nonlinear dynamics and chaos: with applications to phy-sics, biology, chemistry, and engineering. CRC Press, 2018.

[8] BABBONIA, Selene Daniela e MANDOLA, José Rafael. Raiva: Origem, Importân-cia e Aspectos Históricos. Artigo de Revisão. Departamento de Higiene Veterináriae Saúde Pública, Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Universidade EstadualPaulista Júlio de Mesquita Filho SP Brasil, 04 de Julho de 2011.

Capítulo 8

Trabalhos Realizados Durante a

Disciplina - Dupla II

Autores do trabalho deste capítulo: Caren Louize Brancaglioni e Carlos Humberto deSouza.

8.1 Plantas Sazonais

8.1.1 Modelo

As plantas anuais germinam no meio da primavera, orescem no verão gerando sementes emorrem no início do outono, momento em que deixam sua sementes adormecidas no solo.Aquelas sementes que sobreviveram ao inverno e que não são perdidas devido a predação,doença ou clima, germinam no meio da próxima primavera, dando origem a uma novaplanta, ou continuam adormecidas por mais um inverno. A fração que germina dependeda idade das sementes. Consideraremos primeiro que elas sobrevivem a dois invernos e naSeção 8.1.4 analisaremos o caso onde as sementes sobrevivem a três invernos.

Segue abaixo a lista de parâmetros:

• O número de sementes produzidas por planta será denotado por γ;

• A fração de sementes que sobreviveram ao inverno será denotado por σ;

• Dentre as sementes que sobrevivem ao primeiro inverno, α é a fração de sementesque germinam na primeira primavera;

• Dentre as sementes que sobrevivem ao primeiro e segundo inverno, e que não ger-minaram na primeira primavera, β é a fração de sementes de germinam na segundaprimavera.

Iremos ainda denotar por pt o número de plantas na geração t. Para se adaptar a notaçãousual, pt será a (t+ 1)-ésima geração de plantas.

Com isso, podemos estabelecer o modelo que descreve a propagação anual de plantassazonais:

150

8.1. PLANTAS SAZONAIS 151

pt = ασ γpt−1︸︷︷︸sementes produzidas no ano t− 1︸︷︷︸

que sobreviveram ao último inverno︸︷︷︸e que germinaram no primeiro ano

+ β σ (1− α) σ γpt−2︸︷︷︸sementes produzidas no ano t− 2︸︷︷︸

que sobreviveram ao penúltimo inverno︸︷︷︸que não germinaram no primeiro ano︸︷︷︸que sobreviveram ao último inverno︸︷︷︸e que germinaram no segundo ano

O polinômio característico associado ao sistema é dado por:

λ2 − ασγ︸︷︷︸a

λ− βσ2(1− α)γ︸︷︷︸b

, (8.1)

sendo suas raízes dadas por:

λ1,2 =a±√a2 + 4b

2

Dessa forma, a solução geral é:pt = c1λ

t1 + c2λ

t2, (8.2)

onde as constantes c1 e c2 serão dadas a partir das condições inciais.Como a e b são não-negativos, segue que |λ1| ≥ |λ2| e que λ1 ≥ 0 ≥ λ2. Sabendo

disso, dá Solução Geral (8.2) temos que, há crescimento populacional quando |λ1| ≥ 1.Encontremos uma condição necessária para que isso ocorra.

|λ1| > 1⇒√a2 + 4b > 2− a⇒ a2 + 4b > 4 + 4a+ a2 ⇒ b > 1− a

A segunda implicação é verídica visto que√a2 + 4b ≥ |2 − a|. De fato, suponhamos que

existem a e b não-negativos (lembrando que a = γσα ≥ 0 e b = βσ2(1 − α)γ ≥ 0), taisque 2− a < −

√a2 + 4b ≤ 0 ⇒ −a < −2. Tomando o quadrado da equação, temos que

a2 + 4b < a2 − 4a + 4 ⇒ b < 1 − a < −1. Logo, 0 ≤ b ≤ −1 o que é um absurdo,portanto vale implicação.

Como a = ασγ, b = βσ2(1− α)γ e b > 1− a, temos:

βσ2(1− α)γ > 1− ασγ ⇒ γ >1

βσ2(1− α) + ασ(8.3)

Observe que se a fração de sementes germinadas no primeiro inverno for bem maior do

que no segundo inverno, teríamosβ

α≈ 0 e então para haver crescimento populacional γ

deve satisfazer a condição

γ >1

α

(β

ασ(1− α) + σ

) ≈ 1

ασ(8.4)

Aqui, a dormência das sementes por dois invernos ainda inuencia a dinâmica, massuponhamos que a fração de germinação no segundo inverno for quase nulo, isto é, β ≈ 0.

152 CAPÍTULO 8. TRABALHOS REALIZADOS DURANTE A DISCIPLINA - DUPLA II

Nesse caso, temos a mesma desigualdade de (8.4) como condição para não extinção, masdo ponto de vista biológico, representa a situação em que as plantas mães devem dar origema pelo menos uma dessas sementes germinadas.

Outra situação possível é quando a fração de sementes germinadas no primeiro invernoé quase nula e com isso teríamos a condição

γ >1

βσ2

para termos a propagação da espécie.Além disso, como λ1 > 1 e |λ2| < |λ1| temos duas situações sobre λ2. Se |λ2| > 1, a

variação que os pontos da solução (8.2) fazem em torno da função f(t) = c1λt1 aumenta

conforme t aumenta e quando |λ2| < 1 essa variação diminui. Em ambos os casos, ospontos de (8.2) alternam em torno de f(t).

Agora, analisemos o caso em que |λ1| = 1:

λ1 =a+√a2 + 4b

2= 1⇒ b = 1− a

E, consequentemente

λ2 =a−√a2 + 4b

2=a−

√(a− 2)2

2= a− 1

Assim, temos a solução (8.2) dada por:

pt = c1 + c2(a− 1)t

Dessa forma, quando t → ∞, a população se estabiliza em c1 e a condição sobre γpara isso ocorrer é dada por:

γ =1

βσ2(1− α) + ασ

Por m, se |λ1| < 1, a população entra em extinção quando t → ∞, uma vez que0 < λ1 < 1 e |λ2| < |λ1|, isto é,

pt = c1λt1 + c2λ

t2 = λt1

(c1 + c2

λt2λt1

)t→∞−→ 0

8.1.2 Análise gráca

Faremos agora algumas simulações da dinâmica populacional das plantas. Faremos essaanálise, em todos os casos, para as onze primeiras gerações. Além disso, a m de tornaro modelo mais el a realidade, para determinar as condições iniciais, consideraremos aseguinte situação. Suponhamos que no inicio da primavera planta-se uma quantidadeM desementes, considerando os parâmetros apresentados, nessa mesma primavera irão germinaruma fração α dessas sementes, isto é, o número de plantas da primeira geração é dado porp0 = αM . Seguindo ainda as ideias do modelo, o número de plantas na segunda geraçãoserá dado por p1 = ασγp0 + βσ(1 − α)M . Portanto, a única condição inicial necessáriaserá o número de sementes plantas no inicio da primavera da primeira geração.


Exemplo 21. Consideramos primeiro um exemplo para o caso onde λ1 > 1. Tomamos osseguintes valores para os parâmetros: Cada planta produz 5 sementes, 80% dessas plantassobrevivem ao inverno, 30% das sementes que sobrevivem ao primeiro inverno germinamna primeira primavera e 20% das sementes que sobrevivem aos dois primeiros invernosgerminam na segunda primavera. Suponhamos ainda que foram plantadas 40 sementesno início da primavera do primeiro ano. A partir desses parâmetros, calculamos os valoresde λ1 = 1.4989 e λ2 = −0.2983. Segue abaixo o gráco do tempo pelo número deplantas, o gráco pontuado é dado pela equação de pt, equação (8.2), enquanto que ográco continuo é o gráco da função r(t) = c1λ

t1. Observe que como |λ2| é pequeno

em comparação a |λ1|, o pontos do gráco de pt e r(t) são tão próximos que se sobrepõena gura. Observamos ainda que a polução cresce exponencialmente, tendendo ao innitocom o passar do tempo.

0 2 4 6 8 10

Tempo

0

100

200

300

400

500

600

700

800

Núm

ero

de p

lant

as

Figura 8.1: Caso λ1 > 1 com |λ1| >> |λ2|.

Exemplo 22. Consideramos um caso onde a diferença entre |λ1| e |λ2| não é tão grande.Tomamos os seguintes valores para os parâmetros: Cada planta produz 3 sementes, 90%dessas plantas sobrevivem ao inverno, 10% das sementes que sobrevivem ao primeiro invernogerminam na primeira primavera e 60% das sementes que sobrevivem aos dois primeirosinvernos germinam na segunda primavera. Suponhamos ainda que foram plantadas 40sementes. A partir desses parâmetros, calculamos os valores de λ1 = 1.2884 e λ2 =−1.0184. Nesse caso, como os dois autovalores são próximos em módulo, observamos queos pontos do gráco de pt oscilam em torno do gráco de r(t), isso ocorre devido ao fatoque quando t é par, o autovalor λt2 é positivo, portanto contribui para o aumento do númerode plantas, por outro lado, o contrário ocorre para o caso de t ímpar.

Exemplo 23. Consideramos agora um exemplo para o caso onde λ1 < 1. Tomaremos osseguintes valores para os parâmetros: Cada planta produz 10 sementes, 20% dessas plantas


0 2 4 6 8 10

Tempo

0

20

40

60

80

100

120

140

Núm

ero

de p

lant

as

Figura 8.2: Caso λ1 > 1 com |λ1| e |λ2| próximos.

sobrevivem ao inverno, 30% das sementes que sobrevivem ao primeiro inverno germinamna primeira primavera e 20% das sementes que sobrevivem aos dois primeiros invernosgerminam na segunda primavera. Suponhamos também que foram plantadas 400 sementes.A partir desses parâmetros, calculamos os valores de λ1 = 0.6821 e λ2 = −0.0821.

0 2 4 6 8 10

Tempo

0

20

40

60

80

100

120

140

Núm

ero

de p

lant

as

Figura 8.3: Caso λ1 < 1.


Exemplo 24. Por m, consideremos o caso onde λ1 = 1. Tomaremos os seguintes valorespara os parâmetros: Cada planta produz 50 sementes, 15,88% dessas plantas sobrevivemao inverno, 10% das sementes que sobrevivem ao primeiro inverno germinam na primeiraprimavera e 18,15% das sementes que sobrevivem aos dois primeiros invernos germinam nasegunda primavera. Suponhamos também que foram plantadas 2 sementes. A partir dessesparâmetros, calculamos os valores de λ1 = 1.0000 e λ2 = −0.2060.

0 2 4 6 8 10

Tempo

40

40.5

41

41.5

42

42.5

Núm

ero

de p

lant

as

Figura 8.4: Caso λ1 = 1.

8.1.3 Modelo para as sementes

Uma outra abordagem desse problema se dá na dinâmica das sementes. Porém, para essadinâmica é necessário um número maior de variáveis, visto que o número de sementes variaalgumas vezes durante o ano. Além disso, é interessante fazer uma discriminação entreas sementes de 1 e 2 anos de idade. Dessa forma a solução do modelo se dá a partir dasolução de um sistema de equações de diferenças como veremos a seguir.

Denimos as seguintes variáveis:

• pt = Número de plantas na geração t após a germinação;

• S1t = Número de sementes de 1 ano de idade antes do período de germinação, ou

seja, no início da primavera;

• S2t = Número de sementes de 2 ano de idade antes do período de germinação, ou

seja, no início da primavera;

• S1t = Número de sementes de 1 ano de idade após o período de germinação , ou

seja, a partir da metade de sua primeira primavera;


• S2t = Número de sementes de 2 anos de idade após o período de germinação, ou

seja, a partir da metade de sua segunda primavera;

• S0t = Número de sementes lançadas pelas plantas do inicio do outono.

Observe que o número de plantas na geração t é igual a parcela de sementes de 1 anode idade que germinaram mais a parcela de sementes de dois anos de idade que tambémgerminaram, ou seja:

pt = αS1t + βS2

t . (8.5)

Temos também que o número de sementes pós período de germinação é a fração nãogerminada do número de sementes pré germinação, isto é:

S1t = (1− α)S1

t , (8.6)

S2t = (1− β)S2

t . (8.7)

Vale ainda que, o número de sementes novas é dado pelo número de plantas dessa geraçãomultiplicado pelo número de sementes que cada planta produz, isto é:

S0t = γpt. (8.8)

Temos que o número de sementes de 1 ano na geração seguinte é dado pela fração donúmero de sementes produzidas nessa geração:

S1t+1 = σS0

t (8.9)

enquanto que o número de sementes de 2 anos na geração seguinte é dado pela fraçãosobrevivente ao inverno do número de sementes de 1 ano que não germinaram:

S2t+1 = σS1

t . (8.10)

Logo, das equações (8.5), (8.8) e (8.9) temos:

S1t+1 = σS0

t = σγpt = σγαS1t + σγβS2

t , (8.11)

enquanto que das equações (8.6) e (8.10), resulta:

S2t+1 = σS1

t = σ(1− α)S1t . (8.12)

Portanto, juntando as equações (8.11) e (8.12), resulta no seguinte sistema:S1t+1 = σγαS1

t + σγβS2t

S2t+1 = σ(1− α)S1

t .(8.13)

Seja A a matriz:

A =

(σγα σγβ

σ(1− α) 0

)Observe que o sistema anterior é equivalente a:(

S1t+1

S2t+1

)=

(σγα σγβ

σ(1− α) 0

)(S1t

S2t

)= A

(S1t

S2t

).


Portanto, para encontrar a solução geral de (8.13) basta encontrar os autovalores e autove-tores de A. Para não sobrecarregar a notação chamemos a = σγα, b = σγβ e c = σ(1−α).Sendo assim, o polinômio característico da matriz A é dado por:

p(λ) = det(|A− λI|) =

∣∣∣∣ a− λ bc −λ

∣∣∣∣ = λ2 − aλ− bc.

Logo, os autovalores de A, isto é, as raízes de p(λ), são dadas por:

λ1,2 =a±√a2 + 4bc

2.

Observe que λ1 = λ2 ⇐⇒√a2 + 4bc = 0 ⇐⇒ a = 0 e bc = 0. Para que isso aconteça,

uma das seguintes situações é necessária:

• σ = 0

• γ = 0

• α = 0 e β = 0

Mas, em qualquer um desses casos a dinâmica se torna trivial. Portanto, consideraremos√a2 + 4bc > 0.Por outro lado, se 0 = c = σ(1− α), sobre as hipóteses acima, implica que α = 1, ou

seja, todas as sementes germinam no primeiro ano. Nesse caso, só teremos sementes de 1ano de idade e a equação do modelo se torna St+1 = σγSt, portanto a solução do modeloé St = (σγ)tS0.

Suponhamos agora que c 6= 0 e seja v1 = (x, y) um autovetor associado ao autovalor

λ1 =a+√a2 + 4bc

2. Então, vale que Av1 = λ1v1, isto é,(

a bc 0

)(xy

)= λ1

(xy

)⇐⇒

(ax+ bycx

)= λ1

(xy

). (8.14)

Logo,

x =λ1

cy.

Portanto,

v1 =

(λ1

c1

)é autovetor de A com autovalor λ1. Repetindo as mesma ideias encontramos que

v2 =

(λ2

c1

)

é autovetor de A com autovalor λ2. Portanto, a solução geral é dada por:(S1t

S2t

)= C1λ

t1v1 + C2λ

t2v2 = C1λ

t1

(λ1

c1

)+ C2λ

t2

(λ2

c1

).


Denotaremos por St o número total de sementes no tempo t, esse número é dado pelasoma das sementes de 1 ano de idade com as sementes de 2 anos de idade, portanto

St = S1t + S2

t = C1λt1

(λ1

c+ 1

)+ C2λ

t2

(λ2

c+ 1

).

sendo C1 e C2 constantes a serem determinadas a partir das condições iniciais.Faremos agora uma analise gráca para essa situação.

Exemplo 25. Assumimos inicialmente como parâmetro dos modelos os seguintes valores,cada planta produz 5 sementes, 50% dessas sementes sobrevivem ao inverno, 40% dassementes que sobrevivem ao primeiro inverno germinam na primeira primavera e 40% dassementes que sobrevivem aos dois primeiros invernos germinam em sua segunda primavera.Consideramos ainda que foram plantadas 60 sementes no incio da primavera da primeirageração e que o número inicial de sementes de dois anos é zero. Com esse parâmetrosobtemos os seguinte valores para os autovalores, λ1 = 1.2416 e λ2 = −0, 2416. Da Figura8.5, vemos que população de sementes está tendendo ao innito, como é de fato esperado,visto que |λ1| > 1. Note também que como a diferença de |λ1| e |λ2|, os pontos sobrepõeao gráco.

0 2 4 6 8 10

Tempo

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

550

Núm

ero

de s

emen

tes

Figura 8.5:

Exemplo 26. Tomamos agora os seguintes valores de parâmetros, cada planta produz 2sementes, 70% dessas sementes sobrevivem ao inverno, 20% das sementes que sobrevivemao primeiro inverno germinam na primeira primavera e 75% das sementes que sobrevivemaos dois primeiros invernos germinam em sua segunda primavera. Consideramos ainda queforam plantadas 900 sementes no incio da primavera da primeira geração e que o númeroinicial de sementes de dois anos é zero. Com esse parâmetros obtemos os seguinte valorespara os autovalores, λ1 = 0, 9195 e λ2 = −0, 6395. Como a diferença dos autovalores em


módulo não é tão grande, é possível notar na Figura 8.6 uma oscilação inicial dos pontos,isto é número total de plantas, com respeito ao gráco correspondente a apenas o maiorautovalor.

0 2 4 6 8 10

Tempo

300

400

500

600

700

800

900

Núm

ero

de s

emen

tes

Figura 8.6:

8.1.4 Duração de três invernos

Nas seções anteriores consideramos o caso onde a sementes sobrevivem a apenas doisinvernos. Trataremos agora, o caso onde as sementes sobrevivem a três invernos. Paraisso, além dos parâmetros estipulados na Seção 8.1.1, acrescentaremos o fator φ, que é afração de sementes que germinam após o terceiro inverno.

Seguindo o raciocínio anterior, nosso modelo é dado por:

pt = ασγpt−1 + βσ(1− α)σγpt−2 + φσ(1− β)σ(1− α)σγpt−3

= ασγpt−1 + βσ2(1− α)γpt−2 + φσ3(1− β)(1− α)γpt−3.

O polinômio característico associado ao sistema é dado por:

s(λ) = λ3 +

a1︷︸︸︷[−ασγ]λ2 +

a2︷︸︸︷[−βσ2(1− α)γ]λ+

a3︷︸︸︷[−φσ3(1− β)(1− α)γ] (8.15)

= λ3 + a1λ2 + a2λ+ a3.

Portanto, se todas as raízes de (8.15) são reais, então a solução geral do sistema é:

pt = c1λt1 + c2λ

t2 + c3λ

t3, (8.16)

onde λ1, λ2 e λ3 são as raízes de s(λ) e as constantes c1, c2 e c3 são dadas a partir dascondições inciais. Por outro lado, se (8.15) possuir raízes complexas, então sabemos que


duas das raízes serão complexas, sendo uma o complexo conjugado da outra, e a terceiraraiz será real. Digamos que λ1 seja a raiz real e λ2, λ3 as raízes complexas com Im(λ2) > 0.Seja λ2 = reiθ a decomposição polar de λ2. Então, a solução geral do modelo é dada por:

pt = c1λt1 + c2r

t cos(tθ) + c3rt sin(tθ), (8.17)

A solução algébrica desse polinômio de grau 3 é extremamente complicada, porémutilizando o teste de Jury obtemos condições necessárias e sucientes sobre os parâmetrospara que todos as raízes de s(λ) sejam, em módulo, menores do que 1. Portanto, seja

b3 = 1− a23 = 1− φ2σ6(1− β)2(1− α)2γ2;

b2 = a1 − a3a2 = ασγ − φσ5β(1− β)(1− α)2γ2;

b1 = a2 − a3a1 = −βσ2(1− α)γ − φσ4(1− β)(1− α)αγ2.

Os critérios do teste de Jury são:

1. s(1) > 0;

2. (−1)ns(−1) > 0, onde n é o grau do polinômio s;

3. |a3| < 1;

4. |b3| > |b1|.

Substituindo a s, temos que:

s(1) > 0 ⇐⇒ 1− γ(ασ + βσ2(1− α) + φσ3(1− β)(1− α)

)> 0

⇐⇒ γ <1

ασ + βσ2(1− α) + φσ3(1− β)(1− α). (8.18)

Por outro lado,

−s(−1) > 0 ⇐⇒ 1− γ(−ασ + βσ2(1− α)− φσ3(1− β)(1− α)

)> 0

⇐⇒ γ(−ασ + βσ2(1− α)− φσ3(1− β)(1− α)

)< 1.

Se(−ασ + βσ2(1− α)− φσ3(1− β)(1− α)

)< 0, como γ é positivo, a restrição vai ser

sempre satisfeita. No entanto, se(−ασ + βσ2(1− α)− φσ3(1− β)(1− α)

)> 0,

então

−s(−1) > 0 ⇐⇒ γ <1

−ασ + βσ2(1− α)− φσ3(1− β)(1− α). (8.19)

Também vale que,

|a3| < 1 ⇐⇒ φσ3(1− β)(1− α)γ < 1

⇐⇒ γ <1

φσ3(1− β)(1− α). (8.20)

8.2. CRESCIMENTO POPULACIONAL DAS TILÁPIAS 161

Por m, da equação acima tiramos que b3 > 0. É fácil ver ainda que b1 < 0, portanto:

|b3| > |b1| ⇐⇒ 1− φ2σ6(1− β)2(1− α)2γ2 > βσ2(1− α)γ + φσ4(1− β)(1− α)αγ2

⇐⇒ γ(φσ4(1− β)(1− α)α + φ2σ6(1− β)2(1− α)2

)< 1 + βσ2(1− α)

⇐⇒ γ <1 + βσ2(1− α)

φσ4(1− β)(1− α) (α + φσ2(1− β)(1− α)). (8.21)

Mas observe que (8.18) já implica (8.19), (8.20) e (8.21). Portanto, todas as raízes dopolinômio s(λ) serão menores que 1 se, e somente se, vale (8.18). Concluímos então quese vale (8.18), então de (8.16) ou de (8.17), temos que pt → 0, isto é, a população deplantas vai a extinção. Observe que (8.18) é bem similar a (8.3), sendo que (8.18) possuium termo a mais em seu denominador, correspondente as sementes que sobrevivem a trêsanos.

Para complementar, façamos agora algumas simulações desse problema. Novamenteanalisaremos apenas as onze primeiras gerações. Mais uma vez, consideremos a situaçãoonde um número M de sementes foram plantadas no início da primavera do primeiroano, seguindo as ideias do modelo temos que p0 = αM , p1 = ασγp0 + βσ(1 − α)Me p2 = ασγp1 + βσ(1 − α)σγp0 + φσ(1 − β)σ(1 − α)M . Consideraremos os exemploscom os mesmo parâmetros do caso de duas gerações, com exceção do φ a ser adicionado.Poderemos comparar assim o impacto, em sua dinâmica populacional, das plantas poderemsobreviver a uma geração a mais.

Exemplo 27. Tomamos os mesmos valores dos parâmetros adotados no exemplo Exem-plo 21 com a adição que 20% das sementes que sobrevivem aos três primeiros invernosgerminam na terceira primavera. Obtemos os seguintes valores para as raízes de (8.15),λ1 = 1.4302, λ2 = −0.0151 + 0.0308i e λ3 = −0.0151− 0.0308i. Comparando o grácoabaixo, (Fig 8.7), com o do Exemplo 21, vemos que a suposição de sobrevivência de trêsinvernos contribui signicativamente para o número total de plantas.

Exemplo 28. Tomamos os mesmos valores dos parâmetros adotados no exemplo Exem-plo 22 com a adição que 30% das sementes que sobrevivem aos três primeiros invernosgerminam na terceira primavera. A partir desses parâmetros, calculamos os valores deλ1 = 1.3613, λ2 = −0.8982 e λ3 = −0.1932. Observe que as três raízes são reais. O grá-co obtido, (Fig 8.8), é similar ao do Exemplo 21, tendo as oscilações menos impactantesque no caso de duas gerações.

Exemplo 29. Por m, tomamos os mesmos valores dos parâmetros adotados no exemploExemplo 23 com a adição que 20% das sementes que sobrevivem aos três primeirosinvernos germinam na terceira primavera. A partir desses parâmetros, calculamos os valoresde λ1 = 0.6985, λ2 = −0.0493+0.1020i e λ3 = −0.0493−0.1020i. Observe que o grácoobtido, (Fig 8.9), é indistinguível visualmente do gráco do Exemplo 23. Isso se deve aofato que como a taxa de sobrevivência ao inverno é muito pequena, o número de sementesque sobrevivem e germinam no terceiro inverno é irrisório comparado ao total.

8.2 Crescimento Populacional das Tilápias

8.2.1 Modelo

As tilápias são peixes da água doce que apresentam três estágios em seu ciclo de vida:ovos, jovens e adultos. A capacidade de reproduzir dos adultos ocorre aproximadamente


0 2 4 6 8 10

Geração

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

Núm

ero

de p

lant

as

Figura 8.7:

0 2 4 6 8 10

Geração

0

50

100

150

200

250

Núm

ero

de p

lant

as

Figura 8.8:

aos 4 meses de idade que é quando um alevino torna-se adulto. As tilápias fêmeas adultasdesovam a cada 2 meses quando a temperatura da água permanece acima de 20C e põemseus ovos nos ninhos que são fecundados pelos machos. Após a fecundação, as fêmeasrecolhem os ovos na boca para a incubação, eclosão e proteção das larvas. Dependendo dotamanho da fêmea, o número de larvas produzidas pode variar de 100 a 600 por desova com


0 2 4 6 8 10

Geração

0

20

40

60

80

100

120

Núm

ero

de p

lant

as

Figura 8.9:

uma taxa de mortalidade por volta de 50% sendo que as probabilidades de nascer machoou fêmea são iguais. Além da taxa de mortalidade natural dos adultos, consideraremos apesca como um fator que altera a dinâmica da espécie. Consideraremos ainda que a pescaé dada após a desova. Segue a baixo a lista dos parâmetros:

• c é a quantidade de ovos de uma desova;

• α é a taxa de eclosão de ovos;

• β é taxa de conversão de alevino para adultos;

• δ é taxa de sobrevivência dos adultos;

• σ é a taxa de pesca da população de adultos.

As variáveis são dadas por:

• an representa a quantidade de adultos em cada estágio n;

• bn representa a quantidade de jovens (alevinos) em cada estágio n;

• cn representa a quantidade de ovos no estágio n;

Para melhor visualização do problema biológico segue abaixo a gura:Temos que, a população de adultos no período n é igual ao número de adultos sobre-

viventes e não pescados do período n − 1 somado com o número de alevinos do períodon− 1 que sobreviveram e portanto se tornaram adultos, isto é:

an = (1− σ)δan−1 + βbn−1. (8.22)


Figura 8.10: Esquema do crescimento populacional das tilápias

A população de alevinos no período n é dado pelo número de ovos do período n− 1que eclodiram, isto é:

bn = αcn−1.

Por m, o número de ovos no período n é dado pela quantidade de ovos em cada desovamultiplicado pelo número de fêmeas, estamos considerando que a população de machos efêmeas se mantém uniforme em todo instante de tempo, portanto:

cn =can2, (8.23)

substituindo (8.22) em (8.23), temos:

cn =can2

=c(1− σ)δan−1 + cβbn−1

2. (8.24)

Então, as equações do modelo formam o seguinte sistema:an = (1− σ)δan−1 + βbn−1

bn = αcn−1

cn =can2

=c(1− σ)δan−1 + cβbn−1

2

(8.25)

que é equivalente a equação matricial: anbncn

=

(1− σ)δ β 00 0 α

c(1− σ)δ

2

cβ

20

an−1

bn−1

cn−1

= M

an−1

bn−1

cn−1

.


Portanto, para encontrar a solução geral de (8.25) basta encontrar os autovalores e auto-vetores de M . Como a terceira linha de M é um múltiplo da primeira, segue que um deseus autovalores será zero. O polinômio característico da matriz M é dado por:

p(λ) = det(|M − λI|) =

∣∣∣∣∣∣∣(1− σ)δ − λ β 0

0 −λ αc(1− σ)δ

2

cβ2

2−λ

∣∣∣∣∣∣∣ = −λ3 + (1− σ)δλ2 +cαβ

2λ.

Sendo assim, os autovalores deM são dados por λ1 =(1− σ)δ +

√(1− σ)2δ2 + 2cαβ

2,

λ2 =(1− σ)δ −

√(1− σ)2δ2 + 2cαβ

2e λ3 = 0. Vamos agora encontrar os autovetores

associado as esses autovalores. (1− σ)δ β 00 0 α

c(1− σ)δ

2

cβ

20

x

yz

= λ1

xyz

⇐⇒

(1− σ)δx+ βyαz

c(1− σ)δ

2x+

βc

2y

= λ1

xyz

⇐⇒ c

2x = z e αz = λ1y.

Observe que, para c = 0 ou α = 0, a dinâmica é trivial, portanto assumindo ambos diferentede 0, temos que

v1 =

2λ1

cα1λ1

α

é autovetor associado ao autovalor λ1. De maneira análoga, temos que

v2 =

2λ2

cα1λ2

α

é autovetor associado ao autovalor λ2. Por m, (1− σ)δ β 0

0 0 αc(1− σ)δ

2

cβ

20

x

yz

=

000

⇐⇒

(1− σ)δx+ βyαz

(1− σ)δ

2x+

βc

2y

= λ1

000

⇐⇒ z = 0 e y =

(1− σ)δ

βx.


Portanto,

v3 =

1

(1− σ)δ

β0

é autovetor associado ao autovalor λ3. Dessa forma, a solução geral para n > 0 é dadapor:

anbncn

= K1λn1v1 +K2λ

n2v2 = K1λ

n1

2λ1

cα1λ1

α

+K2λn2

2λ2

cα1λ2

α

. (8.26)

Sendo que as constantes K1, K2 são determinadas através das condições iniciais.Façamos agora uma análise sobre qual deve ser a taxa de pesca sustentável, no sentido

que o número de peixes não acabe. Observe que, |λ1| ≥ |λ2| > |λ3| e que λ1 > 0 > λ2.Portanto, de (8.26), temos que a população não irá a extinção se, e somente se, λ1 ≥ 1.Mas observe que

λ1 ≥ 1 ⇐⇒ (1− σ)δ +√

(1− σ)2δ2 + 2cαβ ≥ 2

⇐⇒√

(1− σ)2δ2 + 2cαβ ≥ 2− (1− σ)δ,

como σ e δ pertencem a [0,1], temos que

λ1 ≥ 1 ⇐⇒ (1− σ)2δ2 + 2cαβ ≥ (2− (1− σ)δ)2 = 4− 4(1− σ) + (1− σ)2δ2

⇐⇒ 2cαβ ≥ 4− 4(1− σ)δ

⇐⇒ 4δσ ≤ 2cαβ − 4(1− δ) (8.27)

⇐⇒ σ ≤ cαβ − 2(1− δ)2δ

.

Além disso, podemos obter também uma condição sobre c, uma vez que σ ≥ 0 e,consequentemente,

cαβ − 2(1− δ)2

≥ 0⇒ c ≥ 2(1− δ)αβ

, (8.28)

isto é, o número de ovos precisa ser maior do que o dobro da proporção entre (1 − δ)e αβ. Também podemos interpretar que a taxa de ovos que eclodiram e posteriormentetornaram-se adultos em cada desova (cαβ) deve ser maior ou igual ao dobro da taxa demortalidade dos adultos.

Assim, com a pesca controlada conforme (8.27) e tendo a quantidade de ovos satisfa-zendo (8.28), a população de tilápia não entra em extinção.

Agora, quando temos a desigualdade abaixo

cαβ − 2(1− δ)2

> 1⇒ c >2

αβ

independente de quanto é pescado, não teremos problemas com extinção de espécie, umavez que aqui teríamos σ > 1, o que nunca acontecerá, já que 0 ≥ σ ≥ 1.

8.3. EQUAÇÃO A DIFERENÇAS INTEGRAIS 167

8.2.2 Análise gráca

Exemplo 30. Fizemos a simulação considerando que em cada desova são liberados 100ovos, 50% desses ovos eclodem e se tornam alevinos, 7% dos alevinos se tornam adultos eque em cada período é pescado 60% do número total de peixes adultos. Como condiçõesiniciais, consideramos que o reservatório inicialmente possuia 10 peixes adultos, 400 alevinose 500 ovos. A partir desses parâmetros, calculamos os valores de λ1 = 1, 4703, λ2 =−1, 1903. Como o número de ovos em cada desova é bem elevado e como a sobrevivênciados alevinos é pequena, é possível observar dos grácos abaixo uma discrepância grandeentre o número total de ovos e o número total de adultos.

0 2 4 6 8 10

Tempo

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

Núm

ero

de o

vos

10 4

Figura 8.11: Crescimento populacional de ovos em relação ao tempo

8.3 Equação a Diferenças Integrais

A inclusão de interações espaciais no estudo de dinâmica de populações enriquece enorme-mente as descrições do modelo. Aliás, fatores como o meio ambiente poder ser heterogêneo,com regiões favoráveis e desfavoráveis, determinando taxas de crescimento e capacidadede suporte dependentes da posição espacial tornam indispensável a inclusão de interaçõesespaciais. Entretanto, mesmo em um meio homogêneo, uma população, com distribuiçãoinicial heterogênea, tende a movimentar-se a partir de regiões com altas concentraçõespara locais desabitados, indo em busca de um ambiente menos competitivo. Taís taxasde movimentação diferem, em geral, dependendo da especie. Essa diferença nas taxas demovimentação entre especies interagentes, como é o caso dos modelos de predador e presa,pode gerar padrões interessantes em suas dinâmicas populacionais.

As equações de reação-difusão são frequentemente usadas na formulação de modelospara populações cujos indivíduos interagem e também se movimentam na procura de nu-trientes ou em processos de agregação. Em modelos de reação-difusão há basicamente três


0 2 4 6 8 10

Tempo

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

14000

Núm

ero

de a

levi

nos

Figura 8.12: Crescimento populacional de alevinos em relação ao tempo

0 2 4 6 8 10

Tempo

0

100

200

300

400

500

600

700

800

Núm

ero

de a

dulto

s

Figura 8.13: Crescimento populacional de adultos em relação ao tempo

tipos de variáveis: a densidade populacional, o espaço e o tempo. Cada uma delas podeser tratada como contínua ou discreta. Para analisar fenômenos biológicos quando essastrês variáveis são tratados como contínuas, é adequado a formulação dessas equações dereação-difusão por equações diferenciais parciais. Porém, em determinadas situações umaformulação matemática alternativa pode ser mais adequada. Como exemplo, se as popu-lações apresentam características sazonais, podemos usar a abordagem de tempo discreto,dessa forma a dinâmica pode ser modelada com a dispersão incorporada pelo acoplamento


espacial de equações a diferenças integrais.Estamos interessados em modelos de dispersão não-local cuja variação no tempo seja

discreta, isto é, vamos tratar de fenômenos nos quais os eventos de crescimento e dispersãoocorrem em períodos bem denidos de modo que a descrição se dê através de equaçõesdiscretas no tempo.

8.3.1 Dispersão não-local discreta no tempo

Devido ao fato de estarmos considerando o tempo discreto, os modelos serão adequadospara uma população que cresce e dispersa em diferentes etapas, como por exemplo, o casode pássaros migratórios que se reproduzem na primavera e se dispersam no nal do verão.Percorrem grandes distâncias, o que caracteriza um processo não-local. Seu crescimento edispersão ocorrem apenas uma vez ao ano, sem sobreposição de gerações.

Outro exemplo que se adapta ao modelo é dado pela dispersão de sementes de uma po-pulação de plantas. Neste caso, ao invés das plantas, são as sementes que são consideradascomo os indivíduos da população e é através delas que se dá a reprodução e a dispersão dapopulação. Após serem produzidas, as sementes são lançadas por meio de diferentes me-canismos como o vento, arremesso ou através da interação com algum animais. A xaçãodas sementes pode ocorrer a distâncias variadas da planta que as produziu de acordo comuma distribuição que depende de cada espécies de planta.

Estamos considerando que em cada período de tempo duas etapas distintas ocorrem, oprimeira sendo de reprodução/morte da população e o segundo de distribuição espacial dapopulação "atualizada". Consideraremos que as taxas de reprodução/morte independemda região local dos indivíduos.

Para construção do modelos determinaremos inicialmente a função f que determina ataxa de mortalidade e natalidade da população. Essa função é, em geral, uma função nãolinear que reete as principais características de crescimento da população. Exemplos maisusuais dessas funções são a de crescimento exponencial de Malthus:

f(x) = rx,

o crescimento logístico:

f(x) = (r + 1)x− r

kx2,

ou o crescimento de Ricker:

f(x) = xexp[r(

1− x

K

)],

onde r é a taxa de variação intrínseca da população e K é a capacidade suporte.Na etapa seguinte, consideramos a redistribuição espacial. Para xar as ideias vamos

tratar inicialmente um meio unidimensional discreto, composto por n sítios discretos comcoordenadas xi, i = 1 · · · , n. Seja Nt(xi) a população residente no sítio xi, no início t-ésima geração. Na etapa de reprodução, a população residente em cada sítio xi é atualizadapela função f , de forma que após está etapa a população em cada sítio xi é dada agora porf(Nt(xi)). Durante a segunda etapa, os indivíduos se movimentam de um sítio a outro.Denotando por k(xi, xj) a probabilidade de um indivíduo se movimentar de um sítio j parao sítio i, então ao m da segunda etapa, e portanto ao m do período t, a população em


cada sítio é descrita por

Nt+1(xi) =n∑j=1

k(xi, xj)f(Nt(xj)).

A generalização para o caso contínuo é imediata. Denotando por x a variável espaciale por Ω todo os espaço de posições, temos que Nt(x) representa agora a densidade dapopulação na posição x. De maneira análoga ao caso discreto, a densidade da populaçãoao m do período t é dado pela seguinte equação a diferenças integral

Nt+1(x) =

∫Ω

k(x, y)f(Nt(y)),

onde k(x, y), chamado de núcleo de redistribuição, representa as interações não-locais.Dessa forma, k(x, y) é a probabilidade a distribuição de probabilidade de indivíduos migra-rem de x a y. Dessa forma, estamos supondo que∫

Ω

k(x, y)dy = 1 ∀x ∈ Ω,

e portanto, não há mortalidade no processo migratório.Em certas situações, a dispersão só depende da distância relativa entre as posições de

saída e de chegada. Com essa hipótese, podemos considerar que o núcleo de distribuiçãopassa depender apenas do valor de |x−y|, de forma que a equação geral da dinâmica podeser formulada como:

Nt+1(x) =

∫Ω

k(|x− y|)f(Nt(y))dy.

Mesmo sobre a hipótese de dependência apenas da distância relativa, a forma do núcleode redistribuições varia dependendo da espécie a ser analisada. Representamos nas gurasseguintes duas possíveis formas para o núcleo de redistribuições, a primeira delas, gura(a), consideramos o caso da distribuição normal,

k(|x− y|) =1√2π

e−|x−y|2

2 .

Neste caso, há uma maior probabilidade de que os indivíduos permaneçam próximo a suaposição original. Já na gura (b), consideramos o caso onde a distribuição

k(|x− y|) =1

2√

2πe−

(|x−y|−3)2

2 +1

2√

2πe−

(|x−y|+3)2

2 .

Já neste caso, os indivíduos se estabelecem com maior probabilidade a uma determinadadistância, (que no caso foi escolhido como o fator 3), da posição original.

8.3.2 Dispersão de Plantas Anuais com Bancos de Sementes

As plantas anuais exibem um ciclo completo de um ano e podem conter banco de sementes,o qual mantém uma quantia substancial de sementes dormentes no solo por um períodoque pode ir de alguns anos a décadas, antes de germinar. Com isso, existem modelos queconsideram o meio espacialmente homogêneo, isto é, que determinam apenas o número de


-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4

x-y

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0.35

0.4

k(|x

-y|)

Figura 8.14: Núcleo Gaussiano

-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8

x-y

0

0.02

0.04

0.06

0.08

0.1

0.12

0.14

0.16

0.18

0.2

k(x-

y)

Figura 8.15: Núcleo de Weibull

indivíduos em cada geração e modelos para dispersão de plantas anuais, que em geral, nãoconsideram bancos de sementes.

Edelstein-Keshet (1988) apresenta um modelo que descreve a dinâmica de plantas anu-ais considerando um banco de sementes de dois anos. Já Andersen (1991) propôs umaequação a diferenças integral para descrever a dispersão de plantas anuais cujas sementesnão sobrevivem mais de um ano. A partir de ambos trabalhos, Mistro et al. (2005 b)formularam um modelo discreto com operadores integrais para analisar a dispersão de umapopulação de plantas anuais com bancos de sementes. O modelo considera crescimentodependente da densidade como efeito da competição intra-especíca, característica queafeta fortemente a fecundidade das plantas e consequentemente, é fundamental na suadinâmica. Ele também considera dispersão não-local de sementes em um ambiente uni-dimensional nito, homogêneo e constante e que as sementes com mais de dois anos sãoinviáveis e morrem.

Assim, o número de sementes st+1 na geração t+ 1 depende da população de sementesque germinaram depois do primeiro inverno e que foram geradas pela população de plantasadultas pt, na geração t, e do número de sementes em germinação após o segundo invernoe que foram geradas pela população de plantas na geração t+ 1, isto é os brotos,

st+1 = ασγpt + βσ(1− α)σγpt−1

sendo γ representa o número de sementes produzidas por planta, α indica a fração desementes de um ano que germinaram, σ fração de sementes que sobreviveram a um invernoe β a fração de sementes de dois anos que germinaram.


A densidade de plantas adultas terá crescimento dependente da densidade de brotospor conta da competição intra-especíca. Assim, com a função de Ricker, modelamos apopulação de plantas adultas na geração t+ 1 da forma:

pt+1 = ast+1e(−bst+1) = a[ασγpt + βσ(1− α)σγpt−1]e(−bst+1) (8.29)

onde a indica a fecundidade per capita dos brotos e b representa o grau com que a fecun-didade das plantas é reduzida pela dependência da densidade.

Sejam St(x) a densidade de brotos em x, no início da geração t, depois que os adultosdas duas gerações anteriores dispersaram suas sementes e, Pt(x) a densidade de plantasadultas em x, no nal da geração t. Consideraremos a posição da densidade da populaçãocomo x, Ω o domínio unidimensional nito e k(x, y) a probabilidade de uma semente queestava na posição (y, y + dy] cair na posição x durante o processo de dispersão. Assim,temos que a densidade de sementes no início da geração t + 1 é relacionada à densidadede plantas adultas nas gerações t e t+ 1 pelo operador integral

St+ 1(x) = ασγ

∫Ω

k(x, y)Pt(y)dy + βσ(1− α)σγ

∫Ω

k(x, y)Pt−1(y)dy, (8.30)

Também iremos considerar que o núcleo de redistribuição depende apenas das distânciasrelativas entre x e y, isto é, k(x, y) = k(|x− y|).

De forma muito semelhante com a equação (8.29), obtemos a densidade de plantasadultas na geração t+ 1, na posição x, como:

Pt+1(x) = aSt+1(x)e(−bSt+1(x))

= a

[ασγ

∫Ω

k(x− y)Pt(y)dy + βσ(1− α)σγ

∫Ω

k(x− y)Pt−1(y)dy

]× e[−b(ασγ

∫Ω k(x−y)Pt(y)dy+βσ(1−α)σγ

∫Ω k(x−y)Pt−1(y)dy)].

Introduziremos agora a variável adimensional Ut(x) =Pt(x)

a/b, que substituída na equação

anterior nos dá a densidade adimensional de brotos na posição x; no início da geração t+ 1:

St+1(x) = ασγa

b

∫Ω

k(x, y)Ut(y)dy + βσ(1− α)σγa

b

∫Ω

k(x, y)Ut−1(y)dy.

Dessa forma,

Ut+1(x) = St+1(x)e(−St+1(x))

= A

[∫Ω

k(x− y)Ut(y)dy +B

∫Ω

k(x− y)Ut−1(y)dy

]× e[−A(

∫Ω k(x−y)Ut(y)dy+B

∫Ω k(x−y)Ut−1(y)dy)] (8.31)

fornece a densidade adimensional de plantas adultas na posição x, no início da geraçãot+ 1, onde

A = aασγ e B = aβσ(1− α)σγ.

Fazendo B = 0 na equação (8.31), obtemos a versão adimensional do modelo propostopor Andersen (1991) para a dispersão de plantas anuais sem banco de sementes.


8.3.3 Resultados

O objetivo das simulações foi identicar o efeito da dormência no comportamento assin-tótico do modelo (8.31) com relação à dinâmica temporal e espacial quando a fração desementes que germinam no segundo ano é, no máximo, igual à fração de sementes quesobrevive e germina no primeiro ano, isto é, 0 ≤ B ≤ A. Pode-se conrmar tal inuênciaa partir das análises feita.

Foi utilizado, em todas as simulações, como núcleo de redistribuição exponencial k(x) =1

2e−|x| e considerou-se uma distribuição inicial de plantas constante em todo o habitat,

unidimensional e limitado.

Figura 8.16: Diagramas de bifurcação com relação a B para diferentes valores de A: Noeixo vertical, ilustramos as cem últimas iterações da densidade populacional total, depoisde mil calculadas.

Consideremos inicialmente que B = 0, isto é, que não há banco de sementes e analise-mos a dinâmica ao variar o valor de A. Na Figura 1.1(a), quando A = 6 a população assumeuma distribuição de equilíbrio homogênea, estável. À medida que B aumenta, a populaçãototal diminui porém o equilíbrio permanece um ponto xo estável. Na Figura 1.1(b), comA = 10, a distribuição espacial oscila homogeneamente entre dois valores. À medida queB aumenta ocorre uma bifurcação e o ciclo de período 2 dá lugar a um equilíbrio estávelaté que, em valores alto de B surge um ciclo de período três. Para outros valores de A[Figura 1.1(c)] observamos comportamentos semelhantes. Quando a população sem bancode sementes exibe um comportamento assintótico estável, a dormência não tem um efeitosignicativo. Por outro lado, se na ausência de banco de sementes, a população tende aoscilar, aumentos na germinação do banco de sementes, promovem um amortecimento nasoscilações até um equilíbrio estável ser alcançado. No entanto, a germinação de grandesfrações do banco de sementes fazem com que oscilações voltem a aparecer.

Na gura 1.2, pode-se observar que a dormência das sementes tem um efeito homogeni-zador da distribuição espacial das plantas, uma vez que, quando não há banco de sementes


Figura 8.17: A disponibilidade de suscetíveis

ou há valores muito maiores para B, a distribuição espacial é não-homogênea. Quando háuma pequena variação em B obtemos um ciclo de período oito com distribuição homogênea.

8.4 Modelo presa-predador

8.4.1 Número médio de presas e predadores Modelo presa-predador

O modelo presa-predador estudado separadamente por Lotka e Volterra por volta de 1925foi motivado quando D'Ancona revelou que nos anos de 1910-1923 a população de peixesno Andriático, em sua parte superior, mudou consideravelmente, após a proibição da pescadurante a primeira guerra mundial. Ele percebeu que os tubarões e outras espécies vorazesse tornaram mais numerosos em relação aos tipos herbívoros. D'Ancona concluiu que aproibição de pesca permitiu que a população de peixes crescesse e isto deu às espéciespredadoras uma vantagem sobre as espécies predadas.

O modelo de Lotka-Volterra é dado por:dx

dt= ax− αxy

dy

dt= −by + βxy

sendo a taxa de natalidade das presas, α representa taxa de predação, b a taxa de mor-talidade do predador e β a conversão da caça em novos predadores. É possível mostrarque tal modelo possui dois pontos de equilíbrio, sendo um deles a origem que é instável

e o outro o ponto

(b

β,a

α

), sendo esse estável. Vale ainda que as trajetórias no espaço

de fase, para pontos próximos do equilíbrio, são fechadas. A partir daí, como veremos aseguir, podemos concluir que o número médio de presas e predadores em um período Tda trajetória, depende apenas dos parâmetros do modelo e não das condições iniciais. Defato, integrando cada uma das equações do sistema abaixo entre 0 e T :

1

xdx = (a− αy)dt

1

ydy = (−b+ βx)dt

8.4. MODELO PRESA-PREDADOR 175

tem-se: ln(x(T ))− ln(x(0)) =

∫ T

0

(a− αy)dt

ln(y(T ))− ln(y(0)) =

∫ T

0

(−b+ βx)dt

Uma vez que T é o período, tem-se x(T ) = x(0) e y(T ) = y(0) e consequentemente,

aT − α∫ T

0

y dt = 0

− bT + β

∫ T

0

x dt = 0.

Isolando as populações médias:

1

T

∫ T

0

y dt =a

α

1

T

∫ T

0

x dt =b

β.

Portanto, o número médio de predadores, isto é1

T

∫ T

0

y dt, só depende dos parâmetros

de natalidade e de predação de presas. Enquanto que o número médio de presas, isto é1

T

∫ T

0

x dt, só depende dos parâmetros de mortalidade presas e do parâmetro de conversão

da caça em novos predadores.Devido a isso, não adianta acreditar que diminuir o número de predadores num ecossis-

tema irá aumentar o número médio de presas, visto que, como concluído acima, a evoluçãodo sistema não depende dos parâmetros iniciais.

8.4.2 Inuência da pesca no modelo presa predador

Nessa seção, considera-se o efeito da pesca no modelo presa-predador, dessa forma o modeloa ser considerado é dado por:

dx

dt= ax− αxy − ε1x = (a− ε1)x− αxy

dy

dt= −by + βxy − ε2x = (b− ε2)y + βxy.

Temos como objetivo, estudar se a pesca benecia uma das duas espécies. Dessa forma,a análise é feita de forma semelhante à seção anterior para encontrar a população médiade presa e predador para esse sistema. Assim, levando em consideração que x(0) = x(T )e y(0) = y(T ) por T ser o período temos que,

1

xdx = (a− ε1 − αy)dt

1

xdx = (a− ε1 − αy)dt.


Integrando ambas equações no intervalo de um período, temos

ln(x(T ))− ln(x(0)) =

∫ T

0

(a− ε1 − αy)dt

ln(y(T ))− ln(y(0)) =

∫ T

0

(−b− ε2 + βx)dt.

Mas, como x(T ) = x(0) vale que ln(x(T )) = ln(x(0)) e pelo mesmo motivo, ln(y(T )) =ln(y(0)). Logo,

(a− ε1)T − α∫ T

0

y dt = 0

− (b+ ε2)T + βε2

∫ T

0

x dt = 0.

Isolando as populações médias, temos

1

T

∫ T

0

y dt =a− ε1α

1

T

∫ T

0

x dt =b+ ε2β

.

sendo assim, X2 =b+ ε2β

e Y2 =a− ε1α

são respectivamente os números médio de presas

e predadores para o modelo com a pesca. Vale lembrar que X1 =b

βe Y1 =

a

αsão

respectivamente o número médio da população de presas e predadores do modelo em quenão há a pesca. Tendo isso em mãos, pode-se concluir que a pesca benecia a presa umavez que:

X1 =b

β<b+ ε2β

= X2 e Y1 =a

α>a− ε1α

= Y2.

8.4.3 Crescimento populacional logístico

Consideraremos nessa seção o caso onde o crescimento populacional das presas é autoregulatório, onde o crescimento da população depende da densidade populacional, sendocontrolado por uma capacidade suporte do meio ambiente. Nesse caso, a equação quedescreve o modelo é dada por:

dx

dt= ax

(1− x

K

)− αxy = F (x, y)

dy

dt= −by + βxy = G(x, y).

Os pontos de equilíbrio (x, y) satisfazem F (x, y) = 0 = G(x, y), isto é:

x

(1− x

K

)− αxy = 0 (8.40a)

− by + βxy = 0 (8.40b)

8.4. MODELO PRESA-PREDADOR 177

• Se y = 0 então

ax

(1− x

K

)= 0 ⇐⇒ x = 0 ou x = K.

Logo, P1 = (0, 0) e P2 = (K, 0) são pontos de equilíbrio do sistema.

• Agora, se y 6= 0 então de (8.40b), temos que −b + βx = 0 o que implica que

x =b

β. Substituindo em (8.40a), temos que y =

a

α

(1− b

Kβ

). Dessa forma,

P3 =

(b

β,a

α

(1− b

Kβ

))é ponto de equilíbrio do sistema.

Para classicar esse pontos de equilíbrios basta analisar o Jacobiano do sistema nessespontos. Temos que:

∂F

∂x= a− 2ax

K− αy ∂F

∂y= −αx;

∂G

∂x= βy

∂G

∂y= −b+ βx.

Logo, para P1, o Jacobiano é dado por

J =

(a 00 −b

)e dessa forma, seu autovalores são λ1 = a > 0 e λ1 = −b < 0. Portanto, P1 é um pontode sela.

Já para o ponto de equilíbrio P2, o Jacobiano é dado por

J =

(−a αK0 −b+ βK

).

Sendo assim, seus autovalores são λ1 = −a < 0 e λ2 = −b+ βK. Se b ≥ βK então P2 éponto de equilíbrio assintoticamente estável, por outro lado, se b < βK, então P2 é pontode sela.

Por m, no ponto de equilíbrio P3, o Jacobiano é dado por

J =

− ab

Kβ−αbβ

a

α

(β − b

K

)0

.

Logo,

det(λI − J) =

∣∣∣∣∣∣∣∣λ+

ab

Kβ

αb

β

− aα

(β − b

K

)λ

∣∣∣∣∣∣∣∣= λ2 +

ab

Kβλ+ ab

(1− b

Kβ

).


Portanto, λ1,2 = − ab

2Kβ± 1

2

√∆, onde ∆ =

(ab

Kβ

)2

−4ab

(1− b

Kβ

). Primeiro, lembre

que o ponto P3 =

(b

β,a

α

(1− b

Kβ

)), portanto para ter sentido biológico é necessário

que a população de predadores seja positiva, logo

(1− b

Kβ

)> 0. Dessa forma, vale que

(ab

Kβ

)2

− 4ab

(1− b

Kβ

)<

(ab

Kβ

)2

.

Sendo assim,

• Se ∆ ≥ 0, então λ1, λ2 < 0 e portanto P3 é assintoticamente estável.

• Se ∆ < 0, então Re(λ1), Re(λ2) < 0 e portanto P3 é um ponto espiral estável.

8.5 Classicando pontos de estabilidade em uma ma-

triz aleatória

Dado um sistema bidimensional de equações diferenciais ordinárias lineares, isto éx′ = ax+ by

y′ = cx+ dy,

podemos representa-lo na forma matricial

X ′ =

(x′

y′

)=

(a bc d

)(xy

)= AX.

É de conhecimento que as soluções do sistema são caracterizadas pelos autovalores damatriz A. O polinômio característico de A é dado por λ2−βλ+γ, onde β = Tr(A) = a+de γ = det(A) = ad− bc. Os autovalores de A são dados então por

λ1,2 =β ±

√β2 − 4γ

2.

• Se γ < 0, note que λ2 < 0 < λ1 e portanto, a solução é instável do tipo cela. (Tipo1).

• Se β > 0 e 0 < γ <β2

4então λ1, λ2 > 0 e dessa forma, a solução é instável

repulsora. (Tipo 2).

• Se β > 0 e γ >β2

4então os autovalores são complexos com parte real positiva.

Logo, a solução é do tipo espiral instável. (Tipo 3).

• Se β = 0 e γ > 0 então os autovalores são puramente imaginários. Por conseguinte,a solução é estável e do tipo órbita fechada em torno desse ponto. (Tipo 4).

8.5. CLASSIFICANDO PONTOS DE ESTABILIDADE EM UMAMATRIZ ALEATÓRIA179

• Se β < 0 e γ >β2

4então os autovalores são complexos com parte real negativa.

Deste modo, a solução é do tipo espiral estável. (Tipo 5).

• Se β < 0 e 0 < γ <β2

4então λ1, λ2 < 0 e consequentemente, a solução é estável

atratora. (Tipo 6).

Toda essa informação pode ser sintetizada no gráco abaixo. Uma pergunta interessante

Figura 8.18: Plano de parâmetros βγ

é: Se os parâmetros do modelo, isto é, os valores de a, b, c, d forem escolhidos aleatoria-mente segundo uma distribuição de probabilidades xada, quais são as chances dos tiposde estabilidade apresentadas acima? Para responder essa pergunta, zemos uma simulaçãonumérica considerando duas diferentes distribuições, a primeira delas a distribuição uni-forme no intervalo [−1, 1] e a segunda a distribuição normal com centro na origem e desviopadrão igual a 1, isto é, a distribuição normal padrão.

Para a distribuição uniforme, realizamos uma simulação com um sorteio de 10 milhõesde pontos, em cada etapa do sorteio caracterizamos o ponto em um dos tipos enumeradosacima. A partir da interpretação frequentista das probabilidades, encontramos as seguintesprobabilidades:

• A probabilidade do ponto ser do tipo sela é de 0, 4996;

• A probabilidade do ponto ser do tipo instável repulsor é de 0, 0905;

• A probabilidade do ponto ser do tipo espiral instável é de 0, 1598;

• A probabilidade do ponto ser é estável do tipo orbita é 0, nenhum dos 10 milhõesde pontos sorteados eram desse tipo, o que conrma a noção intuitiva de que comotodos esses pontos estão em cima de reta, e como retas possuem medida nula noplano, a probabilidade de sortear um desses pontos é nula.


• A probabilidade do ponto ser do tipo espiral estável é de 0, 1597;

• A probabilidade do ponto ser do tipo estável atrator é de 0, 0904.

Na imagem abaixo, temos o gráco de β por γ para uma simulação com 10 mil pontos.O fato de tomarmos menos pontos para esboça o gráco se dá devido ao fato de que setomarmos muitos pontos é impossível perceber regiões com probabilidade maiores. É fácilver a partir da gura que os pontos se concentram ao redor da origem.

-2 -1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2-2

-1.5

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

SelaEspiral instávelNó instávelNó estávelEspiral estável

Figura 8.19: Simulação de 10 mil pontos para distribuição uniforme

Agora para a distribuição normal, realizamos uma outra simulação, também com umnúmero de sorteio de 10 milhão de pontos, em cada etapa do sorteio caracterizamos no-vamente o ponto em um dos tipos enumerados anteriormente. A partir da interpretaçãofrequentista das probabilidades, encontramos as seguintes probabilidades:

• A probabilidade do ponto ser do tipo sela é de 0, 5003;

• A probabilidade do ponto ser do tipo instável repulsor é de 0, 1034;

• A probabilidade do ponto ser do tipo espiral instável é de 0.1464;

• A probabilidade do ponto ser é estável do tipo orbita é 0, nenhum dos 10 milhõesde pontos sorteados eram desse tipo, o que conrma a noção intuitiva de que comotodos esses pontos estão em cima de reta, e como retas possuem medida nula noplano, a probabilidade de sortear um desses pontos é nula.

• A probabilidade do ponto ser do tipo espiral estável é de 0, 1463;

• A probabilidade do ponto ser do tipo estável atrator é de 0, 1037.

Na imagem abaixo, temos o gráco de β por γ para uma simulação com 10 mil pontos.É fácil ver a partir da gura que os pontos se concentram ao redor da origem. Por m,como visto no capítulo anterior, o modelo presa e predador com crescimento logístico

8.5. CLASSIFICANDO PONTOS DE ESTABILIDADE EM UMAMATRIZ ALEATÓRIA181

-6 -4 -2 0 2 4 6-15

-10

-5

0

5

10

SelaEspiral instávelNó instávelNó estávelEspiral estável

Figura 8.20: Simulação de 10 mil pontos para distribuição normal

possuí três pontos de equilíbrio. Dentre esses pontos, o mais interessante deles é o ponto

P3 =

(b

β,a

α

(1− b

Kβ

)), visto que esse é o único ponto que não possui população

de predadores nula e portanto é o esperado de ocorrer na natureza. Como observamosno também no capítulo anterior, esse ponto pode ser assintoticamente estável ou espiralestável, sendo que será do primeiro tipo ∆ ≥ 0 e do segundo tipo se ∆ < 0, onde

∆ =

(ab

Kβ

)2

− 4ab

(1− b

Kβ

).

Uma interessante pergunta a ser feita é que se o parâmetros desse modelo forem toma-dos de maneira aleatória, qual a probabilidade desse ponto de equilíbrio ser assintoticamenteestável ou ser uma espiral estável. Para responder essa pergunta, zemos novamente umasimulações numéricas. No primeiro caso, sorteamos os parâmetros a, α, b e β uniforme-mente no intervalo [0, 1] e escolhemos o valor de K como 200. Realizamos novamenteuma simulação com 10 milhões de pontos. O resultado obtido foi que com probabilidade0, 9995 o ponto P3 é uma espiral estável e com probabilidade 0, 0005 é assintoticamenteestável. Dessa forma, o ponto P3 tem uma probabilidade muito maior de ter oscilações doque de não ter. Realizamos novamente a mesma simulação, agora com K igual a 20 mil.Nesse caso a probabilidade de P3 ser espiral foi de 0, 999996 enquanto que a probabilidadede P3 ser assintoticamente estável foi de 0, 000004. Portanto, vemos que a probabilidadedo ponto ser do tipo espiral estável cresce com o crescimento da capacidade suporte dapopulação, de forma que a probabilidade do ponto ser assintoticamente estável tende a serdesprezível.

Para o segundo caso, realizamos a mesma simulação, porém sorteando agora os pa-râmetros a, α, b e β a partir da distribuição uniforme padrão. Novamente tomando Kinicialmente igual a 200, os resultados encontrados foram que com probabilidade 0, 9994 oponto P3 é uma espiral estável e com probabilidade 0, 0006 é assintoticamente estável. No-vamente, observamos que o ponto P3 tem uma probabilidade muito maior de ter oscilações


do que de não ter. Observe que nesse caso, essa probabilidade é um pouquinho menor doque no caso uniforme, isso decorre devido ao fato dos parâmetros terem uma probabilidade,mesmo que pequena, de s Realizamos novamente a mesma simulação, agora com K iguala 20 mil. Nesse caso a probabilidade de P3 ser espiral foi de 0.999995 enquanto que aprobabilidade de P3 ser assintoticamente estável foi de 0, 000005.

8.6 Primeiros passos na modelação - A transmissão

da infecção

Suponhamos numa dinâmica epidemiológica haja a população de Suscetíveis (S), Laten-tes(L), Infectados(I) e Recuperados(R), sendo o último aqueles que se tornaram imunes.Consideremos também, que a população total seja dada por N = S + I + R ou, no casodo vírus ter um período de latência, N = S + L+ I + R. Assim, é possível normalizar aspopulações, isto é,

s =S

N; l =

L

N; i =

I

N; r =

R

N

e consequentemente, sem latência teria s+ i+ r = 1 e caso contrário, s+ l + i+ r = 1.Denamos alguns conceitos então:

• Contato efetivo: tomando β como o número médio de contatos de um indivíduopor unidade de tempo, βs é o número de novas infecções causadas por 1 infecciosoem 1 unidade de tempo;

• Incidência da doença: é a quantidade de novas infecções em uma unidade detempo, isto é, βsI;

• Força de Infecção: é a probabilidade de um suscetível ser infectado em uma unidade

tempo, isto é, λ =Incidência

S= βi;

• Período de Infecciosidade: após ser infectado, o indivíduo ou morre numa taxa dou se recupera da infecção numa taxa c. Assim, o tempo médio de estadia no estágio

infeccioso é dado por1

c+ d;

• R0: é o número médio de novas infecções causadas por um infeccioso numa populaçãointeiramente susceptível e é dado pelo produto (Número de contatos em uma unidadede tempo) × (número de unidades de tempo em que está infeccioso), isto é, R0 =β

c+ d. Vale ressalta que o R0 > 1 é uma condição necessária para a doença invadir

e persistir numa população, R0 = 1 a doença é endêmica e onde R0 < 1 haveráum declínio no número de casos. Suponhamos que uma determinada doença tenhaR0 = 3. Então, a cada término de um período infeccioso quem está infectado torna-serecuperado e cada deles deixam três novos infectados.

Mas nem sempre os contatos serão suscetíveis à infecção. Isso é medido pela taxalíquida de reprodução dada por

R = R0s

8.7. ESTUDO DEMODELOS SIS E SIRS E A INFLUÊNCIA DA INTRODUÇÃO DE POLÍTICAS DE VACINAÇÃO183

Geralmente isso ocorre quando alguns contatos são imunes. Pode ser, por exemplo,devido a infecção anterior que conferiu imunidade por toda a vida ou como resultado deimunização anterior. Se R > 1, o número de casos aumentará, como no início de umaepidemia.

Figura 8.21: A disponibilidade de suscetíveis determina o evoluir da epidemia

Observe na gura 8.21, que enquanto R > 1 o número de novas infecções aumenta ea fração de suscetíveis decresce. Quando R se torna menor do que 1, tanto o número denovas infecções quanto o de suscetíveis decrescem juntos até um momento em que R éultrapassado pelo número de novas infecções.

Agora, suponhamos que temos um compartimento N em que a sua taxa de saída éapenas b, isto é,

dN

dt= −bN

O que implica em,

N(t) = N0e−bt.

É possível calcular o tempo médio, tm, em que um indivíduo permanece dentro docompartimento N da seguinte forma:

tm =

∫∞0tN(t)dt∫∞

0N(t)dt

=

∫∞0tN0e

−btdt∫∞0N0e−btdt

=1

b

Assim, se o compartimento tivesse mais saídas c e ν, além do b, o tempo médio deestadia seria dado por

tm =1

c+ b+ ν

Isto é, o tempo de estádia em um compartimento é igual ao inverso da soma das taxasde saída do mesmo.

8.7 Estudo de modelos SIS e SIRS e a inuência da

introdução de políticas de vacinação

Peste negra (ou Morte negra) é o nome pela qual cou conhecida uma das pandemias maisdevastadoras na história humana, resultando na morte de 75 a 200 milhões de pessoas na


Eurásia. Somente no continente europeu, estima-se que tenha vitimado pelo menos umterço da população em geral, sendo o auge da peste acontecendo entre os anos de 1346 e1353. A doença é causada pela bactéria Yersinia pestis, transmitida ao ser humano atravésdas pulgas (Xenopsylla cheopis) dos ratos-pretos (Rattus rattus) ou outros roedores.

A doença voltou a cada geração à Europa até o início do século XVIII. Cada epidemiamatava os indivíduos suscetíveis, deixando os restantes imunes. Só quando uma novageração não imune crescia é que havia novamente número suciente de pessoas vulneráveispara a infecção se propagar.

Um exemplo foi a reincidência ocorrida em Junho de 1665 em Londres. As pessoasaguardaram o declínio dos casos da peste e quando isso ocorreu, os refugiados, principal-mente da nobreza e dos ricos comerciantes, retornaram à cidade e, durante algum tempo,a mortalidade aumentou novamente quando a doença atacou esses recém-chegados.

Um exemplo foi a reincidência ocorrida em Junho de 1665 em Londres. Os refugiados,principalmente da nobreza e dos ricos comerciantes aguardaram o declínio dos casos dapeste para assim retornarem à cidade. Após um tempo, a mortalidade aumentou novamentequando a doença atacou esses recém-chegados.

Casos em que a classe de suscetíveis é renovada, seja pela reposição natural de indivíduossuscetíveis ou pela perda de imunidade, podem ser modelados pelo SIR ou SIRS.

No modelo SIR (Figura 7.1 (a)), quando não se considera taxa de nascimento, o númerode indivíduos na classe de infectados diminui, uma vez que não há a reposição de suscetíveise consequentemente, há a diminuição da taxa de reprodução efetiva da doença tornando-aimpossível de persistir. Quando infectados voltam a ser suscetíveis (Figura 7.1(b)) e/ou há ainclusão de natalidade (Figura 7.1(c)), a doença consegue se sustentar pois a subpopulaçãoque participa na manutenção da transmissão da doença é sempre reposta.

Figura 8.22: O total da população Né subdividida entre as classes de sus-cetíveis (S), infectados (I) e recupe-rados (R). A transição entre os com-partimentos retratam a transmissão,recuperação e perda de imunidadepelas taxas constantes, β, ν e γ. (a)Modelo SIR; (b) Modelo SIRS semtaxas de natalidade e mortalidadena classe de suscetíveis; (c)ModeloSIRS com taxas de natalidade e mor-talidade na classe de suscetíveis.

Alguns autores trazem também discussões sobre como epidemias servem como controlepopulacional. Por exemplo, se uma população estivesse livre da doença, ela teria um

8.8. SOLUÇÃO DA EQUAÇÃO DO CALOR COM CONDIÇÕES DE FRONTEIRA HOMOGÊNEAS185

crescimento exponencial. Mas, as epidemias aumentam a taxa de mortalidade dos indivíduose consequentemente, funcionam como um regulador dos níveis populacionais.

Outra discussão importante que surge em torno dos modelos epidemiológicos é o surgi-mento de ciclos limites em situações em que há surtos periódicos da doença com períodosendêmicos muito baixos seguidos de ciclos epidêmicos de pico. Em alguns casos, as forçasque conduzem esse comportamento cíclico estão relacionadas à sazonalidade e às mudançasnas taxas de contato.

Imunização também pode reduzir ou eliminar a incidência de infecções, mesmo quandosomente parte da população recebe o tratamento. Com a vacinação, os indivíduos imu-nizados não participam mais da transmissão da doença e assim há um decrescimento naprobabilidade de que um suscetível não vacinado entrará em contato com a doença umavez que há um número menor de indivíduos infectados.

Porém, muitas vezes, fazer a vacinação em toda a população é custoso e em algunscasos perigoso. Assim, é estudado qual porcentagem p da população deve ser vacinada detal forma em que o R0, a taxa de reprodutividade intrínseca da doença, seja menor do que

1. Dessa forma, se o R0 de uma determinada doença forNβ

ν, então após a vacinação,

ele assume o valor de R′0 =(1− p)Nβ

ν, uma vez que β é a taxa de infecção quando há o

contato de um infectado com um suscetível,1

νo tempo em que um indivíduo permanece

infectado e (1− p)N a população de suscetíveis que não foram vacinados. Dessa forma,

R′0 < 1⇒ (1− p)R0 < 1⇒ p > 1− 1

R0

Por meio disso, é possível fazer algumas conclusões em torno desse fato.

• A porcentagem de vacinação está fortemente ligada à infecciosidade da doença. Seo R0 for muito alto, maior tem que ser p.

• λ = βI é a força de infecção per capita. Então, A =1

λé o tempo médio de espera de

um indivíduo da classe de suscetíveis para adquirir a doença. Assim, ao vacinar umaporcentagem de uma população há a diminuição de infectados e consequentemente, aredução de λ e o aumento de A. A análise da faixa etária é importante para encontraros grupos de risco e amenizar os casos graves da doença.

8.8 Solução da equação do calor com condições de

fronteira homogêneas

Consideremos o seguinte problema de valor inicial e de fronteira∂C(x, t)

∂t= D

∂2C(x, t)

∂x2,

C(0, t) = 0 = C(L, t),

C(x, 0) = f(x), 0 < x < L.

Vamos procurar uma solução na forma de um produto de uma função de x por uma funçãode t, isto é,

C(x, t) = X(x)T (t).


Para isso, usaremos o método da separação de variáveis. Calculando as derivadas parciaisda equação acima, temos que:

∂C(x, t)

∂t= X(t)T ′(t) e

∂2C(x, t)

∂x2= X ′′(x)T (t).

Dessa forma, substituindo na equação diferencial, temos

X(x)T ′(t) = DX ′′(x)T (t).

Isolando as partes que dependem de x das que dependem de t, temos que

1

D

T ′(t)

T (t)=X ′′(x)

X(x).

Observe que o membro a esquerda da igualdade depende apenas de t, enquanto o da direitadepende apenas de x. Dessa forma, a igualdade só é possível se ambos forem constantes,sendo assim existe α ∈ R tal que

1

D

T ′(t)

T (t)= α =

X ′′(x)

X(x).

Por consequência, obtemos duas EDO's:X ′′(x)− αX(x) = 0,

T ′(t)− αDT (t) = 0.

Mas, pelas condições de fronteira do problema, temos que 0 = C(0, t) = X(0)T (t), logopara que a solução não seja trivial, é necessário que X(0) seja nulo. De maneira análoga,conclui-se que X(L) = 0. Dessa forma, o problema se torna em:

[left = ]X ′′(x)− αX(x) = 0, X(0) = 0, X(L) = 0 (8.41a)

T ′(t)− αDT (t) = 0. (8.41b)

Resolveremos inicialmente a primeira das EDO's.A equação característica da equaçãoX ′′(x)−αX(x) = 0 é dada por r2−α = 0, sendo suas raízes portanto ±

√α. Dessa forma, (8.41a)

pode ter como soluções:

• Se α > 0 a solução é dada por

X(x) = K1e√αx +K2e

−√αx.

Substituindo as condições de contorno, temos que

0 = X(0) = K1 +K2 ⇒ K2 = −K1.

Logo,X(x) = K1(e

√αx − e−

√αx).

Substituindo a segunda condição de contorno, temos que

0 = X(L) = K1(e√αL − e−

√αL)⇒ K1 = 0,

visto que estou supondo α > 0. Logo, a única solução que satisfaz as condições decontorno e que α seja positivo é a solução nula.

8.8. SOLUÇÃO DA EQUAÇÃO DO CALOR COM CONDIÇÕES DE FRONTEIRA HOMOGÊNEAS187

• Se α = 0 a solução é dada por

X(x) = K1x+K2.

Substituindo as condições de fronteira, vale que

0 = X(0) = K2 ⇒ X(x) = K1x.

Substituindo a segunda condição de contorno,

0 = X(L) = K1L⇒ K1 = 0.

Dessa forma, a solução nula também é a única solução satisfaz as condições decontorno e que α seja igual a zero.

• Se α < 0 a solução é dada por

X(x) = K1 sen(√−αx) +K2 cos(

√−αx).

Substituindo a primeira condição de fronteira,

0 = X(0) = K2 ⇒ X(x) = K1 sen(√−αx).

Agora substituindo a segunda condição de contorno, temos que

0 = X(L) = K1 sen(√−αL).

Dessa forma, para valer a igualdade, tirando o caso trivial onde K1 = 0, é necessárioque√−αL = nπ, para n ∈ N, logo é necessário que

α = −n2π2

L2, n ∈ N

Portanto, as soluções fundamentais de (8.41a) são a identicamente nula e as dada por

Xn(x) = Kn sen(nπxL

)para n ∈ N. Substituindo α = −n

2π2

L2na equação (8.41b), temos

T ′(t) +n2π2

L2DT (t) = 0.

A solução dessa EDO é dada por:

Tn(t) = e−Dn2π2

L2 t

Logo, o problema ∂C(x, t)

∂t= D

∂2C(x, t)

∂x2,

C(0, t) = 0 = C(L, t).


Tem como soluções fundamentais

Cn(x, t) = Kn sen(nπxL

)e−

Dn2π2

L2 t,

para todo n ∈ N, onde Kn são constantes. Entretanto, uma solução desse tipo nãonecessariamente satisfaz a condição inicial

C(x, 0) = f(x),

para uma função f(x) mais geral. Mas, lembrando que combinações lineares de soluçõesfundamentais também são soluções, então a solução do problema pode ser escrita da forma

C(x, t) =∞∑n=1

Kn sen(nπxL

)e−

Dn2π2

L2 t.

Dessa forma, substituindo a condição inicial, temos

f(x) = C(x, 0) =∞∑n=1

Kn sen(nπxL

),

que por sua vez é a série de Fourier de senos de f(x). Assim, se a função f : [0, L] → Ré contínua por partes e tal que sua derivada f ′ também seja contínua por partes, entãopela ortogonalidade desse conjunto de funções seno, temos que os coecientes da série sãodados por

Kn =2

L

∫ L

0

f(x) sen(nπxL

)dx,

para n ∈ N. Dessa forma, encontramos uma solução para o problema de valor inicial ede fronteira dada por uma série de senos, onde os coecientes são encontrados a partir dovalor inicial.

8.9 Dispersão da raiva em raposas na Europa

A Raiva causada pelos vírus do gênero Lyssavírus, genótipo I, está presente em todos oscontinentes, com exceção da Oceania. Alguns países das Américas (Uruguai, Barbados,Jamaica e Ilhas do Caribe), da Europa (Portugal, Espanha, Irlanda, Grã-Bretanha, PaísesBaixos e Bulgária) e da Ásia (Japão) encontram-se livres da doença. Entretanto, deter-minados países da Europa (França, Inglaterra) e da América do Norte (EUA e Canadá)enfrentam ainda problemas quanto ao ciclo silvestre da doença. Os dados sobre a mor-bidade e mortalidade constituem uma única informação, uma vez que a doença apresenta100% de letalidade nas espécies de animais incluídos no Código Sanitário para os AnimaisTerrestres da OIE(Organização Mundial da Saúde Animal).

Depois de alguns dias infectado, o indivíduo tem um agravamento dos sintomas neuroló-gicos, como confusão mental, desorientação, agressividade, acessos de fúria e alucinações.Na Europa, a principal fonte de infecção é a raposa. Dessa forma, considerando x e tvariáveis de espaço e tempo, temos as seguintes hipóteses:

• A população consiste somente de infectado I(x, t) e suscetíveis S(x, t);

8.9. DISPERSÃO DA RAIVA EM RAPOSAS NA EUROPA 189

• A dispersão espacial I é modelada por difusão D, já que consideraremos que asraposas são as únicas responsáveis pela dispersão da raiva e que a mesma se dá pelamigração de raposas infectadas. Além disso, as sadias reconhecem seus territórios e,portanto, tem baixa dispersão;

• A classe dos infectados possui uma taxa a de mortalidade devido às infecções;

• r é a taxa em que há infecção ao haver contato entre um indivíduo saudável com uminfectado.

E, consequentemente temos o modelo:∂S

∂t= −rIS

∂I

∂t= rIS − aI +D

∂2I

∂x2

Vamos procurar soluções para o sistema do tipo onda viajante. Suponhamos então queexistem s, i : R→ R e c ∈ R tal que S(x, t) = s(x− ct) e I(x, t) = i(x− ct), sendo c > 0a velocidade da onda. Dessa forma, temos que

∂S

∂t= −cs′(x− ct), ∂I

∂t= −ci′(x− ct), ∂2I

∂x2= i′′(x− ct).

Dessa forma, o sistema que modela a dispersão da raiva se torna o seguinte sistemas deEDO's

cs′(z)− rs(z)i(z) = 0,

Di′′(t) + ci′(z) + (rs(z)− a)i(z) = 0.

Da primeira equação temos que

i(z) =cs′(z)

rs(z).

Substituindo na segunda, temos que

Di′′(t) + ci′(z) + c(rs(z)− a)s′(z)

rs(z)= 0.

Integrando com respeito a z, e usando o teorema fundamental do cálculo, temos

Di′(z) + ci(z) + cs(z)− ca

rln(s(z)) = K (8.42)

onde K é uma constante. Vamos assumir que a o foco da doença seja na origem dascoordenadas espaciais e para t = 0. Suponhamos ainda que longe do foco todas as raposassejam sadias, isto é, s(∞) = 1 e i(∞) = 0. Suponhamos também que a doença tendea desaparecer com o tempo, isto é, i(−∞) = 0 e que haja sobreviventes sadios após aepidemia acabar, isto é, s′(−∞) = 0. O gráco abaixo ilustra esse comportamento.

Dessa forma, quando z →∞ de (8.42) temos que

0 + 0 + c− ca

rln(1) = K ⇒ c = K.

Por outro lado, tomando z → −∞, temos que i′(−∞) = 0 = i(−∞). Denotando

s(−∞) = limz→−∞

s(z)


-10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10

z

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

Pop

ulaç

ão

População de SuscetiveisPopulação de Infectados

Figura 8.23:

por σ, então novamente de (8.42) temos que

cσ − ca

rln(σ) = c⇒ σ − 1

ln(σ)=a

r. (8.43)

Vamos denotara

rpor λ. Temos que λ é crescente com σ, isto é, quanto maior o valor de

λ, maior o de σ. Com efeito, observe que

dλ

dσ=

ln(σ) + 1σ− 1

ln2(σ)

Dessa forma,

ln(σ) + 1σ− 1

ln2(σ)=dλ

dσ> 0 ⇐⇒ h(σ) = ln(σ) +

1

σ> 1.

Mas, lembrando que σ está restrito ao intervalo (0, 1), vale então que h′(σ) =1

σ− 1

σ2< 0

nesse intervalo e portanto, h é decrescente nesse intervalo. Observe ainda que h(1) =ln(1) + 1 = 1. Sendo assim, somado ao fato de h ser continua, conclui-se que h(σ) > 1para σ ∈ (0, 1). Dessa forma, λ′(σ) > 0 nesse intervalo e portanto λ é crescente com σ.

Como λ =a

r, λ pode ser visto como uma medida de mortalidade. Dessa forma, quanto

mais severa a doença, maior a e portanto maior λ e maior σ, isto é, maior o número desobreviventes após a epidemia.

8.10 Scripts dos programas

8.10.1 Plantas Sazonais - 2 gerações

%% Parametros do modelog=3 %Número de sementes produzidas por planta em Março (Gamma);

8.10. SCRIPTS DOS PROGRAMAS 191

s=0.9 %Fração de sementes que sobreviveram ao inverno (sigma);a=0.1; %Fração de sementes que germinam apos seu primeiro inverno (alpha);b=0.6; %Fração de sementes que germinam apos seu segundo inverno (beta).

%% Quantidade de sementes plantadas no inicio da primavera da primeira geraçãosementes=40;

%% Número de plantas na 1 e 2 geraçõesp0=a*sementes %Número de plantas da primeira geraçãop1=a*s*g*p0+b*s*(1-a)*sementes %Número de plantas da segunda geração

%% Raízes do polinômio característicolambda1=(a*s*g+sqrt((a*s*g) 2+4*b*(1-a)*g*s 2))/2lambda2=(a*s*g-sqrt((a*s*g) 2+4*b*(1-a)*g*s 2))/2

%% Cálculo das constantes em função das condições iniciaisc2=(lambda1*p0-p1)/(lambda1-lambda2)c1=p0-c2%% Cálculo do número de plantas

tempo=0:1:10;p=c1*lambda1. (tempo)+c2*lambda2. (tempo)

%% Plot do grácot = linspace(0,10);r=c1*lambda1. t;

plot(tempo,p,'*',t,r)gridxlabel('Tempo')ylabel('Número de plantas')

8.10.2 Modelo das sementes

g=5; %Número de sementes produzidas por planta em Março (Gamma);s=0.5; %Fração de sementes que sobreviveram ao inverno (sigma);a=0.4; %Fração de sementes que germinam apos seu primeiro inverno (alpha);b=0.4; %Fração de sementes que germinam apos seu segundo inverno (beta).

%% Quantidade de sementes plantadas no inicio da primavera da primeira geraçãoS01=60;S02=0;

%% Raízes do polinômio característicolambda1=(s*g*a+sqrt((s*g*a) 2+4*s*g*b*s*(1-a)))/2lambda2=(s*g*a-sqrt((s*g*a) 2+4*s*g*b*s*(1-a)))/2


%% Cálculo das constantes em função das condições iniciaisC1= (S01*s*(1-a)-S02*lambda2)*inv(lambda1-lambda2)C2=S02-C1%% Cálculo do número número total de sementestempo=0:1:10;S=C1*lambda1. (tempo)*(lambda1*inv(s*(1-a))+1)++C2*lambda2. (tempo)*(lambda2*inv(s*(1-a))+1)

%% Plot do grácot = linspace(0,10);r=C1*lambda1. t*(lambda1*inv(s*(1-a))+1);plot(tempo,S,'*',t,r)gridxlabel('Tempo')ylabel('Número de sementes').

8.10.3 Plantas Sazonais - 3 gerações

%% Parametros do modelog=3; %Número de sementes produzidas por planta em Março (Gamma);s=0.9; %Fração de sementes que sobreviveram ao inverno (sigma);a=0.1; %Fração de sementes de 1 ano de idade que germinou em Outubro (alpha);b=0.6; %Fração de sementes de 2 anos de idade que germinou em Outubro (beta).f=0.3; %Fração de sementes de 3 anos de idade que germinou em Outubro (phi).

%% Quantidade de sementes plantadas no inverno anterior a primeira geraçãosementes=40;

%% Condições iniciasp0=a*sementes %Número de plantas da primeira geraçãop1=a*s*g*p0+b*s*(1-a)*sementes %Número de plantas da segunda geraçãop2=a*s*g*p1+b*s*(1-a)*s*g*p0+f*s*(1-b)*s*(1-a)*sementes %Número de plantas da ter-ceira geração

%% Cálculo das raízes do polinômio Característicoz=[1 -a*s*g -b*s*s*(1-a)*g -f*s*(1-b)*s*(1-a)*s*g]; %Polinômio característicor=roots(z) %vetor com as raízes do polinômio característico

if (imag(r(1))==0) && (imag(r(2))==0) && (imag(r(3))==0)fprintf('Todas as raízes são reais')A=[1 1 1; r(1) r(2) r(3); r(1) 2 r(2) 2 r(3) 2];b=[p0 p1 p2]';c=A\b

tempo=0:1:10;p=c(1)*r(1). (tempo)+c(2)*r(2). (tempo)+c(3)*r(3). (tempo)


else if imag(r(1))==0fprintf('A primeira raíz é real')A=[1 1 0; r(1) abs(r(2))*cos(angle(r(2))) abs(r(2))*sin(angle(r(2))); r(1) 2 abs(r(2))2*cos(2*angle(r(2))) abs(r(2)) 2*sin(2*angle(r(2)))];b=[p0 p1 p2]';c=A\b

tempo=0:1:10;p=c(1)*r(1). (tempo)+c(2)*(abs(r(2)). tempo).*cos(angle(r(2)).*tempo)++c(3)*(abs(r(2)). tempo).*sin(angle(r(2)).*tempo)else if imag(r(3))==0fprintf('A última raíz é real')A=[1 0 1; abs(r(1))*cos(angle((r(1)))) abs(r(1))*sin(angle(r(1))) r(3);abs(r(1)) 2*cos(2*angle(r(1))) abs(r(1)) 2*sin(2*angle(r(1))) r(3) 2];b=[p0 p1 p2]';c=A\b

tempo=0:1:10;p=c(1)*abs(r(1)). (tempo).*cos(angle(r(1)).*tempo)++c(3)*abs(r(1)). (tempo).*sin(angle(r(1)).*tempo)+c(3)*r(3). (tempo)else 0endendend

%% Plot do grácot = linspace(0,10);r=c(1)*r(1). t;

plot(tempo,p,'*',t,r)gridxlabel('Geração')ylabel('Número de plantas')

8.10.4 Simulação de uma matriz aleatória para distribuição uni-forme

clcclear

A = 0; %região espiral instávelB = 0; %região do nó instávelC = 0; %região do ponto de selaD = 0; %região do nó estávelE = 0; %região espiral estávelTeste = 0; %região inconclusivaTeste2 = 0; %centro estável


den=10000;

for i=1:1:dena = 2 * rand - 1;b = 2 * rand - 1;c = 2 * rand - 1;d = 2 * rand - 1;

beta(i) = ( a + d );gamma(i) = (a * d - b * c);

if gamma(i)==0Teste = Teste + 1;end

if beta(i)==0Teste2 = Teste2 + 1;end

if gamma(i)<0C = C + 1;gammaC(i) = gamma(i);betaC(i) = beta(i);

elseif beta(i) < 0 && gamma(i) < beta(i) * beta(i)/4D = D + 1;gammaD(i) = gamma(i);betaD(i) = beta(i);elseif beta(i) < 0 && gamma(i) > beta(i) * beta(i)/4E = E + 1;gammaE(i) = gamma(i);betaE(i) = beta(i);gammaD(i) = 0;betaD(i) = 0;

elseif beta(i) > 0 && gamma(i) < beta(i) * beta(i)/4B = B + 1;gammaB(i) = gamma(i);betaB(i) = beta(i);elseA = A + 1;gammaA(i) = gamma(i);betaA(i) = beta(i);endend


end

endplot(betaC,gammaC,'*', 'Color', 'b')hold onplot(betaA,gammaA,'*', 'Color', 'r')hold onplot(betaB,gammaB,'*', 'Color', 'y')hold onplot(betaD,gammaD,'*', 'Color', 'g')hold onplot(betaE,gammaE,'*', 'Color', 'k')

grid online([0,0], ylim , 'Color', 'k', 'LineWidth', 0.75);line(xlim, [0,0] , 'Color', 'k', 'LineWidth', 0.75);xlabel('\beta')ylabel('\gamma')legend('Sela', 'Espiral instável', 'Nó instável', 'Nó estável', 'Espiral estável')

Teste;Teste2;

pA = A / den;pB = B / den;pC = C / den;pD = D / den;pE = E / den;

disp('A probabilidade de ser um ponto de sela é:')disp(pC)

disp('A probabilidade do ponto ser um nó estável é:')disp(pD)

disp('A probabilidade do ponto ser uma espiral estável é:')disp(pE)

disp('A probabilidade do ponto ser uma espiral intável é:')disp(pA)

disp('A probabilidade do ponto ser um nó intável é:')disp(pB)


8.10.5 Simulação de uma matriz aleatória para distribuição nor-mal

clcclear

A = 0; %região espiral instávelB = 0; %região do nó instávelC = 0; %região do ponto de selaD = 0; %região do nó estávelE = 0; %região espiral estávelTeste = 0; %região inconclusivaTeste2 = 0; %centro estávelden=10000;

for i=1:1:dena = normrnd(0,1);b = normrnd(0,1);c = normrnd(0,1);d = normrnd(0,1);

beta(i) = ( a + d );gamma(i) = (a * d - b * c);

if gamma(i)==0Teste = Teste + 1;end

if beta(i)==0Teste2 = Teste2 + 1;end

if gamma(i)<0C = C + 1;gammaC(i) = gamma(i);betaC(i) = beta(i);

elseif beta(i) < 0 && gamma(i) < beta(i) * beta(i)/4D = D + 1;gammaD(i) = gamma(i);betaD(i) = beta(i);elseif beta(i) < 0 && gamma(i) > beta(i) * beta(i)/4E = E + 1;gammaE(i) = gamma(i);betaE(i) = beta(i);


gammaD(i) = 0;betaD(i) = 0;

elseif beta(i) > 0 && gamma(i) < beta(i) * beta(i)/4B = B + 1;gammaB(i) = gamma(i);betaB(i) = beta(i);elseA = A + 1;gammaA(i) = gamma(i);betaA(i) = beta(i);endendend

endplot(betaC,gammaC,'*', 'Color', 'b')hold onplot(betaA,gammaA,'*', 'Color', 'r')hold onplot(betaB,gammaB,'*', 'Color', 'y')hold onplot(betaD,gammaD,'*', 'Color', 'g')hold onplot(betaE,gammaE,'*', 'Color', 'k')

grid online([0,0], ylim , 'Color', 'k', 'LineWidth', 0.75);line(xlim, [0,0] , 'Color', 'k', 'LineWidth', 0.75);xlabel('\beta')ylabel('\gamma')legend('Sela', 'Espiral instável', 'Nó instável', 'Nó estável', 'Espiral estável')

Teste;Teste2;

pA = A / den;pB = B / den;pC = C / den;pD = D / den;pE = E / den;

disp('A probabilidade de ser um ponto de sela é:')disp(pC)

disp('A probabilidade do ponto ser um nó estável é:')


disp(pD)

disp('A probabilidade do ponto ser uma espiral estável é:')disp(pE)

disp('A probabilidade do ponto ser uma espiral intável é:')disp(pA)

disp('A probabilidade do ponto ser um nó intável é:')disp(pB)

8.10.6 Simulação modelo presa-predador distribuição uniforme

clcclear

A = 0;B = 0;C = 0;Teste = 0;den=10000000;

K = 20000;for i=1:1:dena = rand;alpha = rand;b = rand;beta = rand;

Delta(i) = (a * b)(2)/(K* beta)(2) - 4 * a * b * (1 - b/(K * beta));if b <= K * betaC = C +1;end

if b <= K*beta && Delta(i) < 0B = B + 1;endif b <= K*beta && Delta(i) > 0A = A + 1;endendpA = A / C;pB = B / C;

disp('A probabilidade do ponto ser um nó estável é:')disp(pA)


disp('A probabilidade do ponto ser uma espiral estável é:')disp(pB)

8.10.7 Simulação modelo presa-predador distribuição normal

clcclear

A = 0;B = 0;C = 0;Teste = 0;den=10000000;

K = 20000;for i=1:1:dena = normrnd(0,1);alpha = normrnd(0,1);b = normrnd(0,1);beta = normrnd(0,1);

a = abs(a);alpha = abs(alpha);b = abs(b);beta = abs(beta);

Delta(i) = (a * b)(2)/(K* beta)(2) - 4 * a * b * (1 - b/(K * beta));if b <= K * betaC = C +1;end

if b <= K*beta && Delta(i) < 0B = B + 1;endif b <= K*beta && Delta(i) > 0A = A + 1;endendpA = A / C;pB = B / C;

disp('A probabilidade do ponto ser um nó estável é:')disp(pA)

disp('A probabilidade do ponto ser uma espiral estável é:')disp(pB)

Capítulo 9

Resolução dos Exercícios

• Capítulo 1

Seção 1.1.1

1) P (λ) = λ2 − 5λ + 6 e P (λ) = 0 ⇔ λ = 2 ou λ = 3. Portanto, yt =a2t + b3t,∀ a, b ∈ R.

2-a) P (λ) = λ − 5 +4

λ; P (λ) = 0 ⇔ λ = 4 ou λ = 1. Logo, yt =

a4t + b,∀ a, b ∈ R. Para y1 = 9 e y2 = 23, temos a =7

16e b =

13

3. Portanto,

yt =7

64t +

13

3.

2-b) P (λ) = 1− 4

λ+

4

λ2; P (λ) = 0⇔ λ = 2. Logo, yt = a2t+bt2t, ∀ a, b ∈ R.

Para y0 = 1 e y1 = 2, obtemos a = 1 e b = 0. Portanto, yt = 2t.

2-c) P (λ) = λ2 + 1; P (λ) = 0 ⇔ λ1 = i e λ2 = −i. Como λ1 = α + βi

e λ2 = α − βi, com α = 0 e β = 1, então r =√α2 + β2 = 1 e θ =

π

2. Logo, a

solução geral será

yt = 1t(a cos

(π2t)

+ b sen(π

2t))

.

Para y0 = y1 = 4, obtemos a = b = 4. Portanto,

yt = 4(

cos(π

2t)

+ sen(π

2t))

.

Seção 1.1.3

1-a) Escrevendo o sistema na forma matricial, temos[xt+1

yt+1

]=

[2 11 2

] [xtyt

].

Seja M =

[2 11 2

]. Vamos encontrar os autovalores de M . Temos que o polinômio

característico de M é p(λ) = det(M − λI) = λ2 − 4λ + 3 cujas raízes são λ1 = 1

e λ2 = 3. Os autovetores associados a λ1 e λ2 são, respectivamente, v1 =

[−11

]e

200

201

v2 =

[11

]. Portanto, a solução geral do sistema é

Xt = c1

[−11

]+ c2

[11

]3t.

1-b) A forma matricial do sistema é[xt+1

yt+1

]=

[1 −11 3

] [xtyt

]

onde M =

[1 −11 3

]. Calculando os autovalores de M , teremos o polinômio carac-

terístico dado por p(λ) = det(M − λI) = λ2 − 4λ + 3 cuja raiz é de multiplicidade

2 e dada por λ = 2. Os autovetores associados a λ são v =

[−11

]e u =

[11

], onde

u é uma solução de (M − 2I)u = 2v. Portanto, a solução geral do sistema é

Xt = c1

(−11

)2t + c2

[t

(−11

)+

(11

)]2t.

1-c) A forma matricial do sistema é[xt+1

yt+1

]=

[1 2−2 1

] [xtyt

]

em que tomaremos M =

[1 2−2 1

]. Calculando os autovalores de M , teremos λ1 =

1 + 2i e λ2 = 1 − 2i cujos autovetores associados são v1 =

[1i

]e v2 =

[i1

]. Logo,

a solução geral do sistema é

Xt = c1

(1i

)(1 + 2i)t + c2

(i1

)(1− 2i)t.

Em particular, tomando c1 = 1 e c2 = 0, obtemos

Xt = (√

5)t[k1

(cos(θt)− sen(θt)

)+ k2

(sen(θt)cos(θt)

)],

onde k1 e k2 são constantes.

Seção 1.2.3

1-a) Temos que f(y) = ry − ry2. Logo,

f ′(y) = ry − ry2 ⇒ f ′(y) = f ′(0) = r.

Assim, y = 0 é estável se, e somente se, |f ′(0)| = |r| < 1.

1-b) Seja f(y) = y ln y2. Então, f ′(y) = ln y2 + y1

y22y = 2 ln y + 2. Logo,

|f ′(e12 )| = 3 > 1 e portanto y = e

12 é instável.

202 CAPÍTULO 9. RESOLUÇÃO DOS EXERCÍCIOS

2-a) Seja N um ponto de equilíbrio não-nulo do modelo, isto é, Nt+1 = Nt =N a partir de algum t. Então, pela Equação de Ricker, tem-se:

Nt+1 = αNte−βNt ⇒ N = αNe−βN

N 6=0==⇒ eβN = α

e portanto,

N =lnα

β.

2-b) Seja f(N) = αNe−βN . Então,

f ′(N) = αe−βN − βαNe−βN = αe−βN(1− βN)⇒ f ′(N) = f ′(

lnα

β

)= 1− lnα.

Logo, N é estável se |f ′(N)| = |1− lnα| < 1.

3) Os pontos xos do problema são dados por:

N = λN(1 + aN)−b ⇔ N [1− λ(1 +N)−b] = 0

⇔ N1 = 0 ou λ = (1 + aN)b

⇔ λ1b = 1 + aN

⇔ N2 =λ

1b − 1

a.

Sabemos que f(N) = λN(1 + aN)−b =λN

(1 + aN)b. Então,

f ′(N) =λ(1 + aN)b − λNb(1 + aN)b−1a

(1 + aN)2b.

Logo, para N1 = 0, teremos que f ′(0) = λ e assim N1 = 0 é estável se, e somente

se, |λ| < 1. Agora, para N2 =λ

1b − 1

a, teremos que f ′(N2) = 1 − b(1 − λ−

1b ) e

portanto N2 é estável se, e somente se,

|f ′(N2)| < 1⇔ |1− b(1− λ−1b )| < 1⇔ 0 < b(1− λ−

1b ) < 2.

• Seção 1.2.4

1) Substituindo Nt =ntac

e Pt =pta

no sistema (1.20), obtemos:

nt+1

ac= λ

ntace−a

pta

pt

a= c

ntac

(1− e−apta )

⇔nt+1 = λnte

−pt

pt = nt(1− e−pt)

2-a) Seja (v, h) um ponto de equilíbrio. Então:

v = vn+1 = vn e h = hn+1 = hn.

203

Substituindo v e h no sistema de equações dado, obtemos: v = fve−ah

h = rh(δ − h

v)

De v = fve−ah segue que v(1− fe−ah) = 0. Como v 6= 0, por hipótese, então:

fe−ah = 1⇔ e−ah =1

f⇔ ln e−ah = ln(

1

f)⇔ ah = ln f ⇔ h =

ln f

a.

Da segunda sequação do sistema, encontramos:

vh = rh(δv − h)⇔ v(1− rδ) = −rh⇔ v =rh

rδ − 1para h 6= 0.

Substituindo o valor de h, segue que:

v =r

rδ − 1

ln f

apara h 6= 0. Se f = 1, então h =

ln 1

a= 0.

2-b) Primeiro, substituímos vn = Vnv e hn = Hnh no sistema para encon-trar:

Vn+1v = fVnve−aHnh ⇒ Vn+1 = eahVne

−aHnh = Vneah(1−Hn) = Vne

k(1−Hn),

para k = ah. E ainda,

Hn+1h = rHnh

(δ − Hnh

Vnv

).

Substituindo o valor de v,

Hn+1h = rHnh

(δ − Hnh

Vnrhrδ−1

)⇔ Hn+1 = rHn

(δ − Hn

Vnr

rδ−1

).

⇔ Hn+1 = Hn

(rδ − 1 + 1− rHn

Vnr

rδ−1

)= Hn

((rδ − 1) + 1− (rδ − 1)

rHn

Vn

)⇔ Hn+1 = (rδ − 1)Hn

(1 +

1

rδ − 1− Hn

Vn

)= bHn

(1 +

1

b− Hn

Vn

)onde b = rδ − 1.

2-c) Seja (V , H) o ponto de equilíbrio do novo sistema. Então:

V = Vn+1 = Vn e H = Hn+1 = Hn.

Logo, V = V ek(1−H)

H = bH

(1 +

1

b− H

V

)Da primeira equação, segue que V (1− V ek(1−H)) = 0. Ora, V 6= 0, pois V =

vnv

e

vn e v são não nulos. Então,


ek(1−H) = 1⇔ ln ek(1−H) = 0⇔ k(1− H) = 0⇔ H = 1, pois. k = ah 6= 0.

Daí, substituindo H = 1 na segunda equação do novo sistema, obtemos:

1 = b

(1 +

1

b− 1

V

)⇔ 1 = b+ 1− b

V⇔ b

V= b⇔ V = 1.

Portanto, o novo sistema de equações tem equilíbrio H = V = 1.

2-d) Sejam F (H,V ) = V ek(1−H) e G(H,V ) = bH

(1 +

1

b− H

V

). Para

determinar quando o ponto (H, V ) = (1, 1) é estável, devemos calcular, primeiro, amatriz Jacobiana:

J =

[FH FVGH GV

]Temos que:

FH = V ek(1−H)(−k) = −kV ek(1−H).FV = ek(1−H).

GH = 1 + b− 2bH

V.

GV =bH2

V 2.

Para (H, V ) = (1, 1), temos a matriz:

J =

[−k 1

1− b b

]Assim, o traço de J é β = b − k e o determinante de J é γ = b(1 − k) − 1. Pelocritério de estabilidade para equações de segunda ordem, para que o ponto (H, V )seja estável é preciso acontecer |β| < 1 + γ < 2. Isto é,

|b− k| < b(1− k) < 2.

Analisando, separadamente, cada desigualdade:

I) |b− k| < b(1− k)⇔

b < 1, se k < b.

b >k

2− k, se k > b.

II) b(1− k) < 2⇔ b <2

1− k.

• Capítulo 2

Seção 2.1.3

1) Usaremos T 12

= 5730 anos para C14. Assim, obtemos:

µ =ln 2

5730∼= 0.000121 / ano.

205

Conhecemos

dN

dt(τ) = 4, 09 dpm/g e

dN

dt(0) = 6, 7 dpm/g.

Então,

dN

dt(τ) = −µN(τ) = 4, 09 dpm/g

dN

dt(0) = −µN0 = 6, 7 dpm/g.

Da equação N(t) = N0e−µt, segue que:

−µN(τ) = −µN0e−µt

4, 09 = 6.7e−1.21×10−4τ ⇒ ln

(4, 09

6, 7

)= −1.21× 10−4τ

⇒ τ = 4, 079× 103 = 4079 anos.

2) ConhecemosdN

dt(τ) = 6, 08 dpm/g e

dN

dt(0) = 6, 7 dpm/g. De

modo análogo à resolução anterior:

−µN(τ) = −µN0e−µt

6, 08 = 6.7e−1.21×10−4τ ⇒ ln

(6, 08

6, 7

)= −1.21× 10−4τ

⇒ τ ∼= 777, 8 anos.

Portanto, em 1977 faziam aproximadamente 777,8 anos que a mesa surgiu no local.Logo, a mesa é do século XIII. Então, não é da época do rei Arthur, que viveu noséculo V.

3) Primeiramente, vamos calcular o tempo necessário para que a massa do

C14 se reduza à 20% da sua massa original. Sendo T 12

= 5730 anos, λ =ln 2

5730=

1, 21× 10−4 / ano.Se m(t) é a massa de C14 no tempo t (t em anos), segue que

m(t) = m(0)e−λt ⇒ 0, 2m(0) = m(0)e−1,21×10−4t ⇒ ln 0, 2 = −1, 21× 10−4t

t = − ln 0, 2

1, 21× 10−4⇒ t ∼= 13.301 anos.

Em seguida, vamos deduzir a fórmula solicitada no exercício.

Seja R(t) a taxa de desintegração de C14 na madeira morta no tempo t. Sabemosque

R(t) = R0e−λt ⇒ ln

(R(t)

R(0)

)= −λt.

t = −1

λln

(R(t)

R(0)

)⇒ t =

1

λln

(R(0)

R(t)

).


Por último, vamos fazer a análise do caso Agri Daginda.Usando para o C14 o valor de λ = 1, 21 × 10−4, bem como os dados R(0) = 6, 68dpm/g e R(0) = 5, 96 dpm/g, obtemos:

t =1

1, 21× 10−4ln

(6, 68

5, 96

)⇒ t ∼= 942, 54 anos.

Portanto, como podemos ver, a madeira é muito jovem para ter vindo da arca.

• Capítulo 3

Seção 3.4.5

1) Vamos determinar as condições sobre T > 0 para as quais x(T ) = x(0) =x0. Temos que x(t) = x0, se e somente se,∫ t

0

dx =

∫ t

0

dx

dsds = x0 ⇔

∫ t

0

(ax− αxy)ds = x0 ⇔ a

∫ t

0

xds− α∫ t

0

xyds = x0.

Analogamente,

−b∫ t

0

xds+ β

∫ t

0

xyds = y0.

Daí, a partir destas integrais obtemos as igualdadesβa

∫ t

0

xds− βα∫ t

0

xyds = βx0

−αb∫ t

0

xds+ βα

∫ t

0

xyds = αy0

que nos fornecem

(−αb+ βa)

∫ t

0

xds = αy0 + βx0 ⇒∫ t

0

xds =αy0 + βx0

βa− αb.

Assim, T deve ser tal que ∫ T

0

x(s)ds =βx0 + αy0

βa− αb.

3) Vamos primeiro encontrar os pontos de equilíbrio, em seguida a matriz daforma linearizada do sistema para enm estudar a sua estabilidade. Temos que os

pontos de equilíbrio do sistema são tais quedx

dt=dy

dt= 0, isto é,

x[a(

1− x

K− αy

)]= 0

y(−b+ βx) = 0.

A partir das igualdades acima, encontramos x = 0 ou y =a

α

(1− x

K

)e y = 0

ou x =b

β. Estes valores encontrados nos fornecem os pontos de equilíbrio P1 =

207

(0, 0) e P2 =

(b

β,a(βK − b)αβK

). Prosseguindo, considere as funções compenentes

F (x, y) = ax(

1− x

K

)−αxy eG(x, y) = −by+βxy do campo de vetoresH(x, y) =

(F (x, y), G(x, y)). O Jacobiano de H no ponto de equilíbrio (x, y) é

JH(x, y) =

∂F

∂x(x, y)

∂F

∂y(x, y)

∂G

∂x(x, y)

∂G

∂x(y, y)

.

Como∂F

∂x= a − a

Kx − αy, ∂F

∂y= −αx, ∂G

∂x= βy e

∂G

∂y= −b + βx, concluímos

que

JH(x, y) =

(a− a

Kx− αy −αxβy −b+ βx

).

No ponto P1, a matriz Jacobiana será

JH(P1) =

(a 00 −b

)cujos autovalores são λ1 = a e λ2 = −b. Como a > 0 e b > 0, segue λ1 > 0 eλ2 < 0 e portanto P1 é um ponto de equilíbrio do tipo sela, ou seja, P1 é pontoinstável do sistema. Agora, no ponto P2, teremos a matriz Jacobiana

JH(P2) =

0 −αbβ

a

αK(βK − b) 0

cujos autovalores são λ = ±

√ab

(b

β−K

). Como

b

β− K ≤ 0, pois y =

a(βK − b)αβK

≥ 0, segue que os autovalores dessa matriz são complexos e dados por

λ = ±

√ab

(K − b

β

)i. Portanto, P2 é um ponto de equilíbrio estável do tipo centro.

Usando um exemplo numérico para o problema podemos ter noção de comoserá o plano de fase do sistema. Dena para os parâmetros:

a = 0.25 (taxa de nascimento das presas);

α = 0.25 (taxa de mortalidade das presas decorrente dos encontros com ospredadores);

K = 10000 (população de suporte de 10.000 presas no ambiente)

b = 0.5 (taxa de mortalidade do predador na ausência das presas)

β = 0.25 (taxa de sucesso na predação nos encontros decorrentes entre predadore presas).


Figura 9.1: Plano de Fase para os parâmetros escolhidos acima

Com os parâmetros denidos o ponto de equilíbrio estável é P2 = (2, 1), e na guravemos os ciclo-limites ao redor deste ponto.Observação: o retrato de fase acima representado foi gerado no Geogebra atravésda página https://www.geogebra.org/m/abg8NJzF.

https://www.geogebra.org/m/abg8NJzF

Referências Bibliográcas

[1] BARROS, L . C.; GOMES, L. T. BONIN, M. R. Notas de Aula - Biomatemática-I.Campinas-SP, dezembro 2007.

[2] BASSANEZI, R. C.; FERREIRA JUNIOR, W. C. Equações Diferenciais: com apli-cações. Harbra, 1988.

[3] EDELSTEIN-KESHET, L. Mathematical models in biology. Society for Industrialand Applied Mathematics, 2005.

[4] HALE, J.K.; KOÇAK, H. Dynamics and Bifucartions. New York: Springer-Verlag,1991.

[5] MURRAY, J.D. Mathematical Biology: An Introduction, vol.1, Springer-Verlag,2002.

[6] KAT, M. Elements of Mathematical Ecology, Cambridge University Press, 2012.

[7] STROGATZ, Steven H. Nonlinear dynamics and chaos: with applications tophysics, biology, chemistry, and engineering. CRC Press, 2018.

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