UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA … · Lariza por terem se disponibilizado a...

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”

FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS

CAMPUS DE BOTUCATU

FISIOLOGIA E METABOLISMO DA VIDEIRA CV. SYRAH NO

SUBMÉDIO DO VALE DO SÃO FRANCISCO SOB TRÊS

ESTRATÉGIAS DE IRRIGAÇÃO

CAIO MÁRCIO GUIMARÃES SANTOS

Tese apresentada à Faculdade de Ciências

Agronômicas da UNESP - Campus de Botucatu,

para obtenção do título de Doutor em Agronomia

(Horticultura)

BOTUCATU – SP

Janeiro – 2012

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”

FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS

CAMPUS DE BOTUCATU

FISIOLOGIA E METABOLISMO DA VIDEIRA CV. SYRAH NO

SUBMÉDIO DO VALE DO SÃO FRANCISCO SOB TRÊS

ESTRATÉGIAS DE IRRIGAÇÃO

CAIO MARCIO GUIMARÃES SANTOS

Orientador: Prof. Dr. João Domingos Rodrigues

Co-orientadora: Dra Bárbara França Dantas

Tese apresentada à Faculdade de Ciências

Agronômicas da Unesp - Campus de Botucatu,

para obtenção do título de Doutor em Agronomia

(Horticultura)

BOTUCATU – SP

Janeiro – 2012

III

DEDICATÓRIA

Ao amor divino de Jesus Cristo;

Ao amor incondicional de Laura Rêgo Guimarães Santos e José de Souza Santos;

Ao amor sem limites de Aida de Magalhães Rêgo (in memorian);

Ao amor pouco explorado de Rosalvo Amaral Guimarães (in memoriam) e Bernadina (in

memoriam);

Ao amor fraterno de Joara Márcia Guimarães Santos e Laiara Márcia Guimarães Santos;

Ao amor familiar próximo de tia Nenza e Vilma; Suze e Sandoval; Thaís e Mariel; dos

queridos sobrinhos: Lineker, Iasmin, Larissa, Maria Eduarda e Artur.

Ao amor familiar separado apenas pela distância física de todos os tios e primos que compõe a

grande família dos Guimarães e, em especial, às tias Sandra, Dilma (in memoriam) Vilma,

Ivanir e ao tio Bemvindo;

Aos amores que me deram força no passado, aos amores presentes e aos amores futuros a

serem construídos.

Sempre dê adeus ao homem, mas nunca ao seu legado!!!

IV

AGRADECIMENTOS

Ao Pai, ao Filho e ao Espírito Santo de Deus!

À Faculdade de Ciências Agronômicas - UNESP – Departamento de

Produção Vegetal/Horticultura por ter disponibilizado os recursos humanos e materiais.

À Embrapa Semiárido - CPATSA por ter permitido a pesquisa e dado

todo suporte estrutural e técnico necessário.

À CAPES pela concessão da bolsa de estudos durante o curso.

Ao Prof. Dr. João Domingos Rodrigues por ter confiado em mim e

creditado a sua orientação.

À amiga e mestranda da UFRB, Márcia Moura, por sua fundamental

ajuda na realização das atividades práticas do experimento, sendo a maior colaboradora na

conclusão do trabalho.

Ao Professor Doutor Carlos Ducatti pelos ensinamentos e aos

funcionários do Laboratório de Isótopos Estáveis Ambientais da UNESP-Botucatu pela

atenção concedida.

Ao pesquisador do CPATSA Dr. Luís Henrique Bassoi pelo convite

para participar no seu macroprojeto com o meu trabalho de tese e pelos recursos

disponibilizados durante a execução do mesmo.

À pesquisadora do CPATSA e co-orientadora Dra Bárbara França

Dantas por ter auxiliado na execução das análises laboratoriais e por suas correções na tese.

Aos pesquisadores doutores do CPATSA Giuliano Elias Pereira e

Maria Auxiliadora por terem disponibilizado os laboratórios sob sua responsabilidade para as

análises químicas.

V

Aos funcionários do CPATSA: Zizinho, Alberto, Clétis, Dora, Ana,

Helena, Hebert, Fábio, Raimundo, Hélio, entre outros do campo experimental de Bebedouro

por suas contribuições essenciais.

Aos bolsistas e estagiárias do laboratório de Controle Biológico e

Enologia pela solidariedade e disposição em ajudar.

Às minhas queridas ex- alunas do IF Sertão-PE, Nayra, Laiane e

Lariza por terem se disponibilizado a ajudar no que fosse preciso e sempre com alto astral.

Ao grande amigo e colega Reginaldo pela amizade, companheirismo e

todo apoio fornecido desde o início do curso.

A todos os demais colegas da pós-graduação, pela amizade construída,

especialmente: Marcão, Luchele, Luiza, Nelsão, Camila, Rigléia, Manoel, Edvar, Sidnei,

Luciana, Amaralina, Bárbara, Angela, Karol, Ane e Essione.

À tia Eliane e seu Darci pelo apoio residencial, emocional e moral na

reta final da defesa.

A todos os colegas professores do IF SERTÃO-PE que com palavras e

pensamentos positivos ajudaram a impulsionar e concluir essa nova etapa em minha vida

pessoal e profissional.

VI

SUMÁRIO

LISTA DE ABREVIATURAS E SÍMBOLOS...................................................................... VIII

LISTA DE FIGURAS.............................................................................................................. X

LISTA DE TABELAS............................................................................................................. XI

RESUMO................................................................................................................................... 14

SUMMARY................................................................................................................................ 16

1 INTRODUÇÃO...................................................................................................................... 18

2 REVISÃO DE LITERATURA............................................................................................ 21

2.1 VITIVINICULTURA............................................................................................................ 21

2.2 CARACTERÍSTICAS DA CULTIVAR SYRAH................................................................ 23

2.3 CARACTERÍSTICAS DO CULTIVO DA VIDEIRA......................................................... 24

2.4 ECOFISIOLOGIA DA VIDEIRA........................................................................................ 24

2.4.1 Fenologia........................................................................................................................... 30

2.4.2 Crescimento de Ramos....................................................................................................... 31

2.4.3 Relação Fonte/Dreno......................................................................................................... 32

2.5 METABOLISMO DA VIDEIRA......................................................................................... 34

2.5.1 Carboidratos...................................................................................................................... 34

2.5.2 Ácidos orgânicos................................................................................................................ 36

2.5.3 Compostos nitrogenados.................................................................................................... 37

2.6 CARACTERÍSTICAS DO FRUTO PARA PRODUÇÃO DE VINHO............................... 38

3 MATERIAL E MÉTODOS.................................................................................................. 40

3.1 CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA EXPERIMENTAL........................................................ 40

3.2 CARACTERIZAÇÃO DO EXPERIMENTO...................................................................... 41

3.3 CARACTERÍSTICAS AVALIADAS.................................................................................. 46

3.3.1 Determinação do Potencial Hídrico Foliar de Base (Ψb)................................................. 46

3.3.2 Trocas Gasosas.................................................................................................................. 46

3.3.3 Índice SPAD de Clorofila................................................................................................... 47

3.4 ANÁLISES BIOQUÍMICAS................................................................................................ 47

3.4.1 Coleta e Armazenamento do Material Vegetal.................................................................. 47

3.4.2 Açúcares Solúveis Totais................................................................................................... 48

3.4.3 Açúcares Redutores............................................................................................................ 48

3.4.4 Determinação do Teor de Proteína solúvel Total.............................................................. 48

3.4.5 Atividade das Invertases (EC 3.2.1.26).............................................................................. 49

3.4.6 Atividade da enzima Nitrato Redutase (NR) (EC 1.6.6.3) “in vivo’’................................. 50

3.5 ANÁLISES DA QUALIDADE DOS FRUTOS................................................................... 50

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO.......................................................................................... 52

4.1 POTENCIAL HÍDRICO FOLIAR DE BASE (Ψb)............................................................. 52

VII

4.2.TROCAS GASOSAS............................................................................................................ 61

4.2.1 Assimilação de CO2 (A)..................................................................................................... 61

4.2.2 Transpiração (E)................................................................................................................ 65

4.2.3 Condutância Estomática (gs)............................................................................................. 70

4.2.4 Eficiência no uso da água (A/E)........................................................................................ 75

4.2.5 Concentração interna de CO2 na câmara subestomática (Ci).......................................... 77

4.2.6 Eficiência de carboxilação in vivo da Rubisco (A/Ci)....................................................... 80

4.3 TEOR SPAD DE CLOROFILA........................................................................................... 83

4.4 ATIVIDADE DA ENZIMA NITRATO REDUTASE (NR)................................................ 85

4.5 PROTEÍNA SOLÚVEL TOTAL.......................................................................................... 89

4.6 AÇÚCAR SOLÚVEL TOTAL E AÇÚCAR REDUTOR.................................................... 93

4.7 INVERTASES: NEUTRA DO CITOSSOL (INC), ÁCIDA DO VACÚOLO (IAV) E

ÁCIDA DA PAREDE CELULAR (IAP)...................................................................................

98

4.8 ANÁLISES QUÍMICAS: ACIDEZ, pH e ºBRIX................................................................ 105

5 CONSIDERAÇÕES FINAIS............................................................................................... 112

6 CONCLUSÕES..................................................................................................................... 114

7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................................ 116

VIII

LISTA DE ABREVIATURAS E SÍMBOLOS

A – taxa de assimilação líquida de CO2

A/Ci – eficiência momentânea da Rubisco

ABA – ácido abscísico

AFR – área foliar real

AFDP – área foliar da planta

AR – açúcares redutores

AST – açúcares solúveis totais

AT – acidez titulável

CV. – cultivar

Ci – concentração intracelular do CO2

CV – coeficiente de variação

DAP e Dapp – dias após a poda

DAT – dias após o tratamento

DFFFA – densidade de fluxo de fótons fotossinteticamente ativos

DI e ID – irrigação deficitária

DNS - dinitrosalicílico

DPV – défice de pressão de vapor

E - transpiração

EC – enzyme comission

En – transpiração noturna

ET - evapotranspiração

ETo – evapotranspiração de referência

ETc – evapotranspiração da cultura

EUA e WUE– eficiência no uso da água

FV – fator de variação

GL – graus de liberdade

gm – condutância do mesófilo

gn – condutância noturna

gs – condutância estomática

IX

IAP – invertase ácida da parede celular

IAV – invertase ácida do vacúolo

IDC e RDI – irrigação com défice controlado

INC – invertase neutra do citossol

IP- irrigação plena

IRC – índice relativo de clorofila

IRGA – Infrared Gas Analyzer

Kc – coeficiente da cultura

LED – diodo emissor de luz

MF – massa fresca

Mpa – mega pascal

NR – nitrato redutase

Pep-case – fosfoenol piruvato carboxilase

pH – potencial hidrogeniônico

PRD – irrigação parcial das raízes

RH – regimes hídricos

Rubisco – ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase

SPAD – Soil Plant Analysis Development

SVSF – Submédio do Vale do São Francisco

Ψb – potencial hídrico foliar de base

SS – sólidos solúveis

Ψmd – potencial hídrico foliar ao meio-dia

X

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Temperatura (A), insolação (B), umidade (C) e radiação solar global (D) durante o

ciclo da videira cv. Syrah. Embrapa Semiárido, Petrolina-PE,

2010..........................................................................................................................43

Figura 2. Precipitação pluviométrica (mm) registrada durante o ciclo de produção da videira

cv. Syrah. Embrapa Semiárido, Petrolina-PE, 2010. Fonte: Goncalves

(2011)........................................................................................................................43

Figura 3. Armazenamento (mm; A, B, C) e variação do armazenamento (mm; D, E, F) da água

em diferentes profundidades do solo (15, 30, 45 e 60 cm) durante o ciclo de

produção da videira cv. Syrah, sob três estratégias de irrigação: irrigação plena (A e

D), irrigação com déficit controlado (B e E) e irrigação deficitária (C e F).

...................................................................................................................................44

Figura 4. Escala de Baggiolini para determinação das fases fenológicas da videira.................45

Figura 5. Valores médios da densidade de fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (DFFFA,

μmol m-2

s-1

), medidos entre 8:00 e 9:30 horas da manhã ao longo do ciclo da

videira cv. Syrah, sob três estratégias de irrigação. Embrapa Semiárido, Petrolina-

PE, 2010....................................................................................................................65

XI

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Resumo da análise de variância (teste F) para o potencial hídrico foliar de base (Ψb,

MPa) em folhas de videira Syrah aos 56, 70, 86, 99 e 113 dias após a poda (DAP)

em função de três estratégias de irrigação (EI). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE,

2010...........................................................................................................................53

Tabela 2. Potencial hídrico foliar de base (Ψb, MPa) em folhas de videira cv. Syrah durante o

ciclo em função de três estratégias de irrigação (Irrigação com défice controlado-

IDC, Irrigação deficitária-ID e Irrigação plena-IP). Embrapa Semiárido – Petrolina,

PE, 2010....................................................................................................................54

Tabela 3. Resumo da análise de variância (teste F) da taxa de assimilação de CO2 em folhas de

videira ‘Syrah’ aos 54, 60, 73, 87, 101 e 115 dias após a poda (DAP) em função de

três estratégias de irrigação (EI). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE,

2010...........................................................................................................................62

Tabela 4. Taxa de assimilação de CO2 (μmol m-2

s-1

) em folhas de videira ‘Syrah’ ao longo do

ciclo após o início das três estratégias de irrigação (Irrigação com défice controlado-


PE, 2010....................................................................................................................63

Tabela 5. Resumo da análise de variância (teste F) da taxa de transpiração em folhas de videira

‘Syrah’ aos 54, 60, 73, 87, 101 e 115 dias após a poda (DAP) em função de três

estratégias de irrigação (EI). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE,

2010...........................................................................................................................66

Tabela 6. Taxa de transpiração (mmol m-2

s-1

) em folhas de videira ‘Syrah’ ao longo do ciclo

em função de três estratégias de irrigação (Irrigação com défice controlado-IDC,

Irrigação deficitária-ID e Irrigação plena-IP). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE,

2010...........................................................................................................................67

Tabela 7. Resumo da análise de variância (teste F) da condutância estomática em folhas de

videira ‘Syrah’ aos 54, 60, 73, 87, 101 e 115 dias após a poda (DAP) em função de

três estratégias de irrigação (EI). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE,

2010...........................................................................................................................71

Tabela 8. Condutância estomática (mol m-2

s-1

) em folhas de Syrah ao longo do ciclo em

função de três estratégias de irrigação (Irrigação com défice controlado-IDC,

Irrigação deficitário-ID e Irrigação plena-IP). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE,

2010...........................................................................................................................73

Tabela 9. Resumo da análise de variância (teste F) da eficiência do uso da água (assimilação

de CO2/transpiração) em folhas de videira ‘Syrah’ aos 54, 60, 73, 87, 101 e 115 dias

após a poda (DAP) em função de três estratégias de irrigação (EI). Embrapa

Semiárido – Petrolina, PE, 2010...............................................................................75

Tabela 10. Eficiência do uso da água (Assimilação de CO2 /Transpiração, μmol CO2 / mmol

H2O) em folhas de videira ‘Syrah’ ao longo do ciclo em função de três estratégias

XII

de irrigação (Irrigação com défice controlado-IDC, Irrigação deficitária-ID e

Irrigação plena-IP). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE,

2010...........................................................................................................................76

Tabela 11. Resumo da análise de variância (teste F) da concentração interna de CO2 na câmara

subestomática em folhas de videira ‘Syrah’ aos 54, 60, 73, 87, 101 e 115 dias após a

poda (DAP) em função de três estratégias de irrigação (EI). Embrapa Semiárido –

Petrolina, PE, 2010....................................................................................................78

Tabela 12. Concentração interna de CO2 na câmara subestomática (μmol CO2 m-2

) em folhas de

videira ‘Syrah’ ao longo do ciclo em função de três estratégias de irrigação

(Irrigação com défice controlado-IDC, Irrigação deficitária-ID e Irrigação plena-IP).

Embrapa Semiárido – Petrolina, PE, 2010................................................................80

Tabela 13. Resumo da análise de variância (teste F) da eficiência de carboxilação in vivo da

enzima Rubisco em folhas de videira ‘Syrah’ aos 54, 60, 73, 87, 101 e 115 dias após

a poda (DAP) em função de três estratégias de irrigação (EI). Embrapa Semiárido –

Petrolina, PE, 2010....................................................................................................81

Tabela 14. Eficiência de carboxilação in vivo da enzima Rubisco (A/Ci, μmol m-2

s-1

de CO2.

μmol mol-1

CO2) em folhas de videira ‘Syrah’ ao longo do ciclo em função de três

estratégias de irrigação (Irrigação com défice controlado-IDC, Irrigação deficitária-

ID e Irrigação plena-IP). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE, 2010........................82

Tabela 15. Resumo da análise de variância (teste F) para o teor SPAD de clorofila em folhas de

videira ‘Syrah’ aos 54, 60, 73, 87 e 101 dias após a poda (DAP) em função de três

estratégias de irrigação (EI). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE,

2010...........................................................................................................................83

Tabela 16. Teor SPAD da clorofila em folhas de videira ‘Syrah’ ao longo do ciclo em função de

três estratégias de irrigação (Irrigação com défice controlado-IDC, Irrigação

deficitária-ID e Irrigação plena-IP). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE,

2010..........................................................................................................................84

Tabela 17. Resumo da análise de variância (teste F) da atividade da enzima nitrato redutase em

folhas de videira ‘Syrah’ aos 54, 60, 73, 87 e 101 dias após a poda (DAP) em

função de três estratégias de irrigação (EI). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE,

2010...........................................................................................................................86

Tabela 18. Atividade da enzima nitrato redutase (NR, μmol de NO2 g MF h-1

) em folhas de



Embrapa Semiárido – Petrolina, PE, 2010................................................................87

Tabela 19. Resumo da análise de variância (teste F) do teor de proteína solúvel total em folhas

de videira ‘Syrah’ aos 54, 60, 73, 87, 101 e 115 dias após a poda (DAP) em função

de três estratégias de irrigação (EI). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE,

2010...........................................................................................................................90

Tabela 20. Teor de proteína solúvel total (μg g-1

MF) em folhas de videira ‘Syrah’ ao longo do



PE, 2010....................................................................................................................93

Tabela 21. Resumo da análise de variância (teste F) de açúcar solúvel total (AST) e açúcar

redutor (AR) em folhas de videira ‘Syrah’ aos 54, 60, 73, 87, 101 e 115 dias após a

XIII

poda (DAP) em função de três estratégias de irrigação (EI). Embrapa Semiárido –

Petrolina, PE, 2010....................................................................................................94

Tabela 22. Açúcar solúvel total (AST, μg g-1

de MF) em folhas de videira ‘Syrah’ ao longo do



PE, 2010....................................................................................................................95

Tabela 23. Açúcar redutor (AR, μg g-1

de MF) em folhas de videira ‘Syrah’ ao longo do ciclo

em função de três estratégias de irrigação (Irrigação com défice controlado-IDC,

Irrigação deficitária-ID e Irrigação plena-IP). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE,

2010...........................................................................................................................97

Tabela 24. Resumo da análise de variância (teste F) da atividade da invertase neutra do citossol

(INV), invertase ácida do vacúolo (IAV) e invertase ácida da parede (IAP) em

folhas de videira ‘Syrah’ aos 54, 60, 73, 87, 101 e 115 dias após a poda (DAP) em

função de três estratégias de irrigação (EI). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE,

2010...........................................................................................................................99

Tabela 25. Atividade da enzima invertase neutra do citossol (INC, µmol g-1

MF h-1

) em folhas

de videira ‘Syrah’ ao longo do ciclo em função de três estratégias de irrigação


Embrapa Semiárido – Petrolina, PE, 2010..............................................................100

Tabela 26. Atividade da enzima invertase ácida do vacúolo (IAV, µmol g-1

MF h-1

) em folhas de




Tabela 27. Atividade da enzima invertase ácida da parede (IAP, µmol g-1

MF h-1

) em folhas de




Tabela 28. Resumo da análise de variância (teste F) para acidez titulável (AT), pH, teor de

sólidos solúveis (SS) e relação sólidos solúveis/acidez titulável (SS/AT) do mosto (g

L-1

) em função de três estratégias de irrigação (EI). Embrapa Semiárido – Petrolina,

PE, 2010..................................................................................................................106

Tabela 29. Acidez titulável (AT), sólidos solúveis (SS) e relação acidez/sólidos solúveis

(SS/AT) do mosto (g L-1

) em função de três estratégias de irrigação (Irrigação com

défice controlado-IDC, Irrigação deficitária-ID e Irrigação plena-IP). Embrapa

Semiárido – Petrolina, PE, 2010.............................................................................108

Tabela 30. Potencial hidrogeniônico (pH) do mosto (g L-1

) em função de três estratégias de

irrigação (Irrigação com défice controlado-IDC, Irrigação deficitária-ID e Irrigação

plena-IP). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE, 2010.............................................110

FISIOLOGIA E METABOLISMO DA VIDEIRA CV. SYRAH NO SUBMÉDIO DO VALE

DO SÃO FRANCISCO SOB TRÊS ESTRATÉGIAS DE IRRIGAÇÃO. Botucatu, 2012,

143p. Tese (Doutorado em Agronomia/Horticultura), Faculdade de Ciências Agronômicas,

Universidade Estadual Paulista.

Autor: CAIO MÁRCIO GUIMARÃES SANTOS

Orientador: JOÃO DOMINGOS RODRIGUES

Co-orientadora: BÁRBARA FRANÇA DANTAS

RESUMO

A vitivinicultura é uma atividade econômica, relativamente, recente no

Brasil e a região semiárida do Submédio do Vale do São Francisco, utilizando-se de irrigação

localizada, tem atraído muitos investidores internacionais para a produção de uvas e vinhos. O

presente trabalho teve o objetivo de avaliar a fisiologia e o metabolismo da videira ‘Syrah’,

sob três estratégias de irrigação (Irrigação com Défice Controlado-IDC, Irrigação Deficitária-

ID e Irrigação Plena-IP,) no Submédio do Vale do São Francisco. A pesquisa foi desenvolvida

na Embrapa Semiárido, especificamente, no Campo Experimental de Bebedouro, localizado

no município de Petrolina-PE. O delineamento experimental foi em blocos casualizados, em

três esquemas fatoriais: 3 x 5, três estratégias de irrigação e cinco avaliações para potencial

hídrico foliar de base (Ψb), teor SPAD da clorofila e atividade da enzima nitrato redutase

(NR); 3 x 6, três estratégias de irrigação e seis avaliações para trocas gasosas, açúcares

solúveis totais, açúcares redutores, proteína solúvel total e atividade das invertases e 3 x 3, três

estratégias de irrigação e três avaliações para as análises químicas de sólidos solúveis, acidez

titulável, relação sólidos solúveis/acidez titulável e pH, sendo nove repetições para cada

tratamento. A imposição da deficiência hídrica controlada a partir da fase fenológica de 'cacho

fechado' em videira cv. Syrah resultou em plantas ao longo do ciclo com maior eficiência no

uso da água e economia no recurso hídrico. O porta-enxerto ‘Paulsen 1103’ demonstra

tolerância e/ou resistência ao défice hídrico e a cultivar copa Syrah, comportamento

15

anisohídrico. A maior disponibilidade hídrica na irrigação plena promoveu as maiores taxas de

assimilação, transpiração e condutância estomática aos 73 e 87 dias após a poda. Além disso,

proporcionou maior atividade da redutase do nitrato ao final do ciclo. A menor densidade de

fluxo de fótons fotossinteticamente ativos aos 101 dias após a poda influenciou em maior

concentração interna de CO2 na câmara subestomática e menor eficiência na carboxilação in

vivo da enzima Rubisco. A manutenção de elevado teor SPAD da clorofila nas folhas entre 60

e 101 dias após a poda indica boas condições de funcionamento do aparelho fotossintético. A

irrigação deficitária conferiu maior atividade média da invertase ácida da parede ao final do

ciclo. A acidez titulável do mosto diminuiu e os açúcares solúveis totais, açúcares redutores,

sólidos solúveis e a relação sólidos solúveis/acidez titulável aumentaram para todas as

estratégias de irrigação ao final do ciclo.

_______________________________________

Palavras-Chave: Açúcar, nitrato redutase, défice hídrico, trocas gasosas, invertases.

PHYSIOLOGY AND METABOLISM OF GRAPEVINE CV. SYRAH IN SUBMEDIUM OF

THE SAN FRANCISCO VALLEY UNDER THREE IRRIGATION STRATEGIES.

Botucatu, 2012, 143p. Tese (Doutorado em Agronomia/Horticultura), Faculdade de Ciências

Agronômicas, Universidade Estadual Paulista.

Author: CAIO MÁRCIO GUIMARÃES SANTOS

Adviser: JOÃO DOMINGOS RODRIGUES

Co-adviser: BÁRBARA FRANÇA DANTAS

ABSTRACT

Viticulture is a relatively recent economic activity in Brazil and the semiarid region of the

Submedium of the San Francisco Valley, using drip irrigation, has attracted many international

investors to grapes and wine production. The study aimed to evaluate the physiology and

metabolism of grapevine ‘Syrah’ under three irrigation strategies (Regulated Deficit Irrigation-

RDI, Deficit Irrigation-DI and Full Irrigation-FI,) in the Submedium of the San Francisco

Valley. The research was conducted at Embrapa Semiarid, specifically in the Bebedouro

Experimental Field, located in Petrolina, Pernambuco-Brazil. The statistical design was in

randomized blocks, factorial in three regimens: 3 x 5, three irrigation strategies and five

evaluations of leaf water potential (Ψb), SPAD chlorophyll content and activity of the nitrate

reductase enzyme (NR); 3 x 6, three irrigation strategies and six evaluations for gas exchange,

soluble sugars, reducing sugars, total soluble protein and invertase activity, and 3 x 3, three

irrigation strategies and three evaluations for the chemical variables: soluble solids, titratable

acidity, soluble solids / titratable acidity and pH, nine replicates for each treatment. The

imposition of water deficit from the phenological phase of 'closed lock' in grapevine ‘Syrah’

results in the plant cycle with greater efficiency in water use and savings on water resources.

The rootstock ‘1103 Paulsen’ demonstrates tolerance and / or resistance to water deficit and

scion ‘Syrah’, anisohydric behavior. The greater water availability in the full irrigation

17

promotes the highest rates of assimilation, transpiration and stomatal conductance at 73 and 87

days after pruning. It also provides the highest activity of nitrate reductase at the end of the

cycle. The lower density of active photosynthetic photon flux at 101 days after pruning

influences in higher internal CO2 concentration in the substomatal chambers and lower

efficiency in vivo carboxylation enzyme Rubisco. Maintaining high levels of SPAD

chlorophyll in the leaves between 60 and 101 days after pruning indicates good working of the

photosynthetic apparatus. The deficit irrigation provides greater average activity of acid

invertase wall at the end of the cycle. The acidity of the wine is reduced and the total soluble

sugars, reducing sugars, soluble solids and soluble solids/titratable acidity increase for all

irrigation strategies at the end of the cycle.

_______________________________________

Keywords: Sugar, nitrate reductase, water deficit, gas exchange, invertases

18

1 INTRODUÇÃO

A posição geográfica, a diversidade edafoclimática, os recursos

hídricos, o uso de tecnologias e a expansão equilibrada das fronteiras agrícolas no Brasil,

possibilitam ao país gerar grandes riquezas no setor primário e se tornar uma das maiores

potências agrícolas mundiais do século XXI.

Entre os ramos do setor agrícola em grande expansão está a

fruticultura, com destaque para a região Nordeste, maior exportadora de frutas tropicais do

país e de algumas frutas de clima temperado, a exemplo da uva. A uva de mesa cultivada,

principalmente, no perímetro irrigado dos Estados de Pernambuco e Bahia é uma das frutas

com maior valor agregado na exportação, tendo em vista o uso de tecnologias modernas de

produção e a possibilidade de disponibilizar frutos no mercado internacional durante o período

da entressafra dos maiores produtores mundiais. Em 2010 a produção de uvas no Brasil para

consumo ‘in natura’ foi de 1.300.000 toneladas métricas, ocupando o quarto lugar entre os

maiores produtores mundiais dessa fruta (AGRIANUAL, 2011).

A viticultura tropical brasileira foi efetivamente desenvolvida a partir

da década de 1960, com o plantio de vinhedos comerciais de uva de mesa na região do SVSF,

19

no Nordeste Semiárido brasileiro, onde o uso de tecnologia permite obter alta produtividade e

um produto de qualidade superior, com amplas condições de acesso ao mercado internacional.

Na agricultura irrigada do SVSF, a cultura da videira destaca-se como

um exemplo de sucesso, apresentando na última década notável expansão da área colhida,

passando de 1.759 ha em 1990 (AGRIANUAL, 1997) para 11.034 ha em 2010

(AGRIANUAL, 2011) e a diversificação de atividades com a exploração da produção de

vinhos tintos e espumantes já se encontram estabelecidas, com uma produção relativamente

crescente e bem aceita no mercado interno e externo. Contudo, por ser uma atividade

relativamente recente nas condições semiáridas do Nordeste requer informações científicas

adequadas à realidade da região, no que tange à cultivar, produção, produtividade, qualidade

dos frutos e, consequentemente, dos vinhos.

Os resultados de produção, produtividade e qualidade de uma cultivar

estão diretamente relacionados com as condições de solo e clima do local de cultivo e o

manejo adotado. Dentro desse enfoque são numerosas as possíveis variáveis que influenciam

na composição da uva e, consequentemente, na qualidade potencial de seus subprodutos.

Análises fisiológicas de acompanhamento do crescimento e

desenvolvimento das plantas cultivadas facilitam a compreensão e indicam as possíveis

respostas das mesmas às condições externas (solo, água, clima e manejo adotado) às quais

estão submetidas.

Na região semiárida nordestina, na maioria das vezes, o fator limitante

ao crescimento e desenvolvimento vegetal é a ausência quase na sua totalidade do recurso

natural água e/ou a sua má distribuição. Neste contexto, o uso da técnica da irrigação se torna

imprescindível como fator de produção.

A irrigação racional nos cultivos agrícolas proporciona uma hidratação

adequada a nível celular, além de condicionar maior e melhor absorção de nutrientes

essenciais para um bom funcionamento do metabolismo primário e secundário das plantas.

Pesquisas com irrigação fornecem informações da evapotranspiração e

quantidade de água consumida pelas plantas durante o ciclo. Um maior ou menor consumo de

água pela videira está diretamente relacionado com seu estádio fenológico, com ênfase no

consumo durante a floração e produção de frutos.

20

O défice hídrico quando severo é uma das principais barreiras à

produtividade dos vinhedos, pois altera o metabolismo primário e secundário da videira, além

de reduzir a qualidade e a produtividade de frutos. No entanto, a videira é uma planta

relativamente tolerante ao estresse hídrico, onde um menor aporte de água dentro de um

intervalo de tolerância e durante o seu desenvolvimento pode conferir até mesmo

características bioquímicas de qualidade aos frutos, como aumento no teor de sólidos solúveis

e polifenóis.

A produção de certos fitoquímicos durante a formação, crescimento e

maturação das bagas da uva é influenciada grandemente, pelas condições edafoclimáticas,

sendo o fornecimento de água um dos fatores que mais interferem na qualidade do fruto.

A Syrah é uma das cultivares de Vitis vinifera mais plantadas na região

do SVSF para a produção de vinhos tintos finos de mesa. A determinação de informações

relacionadas a estratégias de irrigação e ao metabolismo de carboidratos necessário para essas

plantas durante o seu ciclo é de grande importância, pois influencia diretamente na

acumulação de monossacarídeos (glicose e frutose) que serão utilizados pelas leveduras

durante o processamento da uva para a produção do vinho.

Atualmente, há uma necessidade de aprimoramento das práticas

agronômicas que visem melhorar a qualidade da produção vinícola nordestina, uma vez que a

composição da uva é um fator determinante para a qualidade dos vinhos. Todavia, pesquisas

direcionadas à fisiologia e bioquímica de plantas em campo geram informações que facilitam

e auxiliam a tomada de decisão dos vitivinicultores no melhor manejo dos parreirais.

Considerando o exposto, o presente trabalho teve o objetivo de avaliar

a fisiologia e o metabolismo da videira cultivar Syrah sob três estratégias de irrigação (IDC-

Irrigação com Défice Controlado, ID- Irrigação Deficitária e IP-Irrigação Plena) nas condições

edafoclimáticas do Submédio do Vale do São Francisco.

21

2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 Vitivinicultura

A videira é uma planta pertencente à família Vitaceae, gênero Vitis,

possuindo inúmeras espécies, destacando-se a Vitis vinifera L. conhecida como produtora de

uvas finas, de origem européia (BOLIANI et al., 2008) e a mais difundida comercialmente

para a produção de frutos destinados ao consumo ‘in natura’ e para o processamento de

vinhos. É uma planta muito cultivada desde os tempos mais remotos antes de Cristo até a

atualidade, tendo sido citada nas escrituras sagradas da bíblia. A sua domesticação ocorreu há

cerca de 10.000 anos atrás, no Oriente Médio, mais precisamente na Região do Cáucaso, entre

o Mar Negro e o Mar Cáspio, a partir da espécie selvagem Vitis vinifera caucásica (OLMO,

1995; EBELER e THORNGATE, 2009)

A viticultura tem grande importância sócioeconômica e cultural para

diversos países, principalmente, devido ao uso dos frutos como matéria prima para a

fabricação de vinhos e outros derivados (YANG et al., 2009). Em 2009, os parreirais

22

ocuparam mais de 7,5 milhões de hectares atingindo a produção mundial de 67,5 milhões de

toneladas (FAO, 2011).

Na atualidade, a vitivinicultura tem se expandido para diversas regiões

no mundo, com muitos contrastes de clima e solo. Aliado a isso, destaca-se que a tradição

enológica não favorece a introdução de novos materiais genéticos (novas cultivares) e,

portanto, a parte que mais se pode alterar é no manejo do vinhedo. Nesse sentido, deve-se

sempre levar em consideração as relações de proporcionalidade que existem na planta de

videira, como: parte aérea x raiz e crescimento vegetativo (folhas e ramos) x produção

(cachos). Ambas as relações são coordenadas pela proporção entre fonte e dreno que existe

entre os diferentes tecidos de uma planta (SANTOS, 2006).

No Brasil a videira é cultivada em quase todas as regiões, tendo sua

produção concentrada nas regiões Sul, Sudeste e Nordeste. Na região Sul, a uva é destinada à

elaboração de vinhos e sucos; no Sudeste, além da elaboração de vinhos e sucos, as uvas são

consumidas ‘in natura’ e no Nordeste, a produção é quase totalmente destinada à mesa

(ELIAS, 2008).

A viticultura é uma atividade econômica de grande potencial produtivo

na região semiárida do Nordeste brasileiro, com pouca tradição no cultivo, quando comparado

às tradicionais regiões Sul e Sudeste. Na agricultura irrigada do Vale do São Francisco, a

cultura da videira destaca-se como um exemplo de sucesso, devido ao aporte tecnológico

empregado, conferindo alta produtividade e um produto de qualidade superior, com amplas

condições de acesso ao mercado internacional, podendo-se obter até mais de duas safras/ano, o

que é regulado pelas janelas de mercado.

O desenvolvimento da vitivinicultura no Brasil está baseada em grande

parte nos resultados de pesquisa que buscam aprimorar as práticas de cultivo, visando maiores

produtividades e melhorando a qualidade da uva produzida (MALAGI, 2011).

O Brasil é o quinto maior produtor de vinhos do hemisfério Sul. Os

vinhedos do Vale do São Francisco são os únicos do mundo com duas colheitas por ano, no

paralelo 9o

Sul, com planícies e clima extremamente seco, onde o cultivo da uva é possível

através de irrigação (WINES FROM BRASIL, 2009).

No SVSF, a vitivinicultura tem evoluído no sentido de aprimorar a

aplicação de práticas agronômicas que visem melhorar a qualidade da produção vinícola, uma

23

vez que a composição da uva é um fator determinante para a qualidade dos vinhos dessa

região caracterizados como jovens, frutados e aromáticos, denominados Vinhos do Sol, que

estão conquistando cada vez mais o mercado brasileiro e europeu. Além disso, as condições

climáticas dessa região caracterizam-se pela alta disponibilidade de radiação solar, intensidade

de luz solar e baixa precipitação pluvial, o que leva à necessidade da prática da irrigação para

suprir as necessidades hídricas das plantas (GONÇALVES, 2011).

2.2 Características da cultivar Syrah

A cultivar Syrah é uma das mais antigas das castas cultivadas.

Algumas referências sugerem que esta seria originária de Schiraz, na Pérsia, outras, que seria

nativa da Vila de Siracusa, na Sicília. Independentemente de sua origem, é cultivada na França

há muito tempo, principalmente no Vale do Rhône (FRAGA, 2010). A denominação ‘Syrah’ é

mais utilizada na França. Nos Estados Unidos, África do Sul, Austrália e Canadá é mais,

frequentemente, chamada ‘Shiraz’ (FAVERO, 2007). A planta caracteriza-se por possuir porte

semi-ereto e sua identificação é facilmente percebida devido à presença abundante de pelos de

coloração branca na extremidade do ramo. Apresenta folhas jovens de coloração verde clara e

folhas adultas penta lobadas, com seio peciolar aberto. Seus ramos são frágeis de coloração

verde clara e entrenós longos. Os cachos são médios, mas compactos e cilíndricos, de bagas

ovaladas e pequenas (ELIAS, 2008). É uma cultivar muito vigorosa, produtiva, respondendo

bem à poda curta em regiões quentes. Possui um curto período de maturação e revela-se

bastante sensível à podridão no final da maturação. Origina vinhos de coloração intensa,

aromáticos, finos e complexos, aptos ao envelhecimento e de grande qualidade (ENTAV,

1995 apud FAVERO, 2007).

No Brasil essa cultivar é pouco explorada na região Sul, maior

produtora de uvas e vinhos, em função da sua grande sensibilidade à podridão do cacho.

Entretanto, nas condições semiáridas do SVSF tem mostrado ótimo desempenho

(CAMARGO, 2009), sendo juntamente com a ‘Cabernet Sauvignon’ as castas mais cultivadas

e com bons resultados em produção e qualidade de vinhos tintos finos (MOURA et al., 2007) .

24

2.3 Características do Cultivo da Videira

Empregando-se tecnologias de produção (manejo da irrigação,

nutrição, poda e tratos fitossanitários) e dispondo de estudos do comportamento fenológico e

melhoramento genético, a região Nordeste do país vem se destacando na produção de uvas

para vinho e uvas finas de mesa para o consumo ‘in natura’, ambas voltadas tanto para o

mercado nacional como para o internacional.

Com relação às técnicas de manejo da videira, a escolha correta do

sistema de condução e a eficiência no uso da água (EUA) podem afetar significativamente o

crescimento vegetativo da videira, a produtividade do vinhedo e a qualidade da uva e do

vinho. As características do sistema de condução da planta exercem esse efeito em função da

altura e da largura do dossel vegetativo; da divisão do dossel em cortinas; do posicionamento

das gemas e dos frutos; da carga de gemas/ha e do espaçamento entre fileiras e entre plantas

(NORBERTO, 2006). Assim, a quantidade e a distribuição das folhas no espaço modificam o

microclima (temperatura das folhas, umidade, intensidade de radiação, etc) no interior do

dossel vegetativo (MIELE e MANDELLI, 2003).

Os efeitos da interação entre a forma do dossel vegetativo e os fatores

ambientais locais resultam no microclima que determinará alterações em alguns aspectos

fisiológicos da videira, podendo afetar significativamente o crescimento vegetativo, a

produtividade do vinhedo, bem como a qualidade da uva e do vinho (NORBERTO et al.,

2009).

2.4 Ecofisiologia da videira

O fator ambiental clima determina as condições para o crescimento da

planta e sua área de distribuição e impõe limites para sua sobrevivência (LARCHER, 2000).

A videira é uma planta adaptada a regiões de clima temperado, por

apresentar folhas decíduas e o seu cultivo está estabelecido em uma ampla faixa compreendida

entre as latitudes de 52ºN e 40ºS (PEDRO JUNIOR e SENTELHAS, 2003). No Brasil, a

25

videira vem sendo cultivada, com sucesso, desde regiões frias e úmidas do Rio Grande do Sul

até regiões quentes e secas do semiárido nordestino.

As condições climáticas influem na fenologia e fisiologia das plantas e

na produção e qualidade dos frutos. Portanto, as videiras cultivadas em clima semiárido

apresentam comportamento fisiológico e bioquímico totalmente distinto daquele das regiões

de clima subtropical e temperado, estando condicionada ao controle da irrigação e época de

poda.

Um dos principais problemas nos vinhedos irrigados para produção de

vinhos de qualidade é o aumento do vigor vegetativo, causando desequilíbrio entre área foliar

e produção de frutos, e quando a irrigação é excessiva resulta em elevado vigor dos ramos,

aumentando a competição por fotoassimilados entre frutos e ramos; alterando o microclima na

região dos cachos, comprometendo a síntese de compostos fenólicos; reduzindo a fertilidade

das gemas e dificultando os tratamentos fitossanitários (JACKSON e LOMBARD, 1993).

Dentre os vários recursos para controlar o vigor vegetativo, o que mais tem recebido atenção

nos últimos anos tem sido o manejo da irrigação, uma vez que a composição da uva é

fortemente influenciada pelo estado hídrico da videira (DRY e LOVEYS, 1998). Vinhedos

submetidos à irrigação plena durante todo o ciclo de produção resultam na produção de vinhos

de baixa qualidade. A imposição de estresse hídrico moderado à videira em determinadas fases

fenológicas tem impacto positivo sobre a concentração de açúcares, acidez, pH e compostos

fenólicos no mosto (DELOIRE et al., 2004), sendo estes últimos responsáveis pela cor, flavor,

corpo e estrutura dos vinhos tintos.

Para Larcher (2000) a ecofisiologia vegetal é a ciência que analisa os

processos e as respostas das plantas em função das mudanças nos fatores ambientais. As

pesquisas relacionadas à fisiologia vegetal e ao hábito de crescimento das plantas sob

diferentes condições possibilitam a implantação de sistemas de produção que atendam as

demandas específicas de cada espécie nos diferentes microclimas e tipos de solos

(LARCHER, 2000; BORGHEZAN, 2010).

O acúmulo de matéria seca por uma planta ou por uma cobertura

vegetal está diretamente relacionado com a captação de energia solar pelo aparelho

fotossintético e a quantidade de radiação fotossinteticamente ativa que incide sobre a cobertura

vegetal (FERNANDES, 2009). Além da luz, outros fatores como temperatura (NOGUEIRA,

26

1984; NORBERTO et al., 2009; KRIEDEMANN, 1977; 1968), umidade relativa

(SEPÚLVEDA e KLIEWER, 1986), disponibilidade hídrica (ALLEWELDT e RUHL, 1982;

COSTACURTA e ROSELLI, 1980; HIDALGO, 1993; WINKLER, 1970), idade da folha

(ALLEWELDT et al., 1982; KLOBET, 1984; KRIEDEMANN, 1968; 1977; KRIEDEMANN

et al., 1970), concentração de CO2 e O2 (KRIEDEMANN, 1968; 1977), relação fonte-dreno e

cultivar (FERNANDES, 2009) contribuem para explicar a variabilidade do comportamento

fotossintético.

A radiação influencia a abertura dos estômatos, órgãos responsáveis

pelas trocas gasosas da folha, bem como, pelo estímulo ao nível dos cloroplastos. A videira é

uma planta de sol que realiza a fixação do CO2 atmosférico segundo o metabolismo C3 (TAIZ

e ZEIGER, 2009). Este tipo de planta apresenta, na ausência de fatores limitantes, uma

resposta da fotossíntese caracterizada por uma primeira fase de aumentos proporcionais e uma

segunda fase de aumentos decrescentes, até atingir a taxa fotossintética máxima

correspondente ao ponto de saturação (FERNANDES, 2009).

Altas e baixas temperaturas, dependendo da intensidade e da duração,

impedem as atividades metabólicas, o crescimento e desenvolvimento e a produtividade das

plantas. O estresse pelo calor, primeiramente provoca distúrbios no aparelho fotossintético,

inativando enzimas termolábeis, desorganizando o metabolismo dos ácidos nucléicos e

proteínas e degenerando as biomembranas celulares. A baixa temperatura, inicialmente,

provoca a parada da corrente citoplasmática, atingindo em seguida, a fotossíntese, com lesões

nas biomembranas e interrupção do fornecimento de energia celular (LARCHER, 2000).

Ambos os estresses pelo calor ou pelo frio quando não reversíveis podem provocar a morte

celular.

A umidade relativa do ar está diretamente relacionada com a

evapotranspiração e com os aspectos fitossanitários da videira. Em condições de baixa

umidade relativa, como em regiões áridas e semiáridas, o fluxo transpiratório é intenso,

principalmente, nas horas mais quentes do dia, provocando o fechamento estomático como

forma de defesa das plantas contra a perda excessiva de água para a atmosfera. O vento, ao

influenciar as transferências de calor de matéria e de energia por convecção, tem também

papel importante nas perdas de água de uma cobertura vegetal (LOPES, 1994). Além disso,

favorece a proliferação de ácaros e oídio. Em condições de alta umidade relativa às plantas

27

apresentam desenvolvimento de ramos mais vigorosos, porém aumenta a incidência de

doenças fúngicas (MOTA et al., 1974; SENTELHAS, 1998). A umidade relativa ideal,

considerando o manejo fitossanitário, seria entre 62% e 68% (KISHINO e CARAMORI,

2007).

Entre os recursos naturais que as plantas precisam para o crescimento,

a água é o mais limitante para a produtividade agrícola, visto ser essencial aos diversos

processos metabólicos, principalmente, durante o período inicial de desenvolvimento (SOUSA

et al., 2001).

A videira é uma planta bastante resistente à seca, adaptando-se bem,

desde regiões com 200 mm (PEDRO JUNIOR e SENTELHAS, 2003), 250 mm (TONIETTO

e MANDELLI, 2003), 400 mm (WILLIAMS e MATTHEWS, 1990; EVANS et al., 1993;

ÁVILA NETO et al., 2000) a 1000 mm (PEDRO JUNIOR e SENTELHAS, 2003) 1200 mm

(WILLIAMS e MATTHEWS, 1990; EVANS et al., 1993; ÁVILA NETO et al., 2000) de

chuva durante o ciclo. A demanda hídrica da videira varia em função das fases do ciclo

fenológico, sendo que uma das características da sua capacidade de adaptação a regiões

relativamente áridas é a presença de um sistema radicular profundo (DOORENBOS e

KASSAN, 1994).

A irrigação tem a possibilidade de interferir de forma direta no estado

hídrico das videiras, tornando-a uma técnica desejável e ao mesmo tempo controversa

(KLIEWER et al., 1983; MATTHEWS e ANDERSON, 1988; GIRONA, 2005).

Irrigar a videira é promover um défice hídrico tolerado pelas plantas,

de modo que as mesmas mantenham seu metabolismo compatível com uma produção de

qualidade. Em várias regiões do mundo, os viticultores utilizam a irrigação em períodos de

seca, de forma a promover a estabilidade da produção e da sua qualidade. No entanto, a sua

utilização não é desprovida de inconvenientes; o maior problema resultante desta prática é o

excesso de vigor derivado do crescimento contínuo dos novos brotos, que tem repercussões na

composição dos frutos (MCCARTHY, 2002) e na sua qualidade fitossanitária. Assim, é

necessário estabelecer o equilíbrio entre o crescimento vegetativo e reprodutivo da videira

para tirar o máximo proveito da técnica da irrigação.

Para o melhor uso dos recursos hídricos, atuais e futuros, a irrigação

deficitária, definida como a aplicação de água abaixo das necessidades totais da cultura (ET,

28

evapotranspiração), constitui instrumento importante na redução do uso de água em culturas

irrigadas (FERERES e SORIANO, 2006), sem prejuízo ao processo produtivo.

A carência e/ou abundância hídrica geram estresses nas plantas, o que

pode resultar em uvas de baixa qualidade, com reflexos na produção e processamento das

mesmas. O equilíbrio entre esses dois extremos (abundância e carência) está na gestão de um

défice hídrico moderado em fases fenológicas com maior resposta à disponibilidade hídrica

(WINKLER et al., 1974; KOUNDOURAS et al., 1999). Desta forma, a utilização criteriosa da

irrigação poderá contribuir em resultados positivos concretos (ESCALONA et al., 1999;

CABRITA et al., 2001; GAUDILLERE et al., 2002).

O estado hídrico da planta tem sido reconhecido como um fator

determinante que influencia em todos os aspectos do crescimento e qualidade das uvas. Por

este motivo, a técnica do controle do estresse hídrico é agora utilizada de forma extensa para

manipular a uva para produzir vinho de qualidade (DRY et al., 2001). É conhecido que um

determinado nível de estresse hídrico pode surpreendentemente melhorar a qualidade da uva e,

portanto, do vinho (ONCINS et al., 2005).

Vários estudos realizados nas principais regiões vitivinícolas do

mundo, visando avaliar o impacto de estratégias de irrigação durante fases fenológicas da

videira, constataram que um estresse moderado nas plantas proporciona redução no

crescimento dos ramos e melhoria na composição das bagas, como o aumento na concentração

de açúcares, taninos e antocianinas (Mc CARTHY, 1997; 2002; WAMPLE, 2002;

PEDREIRA DOS SANTOS et al., 2007).

A irrigação deficitária é defendida pela maioria dos autores como a

melhor estratégia para controlar o estresse hídrico (CIFRE et al., 2005) e o vigor das videiras

(DRY et al., 2001; KANG e ZHANG, 2004; BRAVDO, 2005). O desenvolvimento de

estratégias de irrigação deficitárias tiveram como objetivo o aumento da eficiência do uso da

água pelas culturas (LOVEYS et al., 1997; DRY et al., 2001; MAROCO et al., 2002;

FLEXAS et al., 2004; GU et al., 2004; SOUZA et al., 2005), levando a importantes reduções

do uso da água na agricultura (STIKIC et al., 2003). A irrigação deficitária permite melhorar o

microclima ao nível dos cachos (BRAVDO, 2005) conseguindo-se ganhos em muitos dos

parâmetros qualitativos das bagas (DRY et al., 2001). Em estudos onde se compararam

diferentes estratégias de irrigação deficitária com uma testemunha irrigada plenamente, de

29

forma a manter sempre uma elevada condição hídrica, verificaram-se valores mais elevados

dos açúcares totais (SCHULTZ et al., 1996; LOPES et al., 2001), da concentração de

antocianinas (MATTHEWS et al., 1990; HAMMAN e DAMI, 2000; DRY et al., 2001), dos

compostos fenólicos (MATTHEWS e ANDERSON, 1988; DRY et al., 2001;

PETERLUNGER et al., 2005) e na razão película/polpa das bagas (ROBY et al., 2004) com a

irrigação deficitária.

As duas estratégias de irrigação mais utilizadas pelos países

produtores, no manejo do crescimento vegetativo e reprodutivo da videira, além de aumentar a

eficiência no uso da água são: irrigação parcial das raízes-PRD (COSTA et al., 2007; BIDON

et al., 2008; INTRIGLIOLO e CASTEL, 2009) e irrigação com défice controlado-RDI

(WAMPLE, 2002; KANG e ZHANG, 2004; PONI et al., 2005) . Essas duas estratégias de

irrigação apresentam alguns resultados diferentes em relação à produção e produtividade de

uva e vinho. Para Mc Carthy (2002) a PRD possui vantagens em relação à RDI por não

apresentar perda de rendimento de frutos e favorecer uma maior economia de água na

irrigação. No entanto, a RDI proporciona melhor controle no tamanho das bagas e na

qualidade final da uva e do vinho.

A RDI consiste na imposição de estresse hídrico às plantas através da

redução da quantidade de água aplicada na irrigação em determinado período durante o ciclo

de produção. No caso específico da videira, a irrigação é interrompida entre a fase da fixação

dos frutos e o pintor onde se conseguem melhores resultados no controle do vigor (DRY e

LOVEYS, 1998). Também em outras espécies cultivadas, como pereira (GOODWING e

BOLAND, 2002), pessegueiro e oliveira (FERNÁNDEZ et al., 2006), a RDI tem demonstrado

ser excelente técnica para alcançar bom equilíbrio entre o crescimento vegetativo e

reprodutivo.

Uvas produzidas com o manejo RDI apresentam aumento na acidez e

redução do pH, além de maior concentração de compostos fenólicos devido ao aumento da

razão entre película e polpa (DRY et al., 2001; WAMPLE et al., 2002).

Além de melhorias na qualidade da uva e dos vinhos, o uso da

irrigação com restrição hídrica representa economia de água utilizada na agricultura,

proporcionando a maximização da rentabilidade ao vinicultor. Além disso, atualmente existe

30

uma preocupação mundial quanto ao uso racional dos recursos hídricos, existindo uma pressão

sobre os produtores para que haja controle mais efetivo da irrigação (LOVEYS et al., 2004).

Portanto, o uso adequado dos recursos hídricos com défice controlado

nas videiras, além de contribuir na redução dos gastos e desperdício de água, aumenta a

concentração de fenóis que conferem melhores propriedades organolépticas e sensoriais ao

vinho, reduzindo também os riscos do processo de salinização nos solos do semiárido

nordestino muito susceptível a esse tipo de degradação.

2.4.1 Fenologia

É o estudo de eventos ou estádios de crescimento que se repetem

sazonalmente, e sua relação com vários fatores climáticos incluindo temperatura, radiação

solar e comprimento do dia. O propósito do estudo fenológico é descrever ou correlacionar a

duração dos estádios de crescimento com os fatores climáticos ou com outros eventos

fenotípicos. Graus-dia, crescimento em graus-dia e somatório de calor são variáveis usadas

para correlacionar a temperatura ambiente com o estádio de crescimento das plantas

(MULLINS et al., 2000).

O ciclo vegetativo da videira em regiões de clima temperado encontra-

se entre a brotação e a queda das folhas (dormência), enquanto o mesmo ciclo em regiões

tropicais se diferencia na não existência de queda das folhas e/ou um período de dormência

propriamente dito, apresentando apenas redução nas atividades metabólicas em função da

redução na disponibilidade hídrica às plantas, após a colheita dos frutos. Contudo, segundo o

modelo de Baillod e Baggiolini (1993), o ciclo é dividido em vários estádios fenológicos,

compreendendo 16 fases, designadas pelas letras A e P. No entanto, o ciclo vegetativo pode

ser dividido em três períodos principais, identificados quando 50% das gemas, das flores e das

bagas alcançam cada evento (LEEUWEN et al., 2004; DUCHÊNE e SCHNEIDER,2005;

LEBON et al., 2008). O primeiro período com intenso crescimento vegetativo seria a brotação,

onde ocorre o desenvolvimento dos ramos e folhas e das estruturas florais, a partir da

mobilização das reservas acumuladas nos ramos e raízes. O segundo período compreenderia o

intervalo entre a floração e a frutificação, caracterizado pela polinização, fixação dos frutos

31

(fruit set) e a formação das bagas. E o terceiro período resultaria na maturação, que inicia com

a mudança de cor das bagas, conhecida também pelo termo francês véraison e se estenderia

até a colheita da uva madura.

A avaliação dos estádios fenológicos é realizada visualmente na área

cultivada e propicia o conhecimento e a definição das épocas em que ocorrem as diversas

fases do período vegetativo e reprodutivo das videiras, o que pode facilitar na utilização das

práticas culturais. A caracterização fenológica por meio de estádios permite maior

detalhamento na descrição do ciclo da planta, em relação à utilização das fases, já que estas

podem ser demasiadamente distanciadas no tempo. Assim, torna-se possível utilizar a

fenologia para finalidades bem mais específicas, como em adubações de cobertura, em

tratamentos fitossanitários ou na observação de um evento importante qualquer (estresse

hídrico, térmico, etc), associado aos estádios bem definidos (ELIAS, 2008).

Segundo Leão (1999), o estudo da fenologia é de fundamental

importância para o planejamento das atividades a serem realizadas no vinhedo, bem como para

a previsão da data de colheita e comercialização.

2.4.2 Crescimento de Ramos

O crescimento é definido como aumento irreversível no tamanho das

plantas, e tem dois componentes: 1) aumento no tamanho das células já existentes e 2)

aumento no número de células pela divisão das células meristemáticas. No alongamento

celular ocorre a entrada de água na célula, resultante da diferença de potencial hídrico entre a

célula e os componentes ao seu redor. A propriedade mecânica dos tecidos celulares também

tem papel no processo de alongamento. No entanto, a regulação do crescimento é através da

ação hormonal, a qual, por sua vez, afeta os processos constituintes da divisão e alongamento

celular (MULLINS et al., 2000).

Em videira, o crescimento das estruturas vegetativas derivadas de

gemas compostas é quase exponencial na estação de crescimento. Em sequência à antese, a

taxa de crescimento vegetativo diminui e a curva de crescimento da parte aérea (folhas e

ramos ou hastes principais) sob condições de campo torna-se sigmóide (DE LA HARPE e

32

VISSOR, 1985; WILLIAMS, 1987). Este tipo de curva de crescimento ocorre se a variável de

tempo e o calendário de dias ou graus-dia for maior que 10oC. O aumento na massa seca de

ramos é quase linear até a frutificação, quando a maioria do incremento em massa seca da

videira é alocado para o desenvolvimento dos cachos.

O broto é a unidade primária de crescimento da videira e o principal

foco de muitas práticas culturais. Além disso, são também as hastes verdes crescentes que

surgem a partir de uma gema. Brotos primários surgem das gemas primárias e são

normalmente os ramos produtores de frutos. O eixo principal dos ramos consiste de tecidos de

sustentação e condução para transporte de água, nutrientes e produtos da fotossíntese.

Organizado ao longo do ramo em padrão regular estão as folhas, gavinhas, flores ou cachos de

frutos e gemas. Os ramos possuem muitos pontos de crescimento, mas o crescimento em

extensão ocorre a partir do broto apical. Novas folhas e gavinhas surgem a partir do ápice,

assim como cresce o ramo (HELLMAN, 2003).

O ramo é a haste longa e flexível que sai do tronco ou do braço. Braço

ou cordão é o ramo de mais de dois anos, ambos servem de condução à solução do solo

absorvida pela raiz e aos carboidratos elaborados pelas folhas, e funcionam também como

depósitos dos fotoassimilados. Broto é o nome dado ao ramo no início de seu

desenvolvimento. Sarmento ou bacelo é o ramo do ano maduro, lenhoso e sem folha, contendo

gemas dormentes no outono-inverno. Na extensão do sarmento encontram-se os entrenós, em

geral, mais curtos na base junto ao braço e separados por nós. No nó concentra-se maior

quantidade de amido. Sobre cada nó existe uma folha e, no mesmo lado desta, encontra-se

uma gema principal e outras duas secundárias (KISHINO, 2007).

2.4.3 Relação Fonte/Dreno

O acúmulo de matéria seca no órgão de interesse econômico é

controlado pela troca de metabólitos entre os tecidos fornecedores de fotoassimilados (a fonte)

e o órgão colhido (dreno) (PIMENTEL, 1998). A produtividade é influenciada por

características morfológicas e fisiológicas da fonte (órgãos fotossintetizantes) e do dreno

(órgãos consumidores dos metabólitos fotossintetizados, carboidratos, principalmente). Toda

33

produção de fitomassa depende da atividade fotossintética da fonte, porém a assimilação de

CO2 é apenas um dos muitos fatores que influenciam o crescimento e desenvolvimento vegetal

(FOYER e GALTIER, 1996).

Em fruteiras, o fruto é o dreno de importância econômica, de forma

que a relativa partição de matéria seca direcionada para o fruto irá determinar em parte, a sua

qualidade final. Contudo, o potencial da quantidade de fotoassimilados que podem ser

transportados para os drenos está diretamente ligado à atividade fotossintética de uma fonte

produtora de fotoassimilados (ZAMSKI, 1996).

A idade da folha é um componente importante para a expressão do

potencial genético de produção primária da videira. Kriedemann et al. (1970) e Poni et al.

(1994) estudando folhas de videira encontraram que a taxa fotossintética máxima de uma folha

totalmente expandida ocorria entre 30 e 40 dias após a brotação da gema, reduzindo em

seguida até a senescência. Em outro estudo, Intrieri et al. (2001) encontraram que entre 20 e

30 dias seria o tempo necessário para a completa expansão da lâmina foliar, alcançando o seu

máximo valor em área. A taxa de assimilação segue o mesmo padrão, sendo inicialmente

baixa (ponto de compensação próximo aos 8 dias) e entre os 20 e 30 dias atinge valores

máximos. No entanto, Schultz et al. (1996) relataram que folhas opostas ao cacho mantêm

altas taxas de fotossíntese até meses próximos à colheita.

Os compostos orgânicos (aminoácidos, ácidos orgânicos e açúcares)

formados com a fixação de CO2 atmosférico diferem com a idade da folha (RIBÉREAU-

GAYON, 1968). A relação difusiva da concentração de CO2 e O2 no mesofilo foliar de

videiras que são plantas com metabolismo C3 determina o seu rendimento fotossintético. O

enriquecimento em CO2 da atmosfera deverá beneficiar a fotossíntese dessas plantas,

diminuindo a importância da fotorrespiração (SAGE et al., 1990), assim como o seu uso de

água e nutrientes. No entanto, em condições de luz e temperatura estressantes, e uma maior

disponibilidade de O2 ao complexo enzimático Ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase

no ciclo de Calvin-Benson, pode provocar aumentos nas taxas fotorrespiratórias das plantas

diminuindo a produção de biomassa.

Nos tecidos fotossinteticamente ativos, como folhas maduras, a

produção de carboidratos é maior do que a sua necessidade para manutenção do metabolismo

e crescimento; desta forma, exportam excedentes, na forma de sacarose para tecidos que são

34

fotossinteticamente menos ativos ou inativos, como folhas jovens, raízes cachos ou ramos

(DANTAS et al., 2007a).

A maior dificuldade para melhorar a produtividade das videiras em

condições de campo é o estabelecimento de uma relação fonte-dreno adequada para cada

variedade e condições de cultivo (KRIEDERMANN, 1968). Os frutos são os maiores drenos

da videira, após o processo de frutificação (MULLINS, 1992).

2.5 Metabolismo da Videira

2.5.1 Carboidratos

Os carboidratos são sintetizados em órgãos fotossinteticamente ativos

(fonte) e transportados a órgãos menos ativos ou inativos (dreno) na forma de sacarose. A

hidrólise de sacarose no tecido de utilização (dreno) contribui para o descarregamento do

floema. Este fenômeno liga o metabolismo dos drenos com o transporte de sacarose e a

distribuição desta entre os vários drenos da planta. Entre as enzimas do metabolismo de

carbono, as invertases (EC 3.2.1.26) são usualmente classificadas de acordo com o seu ponto

isoelétrico, pH ótimo e localização celular. Sua atividade está inversamente relacionada à

concentração de sacarose, porém, positivamente correlacionada com as concentrações de

glicose e frutose em muitos tecidos vegetais. As invertases ácidas, localizadas no vacúolo e

parede celular, estão relacionadas com o mecanismo de translocação da sacarose do apoplasto

para o simplasto e as invertases neutras intracelulares e solúveis são envolvidas na

mobilização da sacarose do vacúolo para atender à demanda metabólica da célula (DANTAS

et al., 2005).

Tecidos fotossinteticamente ativos, como folhas maduras, produzem

mais carboidratos do que as mesmas necessitam para manterem seu metabolismo e

crescimento, exportando os fotoassimilados excedentes, na forma de sacarose, para tecidos

fotossinteticamente menos ativos ou inativos, como folhas jovens, raízes, cachos ou ramos. No

35

entanto, as relações fonte-dreno não são estáticas. Durante o crescimento vegetativo, a maioria

dos carboidratos é transportada para as raízes e folhas jovens, enquanto, após o florescimento,

os carboidratos são direcionados prioritariamente para os frutos, tubérculos e raízes de reserva

(ROITSCH et al., 2003).

De acordo com Palliotti e Cartechini (2001), os teores de glicose,

frutose e sacarose, bem como a atividade de enzimas do metabolismo de carboidratos em

folhas de videiras (Vitis vinifera L.), são influenciados por variações sazonais e fenológicas.

Tanto a expressão gênica quanto a atividade das invertases são influenciadas por uma

variedade de fatores intra e extracelulares (TYMOWSKA-LALANNE e KREIS, 1998), como

estímulos ambientais, estímulos hormonais e fases fenológicas (ROITSCH et al., 2003). Para

Pommer e Passos (2009) todas as formas de produtos de videira têm origem nos açúcares

produzidos nas folhas, através da fotossíntese e transportados tanto para os frutos, na época de

produção, como para troncos, raízes e folhas não expandidas na fase vegetativa.

Dantas et al. (2007a), avaliando a influência da posição do ramo e da

variação sazonal no teor de açúcares solúveis e insolúveis nas folhas da videira cultivar Syrah

definiram que os açúcares são produzidos em maior quantidade a partir da quinta folha

expandida e acumulados em folhas próximas aos cachos, principalmente, durante o início da

maturação, porém é fortemente influenciado pelas variações climáticas durante o ciclo.

As mudanças mais nítidas na composição das bagas acontecem durante

a segunda fase de crescimento ou fase de maturação. As bagas passam de um estado onde elas

são pequenas, duras, ácidas e com pouco açúcar para um estado onde elas são maiores,

macias, doces, menos ácidas e fortemente saborosas e coloridas (CONDE et al., 2007). O

sabor que se forma nos frutos é, principalmente, resultado do equilíbrio entre ácidos/açúcares

e a síntese de sabor, compostos aromáticos ou precursores ocorre neste momento. O

desenvolvimento destas características determinará em grande parte a qualidade do produto

final (BOSS e DAVIES, 2001).

A temperatura também exerce influência sobre a composição da uva:

quanto mais elevada for a temperatura da região de cultivo, dentro dos limites críticos, maior

será a concentração de açúcar e menor de ácido málico nos frutos, favorecendo as produções

de uva de mesa, passas e vinhos doces (COMBE et al., 1987).

36

O critério mais utilizado para definir a época correta da colheita é o

teor de açúcares, medidos em escala de graus Brix, que representa o teor de sólidos solúveis na

amostra, 90% dos quais são açúcares (GUERRA, 2002).

Chaves (1986) relata que os frutos de videira com a porção interior do

dossel bem exposta à luz solar tiveram aumento na concentração de açúcares, antocianinas e

fenólicos totais e decréscimo no nível de ácido málico, potássio e pH, quando comparados aos

frutos produzidos por videiras com pouca exposição da parte interior do dossel.

2.5.2 Ácidos Orgânicos

Os açúcares e os ácidos são os principais componentes da fração de

sólidos são conhecidos por serem os fatores mais importantes associados ao sabor da fruta. A

determinação da relação açúcares/ácidos é que melhor define o grau de maturação das uvas

(CARVALHO e CHITARRA, 1984). Os ácidos orgânicos, tartárico, málico e cítrico são os

principais responsáveis pelo sabor ácido da uva. Os ácidos tartárico e málico estão presentes

em maior quantidade dentro do vacúolo das células das bagas e são responsáveis por mais de

90% da acidez total. O acúmulo destes ácidos se dá durante o período de crescimento da uva,

por translocação das partes vegetativas ou por síntese nas próprias bagas (POSSNER e

KLIEWER, 1985). Os ácidos málico e tartárico se sobressaem ao cítrico, podendo variar em

função da cultivar. Formam-se tanto nas bagas verdes como nas folhas (GIOVANNINI, 2008).

O pH do mosto depende do tipo e da concentração dos ácidos orgânicos e da concentração de

cátions, especialmente de potássio (CHAMPAGNOL, 1986). O aumento gradual do pH

durante a maturação reflete a formação de sais ácidos às custas do ácido livre. A relação entre

sais ácidos e ácido livre é influenciada pela quantidade total de calor efetivo durante a

maturação (ELIAS, 2008).

37

2.5.3 Compostos Nitrogenados

O nitrogênio (N) é considerado nutriente essencial e participa da

constituição do vegetal, formando os aminoácidos, proteínas, enzimas, ácidos nucléicos,

clorofila, hormônios (TAIZ e ZEIGER, 2004), ATP, NADH e NADPH (BREDEMEIER e

MUNDSTOCK, 2000). Na videira, a disponibilidade de nitrogênio é quase sempre fator

limitante, influenciando o crescimento da planta mais do que qualquer outro nutriente.

O nitrogênio é encontrado no solo nas formas orgânica (proteínas,

aminoácidos, entre outras) e inorgânica (NH4+ e NO3

-). As principais formas absorvidas pelos

vegetais são NH4+ e NO3

-. No caso da videira, quase todo o nitrogênio é absorvido e

transportado até as folhas na forma de nitrato (NO3-), onde sofre redução para nitrito (NO2

-) e,

em seguida, para amônio (NH4+), na presença da enzima redutase do nitrato. A conversão do

nitrato a amônio ocorre em duas etapas e envolve oito elétrons. Na primeira ocorre a redução

do nitrato a nitrito pela enzima nitrato redutase (NR), com o consumo de dois elétrons e na

segunda etapa, o nitrito é convertido para amônia, pela nitrito redutase, com gasto de seis

elétrons (LEA, 1993).

Segundo vários autores, a nitrato redutase é extremamente sensível ao

estresse hídrico (MATOS et al., 2001), podendo provocar uma completa modificação do

metabolismo do nitrogênio nas videiras se não houver manejo adequado da irrigação e teor de

água na planta. A regulação da atividade da NR e, assim, de toda a via de assimilação de N,

durante o estresse hídrico, é muito complexa, pois envolve diversos fatores endógenos diretos

e indiretos, como a fotossíntese e seus produtos, incluindo alguns aminoácidos. A deficiência

de água no período reprodutivo da planta altera, portanto, todo o metabolismo da planta,

induzindo-a a modificar a distribuição de seu crescimento e morfologia, bem como a

composição do fruto na colheita (MATTHEWS e ANDERSON, 1988).

O nitrogênio participa de processos metabólicos e da regulação de

muitos processos fisiológicos da videira. Morinaga et al. (2003) observaram que a partição de

N e de fotoassimilados entre as raízes e os frutos foi influenciada pela maior carga de frutos

em videiras (Vitis labrusca var.Aki-queen), com 5 anos de idade. Uma maior carga de frutos

força a videira a acumular menos açúcares nas raízes e na parte aérea. Isto significa que o fruto

tem prioridade no acúmulo de fotoassimilados e na partição de N. Para Bates et al. (2002) as

38

raízes da videira são o maior reservatório de N total da planta e que este acúmulo ocorre entre

o período de florescimento e a colheita.

Os compostos nitrogenados assumem diversos papéis importantes no

que se refere à composição e qualidade do vinho. A composição de aminoácidos é de grande

importância na produção de vinhos, visto que age como uma fonte de nitrogênio para as

leveduras durante a fermentação. E é influenciada por diferentes fatores, como disponibilidade

de água para o transporte destas substâncias, a cultivar, condições climáticas e a fertilização

(SPONHOLZ, 1991). Do ponto de vista quantitativo, os principais aminoácidos presentes no

mosto e no vinho são: arginina, alanina, treonina, serina e ácido glutâmico e aspártico. Sua

quantificação proporciona uma indicação dos possíveis problemas de fermentação, assim

como a necessidade de suplementação com nitrogênio. O conteúdo total de nitrogênio no

mosto de uvas varia entre 60 e 2.400 mg/L (ZOECKLEIN et al., 2001).

Videiras deficientes em nitrogênio podem apresentar produção

reduzida, baixo conteúdo de nitrogênio total no suco e baixa sanidade. Baixos níveis de

nitrogênio total podem causar problemas durante o processo de fabricação do vinho,

provocando parada na fermentação ou fermentação prolongada devido ao inadequado

suprimento de nitrogênio para as leveduras. Por outro lado o excesso de nitrogênio nas

videiras torna-as muito vigorosas, prolongando o período de crescimento vegetativo e

retardando o amadurecimento da fruta (DAUDT et al., 1995).

No vinho, as quantidades de nitrogênio total são menores em relação

ao mosto de origem. Esta redução, muito significante no primeiro estádio de fermentação

ocorre devido à utilização do nitrogênio pelas leveduras, que o utilizam para sua multiplicação

e posterior fermentação (GARCIA e DAUDT, 1988).

2.6 Características do Fruto para produção de Vinho

Um cacho de uva maduro e sadio apresenta de 2% a 5% de engaço e

de 95% a 98% de baga ou grão. Estas variações podem ocorrer com o tipo de variedade da uva

e com o estado de sanidade da mesma (AQUARONE et al., 2001). A baga é formada de 6% a

12% de casca ou película, de 2% a 5% de sementes e de 85% a 92% de polpa. Na parte

39

exterior ficam localizadas as substâncias aromáticas características de cada variedade; as

antocianinas estão presentes na casca (contudo, em uvas tintureiras essas substâncias estão

presentes também na polpa) e os taninos de 0,5% a 2%, dependendo de cada variedade

(RIBÉREAU-GAYON e PEYNAUD, 1982). A polpa ou mosto constitui a parte principal da

baga. Os principais constituintes são (em g L-1

): 650 a 850 de água; 120 a 250 de açúcares

redutores (carboidratos); 6 a 14 de ácidos orgânicos; 2,5 a 3,5 de substâncias minerais; 0,5 a

1,0 de compostos nitrogenados e outros componentes que aparecem em quantidades mínimas

(AQUARONE et al., 2001).

O estado hídrico da planta influi diretamente no tamanho dos frutos

durante os estádios entre florada e início do pintor. A restrição hídrica modifica o crescimento

da baga (alongamento celular), diminuindo o volume celular (OJEDA et al., 2001). Isso pode

promover maior e melhor relação película/polpa. Os frutos sujeitos à carência hídrica

moderada apresentam maior quantidade dos compostos que estão presentes na película (tais

como taninos e antocianinas), estando estes, geralmente, associados a um melhor potencial

qualitativo (ROBY e MATTHEWS, 2004; MATTHEWS e KRIEDEMANN, 2006). O défice

hídrico moderado no período de maturação favorece o acúmulo de compostos fenólicos e

açúcares, além de proporcionar cachos mais soltos, aerados e sadios, sendo fatores de grande

importância para a elaboração de vinhos de qualidade (DELOIRE et al., 2004).

40

3 MATERIAL E MÉTODOS

3.1 Caracterização da Área Experimental

O estudo de campo foi desenvolvido na Embrapa Semiárido,

especificamente no Campo Experimental de Bebedouro, localizado no município de Petrolina-

PE (latitude 9º09’ Sul, longitude 40º22’ Oeste, e altitude média de 365,5 m), cujo clima

segundo Köeppen pode ser classificado como tipo BSh, que corresponde a uma região

semiárida muito quente. O solo da área em questão é classificado pelo Sistema Brasileiro de

Classificação de Solos como Argissolo Vermelho Amarelo Eutrófico Latossólico, textura

média (SILVA, 2005). As análises laboratoriais foram desenvolvidas no Laboratório de

Sementes e Fisiologia Vegetal da Embrapa Semiárido.

41

3.2 Caracterização do Experimento

A videira (Vitis vinifera L.) cultivar Syrah foi enxertada sobre o porta-

enxerto 1103 Paulsen, sendo que as mudas do porta-enxerto foram obtidas por meio de

estaquia. A implantação do vinhedo foi realizada em 13/03/2009 no espaçamento de 1 m entre

plantas e 3 m entre fileiras, ocupando uma área útil de 81 m2 e a condução das plantas foi feita

no sistema de espaldeira (com três fios de arame) em cordão bilateral e a poda de produção

adotada foi em esporão, deixando-se duas gemas por esporão e cinco a seis esporões por

planta. O sistema de irrigação utilizado foi o de gotejamento com emissores espaçados em 0,5

m na linha de plantas. Foram avaliadas três estratégias de irrigação durante o crescimento e

desenvolvimento das plantas a partir da fase fenológica de cacho fechado (‘L’) após a poda de

produção.

O manejo da área desde o plantio à colheita da primeira safra foi

realizado através de adubações, baseadas na análise de solo e foliar, capinas, amarrios de

ramos, controle de pragas e doenças, desbrota e desponte dos ramos, a uma altura de 20 cm

acima do último fio de arame.

Em 13/04/2010 foi feita a 1ª poda de produção das plantas e as fases

fenológicas foram acompanhadas de acordo com a escala de Baillod e Baggiolini (1993). A

partir da iniciação da fase fenológica ‘L’ em 28 de maio de 2010 (45 dias após a poda de

produção-DAP), teve início a aplicação dos tratamentos de irrigação: 1- Irrigação Plena (IP),

sem restrição de água às videiras durante todo o ciclo de produção, sendo a irrigação feita para

repor a lâmina correspondente à evapotranspiração da cultura (ETc); 2 - Irrigação Deficitária

(ID), onde a aplicação de água foi interrompida desde a fase fenológica de cacho fechado até a

colheita em 6 de agosto de 2010 (115 dias após a poda), na fase fenológica de cacho maduro;

3 - Irrigação com Défice Controlado (IDC), onde a aplicação de água foi interrompida desde a

fase fenológica de cacho fechado, mas a irrigação foi realizada aos 70, 71, 87, 90 e 111 dias,

respectivamente após a poda, para o aumento da umidade do solo na profundidade efetiva do

sistema radicular (0,6 m), de acordo com Silva (2005). O momento da irrigação foi decidido

conforme o monitoramento semanal da umidade do solo pela técnica de moderação de

nêutrons (sonda de nêutrons).

42

O manejo de irrigação foi realizado com base na evapotranspiração de

referência (ETo, mm) e em coeficientes de cultura (Kc) para videira de vinho cv. Syrah

(SILVA, 2005; BASSOI et al., 2007). Assim, o manejo de irrigação foi feito baseado na

estimativa da ETc (mm) obtida pelo produto ETo x Kc, para os diferentes estádios fenológicos

da cultura da videira. Registrou-se também, ao longo do ciclo da videira cv. Syrah na estação

meteorológica do campo experimental de Bebedouro, os dados climáticos de temperatura,

umidade, insolação, radiação solar global e precipitação (Figuras 1 e 2).

O monitoramento da dinâmica da água (Figura 3) do solo foi feito por

meio da técnica de moderação de nêutrons antes e/ou depois das irrigações, nas profundidades

de 0,15; 0,30; 0,45 e 0,60 m. Foram instalados 12 tubos de alumínio para acesso da sonda de

nêutrons, CPN Hydroprobe 503, em todos os tratamentos de irrigação.

O delineamento estatístico foi em blocos casualizados, em três

esquemas fatoriais: 3 x 5 para potencial hídrico foliar de base (Ψb), teor SPAD da clorofila e

atividade da enzima nitrato redutase (NR); 3 x 6 para trocas gasosas, açúcares solúveis totais,

açúcares redutores, proteína solúvel total e atividade das invertases; e 3 x 3 para as análises

químicas: sólidos solúveis, acidez titulável, relação sólidos solúveis / acidez titulável e pH,

sendo nove repetições para cada tratamento. Foram utilizadas três estratégias de irrigação (IP,

IDC e ID) e foram realizadas cinco (54, 60, 73, 87 e 101 DAP para o teor SPAD da clorofila e

NR; e 56, 70, 86, 99 e 113 DAP para o Ψb), seis (54, 60, 73, 87, 101 e 115 DAP) e três (98,

105 e 112 DAP) coletas ao longo do ciclo. Realizou-se a análise de variância e o teste F para

todas as medidas, comparando-se as médias pelo Tukey a 5% de probabilidade. As datas das

avaliações realizadas entre 54 e 112 DAP compreenderam o intervalo das fases fenológicas de

cacho fechado a cacho maduro (Figura 4).

43

Figura 1. Temperatura (A), insolação (B), umidade (C) e radiação solar global (D) durante o

ciclo da videira cv. Syrah. Embrapa Semiárido, Petrolina-PE, 2010.

Figura 2. Precipitação pluviométrica (mm) registrada durante o ciclo de produção da videira

cv. Syrah. Embrapa Semiárido, Petrolina-PE, 2010. Fonte: Goncalves (2011).

44

00

20

40

60

80

100

120

56 70 86 98 112Arm

azen

amento

H2O

(m

m)

Dias após a poda

A

15 30 45 60

00

20

40

60

80

100

120

56 70 86 98 112Arm

azen

amento

H2O

(m

m)

Dias após a poda

B

15 30 45 60

00

20

40

60

80

100

120

56 70 86 98 112Arm

azen

amento

H2O

(m

m)

Dias após a poda

C

15 30 45 60

00

10

20

30

40

50

56 70 86 98 112

ΔA

rmaz

enam

ento

H2O

(m

m)

Dias após a poda

D

30-15 45-30 60-45

00

10

20

30

40

50

56 70 86 98 112Arm

azen

amento

H2O

(m

m)

Dias após a poda

E

30-15 45-30 60-45

00

10

20

30

40

50

56 70 86 98 112Arm

azen

amento

H2O

(m

m)

Dias após a poda

F

30-15 45-30 60-45

Figura 3. Armazenamento (mm; A, B, C) e variação do armazenamento (mm; D, E, F)

da água em diferentes profundidades do solo (15, 30, 45 e 60 cm) durante o ciclo de

produção da videira cv. Syrah, sob três estratégias de irrigação: irrigação plena (A e D),

irrigação com déficit controlado (B e E) e irrigação deficitária (C e F).

45

Figura 4. Escala de Baggiolini para determinação das fases fenológicas da videira.

46

3.3 Características Avaliadas

3.3.1 Determinação do Potencial Hídrico Foliar de Base (Ψb)

O potencial hídrico foliar de base foi avaliado entre 3:00 e 4:30 horas

da madrugada, no período compreendido entre as fases fenológicas de cacho fechado e cacho

maduro. Foram coletadas amostras de folhas na porção mediana de ramos produtivos (três

folhas por planta) de diferentes plantas e utilizadas imediatamente após a coleta para a

medição do potencial hídrico foliar de base (Ψb, MPa), utilizando câmara de pressão de

Scholander (PMS InstrumentCo, model 1000) (SCHOLANDER et al., 1965) com nitrogênio

como gás inerte. As amostras foram coletadas, considerando-se os tratamentos: irrigação plena

(IP), irrigação deficitária (ID) e irrigação com défice controlado (IDC), aos 56, 70, 86, 99 e

113 dias, respectivamente, após a poda de produção, compreendendo o intervalo entre as fases

fenológicas de cacho fechado e cacho maduro.

3.3.2 Trocas gasosas

A taxa fotossintética líquida (mol m-2

s-1

) e a condutância estomática

(mol m-2

s-1

) foram determinadas pelo sistema portátil de medição das trocas gasosas modelo

LI-6400 XT (Licor Inc., NE, USA), analisador portátil de CO2 por infravermelho, em

diferentes dias, considerando as diferentes fases de crescimento traçando-se um gráfico

fotossintético de desempenho dos tratamentos nas condições edafoclimáticas e ecofisiológicas

estabelecidas. Em cada série foram mensuradas folhas adultas, sadias, situadas na porção

mediana do sarmento e exposta à densidade de fluxo de fótons fotossinteticamente ativos

saturante (> 1000 mmol m-2

s-1

). Avaliou-se uma planta por parcela, totalizando nove plantas

por tratamento com três repetições. As determinações de assimilação líquida de CO2 (A),

condutância estomática (gs), transpiração (E), concentração intracelular de CO2 (Ci), foram

feitas das 08:00 às 10:00 horas da manhã. A relação entre a quantidade de CO2 assimilado por

unidade de água perdida pela transpiração foi obtida a eficiência no uso da água (EUA) e da

47

relação entre a quantidade de CO2 assimilado por concentração interna de CO2 foi obtida a

eficiência de carboxilação in vivo da Ribulose-1,5-difosfato carboxilase/oxigenase (Rubisco).

3.3.3 Índice SPAD de clorofila

O índice SPAD foi determinado por aparelho portátil denominado

clorofilômetro, Chlorophyll Meter, modelo SPAD-502 (Soil and Plant Analysis Development)

que realiza medida instantânea e não destrutiva da folha, dando um valor de absorbância do

comprimento de onda na região do vermelho (pico em 650 nm), região de alta absorbância

pelas moléculas de clorofila. O aparelho possui dois LEDs (diodo emissor de luz)

posicionados na ponta do medidor, que emitem luz na faixa de 600 a 700 nm e na faixa de 860

a 1060 nm, em sequência, quando está fechado (GODOY, 2002). A luz passa pela janela de

emissão, sendo que a parte que atravessa a folha atinge um receptor (fotodiodo de silicone)

sendo convertida em sinais elétricos, amplificados e transformados em sinais digitais, usados

por um microprocessador para calcular os valores SPAD, que são mostrados num visor.

Foram amostradas dez folhas opostas ao cacho e completamente

expandidas para cada tratamento, sendo realizado aos 9, 15, 28, 42 e 56 dias após o início das

estratégias de irrigação, com os resultados expressos em Unidade SPAD.

3.4 Análises Bioquímicas

3.4.1 Coleta e armazenamento do material vegetal

Para a realização das análises bioquímicas de carboidratos: açúcares

solúveis totais e açúcares redutores em cada coleta (9, 15, 27, 42, 56 e 70 DAT (dias após o

início dos tratamentos)) para os três tratamentos (IP, IDC e ID), coletou-se sempre a folha

oposta ao cacho, pois segundo Schultz et al.,1996 esta possui alta capacidade fotossintética,

48

cujos teores de açúcares solúveis e insolúveis são produzidos em grande quantidade. Após a

coleta das folhas foi preparado o extrato, onde pesou-se 1 grama da amostra, colocou-se 5mL

de álcool etílico 80% e centrifugou-se a 3000 x g por 10 minutos, sendo repetido três vezes

este processo; em seguida, coletou-se o sobrenadante que foi congelado em freezer a -20ºC,

para posterior utilização para determinação de açúcares solúveis totais, açúcares redutores e

proteína solúvel total.

3.4.2 Açúcares solúveis totais

A quantificação dos teores de açúcares solúveis totais em μg g-1

de

matéria fresca (MF) foi realizada durante o ciclo por espectrofotometria no comprimento de

onda de 620 nm, utilizando-se curva padrão de glicose conforme metodologia descrita por

Morris (1948) e Yemm e Willis (1954), onde o reagente de antrona provocou reação

hidrolítica e desidratante sobre os carboidratos presentes nas folhas amostradas. As ligações

glicosídicas foram hidrolisadas e os açúcares simples desidratados formando furfural ou

hidroximetilfurfural. Essas substâncias se condensaram com a antrona (9,10-dihidro-9-

oxoantraceno) dando um produto de coloração azul petróleo (SILVA et al., 2003).

3.4.3 Açúcares redutores

Os açúcares redutores foram quantificados por espectrofotometria no

comprimento de onda de 540nm, utilizando-se curva padrão de glicose e pelo método do ácido

3-5-dinitrossalicílico (DNS) proposto por Miller (1959). Os resultados obtidos foram

expressos em μg g-1

MF.

3.4.4 Determinação do teor de proteína solúvel total

49

A determinação do teor de proteína solúvel total foi realizada de

acordo com o método proposto por Bradford (1976) utilizando o mesmo extrato obtido para a

determinação dos açúcares. Como curva padrão utilizou-se a caseína (1 mg mL-1

) e a leitura

foi feita por espectrofotometria no comprimento de 595 nm, sendo o teor de proteínas

expresso em μg g-1

MF.

3.4.5 Atividade das invertases (EC 3.2.1.26)

As atividades da invertase ácida do vacúolo (IAV), invertase ácida da

parede celular (IAP) e invertase neutra do citossol (INC) foram realizadas de acordo com

Nascimento et al. (1998) a partir da fase fenológica ‘L’, cacho fechado (BAILLOD e

BAGGIOLINI, 1993) durante o ciclo produtivo das plantas. Para as análises da atividade das

invertases foram coletadas folhas opostas ao cacho em diferentes plantas entre 8:00 e 9:00

horas da manhã, acondicionadas em sacos plásticos previamente identificados, armazenadas

em isopor, contendo gelo e levadas para o laboratório de Sementes e Fisiologia Vegetal da

Embrapa Semiárido, sendo armazenadas em freezer a -20oC até os ensaios enzimáticos. As

folhas congeladas foram maceradas em tampão de extração constituído de tampão fosfato de

potássio, 50 mmol L-1

, pH 7,0; 0,7% de mercaptoetanol e 6% de MnSO4 5mmol L-1

, na razão

de 1,0 g de material vegetal por 10 mL de tampão de extração, centrifugando a 15500 x g

durante 15 minutos. Coletou-se o sobrenadante para determinação da atividade da INC e IAV.

O precipitado resultante foi ressuspendido em 5mL da solução de extração, centrifugado

novamente e coletado o sobrenadante para determinação da atividade da IAP. Após a coleta

dos extratos enzimáticos, os mesmos foram congelados até a realização das análises. Os

ensaios das invertases foram realizados em meio de reação, constituído de 0,5 mL de extrato

enzimático; 2,5 mL de tampão fosfato de potássio 50 mmol L-1

, pH 7,0 para INC ou tampão

citrato de sódio 50 mmol L-1

, pH 5,0 para IAP e IAV e de 1,0 mL de sacarose 100 mmol L-1

,

como substrato. O meio de reação foi mantido durante 30 minutos em banho-maria a 35oC.

Foram retiradas alíquotas de 0,5mL para a determinação da atividade enzimática ao final de

cada tempo de reação (tempo 0= 10’ e tempo 1= 30’ após). Ao final do ensaio foi quantificado

o teor de açúcares redutores (AR) do meio de reação, pelo método do DNS. A atividade de

50

IAP, IAV e INC foi expressa pelo teor de AR em µmol, produzido pela hidrólise da sacarose,

em 1 g de folha por hora (µmol g-1

MF h-1

).

3.4.6 Atividade da enzima Nitrato Redutase (NR) (EC 1.6.6.3) ‘in vivo’

A atividade da NR in vivo foi estimada utilizando o método descrito

por Radin (1973) com modificações. Foram efetuadas coletas de folhas opostas ao cacho no

horário entre 8:00 e 9:00h da manhã. Retirou-se amostras de discos foliares (0,5 cm de

diâmetro) com perfurador, perfazendo 200mg de massa e incubou-se em frascos escuros de

plástico com o meio de reação (5mL de solução tampão fosfato (50mM), pH 7,5 + 1mL de

KNO3 (500mM) + 1mL de n-propanol 1% (v/v)). Em seguida, as amostras foram submetidas à

infiltração à vácuo durante 2 minutos com posterior transferência para banho-maria a 30oC,

sob agitação e ausência de luz. Após 1 hora retirou-se alíquotas de 1mL do meio de reação e

pipetou-se em tubos de ensaio com: 1mL de sulfanilamida (1% em HCl 1,5N), 1 mL de n-

naftil etileno diamina 0,02% (m/v) e 2 mL de tampão fosfato (50mM), pH 7,5. Agitou-se os

tubos e após 30 minutos efetuou-se as leituras de absorbâncias a 540nm. A atividade da NR

foi expressa em μmol de NO2 g MF h-1

.

3.5 Análises da qualidade dos frutos

Na colheita, em quatro plantas escolhidas aleatoriamente por estratégia

hídrica, foram coletadas 100 bagas do engaço e em diferentes posições do cacho (parte

inferior, mediana e basal). As bagas foram acondicionadas em sacos plásticos previamente

identificados, armazenadas em isopor, contendo gelo e levadas para o Laboratório de Enologia

da Embrapa Semiárido para análise. Em seguida foram pesadas em balança analítica digital e

colocadas em proveta graduada de 500 mL. As provetas foram aferidas com 300 mL de água.

A variação do volume de água foi considerada como sendo o volume de 100 bagas. Esta

metodologia foi aplicada em cada tratamento. Após a maceração das bagas, foi possível a

obtenção do volume do mosto das mesmas 100 bagas com proveta graduada. Além disso,

51

foram determinadas no mosto o teor de sólidos solúveis (SS), utilizando-se refratômetro

portátil marca ATAGO modelo Pocket PAL-1, acidez titulável - expressa em g L-1

de ácido

tartárico, conforme metodologia descrita por Pregnolatto e Pregnolatto (1985) e o pH que foi

determinado com pHmetro digital marca TECNAL.

52

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 Potencial hídrico foliar de base (Ψb)

Na Tabela 1 estão apresentados os dados referentes ao resumo da

análise de variância do potencial hídrico de base da folha (Ψb) aos 56, 70, 86, 99 e 113 dias

após a poda. Os fatores de avaliação: Estratégia de irrigação (EI), dias após a poda (DAP) e a

interação entre os fatores (EI x DAP) demonstraram-se significativos a p < 0,01 pelo teste F.

Isto permite afirmar que nessa característica, pelo menos uma estratégia hídrica foi diferente

estatisticamente, assim como houve variação entre as diferentes datas de coletas, enquanto que

a interação significativa mostra que o valor desta característica foi influenciado pela interação

EI x DAP. Desta forma, fez-se o desdobramento dos dias após a poda dentro de cada estratégia

de irrigação a fim de observar seus efeitos, isoladamente.

53

Tabela 1. Resumo da análise de variância (teste F) para o potencial hídrico foliar de base (Ψb,

MPa) em folhas de videira Syrah aos 56, 70, 86, 99 e 113 dias após a poda (DAP) em função

de três estratégias de irrigação (EI). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE, 2010.

FV GL Quadrado Médio

EI 2 9,09**

DAP 4 6,47**

Bloco 2 0,32ns

EI x DAP 8 0,26**

Resíduo 28 0,32

CV (%) - 16,49

ns: não significativo; ** p<0,01.

Desde o desenvolvimento da câmara de pressão (SCHOLANDER et

al., 1965), a medição do potencial hídrico foliar de base tem sido utilizada e defendida por

muitos autores como uma ferramenta para avaliar a condição hídrica das plantas (JONES,

1990; CARBONNEAU, 1998; LOPES et al., 1999; CHONÉ et al., 2001; CIFRE et al., 2005;

SOUZA et el., 2003; 2005; MALHEIRO, 2005; DELOIRE et al., 2005; PATAKAS et al.,

2005; GIRONA et al., 2006; BAEZA et al., 2007). No entanto, outros autores preferem o Ψmd

(potencial do meio-dia), momento em que este atinge seus valores mais negativos

(DONOVAN et al., 2001; GAUDILLERE et al., 2002). No presente estudo foi utilizado

apenas o Ψb para monitorar o estado hídrico da videira.

Analisando os dados do Ψb em função dos tratamentos, não se observa

diferença significativa entre os mesmos aos 56 DAP (Tabela 2). Isso poderia estar relacionado

ao curto período de suspensão da irrigação (11 dias) nos tratamentos com os potenciais mais

negativos. No entanto, os valores de potencial hídrico foliar de base apresentados pelas

diferentes estratégias de irrigação são indicativos de que as plantas estavam sob défice hídrico

suave/leve a moderado/médio (DELOIRE et al., 2006; OJEDA, 2007), com menor intensidade

em valores absolutos no tratamento IP, em função do contínuo uso de lâminas de irrigação.

54

Tabela 2. Potencial hídrico foliar de base (Ψb, MPa) em folhas de videira cv. Syrah durante o

ciclo em função de três estratégias de irrigação (Irrigação com défice controlado-IDC,

Irrigação deficitária-ID e Irrigação plena-IP). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE, 2010.

Dias após a poda Estratégias de irrigação

IDC ID IP

56 -0,433 Aab -0,399 Aab -0,347 Ab

70 -0,342 Bab -0,325 Ba -0,166 Aa

86 -0,299 Ba -0,300 Ba -0,129 Aa

99 -0,476 ABb -0,515 Bb -0,364 Ab

113 -0,371 ABab -0,422 Bab -0,262 Aab

CV (%) 16,49

Médias seguidas de mesma letra minúsculas na coluna e maiúsculas na linha, não diferem

entre si pelo teste Tukey a 5% de probabilidade.

A redução do conteúdo de água no solo afeta acentuadamente alguns

processos morfofisiológicos, enquanto outros são relativamente insensíveis (SANTOS e

CARLESSO, 1998). A extensão dos efeitos do défice hídrico em espécies vegetais depende da

sua intensidade, duração e da capacidade genética das plantas em responder às mudanças do

ambiente (CHAVES, 1991; CHAVES et al., 2010). Uma das primeiras mudanças metabólicas

que ocorrem nas plantas sob défice hídrico é a sinalização do hormônio vegetal ácido

abscísico (ABA). Segundo Zeevaart e Creelman (1988), o défice hídrico controlado promove

rápida redistribuição e acumulação do ABA nos tecidos da planta, o qual, ao ser transportado

para as folhas provoca o fechamento dos estômatos (LOVEYS, 1984; DAVIES e ZANG,

1991; MOUTINHO-PEREIRA et al., 2004; RODRIGUES et al., 2008) e, consequentemente, a

redução da transpiração, mas sem comprometer a produtividade da videira (LOVEYS et al.,

1998; ). A resposta mais proeminente das plantas ao défice hídrico e/ou sinalizadas pelo ABA

consiste no decréscimo da produção da área foliar, no fechamento dos estômatos, na

aceleração da senescência e na abscisão foliar (MCCREE e FERNÁNDEZ, 1989; TAIZ e

ZEIGER, 2009), bem como, na redução da síntese da parede celular e de membranas, da

divisão celular e síntese protéica (BURSSENS et al., 2000). Além disso, as plantas submetidas

55

ao défice hídrico podem modular o crescimento da raiz, formar barreiras apoplásticas,

compartimentalizar as vias de transporte de água e/ou regular a expressão e atividade das

aquaporinas (JOHANSSON et al., 2000; VERA-ESTRELLA et al., 2004; GALMÉS et al.,

2007; KALDENHOFF et al., 2008; LOVISOLO et al., 2008b; 2010; MAUREL et al., 2008;

VANDELEUR et al., 2009).

Desta forma na primeira avaliação realizada aos 56 DAP sugere-se que

as plantas das estratégias de irrigação IDC e ID já poderiam estar apresentando respostas

morfofisiológicas às condições de défice hídrico impostas pelo ambiente, ou seja, já poderiam

estar sob ação do ABA (Tabela 2).

Aos 70 DAP ocorreu aumento do Ψb em todas as três estratégias

hídricas (IP, IDC e ID) com destaque significativo apenas para a irrigação plena (IP) com o

valor de -0,16 MPa. Essas alterações podem ter sido influenciadas pela precipitação de 8,1

mm ocorrida três dias antes das leituras dos Ψb. Conforme Carbonneau (1998) e Assis e Lima

Filho (2000) consideram que a planta encontra-se sob boas condições hídricas, quando o Ψb

atinge até o valor mínimo de -0,2 MPa. Isso pode ser confirmado também na estratégia de

irrigação IP por ter registrado o maior armazenamento de água no solo (115,7 mm) a 60 cm de

profundidade (Figura 3) após o início dos tratamentos. Isso ocorreu em função da irrigação

fornecida frequentemente, somada à ocorrência de precipitações (26 mm foi a precipitação

acumulada do início dos tratamentos até a colheita).

A irrigação deficitária e a irrigação com défice controlado podem ter

aumentado seus potenciais hídricos foliares de base nas videiras, influenciados também pela

precipitação. No entanto, não se diferenciaram estatisticamente dos valores da leitura anterior.

Contudo, os valores lidos aos 70 e 86 DAP para esses dois tratamentos (Tabela 2) revelam

uma tendência crescente de seus Ψb, mas de acordo com seus valores, os mesmos continuam

provocando nas plantas características de défice suave, o que ainda assim, poderia resultar

também em sinalização química promovida pelo ABA, o qual desencadeia uma série de

reações e mecanismos morfofisiológicos de adaptação na videira. Estes podem ser ativados

e/ou desativados toda vez que as plantas entram ou saem do défice hídrico. Por outro lado,

aos 99 DAP os Ψb das plantas sob as três estratégias de irrigação, IDC, ID e IP tiveram queda

acentuada, alcançando valores da ordem de -0,47; -0,51 e -0,36 MPa, respectivamente,

56

enquadrando-se em estresse moderado a forte segundo Hsiao (1973) e Deloire et al. (2004;

2006).

Segundo Schultz (2003), as videiras apresentam diferentes níveis de

adaptação ao défice hídrico, dividindo-se em duas classes fisiológicas: isohídricas e

anisohídricas. As espécies e/ou variedades com comportamento isohídrico são capazes de

manter o controle rigoroso do potencial hídrico da planta sob uma gama de condições

ambientais, enquanto o potencial hídrico em plantas anisohídricas oscila em resposta às

condições ambientais (TARDIEU e SIMONNEAU, 1998). A videira ‘Syrah’, utilizada no

presente estudo, apresenta características anisohídricas (SCHULTZ, 2003), tendo

comportamento mais tolerante à manutenção da abertura estomática em condições

estressantes. A regulação estomática é a principal diferença entre as classes referidas,

atribuindo-se, geralmente, ao papel regulador ao ABA (LOVEYS, 1984). Além disso, a

condutividade hidráulica nos vasos xilemáticos também é afetada com a carência hídrica,

levando à diminuição do diâmetro dos vasos do xilema, uma vez que vasos menores, além de

reduzirem por si só as perdas de água, evitam também o processo de cavitação (LOVISOLO e

SHUBERT, 1998; ZUFFEREY et al., 2011).

Ao nível celular, em plantas sob défice hídrico, ocorre a expressão

gênica da família das aquaporinas, que desempenham importante papel no aumento da

permeabilidade celular (CHAVES et al., 2003; FOUQUET et al., 2008), resultante da

acumulação de ABA, representando uma forma de adaptação ao estresse. Vandeleur et al.

(2009) estudaram o envolvimento das aquaporinas na redução da condutividade hidráulica em

raízes de videira como forma de limitar as perdas de água em resposta ao défice hídrico,

evidenciando os diferentes níveis de variação diurna da permeabilidade das membranas em

função da variedade. As variedades anisohídricas quando sujeitas ao défice hídrico registraram

redução menos acentuada da condutividade hidráulica, apresentando maior expressão dos

genes responsáveis pela atividade das aquaporinas, em comparação com variedades

isohídricas.

Outro mecanismo celular de adaptação ao défice hídrico pelas videiras

é o ajustamento osmótico, que consiste num aumento de solutos nas células, diminuindo o

potencial osmótico e permitindo a manutenção da turgescência em condições de deficiência

hídrica (PATAKAS e NOITSAKIS, 1999).

57

Em videira o ajustamento osmótico ocorre por acúmulo de íons

inorgânicos (K+, Ca

2+, NO3

-), apresentando vantagem de baixo custo energético em relação à

acumulação de moléculas orgânicas, cuja síntese celular consome carbono que poderia ser

usado para o crescimento (PATAKAS et al., 2002). A manutenção da turgescência em

condições de deficiência hídrica pode também ser conseguida por alterações estruturais nas

paredes celulares das raízes (MOUTINHO-PEREIRA, 2000), aumentando sua rigidez. A

absorção de água e minerais pelas raízes e o seu envolvimento na regulação estomática fazem

do porta-enxerto o componente fundamental na definição do estado hídrico da videira, com

impacto não apenas nas relações hídricas da planta, mas também em outros processos

fundamentais como a fotossíntese, o crescimento da parte aérea e a produção (IACONO et al.,

1998; PARANYCHIANAKIS et al., 2004).

Para Chaves et al. (2010) a classificação das variedades de videira

como iso ou anisohídricas pode ser inadequado, pois as respostas dos estômatos para o défice

hídrico em uma variedade específica irá variar de acordo com a combinação particular com o

porta-enxerto, o clima (DPV e temperatura) e a intensidade e duração do défice hídrico. As

plantas sob défice hídrico prolongado podem desenvolver paredes celulares mais rígidas,

levando ao maior declínio no potencial hídrico ao meio-dia, característica de resposta

anisohídrica. Além disso, o ajuste osmótico pode contribuir para a manutenção dos estômatos

abertos em menores potenciais hídricos, permitindo melhor turgescência em resposta ao défice

hídrico imposto lentamente. Esta combinação de respostas interagirá com fatores estruturais

do enxerto, tais como a capacidade de condução hídrica de ramos e pecíolos.

Ainda aos 86 DAP as folhas analisadas atingiram os maiores valores

de Ψb analisados durante o ciclo, sendo -0,29; -0,30 e -0,12 MPa para IDC, ID e IP,

respectivamente. O tratamento IP apresentou maior Ψb, devido à ocorrência de precipitações e

contribuição da sua frequência de irrigação, enquanto os demais tratamentos, IDC e ID,

tiveram seus Ψb aumentados, provavelmente, em função da precipitação ocorrida quatro dias

antes das leituras, juntamente com possíveis mecanismos de adaptação morfofisiológica já,

previamente, ativados pelo ABA.

Aos 99 DAP a alteração significativa do Ψb na estratégia de irrigação

IP pode ter ocorrido em função do ajuste na lâmina de irrigação oferecida às plantas,

reduzindo-a em função dos frutos terem atingido a fase de maturação, com modificação do Kc

58

devido às exigências da fase fenológica da cultura, reduzindo a disponibilidade de água para

as plantas nessa fase. As plantas dos tratamentos com restrição hídrica nessa avaliação

apresentaram os mais negativos potenciais foliares de base, sem indicação visual de

murchamento e/ou comprometimento do aparato fotossintético, indicando assim, adaptação ao

estresse submetido. Esses resultados confirmam também a resistência do porta-enxerto

‘Paulsen 1103’ à seca (CARBONNEAU, 1985) e o comportamento anisohídrico da cultivar

copa Syrah (SCHULTZ, 2003; CHALMERS, 2007; ROGIERS et al., 2009).

Durante a noite com o fechamento estomático, o potencial hídrico das

plantas tende a se equilibrar com o potencial hídrico do solo. No entanto, há crescentes

evidências de que nem sempre os estômatos são fechados à noite e que a transpiração noturna

(En) pode afetar as relações hídricas das plantas durante o dia. A condutância noturna (gn) é

significativa em uma variada gama de espécies C3 e C4, incluindo os cultivos comerciais

(CAIRD et al., 2007; DAWSON et al., 2007; KAVANAGH et al., 2007) e a En pode exceder

em 30% os valores diurnos (CAIRD et al., 2007; DAWSON et al., 2007). Além disso, gn e En

podem contribuir para a vulnerabilidade das plantas ao défice hídrico. A En pode resultar

ainda em um incompleto equilíbrio ao amanhecer entre o potencial hídrico das plantas e do

solo (DONOVAN et al., 2001; KAVANAGH et al., 2007). Plantas anisohídricas,

normalmente, exibem menor controle estomatal sobre a demanda evaporativa e a umidade do

solo, permitindo maior flutuação no potencial hídrico foliar (FRANKS et al., 2007).

A relevância ecológica da En pode incluir maior absorção de nutrientes

(DONOVAN et al., 2001) ou a liberação do oxigênio dissolvido no tecido lenhoso (DAWSON

et al., 2007). Rogiers et al. (2009) estudaram a contribuição da En no comportamento

anisohídrico da variedade Semillon em relação a outras cultivares, concluindo que a

transpiração noturna contribuiu significativamente para os baixos valores de potencial hídrico

foliar encontrados na Semillon durante noites quentes e secas.

Desta forma, apesar de não ter sido medida a En, acredita-se que a

leitura dos potenciais hídricos foliares dos tratamentos ID e IDC aos 99 DAP possa ter sofrido

também influência da mesma.

Marinho et al. (2011) estudaram o potencial de água no solo e na folha

da videira variedade Sugarone sob défice hídrico no Submédio do Vale do São Francisco e

encontraram variações no potencial hídrico foliar de base (-0,10 a -0,27 MPa) na fase de

59

maturação das bagas, indicando que as plantas passaram por estresse suave a moderado e

concluíram que o uso do défice hídrico na região é uma estratégia sem muitos impactos nas

condições hídricas das videiras e com economia de água.

A última avaliação feita aos 113 DAP apresentou aumento no valor do

potencial hídrico foliar de base em todos os tratamentos. No entanto, só ocorreu diferença

significativa apenas entre as estratégias hídricas IP e ID. A estratégia de irrigação IP, com

regular disponibilidade hídrica durante todo o ciclo, pode ter tido acréscimo no valor do seu

potencial hídrico de base aos 113 DAP em função de uma modificação na lâmina de irrigação,

realizada aos 104 DAP para compensar a elevação da evapotranspiração da cultura (Etc). Essa

modificação pode ter contribuído também na manutenção de maior valor no potencial hídrico

de base nas videiras submetidas a esse tratamento. O tratamento IDC recebeu correção hídrica

dois dias antes das leituras dos potenciais, no entanto, não foi suficiente para diferenciá-lo do

tratamento com maior restrição hídrica (ID). A irrigação deficitária, mesmo sem suprimento

hídrico artificial (irrigação) entre as avaliações, não se diferenciou estatisticamente do

tratamento IDC. Assim, é possível que nas plantas sob esse tratamento possam ter ocorrido

alterações morfofisiológicas como aumento do seu sistema radicular, juntamente, com o

ajustamento osmótico e aumento da rigidez da parede celular das raízes, o que facilitaria a

absorção de água em maiores profundidades e tensões no solo, considerando que o porta-

enxerto ‘Paulsen 1103’ é resistente à seca (CARBONNEAU, 1985). Todavia, consegue

manter o potencial hídrico mais elevado em algumas cultivares copa de videira quando sob

deficiência hídrica no solo, como registrado por Souza et al. (2001) e no presente estudo. As

alterações citadas acima seriam alguns dos mecanismos de resistência e/ou tolerância à

deficiência hídrica. Essas respostas seriam sinalizadas pelo regulador vegetal ácido abscísico

que teria se acumulado nas folhas (KLIEWER, 1981), induzindo o fechamento estomático,

mas mantendo a absorção de água pelas raízes (TAIZ e ZEIGER, 2009).

A irrigação plena manteve o estado hídrico ótimo das plantas durante

todo o ciclo, para o Ψb variando de -0,12 a -0,36 MPa, valores estes muito abaixo das

condições consideradas estressantes (abaixo de -0,5 MPa) (HSIAO, 1973), o que permitiu às

plantas sob esse tratamento uma melhor recuperação do turgor celular quando comparadas às

plantas sob os tratamentos IDC (-0,29 a -0,476 MPa ) e ID (-0,30 a -0,51 MPa ). Deloire et al.

(2005) relatam que além do potencial hídrico ser considerado o método mais prático para

60

controlar o estado hídrico da videira, as diferentes variedades de plantas apresentam diferentes

potenciais hídricos foliar de base e a resposta da planta ao estresse hídrico vai depender da

situação atual em que se encontra e das condições anteriores pelas quais foram submetidas.

Os resultados de Ψb encontrados no presente experimento, discordam

dos encontrados por Pereira et al. (2006) e Souza et al. (2009) que trabalharam com diferentes

manejos de irrigação (Irrigação parcial das raízes-PRD e DI), diferentes copas e porta-enxertos

e não registraram potenciais hídricos foliares de base inferiores a -0,2 MPa durante suas

avaliações realizadas no SVSF.

Antes de iniciar as estratégias hídricas de irrigação plena (IP),

irrigação com défice controlado (IDC) e irrigação deficitária (ID), até 44 DAP o

armazenamento de água no solo nas camadas até 60 cm apresentava valores próximos e sem a

presença de deficiência hídrica.

Após o início das estratégias de irrigação, a quantidade de água

armazenada no solo nas camadas de 0,15 a 0,60 m de profundidade (Figura 3) apresentaram

variações em função das irrigações e ocorrência de precipitações, sendo a evapotranspiração e

a drenagem os principais depletores de água no perfil do solo. O tratamento IP apresentou a

maior variação do armazenamento de água em função da irrigação constante durante o ciclo.

Além da variação na disponibilidade hídrica, fatores intrínsecos do

solo e elementos meteorológicos podem ter interferido nas respostas fisiológicas e

bioquímicas das plantas. A presença na área experimental de fragipan, um horizonte

subsuperficial, aparentemente cimentado, denso e com consistência dura a muito dura, quando

seco, e, quando molhado, apresenta-se quebradiço (EMBRAPA, 1999), pode ter restringido

parcialmente a penetração de água e raízes no perfil do solo, provocando variações no Ψb das

folhas e no armazenamento de água no solo. As condições atmosféricas no momento das

coletas também podem ter influenciado as leituras fisiológicas e bioquímicas. É sabido que os

elementos climáticos: temperatura, radiação, insolação e umidade (Figura 1) são menos

limitantes ao crescimento e desenvolvimento das plantas no final do primeiro semestre no

Vale do Submédio do São Francisco, período em que foi executado o experimento, sendo

registradas condições climáticas favoráveis às plantas C3 como temperaturas mínimas e

máximas variando entre 19,8 a 31ºC (LUTTGE et al., 1996. citado por PIMENTEL, 1998),

respectivamente, menor incidência direta da radiação solar devido a períodos com

61

nebulosidades durante as avaliações, o que era de se esperar, visto coincidir com o período de

menor insolação e radiação solar nessa região, caracterizado como solstício de inverno. Isso

resultou em alguns períodos ao longo do ciclo das plantas em menor demanda evaporativa do

ar pelas folhas, o que facilitaria rápida recuperação da turgescência celular no período noturno

e antemanhã. Além disso, maior ou menor exigência hídrica devido à evolução das fases

fenológicas das plantas pode ter contribuído também para a variação do potencial hídrico

foliar de base.

A videira é uma planta com alguma adaptação à limitação da

disponibilidade hídrica do solo, devido ao seu sistema radicular profundo e aos mecanismos

fisiológicos desencadeados, traduzidos numa eficiente redução da condutância estomática e na

capacidade de ajustamento osmótico (RODRIGUES et al., 1993, PATAKAS e NOITSAKIS,

2001).

4.2 Trocas gasosas

4.2.1 Assimilação de CO2 (A)

A fotossíntese é um processo vital aos seres vivos dependentes de O2 e

metabólitos primários, envolvendo por um processo difusivo a entrada e saída de substâncias

químicas inorgânicas na forma gasosa (CO2, H2O e O2) entre os vegetais e o ambiente ao qual

estão inseridos, na presença da energia radiante (radiação solar fotossinteticamente ativa).

Além disso, envolve o consumo de nitrogênio para a síntese de enzimas carboxilativas

(Rubisco e Pep-case) e, também, no sítio fotossintético (cloroplastos) vegetal, reações

oxidorredutoras de transferência (e-); armazenamento de energia (ATP e NADPH) e reações

bioquímicas de construção de esqueletos carbônicos (triose fosfato), necessários às rotas do

metabolismo primário e secundário dos vegetais.

Os dados referentes ao resumo da análise de variância da taxa de

assimilação de CO2 aos 54, 60, 73, 87, 101 e 115 DAP encontram-se na Tabela 3. Ocorreram

62

diferenças significativas entre os tratamentos aplicados e nota-se também interação

significativa entre os mesmos.

Tabela 3. Resumo da análise de variância (teste F) da taxa de assimilação de CO2 em folhas

de videira ‘Syrah’ aos 54, 60, 73, 87, 101 e 115 dias após a poda (DAP) em função de três

estratégias de irrigação (EI). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE, 2010.


EI 2 46,94**

DAP 5 124,68**

Bloco 2 0,17ns

EI x DAP 10 8,35**

Resíduo 34 1,14

CV (%) - 8,79


Aos 54 e 60 DAP não foram observadas diferenças significativas em

relação à A entre as estratégias de irrigação aplicadas e os diferentes dias de coleta após a poda

(Tabela 4). Aos 73 DAP foram registrados os maiores valores de fotossíntese durante o ciclo

apenas para o ID e IP, com diferença estatística entre as três estratégias, indicando que havia

água disponível no solo e passível abertura estomática. Dentre os tratamentos aplicados, o que

promoveu maior inserção carbônica no sítio fotossintético das folhas nessa coleta foi o IP,

sendo superior em 25,1% ao ID e 36,3% ao IDC. Esses maiores valores fotossintéticos podem

estar relacionados com a precipitação (Figura 2) ocorrida seis dias antes das leituras

fotossintéticas, a irrigação realizada nos tratamentos IP e IDC para suprir a evapotranspiração

diária nessa fase fenológica (início do pintor) e aos fatores ambientais registrados durante esta

coleta (Figura 1), principalmente temperatura média de 24ºC, umidade relativa do ar de 60% e

menor radiação solar global, sendo estas condições favoráveis ao metabolismo C3 de fixação

do CO2. Além disso, fatores metabólicos internos das folhas como maior maturidade e força

63

dos drenos, podem ter provocado aumento no consumo de carbono nessa fase fenológica,

consequentemente, maiores taxas fotossintéticas.

Tabela 4. Taxa de assimilação de CO2 (μmol m-2

s-1

) em folhas de videira ‘Syrah’ ao longo do

ciclo após o início das três estratégias de irrigação (Irrigação com défice controlado-IDC,



IDC ID IP

54 11,49 Aa 12,67 Ab 13,09 Ac

60 11,76 Aa 12,11 Ab 13,45 Ac

73 14,06 Ca 16,52 Ba 22,07 Aa

87 13,21 Ba 13,28 Bb 17,07 Ab

101 7,34 Ab 7,72 Ac 6,97 Ad

115 8,32 Bb 6,58 Bc 11,49 Ac

CV (%) 8,79



As taxas fotossintéticas obtidas aos 73 DAP foram superiores às

encontradas para a cv. Syrah por alguns autores em diferentes estudos (REGINA e

AUDEGUIN, 2005; FAVERO, 2007), Prieto et al. (2010) encontraram valores próximos a 16

μmol m-2

s-1

quando submeteram as plantas a diferentes intensidades luminosas; no entanto,

outros estudos com outras variedades registraram valores fotossintéticos de até 20 μmol m-2

s-1

(GAMON e PEARCY, 1990 DURING, 1991; WILLIAMS, 1996), ou mesmo superiores

(CHENG e CHENG, 2003; MALAGI, 2011). Para os autores citados anteriormente, as taxas

fotossintéticas variam em função da cultivar, da fase fenológica, do sistema de condução e das

condições ambientais.

64

As taxas fotossintéticas se mantiveram altas até os 87 DAP,

caracterizando a fase de maturação, onde há grande demanda por fotoassimilados pelos

principais órgãos drenos (frutos) e, consequentemente, intensa atividade metabólica das

folhas. Além disso, as altas taxas fotossintéticas também podem estar relacionadas com a

maturidade das folhas. Resultados semelhantes foram obtidos por Intrieri (1992) e Regina

(1995) que relataram altas atividades fotossintéticas em folhas de videiras durante a maturação

e com idade superior a 120 dias. Nessa fase fenológica a estratégia de irrigação IP apresentou

taxa fotossintética 22% superior aos tratamentos IDC e ID.

Para Regina (1995) o estímulo gerado pela presença de frutos, aumenta

a taxa de assimilação do carbono na folha fonte. Sharkey (1985) citado por Regina (1995)

credita esse estímulo à relação existente entre a taxa de utilização das trioses fosfato e à

atividade da enzima Rubisco. Ele considera que, em situações de baixa produção de frutos, a

taxa reduzida de utilização das trioses fosfato ocasiona um decréscimo na atividade da enzima

Rubisco. O efeito estimulador do fruto na fotossíntese das folhas fonte é particularmente

importante no caso de plantas novas e com pequenas quantidades de reservas nos troncos e

raízes (LOVEYS e KRIEDEMANN, 1973; KRIEDEMANN, 1977; CHAVES, 1986;

BERTAMINI et al, 1992; WILLIAMS, 1996), como é o caso do presente experimento,

levando ao maior incremento fotossintético na necessidade de compor reservas para ciclos

consecutivos. Desta forma, os altos valores de fotossíntese registrados no presente estudo

podem estar relacionados com as características mencionadas, assim como, a necessidade das

plantas em compor reservas para os próximos ciclos.

Aos 101 DAP não houve diferença significativa entre as estratégias de

irrigação (Tabela 4). Entretanto, ocorreu redução nas taxas fotossintéticas, alcançando valores

de 6,97; 7,72 e 7,34 μmol m-2

s-1

nas respectivas estratégias hídricas IP, ID e IDC. O que

equivaleu a valores da ordem e 31,58; 46,73 e 52,20% dos maiores valores de A atingidos aos

73 DAP. Essa resposta pode estar relacionada à maior redução na disponibilidade de água para

as plantas, nessa fase em todos os tratamentos, conforme os valores do Ψb aos 99 DAP

(Tabela 2) e a menor densidade de fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (DFFFA) nessa

avaliação (Figura 5).

A última avaliação ocorreu no dia da colheita 115 DAP e pode ser

notada alta atividade fotossintética nas folhas, com destaque para o tratamento IP (11,49 μmol

65

m-2

s-1

) que manteve elevados valores de assimilação de CO2 durante todo o período analisado.

Esse fato pode estar relacionado com a melhor hidratação das folhas durante todo o ciclo

(Tabela 2), levando à melhor relação média das trocas gasosas ao longo do ciclo (Tabela 4) e,

consequentemente, da fotossíntese.

Figura 5. Valores médios da densidade de fluxo de fótons

fotossinteticamente ativos (DFFFA, μmol m-2

s-1

), medidos entre 8:00 e

9:30 horas da manhã ao longo do ciclo da videira cv. Syrah, sob três

estratégias de irrigação. Embrapa Semiárido, Petrolina-PE, 2010.

4.2.2 Transpiração (E)

Os dados referentes ao resumo da análise de variância dos valores de

transpiração (mmol m-2

s-1

) aos 54, 60, 87, 101 e 115 dias após a poda estão apresentados na

Tabela 5. Ocorreram diferenças significativas para os tratamentos e os diferentes dias de

avaliação após a poda, assim como interação significativa entre os mesmos, para os quais

foram feitos os devidos desdobramentos, tendo sido avaliado os seus respectivos efeitos

isoladamente.

66

Tabela 5. Resumo da análise de variância (teste F) da taxa de transpiração em folhas de

videira ‘Syrah’ aos 54, 60, 73, 87, 101 e 115 dias após a poda (DAP) em função de três



EI 2 16,74**

DAP 5 45,53**

Bloco 2 2,25ns

EI x DAP 10 2,19**

Resíduo 34 0,36

CV (%) - 12,25


Uma das primeiras reações da planta a uma situação de baixa

disponibilidade hídrica consiste na redução da abertura estomática (LOVEYS, 1984; CIFRE et

al., 2005), consequentemente, reduzindo o processo de arrefecimento das folhas. As condições

que afetam a transpiração, principalmente, o potencial hídrico do ar, dos tecidos e do solo, a

condutividade e densidade estomática e a resistência ao movimento da água do solo para a

planta e nos tecidos da planta, assumem importante papel na definição do estado hídrico da

planta (GIL e PSZCZOŁKOWSKI, 2007).

67

Tabela 6. Taxa de transpiração (mmol m-2

s-1

) em folhas de videira ‘Syrah’ ao longo do ciclo

em função de três estratégias de irrigação (Irrigação com défice controlado-IDC, Irrigação

deficitária-ID e Irrigação plena-IP). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE, 2010.


IDC ID IP

54 4,23 Abc 5,05 Ab 5,31 Ac

60 3,06 Acd 3,10 Ac 3,56 Ade

73 6,17 Ca 8,34 Ba 10,24 Aa

87 4,70 Cab 6,97 Ba 8,33 Ab

101 2,51 Ad 2,71 Ac 3,16 Ae

115 3,09 Bcd 2,59 Bc 4,70 Acd

CV (%) 12,25

Médias seguidas de mesma letra minúsculas na coluna e maiúsculas na linha, não diferem entre si pelo

teste Tukey a 5% de probabilidade.

A transpiração nas folhas nesse estudo seguiu o mesmo padrão

estatístico observado para a assimilação de CO2 (Tabela 6).

Apesar de serem fenômenos distintos, a transpiração e a fotossíntese

estão interligados, principalmente, pelos estômatos das folhas que são a conexão da planta

com o ar atmosférico, e pelos quais as plantas realizam suas trocas gasosas.

Aos 54 e 60 DAP as taxas transpiratórias não foram influenciadas

pelos diferentes tratamentos, indicando que mesmo com a suspensão da irrigação nos

tratamentos IDC e ID, o fluxo transpiratório não diferenciou do tratamento com irrigação

plena (IP).

As maiores taxas transpiratórias neste estudo ocorreram aos 73 DAP

para o tratamento IP; aos 73 e 87 DAP para o tratamento ID e IDC. Resultados parecidos

podem ser encontrados também nas taxas fotossintéticas nessas datas e/ou intervalos (Tabela

4). O tratamento IP apresentou estatisticamente, as maiores médias transpiratórias e

fotossintéticas aos 73 DAP em relação aos tratamentos com restrição hídrica (IDC e ID)

durante o ciclo. As variações no conteúdo hídrico das folhas registradas logo ao amanhecer

68

(Tabela 2) e durante o ciclo indicaram a influência dos tratamentos no comportamento

fisiológico da videira. Os valores das taxas de transpiração aos 73 e 87 DAP para as três

estratégias de irrigação estão dentro do intervalo obtido por Souza et al. (2009) (6 a 13 mmol

m-2

s-1

) durante estudos no SVSF.

Aos 101 DAP não houve diferença significativa entre os tratamentos e

ocorreu queda acentuada no fluxo transpiratório para todas as estratégias hídricas em estudo.

Esta redução pode estar relacionada, principalmente, a carência hídrica no solo, além de menor

intensidade da radiação solar e temperatura do ar medidas nessa avaliação. A nebulosidade do

período promoveu, consequentemente, menor densidade no fluxo de fótons

fotossinteticamente ativos (Figura 5) disponível às plantas através da radiação solar, assim

como menor temperatura do ar e, consequentemente, menor défice de pressão de vapor (DPV).

Todavia o ambiente atmosférico não era estressante às plantas. Diferentemente, o ambiente

edáfico pode ter afetado de forma expressiva a taxa transpiratória, com redução de 62; 61,1 e

46,6% para os tratamentos IP, IDC e ID respectivamente. As plantas aos 101 DAP com base

nas leituras de Ψb (Tabela 2) feitas dois dias antes se encontravam sob défice moderado (IP e

IDC) a severo (ID). Logo, esta situação de estresse, aumentou as resistências internas da

planta (mesofílica e estomática) à perda de água na forma de vapor para o ambiente, o que,

consequentemente, afetou também as taxas fotossintéticas nesse dia. Desta forma, é possível

que nessa avaliação os estômatos estivessem impondo maior resistência à sua abertura em

função das condições adversas do ambiente edáfico como elevada tensão de água.

A taxa de transpiração (E) está relacionada com a perda de água na

forma de vapor, portanto, esses resultados estatísticos podem indicar maior fechamento

estomático nessa avaliação (101 DAP), para todas as estratégias hídricas trabalhadas em

relação à avaliação anterior. Com isso, as plantas evitariam maiores perdas de vapor d’água

para a atmosfera, o que poderia gerar problemas como a cavitação no fluxo contínuo solo-

planta-atmosfera. A capacidade de adaptação da videira a condições de falta d’água resulta em

grande parte da sua capacidade para regular as perdas por transpiração, através de aumento da

resistência estomática (CLIMACO et al., 1991; CHAVES et al., 2009; 2010). Em condições

de défice hídrico as raízes sintetizam sinais químicos, sob a forma de acido abscísico (ABA),

que são transportados até as folhas, conduzindo à redução da abertura estomática (LOVEYS,

1984; CHAVES et al., 2009; 2010). As perdas de água são reduzidas, assim como a entrada de

69

CO2. A limitação da fotossíntese resultante de condições de défice hídrico tem origem,

sobretudo na regulação da abertura dos estômatos, mas existem também limitações não

estomáticas que ocorrem ao nível do mesofilo clorofiliano (FLEXAS et al., 2002; CIFRE et

al., 2005; SOUZA et al., 2005a). Sob baixa a moderada disponibilidade hídrica a manutenção

das atividades das enzimas do ciclo de Calvim e a máxima taxa de carboxilação e o transporte

de elétrons ocorrem normalmente (SOUZA et al., 2005a). No entanto, se a deficiência hídrica

se intensifica ocorre declínio, principalmente, no transporte de elétrons, (MAROCO et al.,

2002; SOUZA et al., 2005a) possivelmente, resultando na redução da produção de ATP

(LAWLOR e TEZARA, 2009), levantando a hipótese de que espécies reativas de oxigênio

(ROS) produzidas sob condições de baixo CO2 e excesso de luz podem induzir danos

oxidativos na ATPase do cloroplasto.

A transpiração e a fotossíntese estão, portanto, intrínsicamente

relacionadas. Se por um lado o complexo mecanismo que regula as trocas gasosas das plantas

é importante na adaptação às condições de aridez, através da redução da transpiração, este

mesmo mecanismo poderá conduzir também à menor taxa fotossintética, com consequências

no crescimento e produção (KRAUTER, 2001). A solução para este problema passa por

melhor eficiência do uso da água pelas plantas, geralmente, avaliada pela razão entre a

fotossíntese e a transpiração (A/E) ou entre a fotossíntese e a condutância estomática (A/gs)

(DURING, 1994; FLEXAS et al., 1998).

A irrigação deficitária e a irrigação com défice controlado

apresentaram as menores taxas transpiratórias e fotossintéticas aos 115 DAP, evidenciando a

importância da disponibilidade hídrica no solo no favorecimento das trocas gasosas. Nesse

momento já havia sido restabelecido aumento na lâmina de irrigação segundo a ETc da cultura

na fase final do ciclo fenológico e o tratamento IP aumentou em valor significativo suas taxas

fotossintéticas e transpiratórias comparando-as à avaliação anterior (101 DAP). Esse resultado

pode ter sido influenciado, muito provavelmente, pelo retorno de uma maior incidência de

radiação solar, conforme a Figura 5, o que gerou também aumento na temperatura do ar e no

DPV, gerando maior efluxo do vapor d’água e influxo do CO2, especificamente, na câmara

subestomática nas folhas. Ainda nessa avaliação não houve diferença significativa para os Ψb

entre 99 e 113 DAP, no entanto, não se pode descartar a hipótese de que uma menor tensão da

água no solo registrada pelo Ψb aos 115 DAP possa ter contribuído nessa resposta do

70

tratamento IP, isso porque as atividades fisiológicas de trocas gasosas ocorrentes na parte

aérea são completamente dependentes de sinalizações químicas e/ou suprimentos hídricos

fornecidos pelas raízes. O tratamento ID e IDC não diferenciaram estatisticamente entre si e

nem entre as avaliações aos 101 e 115 DAP no que se refere às taxas transpiratórias e

apresentaram os menores valores de assimilação de CO2 e transpiração, indicando maior

fechamento estomático devido à baixa disponibilidade hídrica no solo e ao aumento no défice

de pressão de vapor do ar, provocado pelo aumento da radiação solar, insolação e temperatura

(Figura 1) sendo estes alguns dos fatores ambientais preconizados por Jones (1992), que

influenciam na resistência estomática. Contudo, a irrigação deficitária demonstrou maior

eficiência intrínseca no uso da água em relação aos demais tratamentos aos 115 DAP.

Quando as videiras são submetidas ao défice hídrico moderado as

taxas fotossintéticas, geralmente, declinam com o menor potencial hídrico foliar de base do

que a condutância estomática. Como consequência, a eficiência intrínseca do uso da água

(A/gs ou WUE) é, geralmente, maior em videiras sob défice de irrigação (défice hídrico leve a

moderado) do que sob condições bem irrigadas. Isto é refletido em menor uso da água e maior

WUE pelas culturas, importante objetivo das estratégias de irrigação com défice em vinhedos

(GAUDILLERE et al., 2002; CHAVES et al., 2004; SOUZA et al., 2005b) cultivados,

principalmente, em regiões semiáridas.

As maiores perdas de água na forma de vapor durante o ciclo foram

registradas no tratamento IP, assim como as maiores taxas fotossintéticas. Isto já era esperado,

partindo do princípio de que uma folha em seu estado hídrico ótimo apresenta estômatos com

o máximo de abertura dos ostíolos e, consequentemente, com maior volume de trocas gasosas

com o ambiente.

4.2.3 Condutância Estomática (gs)

Os dados referentes ao resumo da análise de variância dos valores de

condutância estomática (mol H2O m-2

s-1

) aos 54, 60, 87, 101 e 115 dias após a poda (DAP)

estão apresentados na Tabela 7. Houve resposta significativa tanto para as diferentes

estratégias hídricas quanto para as seis avaliações após a poda.

71

A condutância estomática respondeu, semelhantemente, à fotossíntese

e à transpiração, desde que são fatores intrinsecamente relacionados.

Os estômatos são orifícios presentes nas partes aéreas

fotossintetizantes, principalmente, na lâmina foliar, compostos por células guarda e ostíolo por

onde ocorre a maior parte das trocas gasosas nos vegetais. A sua abertura e o fechamento são

influenciados por muitos fatores, destacando a luminosidade e a variação da turgescência em

células guarda (ALQUINI et al., 2006).

Tabela 7. Resumo da análise de variância (teste F) da condutância estomática em folhas de

videira ‘Syrah’ aos 54, 60, 73, 87, 101 e 115 dias após a poda (DAP) em função de três



EI 2 0,0523**

DAP 5 0,1796**

Bloco 2 0,0010ns

EI x DAP 10 0,0072ns

Resíduo 34 0,0069

CV (%) - 24,75


Os valores médios da gs obtidos das folhas aos 54 e 60 DAP não

diferenciaram estatisticamente (Tabela 8), apresentando comportamento parecido com os

obtidos para a taxa de assimilação, onde não houve diferença significativa entre as estratégias

de irrigação utilizadas nessas duas avaliações.

Flexas et al. (2004) consideram a gs um parâmetro integrador dos

vários sinais associados à resposta da planta ao défice hídrico. A razão A/gs (eficiência

intrínseca do uso da água) permitirá avaliar o tipo de limitações envolvidas na resposta da

fotossíntese à carência hídrica (NAOR e WAMPLE, 1995; FLEXAS et al., 2004). De acordo

com Kindermann e Smart (1971) as limitações estomáticas ocorrem quando o potencial

72

hídrico na folha atinge valores entre -1,3 a -1,6 MPa. O início da ocorrência de limitações

metabólicas da fotossíntese é verificada quando os valores de condutância estomática situam-

se entre 0,15> gs > 0,05 mol H2O m-2

s-1

, caracterizado também como nível médio de carência

hídrica (FLEXAS et al., 2002; 2004; MEDRANO et al., 2002; CIFRE et al., 2005).

Os valores de potenciais citados acima não foram mensurados no

presente experimento, pois não se avaliou o potencial hídrico das plantas ao longo do dia e nas

horas mais quentes (maior défice de pressão de vapor). Entretanto, em função de um valor

mais ou menos negativo nas leituras do Ψb realizadas na madrugada posterior às condições

climáticas mais estressantes, facilitaria a interpretação de que aquelas plantas poderiam ter

atingido os seus limites estomáticos e/ou metabólicos de uma forma mais ou menos severa.

Alguns autores defendem que se deve irrigar a videira apenas quando a condutância

estomática decresce abaixo do nível médio de carência hídrica, uma vez que este nível permite

uma razão A/gs máxima, rápida recuperação da fotossíntese após a irrigação e melhor

qualidade das uvas, com perdas reduzidas de rendimento comparativamente a irrigação

intensiva (FLEXAS et al., 2002; MEDRANO et al., 2002; CIFRE et al., 2005).

73

Tabela 8. Condutância estomática (mol m-2

s-1

) em folhas de Syrah ao longo do ciclo em

função de três estratégias de irrigação (Irrigação com défice controlado-IDC, Irrigação

deficitário-ID e Irrigação plena-IP). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE, 2010.


IDC ID IP Média

54 0,38 0,38 0,41 0,39 b

60 0,32 0,33 0,35 0,33 bc

73 0,37 0,50 0,65 0,51 a

87 0,35 0,41 0,51 0,42 ab

101 0,22 0,26 0,30 0,26 c

115 0,09 0,07 0,15 0,10 d

Média 0,28 B 0,32 B 0,39 A

CV (%) 24,75



O valor médio da gs ao longo do ciclo para o tratamento IP (0,39 mol

m-2

s-1

) foi superior estatisticamente aos tratamentos IDC e ID. Essa resposta pode estar

associada com a frequência da irrigação, onde as folhas coletados no tratamento IP

apresentavam melhor estado hídrico, o que pode ter resultado em maior abertura estomática,

favorecendo a gs em relação aos tratamentos IDC e ID.

Aos 73 DAP as folhas marcadas para análise das trocas gasosas

apresentaram os maiores valores de condutância estomática, diferenciando estatisticamente

das folhas coletadas anteriormente (56 e 60 DAP), e aos 101 e 115 DAP. No entanto, essa

média do resultado de condutância estomática não diferiu da 4ª coleta feita aos 87 DAP

(Tabela 8). Os valores de gs registrados ao longo do ciclo estão de acordo com os resultados

obtidos para fotossíntese e transpiração, indicando boa interação entre esses três processos.

Esse resultado expressivo, principalmente, obtido na 3ª coleta (73 DAP) pode ter sido

influenciado por uma maior hidratação da zona radicular em função de precipitação e irrigação

localizada, ocasionando, consequentemente, maior absorção e transporte de água até a parte

74

aérea das plantas, mantendo um estado hídrico ótimo das folhas, garantindo maiores taxas de

E e A. Isto pode ser verificado conforme a Figura 2 e com base na leitura do Ψb feita aos 70

DAP (Tabela 2). Além disso, os fatores climáticos no momento da coleta não eram

estressantes, sendo registrada temperatura em torno de 24ºC, umidade relativa do ar de 60%,

baixa insolação e radiação solar (Figura 1), típico de ambientes favoráveis ao metabolismo C3.

Assim, com o baixo défice de pressão de vapor do ar e uma relativamente elevada gs aos 73

DAP, as plantas puderam expressar o seu potencial fotossintético, carboxilando com mais

eficiência o CO2 atmosférico e o convertendo em metabólitos primários.

A gs varia durante o dia, alcançando os maiores valores nas primeiras

horas da manhã, quando as condições atmosféricas são favoráveis às trocas gasosas. Em geral,

diminui durante o dia conforme aumenta a diferença de pressão de vapor (DPV) entre a folha e

a atmosfera (SCHULZE e HALL, 1982), havendo, contudo, diferenças significativas entre

espécies.

A partir dos 87 DAP até a realização da colheita houve tendência

decrescente da gs para todos os DAPs posteriores, indicando a presença de défice hídrico

suave a moderado, o que pode ser confirmado com as leituras de potencial hídrico foliar de

base presentes na Tabela 2. O estresse hídrico mesmo leve pode influenciar o fechamento

estomático, o que acarreta redução da gs, E e, consequentemente, da A, influenciando

diretamente na produção de frutos.

Na quinta avaliação aos 101 DAP o défice hídrico registrado pelos

potenciais de base aos 99 DAP pode ter afetado a condutância estomática, cujo valor

mensurado foi 0,26; o que sinaliza limitação estomática leve (FLEXAS et al., 2002; 2004;

MEDRANO et al., 2002; CIFRE et al., 2005). Os valores de gs obtidos durante o ciclo estão

de acordo com os obtidos por Souza et al. (2001) que trabalharam com mudas de videiras com

dois porta-enxertos sob deficiência hídrica e corroboram também com valores obtidos por

Souza et al. (2009) em trabalhos realizados na mesma região do presente trabalho.

Aos 115 DAP o valor médio da gs (0,10 mols H2O m-2

s-1

), apresentou

redução de 80,4 e 76,2 % em relação aos 73 e 87 DAP respectivamente, onde apresentaram os

maiores valores das trocas gasosas. O valor baixo da gs na última avaliação é equivalente a

situação de défice hídrico médio e se aproxima dos valores obtidos por Cerqueira (2011)

trabalhando com deficiência hídrica e estresse por frio em videiras ‘Thompson Seedles’ em

75

ambiente controlado. Este autor encontrou valores de gs da ordem de 0,09 mols H2O m-2

s-1

para os tratamentos com deficiência hídrica e 0,07 mols H2O m-2

s-1

para os tratamentos com

frio. Isso indica que são muitos os fatores internos e ambientais envolvidos com a abertura e o

fechamento estomático como: luminosidade, concentração de CO2, tensão de água,

temperatura e défice de pressão de vapor, umidade do ar, vento, nutrição mineral, ritmo

circadiano e hormônios vegetais (MARRENCO e LOPES, 2009).

4.2.4 Eficiência no uso da água (A/E)

A eficiência no uso da água é a relação entre o carbono assimilado e o

volume de água transpirado. Apenas pequena proporção da água que circula através da planta

é utilizada nos processos metabólicos, sendo a maior parte perdida para a atmosfera na forma

de vapor d’água no processo da transpiração.

Encontram-se na Tabela 9 os dados referentes ao resumo da análise de

variância e a significância dos tratamentos utilizados para a eficiência no uso da água (EUA)

aos 54, 60, 87, 101 e 115 dias após a poda (DAP).

Tabela 9. Resumo da análise de variância (teste F) da eficiência do uso da água (assimilação

de CO2/transpiração) em folhas de videira ‘Syrah’ aos 54, 60, 73, 87, 101 e 115 dias após a

poda (DAP) em função de três estratégias de irrigação (EI). Embrapa Semiárido – Petrolina,

PE, 2010.


EI 2 0,7501**

DAP 5 3,4808**

Bloco 2 1,1099**


Resíduo 34 0,1149

CV (%) - 12,56


76

Verifica-se na Tabela 10 que o uso da água foi mais eficiente para o

tratamento IDC ao final do ciclo, onde entre os dados obtidos foi a estratégia de irrigação que

apresentou as maiores médias da relação A/E. Todavia, considerando os diferentes dias de

avaliação, nota-se que a maior eficiência no uso da água (EUA) ocorreu aos 60 DAP, o que

equivale há quinze dias após o início das diferentes estratégias de irrigação, variando ao longo

do ciclo (54 a 115 DAP). Esses resultados podem ter sido influenciados, principalmente, pelas

condições edafoclimáticas no momento da coleta de dados. Os valores médios obtidos em

cada um dos dias avaliados sugerem variação no comportamento estomático das folhas

analisadas em relação ao melhor uso da água na conversão dos carboidratos.

Tabela 10. Eficiência do uso da água (Assimilação de CO2 /Transpiração, μmol CO2 / mmol

H2O) em folhas de videira ‘Syrah’ ao longo do ciclo em função de três estratégias de irrigação

(Irrigação com défice controlado-IDC, Irrigação deficitária-ID e Irrigação plena-IP). Embrapa

Semiárido – Petrolina, PE, 2010.


IDC ID IP Média

54 2,75 2,51 2,47 2,58 bc

60 3,96 3,94 3,80 3,90 a

73 2,36 2,02 2,15 2,18 c

87 2,87 1,91 2,05 2,28 bc

101 2,94 2,93 2,28 2,72 b

115 2,69 2,53 2,44 2,55 bc

Média 2,93 A 2,64 B 2,53 B

CV (%) 12,56



Aos 73 DAP observa-se o menor valor médio de EUA durante o ciclo

(2,18 μmol CO2 mol-1

H2O) que se diferenciou estatisticamente, dos valores 3,90 μmol CO2

77

mol-1

H2O e 2,72 μmol CO2 mol-1

H2O nos 60 e 101 DAP, respectivamente. O menor valor

médio registrado na EUA aos 73 DAP pode estar relacionado com as maiores taxas de A, E e

gs registradas nessa avaliação. As condições climáticas no momento dessa terceira coleta eram

satisfatórias ao metabolismo de plantas C3 como a videira, assim conduzindo a elevadas taxas

de assimilação, condicionando a planta a maiores perdas de água por transpiração e,

consequentemente, maior condutância estomática.

É sabido que em condições semiáridas o uso de estratégias de irrigação

que disponibilizam maior volume de água para as plantas, em sua grande maioria tendem à

apresentar os maiores valores de E e gs como pode ser constatado por diversos autores

(MALHEIRO, 2005; SOUZA et al., 2005a; CHAVES et al., 2007; REYNOLDS et al., 2007;

INTRIGLIOLO e CASTEL, 2009) e, também, por esse estudo. O tratamento IP apresentou os

maiores valores de A, E e gs (Tabelas 4, 6 e 8), entretanto, obteve ao final do ciclo, os menores

valores médios da relação A/E, não diferindo do tratamento ID, caracterizando-os com menor

eficiência no uso da água para conversão em carboidratos. Para o presente estudo, essas

menores médias significativas obtidas para IP e ID poderiam estar relacionadas às suas

maiores médias significativas das taxas transpiratórias alcançadas ao longo do ciclo, sendo

respectivamente, 5,88 e 4,79 mmol m-2

s-1

. O tratamento IDC, contrariamente aos anteriores,

apresentou menor média significativa das taxas transpiratórias (3,96 mmol m-2

s-1

),

influenciando assim, na sua maior EUA registrada ao final do ciclo.

Desta forma, está caracterizado nesse experimento e já bastante

confirmado por muitas pesquisas (MEDRANO et al., 2002; FLEXAS et al., 2002; PATAKAS

et al., 2003; SOUZA et al., 2003; CIFRE et al., 2005; SOUZA et al., 2005a,b; PAYAN et al.,

2006;) que a melhor gestão da água pela planta vai depender do montante de recursos hídricos

disponibilizados pelo sistema de irrigação, sendo que altas taxas de E e gs, geralmente,

condicionam ao termo instituído por Escalona et al. (1997) "consumo de luxo". Assim plantas

sob deficiência hídrica controlada apresentam maior eficiência no uso da água.

4.2.5 Concentração interna de CO2 na câmara subestomática (Ci)

78

A difusão do dióxido de carbono até o sítio de carboxilação da Rubisco

no interior da folha é uma sucessão de rompimentos de resistências impostas pela camada

limítrofe de ar junto à superfície foliar, resistência estomática e resistência nos espaços

intercelulares.

Na Tabela 11 encontram-se o resumo da análise de variância e a

significância dos tratamentos utilizados e sua interação das médias da concentração

intracelular de CO2 na câmara subestomática aos 54, 60, 87, 101 e 115 dias após a poda.

Houve resposta significativa somente para as diferentes datas das avaliações realizadas.

Tabela 11. Resumo da análise de variância (teste F) da concentração interna de CO2 na

câmara subestomática em folhas de videira ‘Syrah’ aos 54, 60, 73, 87, 101 e 115 dias após a

poda (DAP) em função de três estratégias de irrigação (EI). Embrapa Semiárido – Petrolina,

PE, 2010.


EI 2 42,58ns

DAP 5 10238,39**

Bloco 2 87,83ns


Resíduo 34 173,81

CV (%) - 4,12


Os valores médios da pressão parcial interna de CO2 (Ci) para as

quatro primeiras avaliações entre 54 e 87 DAP, não diferiram estatisticamente entre si (Tabela

12). Porém, aos 101 DAP, sendo 14 dias após a última avaliação, verificou-se as maiores

médias significativa para Ci, alcançando 357,88 μmol CO2 m-2

. Esta resposta diferenciada aos

101 DAP pode ter sido influenciada, principalmente, por um défice hídrico momentâneo

durante essa avaliação que pode ter reduzido a abertura estomática. Isso pode ser confirmado

de acordo com o valor de Ψb, obtido dois dias antes das leituras das trocas gasosas,

79

alcançando -0,451 MPa, sendo o valor médio mais negativo registrado durante o ciclo. Essa

resposta ainda pode ser confirmada com os baixos valores médios de DFFFA (288,8 μmol m-2

s-1

), A, E, gs e do menor valor significativo de carboxilação in vivo da enzima Rubisco (0,026

μmol m-2

s-1

de CO2. μmol mol-1

CO2) aos 101 DAP, quando comparado à avaliação anterior

(87 DAP).

Aos 115 DAP a Ci apresentou o menor valor médio durante o ciclo,

257,12 μmol CO2 m-2

. Essa resposta pode ter sido influenciada pelas condições

edafoclimáticas momentâneas mensuradas nessa coleta, onde provavelmente, as plantas ainda

estariam sob défice hídrico, com valores de Ψb próximos ao registrado aos 113 DAP (-0,351

MPa). Isso pode ter provocado maior resistência estomática e menor disponibilidade de água

às raízes, além de distúrbios metabólicos iniciais reversíveis no aparato bioquímico de fixação

do carbono. Além disso, a permanência dessas condições durante a leitura pode ter

influenciado os valores de trocas gasosas, principalmente, os valores de gs (0,10 mol m-2

s-1

),

indicando que as plantas estariam sob carência hídrica média (FLEXAS et al., 2002;

MEDRANO et al., 2002; CIFRE et al., 2005), caracterizada por limitações estomáticas e início

de limitações não estomáticas, a nível do mesofilo clorofiliano.

80

Tabela 12. Concentração interna de CO2 na câmara subestomática (μmol CO2 m-2

) em folhas

de videira ‘Syrah’ ao longo do ciclo em função de três estratégias de irrigação (Irrigação com

défice controlado-IDC, Irrigação deficitária-ID e Irrigação plena-IP). Embrapa Semiárido –

Petrolina, PE, 2010.


IDC ID IP Média

54 328,67 320,47 319,48 322,87 b

60 325,19 317,01 317,80 320,00 b

73 325,89 328,14 321,04 325,02 b

87 338,55 338,11 332,27 336,31 b

101 353,99 352,27 367,39 357,88 a

115 250,08 252,82 268,47 257,12 c

Média 320,40 318,14 321,07

CV (%) 4,12

Médias seguidas de mesma letra, não diferem entre si pelo teste Tukey a 5% de probabilidade.

4.2.6 Eficiência de carboxilação in vivo da enzima Rubisco (A/Ci)

A Rubisco é uma das proteínas mais abundantes na terra, pois

representa entre 25 a 40% do total de proteínas solúveis na maioria das folhas (MARENCO e

LOPES, 2009; TAIZ e ZEIGER, 2009). Além disso, é uma enzima bifuncional, apresentando

interação competitiva entre os substratos CO2, para a função carboxilase (fotossíntese) e o O2,

para a função oxigenase (fotorrespiração). Essas duas funções são indissociáveis para o

funcionamento dessa enzima (BRYCE e THORNTON, 1996).

Encontram-se na Tabela 13, os dados referentes ao resumo da análise

de variância da eficiência de carboxilação in vivo da Rubisco aos 54, 60, 73, 87, 101 e 115

dias após a poda. Nota-se significância apenas para as diferentes datas das avaliações

realizadas.

81

Tabela 13. Resumo da análise de variância (teste F) da eficiência de carboxilação in vivo da

enzima Rubisco em folhas de videira ‘Syrah’ aos 54, 60, 73, 87, 101 e 115 dias após a poda

(DAP) em função de três estratégias de irrigação (EI). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE,

2010.


EI 2 0,00068ns

DAP 5 0,00114*

Bloco 2 0,00023ns

EI x DAP 10 0,00033ns

Resíduo 34 0,00035

CV (%) - 45,15

ns: não significativo; * p<0,05.

Os resultados da eficiência de carboxilação in vivo da Rubisco tiveram

comportamento parecido com o da taxa de assimilação de CO2.

Aos 73 dias após a poda ocorreu a maior eficiência na carboxilação in

vivo da Rubisco entre as seis diferentes datas de coleta (Tabela14), assim como, a maior taxa

de assimilação líquida de CO2 (Tabela 4). Porém, as taxas de carboxilação nessa data não

diferiram estatisticamente dos 54 e 87 DAP como nas taxas de assimilação de CO2 (dados não

mostrados). Essa resposta estaria diretamente relacionada, com condições ambientais

favoráveis ao processo fotossintético, como: disponibilidade de luz, água e CO2 registrados no

momento dessa coleta. As plantas aos 73 DAP podem ter apresentado maior controle

estomático e maior condutância mesofílica o que pode ter favorecido a maior eficiência da

carboxilação. Mudanças na condutância do mesofilo (gm) podem estar ligadas a alterações

físicas na estrutura dos espaços intercelulares devido ao encolhimento da folha (LAWLOR e

CORNIC, 2002) ou a alterações na bioquímica (Conversão do bicarbonato a CO2) e/ou

permeabilidade da membrana (aquaporinas). Flexas et al. (2006) mostraram que a gm

responde muito rapidamente (em poucos minutos) à dessecação, após o corte do pecíolo da

folha no ar e pode ser induzida pela aplicação exógena de ácido abscísico (ABA) em plantas

82

bem hidratadas. Além disso, a gm também responde rapidamente às mudanças de temperatura,

concentração de luz e CO2 (FLEXAS et al., 2008).

Tabela 14. Eficiência de carboxilação in vivo da enzima Rubisco (A/Ci, μmol m-2

s-1

de CO2.

μmol mol-1

CO2) em folhas de videira ‘Syrah’ ao longo do ciclo em função de três estratégias

de irrigação (Irrigação com défice controlado-IDC, Irrigação deficitária-ID e Irrigação plena-

IP). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE, 2010.


IDC ID IP Média

54 0,046 0,054 0,051 0,051 ab

60 0,038 0,039 0,039 0,039 bcd

73 0,055 0,048 0,054 0,052 a

87 0,046 0,054 0,050 0,050 abc

101 0,026 0,031 0,021 0,026 d

115 0,036 0,033 0,043 0,037 cd

Média 0,04 0,05 0,04

CV (%) 45,15


Aos 101 DAP ocorreu redução de 50% no processo carboxilativo da

enzima Rubisco. Esse resultado pode ter sido influenciado pela baixa DFFFA e a

disponibilidade de água para o sistema radicular, onde o valor médio do Ψb próximo (99

DAP) aos 101 DAP demonstrou características de défice hídrico moderado. Esses fatores

afetaram também A, E, gs e Ci.

De modo geral, sob défice hídrico as plantas adotam um mecanismo

conservativo, reduzindo a condutância estomática, a transpiração e aumentando a eficiência do

uso da água. Nessas condições, a taxa de assimilação e a eficiência carboxilativa in vivo da

enzima Rubisco também acabam sendo reduzidas.

83

4.3 Teor SPAD de Clorofila

A quantificação de clorofilas presentes nas folhas é indicativo do poder

de assimilação de CO2 das plantas que estão submetidos aos fatores bióticos e abióticos do

ambiente. O método laboratorial tradicional de quantificação de clorofilas é o de Arnon

(1949), de fácil realização e precisão. No entanto, realiza avaliação destrutiva do tecido foliar,

além de ser relativamente demorado e dispendioso. Assim, o uso de equipamentos portáteis

como o clorofilômetro (SPAD-502, Minolta), devidamente calibrado, apresenta resultados

práticos, rápidos e não destrutivo das folhas, além de possuir baixo custo de manutenção.

Godoy et al. (2008) afirmaram que esse equipamento possibilita a obtenção do índice relativo

da clorofila (IRC), baseando-se na intensidade da coloração verde das folhas, o qual se

correlaciona com o teor de clorofila e de N.

Os dados referentes ao resumo da análise de variância para teor SPAD

de clorofila avaliados aos 54, 60, 73, 87 e 101 dias após a poda, encontram-se na Tabela 15.

Houve diferenças estatísticas significativas entre as estratégias hídricas aplicadas e os

diferentes dias de coletas após a poda.

Tabela 15. Resumo da análise de variância (teste F) para o teor SPAD de clorofila em folhas

de videira ‘Syrah’ aos 54, 60, 73, 87 e 101 dias após a poda (DAP) em função de três



EI 2 21,01*

DAP 4 88,83**

Bloco 2 17,52*

EI x DAP 8 4,03ns

Resíduo 28 4,26

CV (%) - 5,07

ns: não significativo (p> 0,05); * p<0,05; ** p<0,01.

84

As diferentes estratégias de irrigação apresentaram comportamento

variável ao longo do ciclo na média do Teor SPAD da clorofila, assim como, diferenças

estatísticas significativas (p<0,05) ao final do ciclo (Tabela 16).

Tabela 16. Teor SPAD da clorofila em folhas de videira ‘Syrah’ ao longo do ciclo em função

de três estratégias de irrigação (Irrigação com défice controlado-IDC, Irrigação deficitária-ID

e Irrigação plena-IP). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE, 2010.


IDC ID IP Média

54 34,79 36,16 34,67 35,21 b

60 39,13 40,87 43,27 41,09 a

73 41,60 41,57 43,43 42,20 a

87 41,07 42,37 43,93 42,46 a

101 42,17 40,90 44,90 42,36 a

Média 39,75 B 40,37 AB 42,04 A

CV (%) 5,07



O tratamento IP apresentou a maior média do índice SPAD (42,04),

não diferindo estatisticamente do tratamento ID (40,37). As menores médias do índice SPAD

foram obtidas nas plantas submetidas ao tratamento IDC (39,75). Esses valores obtidos estão

dentro da normalidade, partindo-se do princípio de que as maiores diferenças consideráveis

entre os tratamentos em relação ao teor de clorofila ocorreriam se as plantas estivessem

submetidas ao défice hídrico severo (PIMENTEL, 2004), em que alterações fisiológicas e

bioquímicas influenciariam na redução desse pigmento, coisa que não aconteceu nesse

experimento.

85

Na literatura se encontram alguns estudos com uso do índice SPAD na

avaliação do teor de clorofila em videiras (RUPP e TRANKLE, 1995; RUPP et al., 1999;

STEELE, 2008; AMARANTE et al., 2009), porém, poucos ainda relacionando-o ao estresse

hídrico (FANIZZA et al., 1991), sendo mais utilizado na correlação com o estado nutricional

das plantas (PORRO et al., 2001; TECCHIO et al., 2011).

As leituras do teor SPAD realizadas aos 54 DAP apresentaram o

menor valor médio ao longo do ciclo (35,21). Este resultado pode ter sido influenciado pela

menor maturidade das folhas analisadas.

De acordo com os valores de índice SPAD obtidos e a relação que têm

com o teor de clorofila nas folhas, todos os demais dias após a primeira coleta (54 DAP)

apresentaram aumentos significativos (p<0,01) nesse índice, sem diferenciarem

estatisticamente, entre si. Desta forma, pode-se inferir também que houve incremento no teor

de clorofila nas folhas e este teor durou até próximo à colheita (101 DAP), indicando ainda

que as folhas não se encontravam senescentes. Os valores obtidos nesse experimento para

todas as três estratégias de irrigação estão dentro dos encontrados por Fanizza et al. (1991)

para videiras não estressadas. Muitos autores recomendam o uso do clorofilômetro para

diferentes tipos de cultivo, inclusive para o da videira, desde que devidamente calibrado.

4.4 Atividade da enzima Nitrato Redutase (NR)

Os dados referentes ao resumo da análise de variância da atividade da

NR aos 54, 60, 73, 87 e 101 dias após a poda, encontram-se na Tabela 17, onde foram

verificadas respostas significativas para as diferentes estratégias hídricas, as diferentes datas

de coleta e interação significativa entre eles.

O nitrato (NO3-) é a principal forma de nitrogênio inorgânico

disponível para as plantas e a nitrato redutase é a primeira enzima da rota de assimilação do N-

inorgânico, possuindo papel de extrema importância no metabolismo vegetal (DELÚ-FILHO

et al., 1998).

86

Tabela 17. Resumo da análise de variância (teste F) da atividade da enzima nitrato redutase

em folhas de videira ‘Syrah’ aos 54, 60, 73, 87 e 101 dias após a poda (DAP) em função de

três estratégias de irrigação (EI). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE, 2010.


EI 2 2,49**

DAP 4 51,04**

Bloco 2 0,34ns

EI x DAP 8 1,72**

Resíduo 28 0,31

CV (%) - 6,05


Aos 54 DAP, nota-se diferença estatística entre os mesmos, sendo

identificado que os tratamentos ID e IP apresentaram 11% a mais de atividade da nitrato

redutase (NR) em relação ao tratamento IDC (Tabela 18). Considerando que todas as

estratégias hídricas estavam nas mesmas condições atmosféricas, é possível que o tratamento

IDC aos 54 DAP estivesse com valores de potencial hídrico semelhante ou até mesmo mais

negativo que o registrado aos 56 DAP (Tabela 2). A síntese de NR pode ser inibida até mesmo

com breve período de balanço hídrico negativo (HSIAO, 1973). Além disso, em condições de

estresse hídrico suave, a atividade da NR declina rapidamente comparada com outras enzimas

assimilatórias de nitrogênio. A menor atividade da NR em plantas sob défice hídrico se deve

ao decréscimo no fluxo de substrato (NO3-) por falta de umidade suficiente para sua absorção,

o que pode ter ocorrido nesta avaliação (CROCOMO, 1985).

Na avaliação feita aos 60 DAP as estratégias hídricas tiveram

comportamento semelhante na atividade da NR, porém com queda acentuada em seus valores

em comparação aos 54 DAP. A NR em plantas superiores é uma enzima complexa e

extremamente sensível às variações ambientais, ao substrato e ao produto final (NH3)

(MARSCHNER, 1995). Não muito diferente ao ocorrido na avaliação anterior, o défice

hídrico pode ter causado redução no conteúdo dessa enzima na folha, assim como, o fluxo de

87

nitrato das raízes até as folhas. A atividade da NR é induzida pelo seu substrato (NO3-), além

de possuir meia-vida curta, de poucas horas, a sua atividade varia diurnamente e com os

fatores ambientais que afetam o fluxo de nitrato para os sítios de indução e assimilação

(BEEVERS e HAGEMAN, 1983; SOLOMONSON e BARBER, 1990; HOFF et al., 1992).

Apesar de não ter sido mensurado, mas considerando que a nitrato redutase é uma enzima cuja

síntese e atividade são induzidas pelo substrato (BEEVERS e HAGEMAN, 1969) é possível

também que o nitrato interno (substrato) tenha influenciado na atividade da enzima em todos

os tratamentos.

Tabela 18. Atividade da enzima nitrato redutase (NR, μmol de NO2 g MF h-1

) em folhas de

videira ‘Syrah’ ao longo do ciclo em função de três estratégias de irrigação (Irrigação com




IDC ID IP

54 12,25 Ba 13,74 Aa 13,74 Aa

60 8,41 Ab 8,65 Ab 8,17 Ac

73 8,14 Ab 6,80 Bc 7,64 ABc

87 8,48 Bb 9,06 ABb 9,87 Ab

101 7,33 Bb 6,41 Bc 8,74 Abc

Média 8,92 B 8,93B 9,63 A

CV (%) 6,05



Aos setenta e três dias após a poda notou-se diferença significativa

entre as estratégias hídricas, obtendo-se superioridade na atividade da enzima para o

tratamento IDC em relação ao tratamento ID. Esse resultado pode estar vinculado às condições

atmosféricas no momento da coleta, em que o tempo estava nublado e a insolação registrada

88

no dia foi relativamente baixa e oscilante, com apenas 3,7 horas. A luz e o teor de NO3- são

fatores importantes na indução e manutenção da atividade da NR nos tecidos vegetais. A luz

(LILLO, 1994) e o substrato (HEWITT et al., 1976) estimulam à síntese de novo da NR,

enquanto que o défice moderado, da ordem de -0,8 a -2,0 MPa , pode reduzir sua produção em

20%, chegando a 50% quando a planta sofre estresse intenso (HSIAO, 1979). O potencial

hídrico foliar no presente estudo não foi acompanhado ao longo do dia; no entanto, com os

dados de evapotranspiração da cultura registrados pela estação meteorológica do campo

experimental de Bebedouro, juntamente com o seu potencial hídrico foliar de base, sugere-se

que as plantas podem ter atingido valores próximos aos preconizados por Hsiao (1979), o que

pode ter influenciado na menor atividade da NR registrada no tratamento IDC aos 54 DAP e

ID aos 73 e 101 DAP. Além disso, o tratamento ID dispunha de menor quantidade de água no

solo (28 dias sem irrigação) disponível, o que dificulta também o transporte do nitrato das

raízes até o citossol das células foliares, gerando menor valor da atividade da NR nessas

avaliações. Em plantas superiores, a redução do NO3- ocorre, principalmente, nas células do

mesofilo, onde a nitrato redutase se localiza no citoplasma e a nitrito redutase no cloroplasto.

Tal redução ocorre também em raízes e outros tecidos não fotossintetizantes, como em

tremoço, onde a ferrodoxina funciona como doadora de elétrons. Essa redução de NO3- a NH3

ocorre, preferencialmente, em tecidos fotossintetizantes devido à grande demanda de elétrons,

que são fornecidos pelos fotossistemas, na presença de luz. Assim, a assimilação de NO3-

depende da fotossíntese para fornecimento de elétrons, pelo fotossistema I, para a redução do

NO3-, competindo com o CO2 pelo poder redutor (CLARK, 1991).

Quando as plantas foram avaliadas aos 87 DAP notou-se que o

tratamento ID não se distinguiu estatisticamente dos demais tratamentos, no entanto, o

tratamento IP diferiu estatisticamente do IDC, apresentando 14% a mais de atividade da

enzima nitrato redutase. Essa superioridade do tratamento IP em relação ao IDC pode ser

devido a sua maior disponibilidade de água aos processos fisiológicos e metabólicos das

plantas em estudo. A atividade da NR é aumentada, rapidamente, pela presença do substrato

inicial, o NO3-, pelo aumento da luz e temperatura, sendo reduzida pelo acúmulo do produto

final, o NH3, pelo estresse hídrico ou térmico e pela obscuridade (KRAMER e BOYER,

1995). O aumento da atividade do sistema é devido à síntese de novo das enzimas e a redução

pela sua degradação, sendo que sua atividade é máxima quando a expansão foliar é máxima,

89

assim como para a atividade fotossintética, decrescendo após, com a redução dessa atividade

(GUPTA e BEEVERS, 1985).

Na última avaliação da atividade da nitrato redutase (101 DAP) pode-

se perceber superioridade de 19 e 36% da estratégia de irrigação IP em relação às demais

estratégias hídricas, IDC e ID, respectivamente. A constância na manutenção da lâmina de

água às plantas pode ter contribuído para o bom desempenho do primeiro. Os tratamentos ID e

IDC apresentaram as menores atividade da nitrato redutase, indicando que a falta do recurso

água afeta a síntese e o funcionamento da enzima, além de afetar o deslocamento do seu

substrato (NO3-) do solo para o citossol das células foliares, onde serão metabolizados.

Conforme os dados apresentados na Tabela 18, pode-se observar que a

atividade da nitrato redutase diminui com o tempo de avaliação. Isto pode estar relacionado

com a idade da folha que é outro fator que influencia a redução do nitrato. Segundo Marrenco

e Lopes (2009) a atividade da NR aumenta com a ontogenia da folha, atingindo o pico de

maior atividade quando a taxa de expansão foliar é máxima. A partir desse momento, a

atividade da NR começa a diminuir, mostrando menor atividade em folhas completamente

expandidas. Isso pode ser verificado em todos os tratamentos ao longo do ciclo.

Os resultados aqui obtidos discordam do encontrados por Pereira et al.

(2006) que trabalharam com videira no SVSF e não registraram efeito dos diferentes manejos

de irrigação (RDI e PRD) utilizados e dos diferentes porta-enxertos na atividade da nitrato

redutase.

4.5 Proteína solúvel total

Na Tabela 19 encontram-se os dados referentes ao resumo da análise

de variância para o teor de proteína solúvel total (μg g-1

MF) aos 54, 60, 73, 87, 101 e 115 dias

após a poda. Os resultados mostram que houve resposta significativa entre os diferentes dias

após a poda.

90

Tabela 19. Resumo da análise de variância (teste F) do teor de proteína solúvel total em folhas




EI 2 6033,48ns

DAP 5 70765,45**

Bloco 2 1496,71ns

EI x DAP 10 3208,66ns

Resíduo 34 3001,99

CV (%) - 17,96

ns: não significativo (p> 0,05); ** p<0,01.

De acordo com a Tabela 20 verifica-se que aos 54 e 60 DAP não

houve diferença significativa no teor de proteína solúvel total (PST). Contudo, aos 73 DAP, o

teor de PST apresentou respostas significativas com incremento de 55 e 43 % em relação às

duas primeiras coletas, respectivamente.

Uma resposta fisiológica específica ao défice hídrico representa na

verdade combinações de eventos moleculares que são ativados ou desativados pela percepção

ao estresse (BRAY, 1993). Pessarakli et al. (1989) e Hsiao (1990) relatam que quando as

plantas estão submetidas ao défice hídrico ocorrem alterações no metabolismo e na estrutura

celular, notadamente na redução da síntese de proteínas, devido à síntese de proteases

(ALSCHER et al., 1997), com aumento da concentração de aminoácidos livres especialmente

a L-prolina. Outros autores relatam que algumas plantas sob condições de estresse hídrico

alteram seu metabolismo acumulando solutos orgânicos (NAIDU et al., 1992). Entre estes

solutos estão proteínas que participam diretamente do metabolismo vegetal, designadas de

proteínas solúveis (NETO e BARRETO, 2004). Todos os tipos de estresse causam alterações

na expressão gênica, as quais se manisfestam na indução ou repressão de proteínas

expressadas em condições normais (PAZ et al., 2001). Algumas proteínas envolvidas na

interação hidrofílica com macromoléculas celulares são sintetizadas para estabelecer o

91

metabolismo e agir na recuperação dos danos causados pelo estresse hídrico (LOBATO et al.,

2008).

O défice hídrico pode produzir efeitos no metabolismo das plantas,

levando ao acúmulo ou perda de metabólitos como carboidratos, ácidos orgânicos, ácido

abscísico (ABA) e aminoácidos, além de alterar a atividade de enzimas e síntese de proteínas

(MARANVILLE e PAULSEN, 1970). O acúmulo de metabólitos em plantas (ajustamento

osmótico) sob défice hídrico proporciona redução do potencial osmótico mediante aumento

líquido na concentração de solutos intracelulares (CHAVES, 1991). Esse ajustamento pode

auxiliar a planta a manter o turgor, sustentando, dessa maneira, o influxo de água para o

crescimento celular (PREMACHANDRA et al., 1992).

Santos et al. (2010) concordando com as informações dos autores

citados no parágrafo anterior, observaram aumento de proteínas em genótipos de feijão sob

deficiência hídrica e atribuíram à alteração do potencial osmótico da célula para evitar a perda

de água para o meio. A síntese de osmólitos, incluindo prolina, é amplamente usada por

plantas para estabilizar as membranas e manter a conformação das proteínas sob baixo

potencial hídrico (EFEOGLU et al., 2008).

A síntese e o acúmulo de solutos orgânicos e/ou inorgânicos variam

entre espécies vegetais, assim como em diferentes cultivares da mesma espécie. A prolina é

também conhecida por estar envolvida em reduzir danos nos tilacóides das membranas, agindo

como um eliminador de radicais livres (REDDY et al., 2004), além de marcador bioquímico

entre espécies e para genótipos dentro da mesma espécie sob estresse hídrico (SANTOS et al.,

2010).

O resultado obtido aos 73 DAP indicou que nessa avaliação a

produção de compostos nitrogenados foi significativamente, mais eficiente que todas as outras

datas de coletas. O Ψb mais próximo dessa avaliação, aos 70 DAP (-0,243 MPa) indicou que

as plantas estavam sob défice hídrico leve. Segundo Kirschbaum (1987, 1988) trabalhando

com Eucalyptus pauciflora sugeriu que a recuperação de plantas sob défice hídrico requer a

síntese de novo de proteínas fotossintéticas. Nessa mesma vertente, Bogeat-Triboulot et al.

(2007) mostraram que a recuperação ao défice hídrico para plantas de Populus euphratica foi

acompanhada pelo aumento de algumas proteínas fotossintéticas, particularmente a Rubisco.

Acredita-se que plantas no presente estudo aos 73 DAP tenham tido comportamento

92

semelhante ao das duas espécies vegetais citadas anteriormente. Uma maior síntese de

proteínas fotossintéticas pode ser confirmada com a geração de maior atividade fotossintética.

Isto ocorreu aos 73 DAP com a média da taxa de assimilação líquida de 17,53 μmol m-2

s-1

(dados não apresentados), registrando incremento fotossintético de aproximadamente 29 % em

relação à coleta anterior. Este resultado também condiz com a fase fenológica, uma vez que a

partir dessa data já se verificava início do ‘pintor’ que é uma fase de grande requisito

metabólico para as folhas.

De acordo com a Tabela 20, o teor de PST nas folhas em relação às

diferentes estratégias de irrigação aumentou até o início da fase fenológica de ‘pintor’ (73

DAP), com tendência decrescente após essa fase. Este resultado está relacionado com os

maiores valores de assimilação de CO2 obtidos durante essa avaliação. Pois, entre as proteínas

solúveis totais presentes nas folhas, a Rubisco é uma das mais expressivas. O aumento no teor

de proteínas do complexo fotossintético pode justificar as altas taxas significativas de

fotossíntese registradas para todas as estratégias hídricas nessa avaliação.

A partir dos 87 até os 115 DAP, mesmo com as variações no Ψb

(Tabela 2), não houve diferença significativa no teor de PST nessas coletas. Alguns autores

afirmam que o teor de proteínas pode aumentar com a síntese de novo (KIRSCHBAUM, 1987;

1988; BOGEAT-TRIBOULOT et al., 2007) ou diminuir pela ação de proteases ou proteólise

(DEBOUBA et al., 2006; KALA e GODORA, 2011) em função do défice hídrico. Além disso,

o consumo ou produção de proteínas vai estar relacionado ao nível de estresse, sendo a

expressão gênica o fator determinante para a recuperação ao estresse de uma forma menos

dispendiosa à manutenção do crescimento e desenvolvimento celular.

93

Tabela 20. Teor de proteína solúvel total (μg g-1

MF) em folhas de videira ‘Syrah’ ao longo

do ciclo em função de três estratégias de irrigação (Irrigação com défice controlado-IDC,


Dias após a poda Estratégia de irrigação

IDC ID IP Média

54 168,66 244,13 226,64 213,14 c

60 281,22 283,92 248,47 271,20 bc

73 443,54 550,00 429,69 474,41 a

87 309,27 270,07 255,40 278,25 bc

101 294,49 297,42 269,72 287,21 bc

115 315,77 302,53 300,56 306,29 b

Média 302,16 324,68 288,41

CV (%) 17,96


4.6 Açúcar solúvel total e açúcar redutor

Os teores de glicose, frutose e sacarose, bem como a atividade de

enzimas do metabolismo de carboidratos em folhas de videiras, são influenciados por

variações sazonais e fenológicas das videiras (PALLIOTTI e CARTECHINI, 2001).

Os açúcares provenientes da fotossíntese agem como substrato para o

metabolismo energético e biossíntese de carboidratos, fornecendo condições de crescimento e

desenvolvimento aos tecidos dreno. Além disso, os açúcares podem funcionar como

mensageiros secundários assegurando que a planta continue a se desenvolver, mesmo após

estresses bióticos ou abióticos (HAMMOND e WHITE, 2008).

Encontram-se na Tabela 21, os dados referentes ao resumo da análise

de variância de açúcar solúvel total e açúcar redutor em folhas de videira ‘Syrah’ aos 54, 60,

73, 87, 101 e 115 dias após a poda. Notou-se significância apenas para os diferentes dias de

coleta de dados após a poda. As plantas das três estratégias hídricas apresentaram aumento

94

semelhante no teor de açúcares solúveis totais e redutores em suas folhas na fase de maturação

de frutos ao longo das avaliações. Esse aumento gradual nos açúcares era esperado como já

definido por muitos autores (MULLINS et al., 2000; JAIN et al., 2002; DANTAS et al., 2005;

2007a; 2007b; LIMA FILHO et al., 2009) em relação ao crescimento e desenvolvimento dos

frutos da videira em função do acúmulo de fotoassimilados provenientes das folhas.

Tabela 21. Resumo da análise de variância (teste F) de açúcar solúvel total (AST) e açúcar

redutor (AR) em folhas de videira ‘Syrah’ aos 54, 60, 73, 87, 101 e 115 dias após a poda

(DAP) em função de três estratégias de irrigação (EI). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE,

2010.


AST AR

EI 2 19277,97ns 668,45ns

DAP 5 969547,47** 17403,81**

Bloco 2 43,048,90ns 783,37ns

EI x DAP 10 16953,63ns 320,12ns

Resíduo 34 28118,71 426,90

CV (%) - 9,66 11,52


As diferentes estratégias hídricas estudadas não diferenciaram

estatisticamente entre si. Outros autores (BASSOI et al., 2007; DANTAS et al., 2007b;

SOUZA et al., 2009) avaliando na mesma região diferentes estratégias de irrigação e porta-

enxertos não encontraram influências dos diferentes manejos nas características avaliadas.

Desta forma, as restrições hídricas impostas às plantas através dos tratamentos IDC e ID não

foram limitantes à produção de açúcares pelas folhas.

Os maiores valores médios de açúcar solúvel total (AST) nas folhas da

videira foram obtidos nas duas últimas coletas (101 e 115 DAP) coincidindo com a fase de

95

amadurecimento de bagas, quando há maior produção e translocação de carboidratos das

folhas fontes para nutrir os cachos (Tabela 22).

Jain et al. (2002) estudaram o padrão de acúmulo de açúcar em

genótipos de videira muscadínias e definiram que o maior requerimento em açúcar nas folhas

pelos órgãos dreno ocorrem após o veraison (amadurecimento das bagas) e durante o

florescimento. No entanto, alguns estudos relatam que o aumento no teor de açúcar na folha

pode reduzir a atividade fotossintética e a condutância estomática (AZCON-BIETO, 1983),

devido a deformação nos tilacóides (SCHAFFER et al., 1986), deficiência em fosfato

inorgânico (Pi) (PAUL e FOYER, 2001) causada pela inibição da síntese de sacarose ou

devido a enzimas do ciclo de Calvin (STITT et al., 1990). No entanto, os processos

fisiológicos em folhas parecem ser regulados para restaurar e manter um equilíbrio entre

fotossíntese e exportação de carbono assimilado (QUEREIX, 2001).

Tabela 22. Açúcar solúvel total (AST, μg g-1

de MF) em folhas de videira ‘Syrah’ ao longo do

ciclo em função de três estratégias de irrigação (Irrigação com défice controlado-IDC,


AST

DAP Estratégias de irrigação

IDC ID IP Média

54 1685,00 1571,58 1669,75 1642,11 bc

60 1574,08 1616,25 1562,17 1584,17 c

73 1492,33 1494,75 1515,92 1501,00 c

87 1240,17 1353,25 1171,67 1255,03 d

101 1956,50 1813,67 1725,67 1831,95 b

115 2306,60 2128,00 2229,00 2221,20 a

Média 1709,11 1662,92 1645,86

CV (%) 9,66


96

Durante a fase de maturação, a sacarose é convertida em

monossacarídeos que vão se acumulando progressivamente nas bagas (ROBINSON e

DAVIES, 2000; BOSS e DAVIES, 2001; VINE et al., 2002; ALI et al., 2010). A relação entre

a fotossíntese e a disponibilidade hídrica foi variável no presente estudo, descartando a

hipótese de que quanto maior a disponibilidade de água maior a produção e qualidade de

frutos para o processamento. No entanto, esperava-se que o tratamento IP tivesse maior

influência na concentração de açúcares nas folhas e/ou frutos, considerando suas maiores taxas

fotossintéticas, mas isso não foi verificado. Confirmando assim, a importância do uso do

défice hídrico nos atributos de qualidade em videiras, sendo um dos assuntos mais pesquisados

em vinhedos em todas as regiões do globo terrestre com características semiáridas a áridas.

Todavia, a importância do uso da deficiência hídrica nas plantas vem como uma forma de

estimulá-las a metabolizarem com o máximo de eficiência e economia dos recursos hídricos

não limitantes.

Na irrigação com défice hídrico controlado a quantidade de açúcar

solúvel total variou de 1685 μg g-1

MF aos 54 DAP a 2306 μg g-1

MF no dia da colheita, o que

representou incremento ao longo do ciclo de 27%. No entanto, comparando o resultado obtido

aos 87 DAP com o da colheita se observa incrementos de até 46% entre essas datas. Isso

indica que o teor de açúcares solúveis totais nas folhas ao longo do ciclo é muito variável, pois

dependerá da fase fenológica da planta, o seu estado nutricional e as condições atmosféricas.

A irrigação plena promoveu aumentos de até 47% na quantidade de

açúcar solúvel total nas folhas durante o ciclo, variando de 1171,67 μg g-1

MF (87 DAP) a

2229 μg g-1

MF (115 DAP). A irrigação deficitária promoveu incrementos menores (36%) em

relação aos outros tratamentos.

Os principais açúcares redutores presentes nas folhas e frutos da

videira são a glicose e a frutose, encontrados, principalmente, na fase de maturação.

De acordo com a Tabela 23, observa-se aumento nos valores médios

de açúcares redutores nas folhas ao longo do ciclo em todas as três estratégias hídricas

estudadas, com seu ápice na última avaliação realizada aos 115 DAP.

97

Tabela 23. Açúcar redutor (AR, μg g-1

de MF) em folhas de videira ‘Syrah’ ao longo do ciclo

em função de três estratégias de irrigação (Irrigação com défice controlado-IDC, Irrigação

deficitária-ID e Irrigação plena-IP). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE, 2010.

AR


IDC ID IP Média

54 185,32 177,61 181,49 181,51 b

60 168,02 175,91 166,09 170,01 b

73 157,69 162,93 156,94 159,19 bc

87 140,21 152,16 120,84 137,74 c

101 174,01 163,93 153,42 163,79 bc

115 284,94 248,82 258,78 264,18 a

Média 185,03 180,22 172,93

CV (%) 11,52


As diferentes disponibilidades de água às plantas durante o ciclo não

apresentaram diferenças significativas em cada uma das avaliações realizadas até 115 DAP.

Contudo, quando se analisou as estratégias hídricas separadamente nas seis datas distintas,

notou-se que os mesmos influenciaram no maior ou menor volume de açúcares redutores nas

folhas. Isso era esperado, partindo do princípio de que com o avanço do ciclo fenológico das

plantas o volume de carboidratos requisitados pelos diferentes órgãos vegetais aumenta o que

demanda maior consumo hídrico.

A disponibilidade hídrica fornecida pelos tratamentos IDC, ID e IP

entre 54 e 115 DAP contribuíram com cerca de 35, 29 e 30%, respectivamente, no aumento do

volume de açúcares redutores nas folhas ao longo do ciclo. Notou-se também, que os maiores

incrementos no conteúdo de açúcares redutores ocorreram entre os 87 e 115 DAP nas três

estratégias de irrigação, com acréscimos de 53, 51 e 40% na IP, IDC e ID, respectivamente.

98

Esses resultados aparentemente discordantes refletem a complexidade

dos mecanismos de ação da disponibilidade hídrica em relação à concentração de açúcares. O

tratamento IP ao final do ciclo apresentou conteúdos de açúcares semelhantes aos demais

tratamentos com restrições hídricas, podendo boa parte dos seus fotoassimilados terem sido

desviados para a atividade vegetativa e/ou armazenamento nos ramos, raízes e braços durante

o período de pós-veraison, desviando assim, os açúcares que se acumulariam nas bagas

(ACEVEDO et al., 2005; KELLER, 2005; KOUNDOURAS et al., 2006). Essa afirmação

ainda pode ser confirmada por não ter havido diferença no teor de sólidos solúveis (Tabela 28)

entre as estratégias hídricas na colheita e um maior crescimento vegetativo para o tratamento

IP foi visualizado na área experimental. Este resultado confirma a importância do uso de

técnicas com défice hídrico, onde pode-se obter bons resultados de qualidade na produção com

economia e eficiência no uso da água.

O período de 54 a 87 DAP coincidiu com as maiores taxas de

fotossíntese, consequentemente, maior exportação de carboidratos produzidos para os

principais drenos (meristema apical, cacho e ramos). Desta forma, era de se esperar menor

acúmulo nas folhas durante esse período. Esses resultados estão de acordo com os obtidos por

Dantas et al. (2005; 2007a), onde o acúmulo de açúcares nas folhas aumenta durante o início

da maturação, porém, é fortemente influenciado pelas variações climáticas.

Desta forma, o défice hídrico suave a moderado pode influenciar na

arquitetura da planta, reduzindo o seu porte e/ou crescimento dos ramos, promovendo melhor

aproveitamento das trioses-P geradas no ciclo de Calvin para constituir os carboidratos de

reserva e estruturais, além de compostos nitrogenados essenciais para a constituição e ativação

enzimática.

4.7 Invertases: neutra do citossol (INC), ácida do vacúolo (IAV) e ácida da parede

celular (IAP)

As invertases são isoenzimas responsáveis pela hidrólise da sacarose,

principal carboidrato translocável nas plantas superiores, em D-glicose e D-frutose que

desempenham papel fundamental no metabolismo primário do carbono (BARRATT et al.,

99

2009; RUAN et al., 2009) e desenvolvimento das plantas. As invertases são classificadas nas

isoformas: vacuolar (IAV), citoplasmática (INC) e apoplástica (Parede celular) (IAP) e

compartilham algumas propriedades bioquímicas comuns (STURM, 1999).

Na Tabela 24 encontram-se os dados referentes ao resumo da análise

de variância da invertase neutra do citossol (INC), invertase ácida do vacúolo (IAV) e

invertase ácida da parede celular (IAP) em folhas de ‘Syrah’ aos 54, 60, 73, 87, 101 e 115 dias

após a poda.

Tabela 24. Resumo da análise de variância (teste F) da atividade da invertase neutra do

citossol (INV), invertase ácida do vacúolo (IAV) e invertase ácida da parede (IAP) em folhas



FV

GL

Quadrado Médio

INC IAV IAP

EI 2 6,34ns 32,51ns 229,35**

DAP 5 67,43ns 323,11** 239,86**

Bloco 2 11,84ns 46,27ns 62,03ns

EI x DAP 10 107,23ns 47,61ns 61,02ns

Resíduo 34 95,67 41,43 32,72

CV (%) - 35,71 21,40 18,18


Não houve resposta significativa para a atividade da invertase neutra

do citossol (INC) nas diferentes estratégias de irrigação e nem para as diferentes avaliações ao

longo do ciclo (Tabela 25). A invertase ácida do vacúolo (IAV) apresentou respostas

significativas apenas para as diferentes datas de avaliação (Tabela 26). Contudo as diferentes

estratégias hídricas, assim como as datas de coleta durante o ciclo promoveram respostas

significativas para a atividade da invertase ácida da parede celular (IAP) (Tabela 27).

100

Tabela 25. Atividade da enzima invertase neutra do citossol (INC, µmol g-1

MF h-1

) em folhas




INC


IDC ID IP Média

54 24,03 23,85 20,58 22,82

60 23,39 31,09 30,73 28,40

73 29,54 26,23 28,14 27,97

87 17,95 24,75 33,99 25,56

101 37,66 31,07 21,73 30,15

115 32,48 23,51 32,37 29,45

Média 27,50 26,75 27,92

CV (%) 35,71

Diferentemente da IAV e IAP poucas informações sobre o papel da

INC nas plantas estão disponíveis na literatura. Alguns pesquisadores atribuem isso à sua alta

instabilidade e baixa atividade (RUAN et al., 2003). Entretanto, estudos recentes revelam que

a INC possa compensar a perda da atividade da sacarose sintase em mutantes de Arabidopsis

(BARRATT et al., 2009); no entanto, em drenos fortes como sementes de milho (CHOUREY

et al., 1998) e fibras de algodão (RUAN et al., 2003) isso não foi verificado.

De acordo com a Tabela 26 os maiores valores médios significativos

(p<0,01) para a atividade da IAV foram obtidos na colheita aos 115 DAP, com incrementos de

41 e 33% em relação aos 60 e 87 DAP. Porém, a atividade da enzima aos 115 DAP não se

diferenciou estatisticamente das coletas aos 54 e 101 DAP. Esse comportamento oscilante da

atividade da enzima é esperado, pois os processos bioquímicos são dinâmicos e podem ser

afetados, instantaneamente, por muitos fatores endógenos e ambientais. No entanto, esses

resultados podem indicar que durante o período de avaliação, a maior requisição da atividade

101

dessa enzima durante o ciclo seria nos estádios finais de maturação, onde ocorre maior

clivagem da sacarose, produzindo, principalmente, os monossacarídeos glicose e frutose.

Assim, o aumento da atividade da IAV provoca, consequentemente, nessa fase, aumento na

concentração de açúcares redutores nas folhas. Intensa atividade da invertase tem sido

encontrada em bagas maduras de uva e a acumulação de açúcar no fruto durante a maturação

tem mostrado correlacão com a alta atividade da invertase (HAWKER, 1969; DAVIES e

ROBINSON, 1996).

Tabela 26. Atividade da enzima invertase ácida do vacúolo (IAV, µmol g-1

MF h-1

) em folhas




IAV


IDC ID IP Média

54 32,29 31,74 25,58 29,87 abc

60 23,24 21,62 23,14 22,67 c

73 29,06 29,41 25,84 28,10 bc

87 26,70 24,75 25,51 25,65 c

101 40,95 32,91 33,61 35,82 ab

115 31,62 45,81 37,55 38,33 a

Média 30,64 31,04 28,54

CV (%) 21,40


A expressão e distribuição de invertases em plantas é bastante

estudada, devido ao seu importante papel no metabolismo do açúcar (DOEHLERT e

FELKER, 1987; LIGLE e DUNLOP, 1987; LOWELL et al., 1989; ENDO et al., 1990). Peter

e Stephanie (1994) relataram que a atividade da invertase está positivamente correlacionada

102

com o acúmulo de açúcares redutores em tomates. Em estudos anteriores realizados por

Arnold (1965a; 1965b) em uvas brancas notou que a invertase se encontrava sob duas formas:

a ligada e a solúvel. Atualmente, é sabido que as plantas apresentam três isoformas de

invertases, a IAV, IAP e INC, todas com diferentes localizações nas células, mas, com

propriedades bioquímicas comuns (STURM, 1999).

Geralmente, acredita-se que IAV possa controlar a expansão celular

pela regulação osmótica (ROITSCH e GONZÁLEZ, 2004; SERGEEVA et al., 2006). Isto é

conseguido pela hidrólise da sacarose em duas moléculas de monossacarídeos, duplicando

assim, na contribuição osmótica, facilitando o influxo de água para impulsionar a expansão

das células. Essa pode ser também uma das alternativas das plantas sob défice hídrico, para

regular seu potencial hídrico interno. Isto pode ter ocorrido com maior frequência nos

tratamentos IDC e ID durante o ciclo.

A IAV hidrolisa a sacarose no vacúolo e sua atividade tem alta

correlação com o acúmulo de hexoses em vários órgãos, além de controlar a composição do

açúcar, como registrado para tomate (KLANN et al., 1996), uva (DAVIES e ROBINSON,

1996) e tubérculo de batata (GREINER et al., 1999). Alta expressão ou atividade da IAV tem

sido relatada na expansão de tecidos de tubérculo de batata (ROSS et al., 1994), raízes de

cenoura (TANG et al., 1999), ovários de milho (ANDERSEN et al., 2002) e raízes e

hipocótilos de Arabidopsis (SERGEEVA, 2006). A invertase não tem apenas o papel de suprir

em carbono as plantas, mas também na sinalização do açúcar e no desenvolvimento (RUAN et

al., 2010).

Conforme a Tabela 27 verificou-se que os valores médios da atividade

da IAP para as estratégias de irrigação estabelecidas se diferenciaram estatisticamente ao final

do ciclo, com destaque para a irrigação deficitária que apresentou 13 e 20% a mais de

atividade da enzima em relação às estratégias IDC e IP na devida ordem. Além disso, no

tratamento ID após o pico (50 µmol g-1

MF h-1

) de atividade, iniciou-se nas avaliações

posteriores, queda progressiva até a colheita. As invertases possuem limitado envolvimento no

crescimento radicular, mas atuam na osmorregulação, expansão celular e canalização da

sacarose no metabolismo (TANG et al., 1999). Este fato poderia caracterizar a maior atividade

da IAP aos 60 DAP na estratégia de irrigação ID em relação aos demais tratamentos. Durante

o descarregamento do floema nos drenos, a sacarose pode ser transportada pela via apoplástica

103

(através da matriz da parede celular) ou simplástica (através dos plasmodesmos) sendo a IAP

uma das mais ativas. Alguns trabalhos relatam a importância da IAP no desenvolvimento

floral (GOETZ et al., 2001; OLIVER et al., 2007; ZANOR et al., 2009), de sementes

(PATRICK e OFFLER, 2001; WEBER, et al., 2005; WANG et al., 2008; JIN et al., 2009) e

frutos (FRIDMANN et al., 2004; HAYES et al., 2007; ZANOR et al., 2009; JIN et al., 2009).

Além disso, algumas pesquisas relatam que a alta atividade da IAP é um componente essencial

para o atraso da senescência foliar mediada pelo hormônio vegetal citocinina (LARA et al.,

2004). Isso pode ter ocorrido no presente experimento, em função dos valores médios da

atividade da IAP aos 54 e aos 115 DAP não terem se diferenciado estatisticamente. Todavia

estudos recentes de Jin et al. (2009) revelaram que a redução da atividade da IAP pode levar a

uma baixa relação sacarose/hexose no apoplasto foliar podendo provocar ou permitir a

senescência, devido a expressão do gene da protease-CYS induzido pelo ABA.

104

Tabela 27. Atividade da enzima invertase ácida da parede (IAP, µmol g-1

MF h-1

) em folhas




IAP


IDC ID IP Média

54 27,19 25,74 21,88 24,94 c

60 29,95 50,00 27,89 35,95 ab

73 40,66 39,47 36,62 38,92 a

87 29,12 33,79 28,72 30,54 bc

101 26,81 30,31 26,27 27,80 c

115 29,90 33,00 29,05 30,65 bc

Média 30,64 B 35,39 A 28,40 B

CV (%) 18,18



O tratamento IP teve comportamento parecido ao anterior, onde após

ter registrado no decorrer do ciclo o menor valor da atividade da enzima IAP (21,88 µmol g-1

MF h-1

) aos 54 DAP, apresentou comportamento variável nos demais dias de avaliação,

obtendo o seu pico (36,62 µmol g-1

MF h-1

) aos 73 DAP, na qual a data coincidiu com

intervalos de maiores potenciais hídricos foliares de base (Tabela 2) e taxas de assimilação

para esse tratamento (Tabela 4).

O processo de acumulação de açúcares em bagas de uva ainda não está

completamente elucidado e, embora, a invertase solúvel possa ter importante papel na

acumulação de hexoses no vacúolo, a sua síntese não parece estar relacionada a esse acúmulo

(DAVIES e ROBINSON, 1996; DREIER et al., 1998). Outros mecanismos devem estar

envolvidos na regulação do acúmulo de açúcares, tais como a diferença de potencial hídrico

entre a fonte e o dreno o que favorece o movimento da seiva do floema para as bagas (LANG

105

e DURING, 1991). Além disso, o carregamento de açúcares no floema pode ser afetado pelo

estresse hídrico (WANG et al., 2003).

Os resultados obtidos no presente estudo concordam com os obtidos

por Dantas et al. (2005). Além disso, a maior atividade média da IAP na estratégia ID ao final

do ciclo em relação à IDC e IP caracteriza maior transporte de sacarose fotossintética pela via

apoplástica das células.

Desta forma, as diferentes invertases (INC, IAV e IAP) presentes nas

células foliares, além de se diferenciarem na localização celular também se diferenciam na

atividade ao longo do ciclo metabólico das plantas, quando submetidas às diferentes

estratégias hídricas.

4.8 Análises químicas: Acidez, pH e sólidos solúveis

Todos os frutos produzidos pelos vegetais são o resultado do manejo

adotado nas várias etapas de crescimento e desenvolvimento das plantas, levando-se em

consideração as características edafoclimáticas e ecofisiológicas em que se encontram e a

resposta bioquímica das plantas ao manejo adotado.

O acompanhamento da evolução da maturação das bagas é de grande

importância para definir o balanço entre teor de sólidos solúveis (SS) e acidez titulável (AT),

no intuito de determinar o momento da colheita e a qualidade das uvas para o processamento,

sendo que a melhor relação SS/AT ainda confere ao vinho equilíbrio gustativo determinante

em sua qualidade geral.

Os dados referentes ao resumo da análise de variância das análises

químicas: acidez titulável (AT), pH, teor de sólidos solúveis (SS) e relação SS/AT realizadas

em bagas aos 98, 105 e 112 DAP estão apresentados na Tabela 28. Em relação ao aspecto

qualitativo as variáveis AT, SS e a relação SS/AT demonstraram-se significativos (p<0,01)

pelo teste F, para o fator de avaliação dias após a poda. Ainda na Tabela 28 nota-se também

que para a variável pH foram verificadas respostas significativas (p<0,01) para as diferentes

estratégias de irrigação (EI), os diferentes dias após a poda (DAP) e interação significativa

entre eles (p<0,05).

106

Tabela 28. Resumo da análise de variância (teste F) para acidez titulável (AT), pH, teor de

sólidos solúveis (SS) e relação sólidos solúveis/acidez titulável (SS/AT) do mosto (g L-1

) em

função de três estratégias de irrigação (EI). Embrapa Semiárido – Petrolina, PE, 2010.

FV

GL

Quadrado médio

AT pH SS SS/AT

EI 2 1.630833ns 0.005926** 0.347037ns 0.015016ns

DAP 2 40.175833** 0.173704** 40.645926** 1.909836**

Bloco 2 0.035833ns 0.000370ns 0.671481ns 0.005902ns

EI x DAP 4 1.068333ns 0.002593* 0.320926ns 0.026114ns

Resíduo 16 0.613333 0.000787 0.558148 0.009609

CV (%) 6,88 0,92 4,21 6,05 ns: não significativo (p> 0,05); * p<0,05; ** p<0,01

Os frutos da videira são compostos por carboidratos, ácidos orgânicos

e compostos fenólicos que são dependentes do estado hídrico da planta, do microclima dos

cachos e da arquitetura do dossel vegetativo (OJEDA et al., 2002).

Os principais ácidos orgânicos das uvas são os ácidos tartárico e

málico, que juntos representam mais de 90% da acidez total, o ácido cítrico (5 a 10%) e em

menor concentração os ácidos: ascórbico, fosfórico, succínico, fumárico, acético, glicólico,

láctico, aconítico, químico, chiquímico e mandélico (KANELLIS e ROUBELAKIS-

ANGELAKIS, 1993).

A acidez condiciona a estabilidade biológica, a cor e as características

gustativas dos vinhos. A redução da acidez durante o período de maturação ocorre,

principalmente, devido à diluição dos ácidos, ocorrida pela entrada de água nas bagas e pela

oxidação do ácido málico e ácido tartárico. Durante o processo de maturação, a concentração

de ácido tartárico nas bagas reduz muito pouco, enquanto que os níveis de ácido málico

aumentam até a mudança de cor e a partir desta fase reduzem de forma drástica (COOMBE,

1992; OLLAT et al., 2002).

De acordo com os dados da Tabela 29, o avanço do ciclo proporcionou

redução significativa e progressiva da acidez titulável, considerando-se os diferentes dias após

107

a poda (98, 105 e 112). Isso pode ser indicativo de que os frutos estavam sob bom índice de

maturação, mesmo tendo sido colhidos precocemente (10 dias antes da data prevista, 125

DAP). Durante o desenvolvimento dos frutos ocorre aumento no teor de ácido tartárico e ácido

málico até a fase de ‘pintor’, com posterior redução. Ao contrário do que ocorre com os

açúcares durante o desenvolvimento da baga, o teor dos ácidos vai diminuindo à medida que a

uva vai amadurecendo (OLLAT et al., 2002).

108

Tabela 29. Acidez titulável (AT), sólidos solúveis (SS) e relação acidez/sólidos solúveis (SS/AT) do mosto (g L-1

) em função de três

estratégias de irrigação (Irrigação com défice controlado-IDC, Irrigação deficitária-ID e Irrigação plena-IP). Embrapa Semiárido –


DAP

AT SS SS/AT

Estratégias de irrigação

IDC ID IP Média IDC ID IP Média IDC ID IP Média

98 13,95 13,15 14,10 13,73 a 15,87 15,50 15,93 15,77 c 1,14 1,18 1,14 1,15 c

105 10,00 10,50 11,75 10,75 b 17,53 16,93 17,90 17,45 b 1,75 1,61 1,52 1,63 b

112 10,10 9,25 9,60 9,65 c 20,10 20,10 19,77 19,99 a 1,99 2,17 2,06 2,07 a

Média 11,35 10,97 11,82 17,83 17,51 17,86 1,63 1,65 1,57

CV(%) 6,88 4,21 6,05

Médias seguidas de mesma letra minúscula na coluna, não diferem entre si pelo teste Tukey a 5% de probabilidade.

109

No presente trabalho os resultados obtidos concordam com os obtidos

por Freeman et al. (1980) que constataram redução nas características de qualidade da uva

‘Shiraz’ quando submetidas ao estresse hídrico. Segundo Esteban et al. (2002) condições de

défice hídrico favorecem o catabolismo do ácido málico, reduzindo assim, a acidez do mosto.

Para Conde et al. (2007) o aumento na temperatura das bagas, aumenta também o consumo de

energia e para manter a produção energética a célula recorre ao ácido málico armazenado

através do aumento de atividade da enzima málica. Além disso, a concentração mineral,

principalmente de Potássio, afeta a metabolização dos ácidos orgânicos, a relação

tartárico/málico e o pH (OLLAT et al., 2002).

Para Coombe (1987) a temperatura está relacionada com a acidez total

do mosto, pois quanto mais elevada for a temperatura, dentro dos limites críticos para cultura,

maior será a concentração de açúcares e menor de ácido málico nos frutos, já que o mesmo é

utilizado como substrato da respiração durante o amadurecimento. Ruffner et al. (1983),

atribui ao decréscimo na acidez titulável, a diluição da concentração de ácidos por aumento do

volume da baga, ativação da degradação, a inibição da síntese e transformação destes ácidos

em açúcares. Conde et al. (2007) relataram que a concentração ideal de ácidos orgânicos na

uva madura deve variar entre 0,65 e 0,85 g 100 mL-1

(90-110 meq/l). Entretanto, as condições

climáticas afetam o metabolismo dos ácidos orgânicos durante a maturação, regulando a taxa

de transformação do ácido málico em fontes de carbono para a respiração celular (JACKSON

e LOMBARD, 1993) ou a sua acumulação sob a forma de frutose e glicose (CONDE et al.,

2007). O aumento na quantidade de água aplicada à cultura pode interferir no aumento da

acidez total do mosto, contribuindo para a perda da qualidade no processamento da uva

(BEVILAQUA, 1995). Os valores de acidez obtidos no presente experimento estão bem acima

dos encontrados por outros autores (SANTOS e KAYE, 2009; FERNANDES, 2009). Esse

fato pode ser explicado pela coleta precoce dos frutos (ainda com elevada acidez titulável)

para as avaliações químicas, em função da antecipação da colheita devido ao ataque de

pássaros e insetos.

Os sólidos solúveis (SS) e a relação sólidos solúveis/acidez titulável

(SS/AT) tiveram comportamento inverso significativo ao da acidez, aumentando os seus

valores com o avanço do ciclo (Tabela 29). Esse comportamento é esperado, pois caracteriza a

evolução da maturação de bagas. O acúmulo de sólidos solúveis nas bagas ocorre lentamente

110

do crescimento herbáceo até a fase de ‘pintor’. A partir da qual, ocorre aumento no acúmulo

de SS até o ponto de máxima maturação (HIDALGO, 1993).

Os valores médios de SS obtidos ao final do ciclo (112 DAP)

19,99ºBrix foram superiores ao mínimo necessário (18ºBrix) para a formação de 10,7ºGL de

álcool potencial, que é a quantidade mínima de álcool necessária para a conservação do vinho

(RIBÉREAU-GAYON et al., 2004). Todavia, os valores de SS obtidos nessa safra de inverno

foram superiores ao valor médio de 16,5ºBrix, observado durante quatro safras de verão por

Souza et al. (2002) na mesma região de estudo.

As diferentes estratégias de irrigação e os diferentes dias após a poda

influenciaram os valores de pH do mosto (Tabela 30).

Tabela 30. Potencial hidrogeniônico (pH) do mosto (g L-1

) em função de três estratégias de

irrigação (Irrigação com défice controlado-IDC, Irrigação deficitária-ID e Irrigação plena-IP).

Embrapa Semiárido – Petrolina, PE, 2010.

DAP

pH

Estratégias de irrigação

IDC ID IP

98 2,90 Ac

3,00 Bb

3,20 Aa

2,93 Ac

3,10 Ab

3,20 Aa

2,93 Ac

3,10 Ab

3,20 Aa

105

112

CV(%) 0,92

Médias seguidas de mesma letra maiúscula na linha, não diferem entre si pelo teste Tukey a

5% de probabilidade.

O balanço entre o pH e a acidez titulável do mosto é importante no

processo de vinificação e na determinação das qualidades organolépticas do vinho.

Geralmente, mostos com baixo pH são menos propícios a oxidações microbianas indesejáveis

durante a fermentação, além de apresentar melhor balanço na coloração e expressão das

características do fruto. Durante o período de amadurecimento do fruto ocorre aumento no teor

111

de sólidos solúveis e pH, assim como, redução da acidez titulável, em decorrência,

principalmente, da redução do ácido málico (ESTEBAN et al., 2002). Os mesmos autores

concordam que o valor de pH é dependente, além da acidez titulável, das concentrações

relativas de ácidos málico e tartárico e do grau de formação de sais ácidos, que, por sua vez,

depende do conteúdo de potássio na baga. No presente estudo foi constatado que

independentemente da estratégia hídrica, os valores médios de pH aumentaram a partir de 98

DAP até à colheita (Tabela 30). Geralmente, videiras que se desenvolvem em regiões tropicais

com clima quente, tendem a produzir frutos com elevado teor de SS e baixos níveis de AT,

comparados à videira cultivada em clima frio. Além disso, há tendência para bagas expostas

ao sol terem pH mais elevado e níveis mais baixos de AT comparadas a bagas sombreadas.

Contudo, o défice hídrico também provoca aumento no pH do mosto (WILLIAMS e

MATTHEWS, 1990). No entanto, comparando os tratamentos ID e IP, que foram os dois

tratamentos com as características hídricas mais extremas durante o presente experimento, não

se constatou o resultado proposto pelos autores acima.

Aos 105 DAP nota-se menor valor de pH para o tratamento IDC em

relação ao ID e IP. Os ácidos orgânicos encontrados nos tecidos vegetais podem estar na

forma livre ou esterificada (metila, propila, hexila, etc) e os ácidos fracos livres, na presença

de seus sais de potássio, apresentam pequena variação no pH em função do equilíbrio

estabelecido no sistema (ELIAS, 2008). Na célula, esses ácidos encontram-se associados com

seus sais de potássio e constituem sistema tampões, que tem importante papel, particularmente

na regulação da atividade enzimática (CHITARRA e CHITARRA, 2005).

Desta forma, no presente estudo o aumento gradual do pH para os

tratamentos ID e IP nas três avaliações durante a maturação reflete maior formação de sais

ácidos às custas do ácido livre em relação ao tratamento IDC, sendo a relação entre sais ácidos

e ácido livre influenciada pela quantidade total de calor efetivo durante a maturação.

112

5 CONSIDERAÇÕES FINAIS

O Submédio do Vale do São Francisco é uma região, relativamente,

nova no cultivo comercial de videiras para os mais diversos fins. Assim, para que os genótipos

utilizados nessa região possam expressar fenotipicamente a sua capacidade produtiva, requer

do vitivinicultor o uso de técnicas de manejo adequadas para a realidade local. Entre as

técnicas utilizadas no ciclo produtivo, o fornecimento de água através de sistemas de irrigação

é fator limitante ao cultivo de espécies vegetais em regiões com clima semiárido. Ainda mais

importante do que ter o recurso hídrico é saber a sua qualidade e como utilizá-lo, por isso, são

testadas algumas estratégias de irrigação, buscando o uso mais criterioso e eficiente da água,

com menor gasto e geração de impactos ambientais como a salinização e desertificação. Além

disso, o uso de porta-enxertos com características de resistência à seca como o testado na

presente pesquisa é de grande importância por ser outra possibilidade de ajuste no consumo de

água pelas plantas. A melhor estratégia de irrigação em regiões semiáridas para uvas de vinho

não é aquela que leva a altas cargas produtivas com grande consumo hídrico, mas aquela em

que o menor consumo hídrico conduz à planta a maior exploração do seu potencial genético de

113

adaptação a ambientes desfavoráveis ao seu crescimento e desenvolvimento, atribuindo

qualidade aos frutos. Portanto, o uso de estratégias de irrigação que gerem estresse hídrico

temporário às plantas podem trazer benefícios ao produtor que economizará com o menor

volume de água aplicado e maior produção de metabólitos secundários que conferem

qualidade no processamento dos frutos.

Como sugestão para futuros trabalhos, recomenda-se, além da

utilização de diferentes estratégias de irrigação, realizar acompanhamento da safra no final do

segundo semestre e início do primeiro que é a época mais estressante em termos de

fornecimento de energia solar para as plantas. Com isso, avaliar durante o ciclo, características

não abordadas neste estudo como: taxas transpiratórias noturnas, potencial hídrico foliar ao

meio-dia, taxas respiratórias, peroxidação lipídica, fluorescência da clorofila a, atividade das

bombas de prótons, evolução da maturação dos frutos quando do 'pintor', atividade de enzimas

antioxidantes, solutos osmorreguladores como aminoácidos e quantificação de íons

inorgânicos como cálcio, potássio e sódio.

Desta forma, com maior volume de informações, se obteria abordagem

mais clara e abrangente dos efeitos do défice hídrico, durante o ciclo das videiras no semiárido

nordestino, facilitando a escolha do vitivinicultor na escolha da melhor estratégia hídrica a ser

utilizado, levando-se em consideração a qualidade dos frutos para o processamento e a sua

relação custo/benefício.

114

6 CONCLUSÕES

Nas condições e localização em que este estudo foi realizado, conclui-

se que:

A imposição da deficiência hídrica controlada a partir da fase

fenológica de 'cacho fechado' em videira cv. Syrah resulta em plantas ao longo do ciclo com

maior eficiência no uso da água e economia no recurso hídrico.

O porta-enxerto ‘Paulsen 1103’ demonstra tolerância e/ou resistência

ao défice hídrico e a cultivar copa Syrah comportamento anisohídrico.

A maior disponibilidade hídrica na irrigação plena promove as maiores

taxas de assimilação, transpiração e condutância estomática aos 73 e 87 dias após a poda.

Além disso, proporciona maior atividade da redutase do nitrato ao final do ciclo.

A menor densidade de fluxo de fótons fotossinteticamente ativo aos

101 dias após a poda influencia em maior concentração interna de CO2 na câmara

subestomática e menor eficiência na carboxilação in vivo da enzima Rubisco.

115

A manutenção de elevado teor SPAD da clorofila nas folhas entre 60 e

101 dias após a poda indica boas condições de funcionamento do aparelho fotossintético.

A irrigação deficitária confere maior atividade média da invertase

ácida da parede ao final do ciclo.

A acidez titulável do mosto diminuiu e os açúcares solúveis totais,

açúcares redutores, sólidos solúveis e a relação sólidos solúveis/acidez titulável aumentaram

para todas as estratégias de irrigação ao final do ciclo.

116

7. REFERÊNCIAS

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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA … · Lariza por terem se disponibilizado a...

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