UNIVERSIDADE FEDERAL DE MINAS GERAIS INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA, CONSERVAÇÃO E MANEJO DE VIDA SILVESTRE A INFLUÊNCIA DA LARVA DE CHAOBORUS (INSECTA: DIPTERA) NA

DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DA COMUNIDADE ZOOPLANCTÔNICA NA

LAGOA DO NADO, BELO HORIZONTE – MG

JOSÉ FERNANDES BEZERRA NETO

ORIENTADOR: PROF. DR. RICARDO MOTTA PINTO-COELHO

Belo Horizonte Minas Gerais – Brasil

2001

JOSÉ FERNANDES BEZERRA NETO

A INFLUÊNCIA DA LARVA DE CHAOBORUS (INSECTA: DIPTERA)

NA DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DA COMUNIDADE

ZOOPLANCTÔNICA NA LAGOA DO NADO, BELO HORIZONTE –

MG

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-

Graduação em Ecologia, Conservação e

Manejo de Vida Silvestre, do Instituto de

Ciências Biológicas, da Universidade Federal

de Minas Gerais, como parte dos requisitos

para a obtenção do título de Mestre em

Ecologia, Conservação e Manejo de Vida

Silvestre.

Área de Concentração: Limnologia

Orientador: Prof. Ricardo Motta Pinto-Coelho

Belo Horizonte Instituto de Ciências Biológicas da UFMG

2001

À minha esposa Kátia

e aos meus filhos, Daniel e Mariana

AGRADECIMENTOS

Ao Prof. Dr. Ricardo Motta Pinto-Coelho, por disponibilizar a infra-

estrutura necessária para a realização deste trabalho. Pela orientação, apoio

e por acreditar no meu potencial.

Ao CNPq pela concessão da bolsa de mestrado.

Ao curso de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo de Vida

Silvestre, especialmente aos Profs: Dr. Fernando Silveira, Dra. Alessandra

Giani e Dr. Alexandre Godinho pelas disciplinas oferecidas.

Aos funcionários do Parque Fazenda Lagoa do Nado, pelas facilidades

durante os trabalhos de campo.

À INFRAERO, pelo acesso aos dados climatológicos.

À Profa Dra. Arnola Rietzler pela sua constante disposição em me escutar e

ajudar.

Aos Profs.: Dr. Francisco A. R. Barbosa, Dr. Marcos Callisto e Dra.

Paulina M. Barbosa, às crít icas e sugestões às versões iniciais de alguns

artigos desta dissertação.

Às secretárias do curso de ECMVS, Sônia e Rogéria, pela atenção e

disposição em resolver nossos problemas.

Aos colegas do Laboratório de Ecofisiologia de Organismos Planctônicos,

Magda e Giovanni, pela troca de experiências, apoio e amizade que

marcaram o nosso convívio. Ao funcionário Cid, por ter realizado as

análises do nitrogênio total e pela ajuda durante toda a parte laboratorial do

meu trabalho. Meu agradecimento especial à Laura, pela inestimável ajuda

durante as coletas de campo.

Aos amigos: Sandra, Gabriela, João, Maurício, Eneida e Luciana, pelos

bons momentos de nossa convivência.

Aos meus pais e familiares, por acompanharem o meu trabalho e torcerem

pela conquista dos meus ideais.

Em memória do meu saudoso avô, Moacir da Cunha Magalhães, que

sempre me incentivou a estudar e a lutar por meus sonhos.

À Kátia, companheira da minha vida, por seu incentivo, amor e

principalmente paciência comigo em todos os momentos.

Aos meus filhos, Daniel e Mariana, pela alegria e amor, que me deram

força para concluir este trabalho.

A todos que, de alguma forma, auxiliaram no desenvolvimento deste

trabalho.

SUMÁRIO

APRESENTAÇÃO.... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1

I – Introdução geral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1

II – Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4

III – Estrutura da dissertação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4

IV – Caracterização geral da área de estudo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7

CAPÍTULO 1 – Caracterização limnológica básica da Lagoa do Nado

.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

Artigo 1.1 – A morfometria e o estado trófico de um pequeno

reservatório urbano: Lagoa do Nado, BH-MG.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .15

Artigo 1.2 – A Estrutura térmica, o trabalho do vento e a estabilidade

de um reservatório tropical raso: Lagoa do Nado, BH – MG.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .39

Artigo 1.3 – O déficit de oxigênio em um reservatório urbano: Lagoa

do Nado, BH – MG.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .70

CAPÍTULO 2 – A comunidade zooplanctônica da Lagoa do Nado:

composição e distribuição vertical

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .96

Artigo 2.1 – Ciclo de vida, dinâmica populacional e produção de

Chaoborus brasiliensis (Diptera, Chaoboridae) em um reservatório

brasileiro raso: Lagoa do Nado, BH – MG.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .97

Artigo 2.2 – A migração vertical das larvas de Chaoborus brasiliensis

(Diptera: Chaoboridae) em um reservatório brasileiro: Lagoa do Nado,

BH – MG.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .125

Artigo 2.3 – A influência da larva de Chaoborus (Insecta: Diptera) na

distribuição espacial da comunidade zooplanctônica da Lagoa do Nado,

BH – MG.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .151

ANEXOS METODOLÓGICOS... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .192

Anexo I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .193

Anexo II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .196

Anexo III . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .198

1

APRESENTAÇÃO

I – Introdução geral

O fenômeno conhecido como migração vertical diária (MVD) do

zooplâncton caracteriza-se por um movimento coordenado envolvendo

massas de organismos de um grande número de populações, tanto nos

oceanos como nas águas continentais (Hutchinson, 1967).

Os tipos de movimentos verticais observados são variados e

dependem não somente da espécie em consideração e do local, como

também da estação e da idade dos organismos. Estas migrações influenciam

o zooplâncton a nível populacional e de comunidade, a dinâmica trófica da

cadeia alimentar aquática e o transporte de nutrientes na coluna d’água

(Williamson et al. , 1996).

Segundo Hutchinson (1967), o comportamento migratório mais

comum do zooplâncton é a permanência em águas mais profundas durante o

dia e o seu deslocamento para a superfície durante a noite, sendo chamada

de migração normal. Em outros casos, os organismos migram para as

camadas mais profundas da coluna d’água durante a noite e para a

superfície durante o dia, e neste caso, a migração é dita reversa.

Existem muitas hipóteses acerca do significado adaptativo da

migração vertical diurna. A maior parte delas relaciona-se com fatores que

variam com a profundidade: intensidade da luz, temperatura, distribuição e

abundância do alimento e predação (Dini et al. , 1993). Atualmente, a

2

hipótese de que a migração vertical é um comportamento de evasão à

predação tem sido considerada a mais importante (Tjossen, 1990).

Na região tropical o fenômeno da migração vertical diária é

comumente observado. Nestas latitudes os organismos precisam se manter

até doze horas durante o dia nos estratos seguros, l ivres de predação, mas

tem outras 12 horas durante o período noturno para se alimentar, sendo esta

situação aplicável a praticamente todo o ano (Gliwicz, 1999). Este autor

salienta que não é por mero acaso que a primeira evidência de migração

vertical diurna do zooplâncton percebida como um mecanismo efetivo de

evasão à predação por peixes, tenha sido descrita em um reservatório

tropical, no Lago Gatun na zona do canal do Panamá por Zaret & Suffern

(1976).

Em muitas comunidades pelágicas, substancial pressão de predação

pode vir de mais de uma origem, incluindo os vários predadores

invertebrados, bem como os peixes planctívoros. Os predadores

invertebrados ocupam uma posição intrigante na cadeia trófica pelágica.

Como as outras espécies de zooplâncton, eles são vulneráveis à predação

por peixes e, além disso, podem predar intensamente o zooplâncton. Outro

aspecto importante com relação aos predadores invertebrados é que eles

respondem à migração de suas presas e ao risco de encontrarem seus

próprios predadores (Soranno et al. , 1993).

Entre os predadores invertebrados, a larva de Chaoborus ocupa

posição de destaque. De acordo com Lewis (1996), a larva de Chaoborus

tem uma excepcional importância nos trópicos, com a supressão de

zooplâncton por Chaoborus sendo o principal fator no controle da

3

herbivoria nos lagos tropicais. Devido ao seu crescimento em até três

ordens de magnitude através de quatro instares larvais, Chaoborus pode

consumir o espectro completo de organismos do zooplâncton (Lewis, 1977).

Outro fator importante é que nos trópicos os Chaoborideos são os únicos

predadores invertebrados de grande porte, pois nessas regiões não existem

os crustáceos predadores Mysis relicta , Bythothrepes ou Leptodora, comuns

nos lagos temperados (Pinto-Coelho, comunicação pessoal).

Populações de Chaoborus mostram grande variação no seu

comportamento migratório (Luecke, 1986). Observações no campo mostram

que somente as populações migrantes coexistem com peixes. Espécies

altamente visíveis, ou são eliminadas de lagos pela predação ou não

ocorrem quando os peixes estão presentes. Em lagos sem peixe, entretanto

são as espécies mais conspícuas que dominam, e freqüentemente não

mostram um comportamento migratório (Von Ende, 1979).

A dieta de Chaoborus pode variar sazonalmente, dependendo do

estágio de desenvolvimento, a disponibilidade numérica dos diferentes

recursos alimentares e a sobreposição temporal e espacial entre as

populações de predadores e presas (Fedorenko, 1975; Lewis, 1977).

Nesta dissertação buscamos estudar a dinâmica populacional e o

comportamento migratório do predador invertebrado Chaoborus , bem como

sua influência na distribuição espacial (vertical) das comunidades

planctônicas em um pequeno reservatório tropical urbano, a Lagoa do

Nado. Além disso, a partir dos dados de densidade numérica e da estimativa

do tempo de desenvolvimento larval dos instares de Chaoborus , estimou-se

a produção secundária destes organismos.

4

A Lagoa do Nado é um reservatório urbano desconhecido

limnologicamente. No desenvolvimento deste estudo, a inexistência de

informações básicas sobre o sistema nos obrigou a estruturá-lo de maneira

que pudéssemos não só investigar a comunidade planctônica do

reservatório, como também levantar as informações básicas sobre o

ecossistema aquático (limnologia física e química).

II – Objetivos

1 – Fazer a caracterização limnológica da Lagoa do Nado, tendo como

enfoque a morfometria, o estado trófico, o regime térmico e o regime de

oxigênio do reservatório.

2 – Aumentar o conhecimento sobre a ecologia de Chaoborus em corpos

d’água tropicais através da análise da sua dinâmica populacional, aspectos

do ciclo de vida ciclo de vida, produção secundária e migração vertical

diária, ao longo de um ciclo anual.

3 – Analisar as variações na composição específica, abundância relativa,

dominância e padrões de MVD dos grupos zooplanctônicos do reservatório

ao longo de um ciclo anual.

4 – Analisar o efeito do predador invertebrado Chaoborus na distribuição

espacial da comunidade zooplanctônica da Lagoa do Nado, explorando as

mudanças na sobreposição entre predador e presas durante a migração

vertical diária, ao longo de um ciclo anual.

III – Estrutura da dissertação

5

Esta dissertação foi estruturada em artigos, organizados em dois

grandes capítulos: Capítulo 1 – Caracterização limnológica básica da Lagoa

do Nado e Capítulo 2 – A comunidade zooplanctônica da Lagoa do Nado:

composição e distribuição vertical. No total foram seis artigos abrangendo

basicamente os objetivos propostos. Diversos anexos foram acrescentados

no final da dissertação com o objetivo de detalhar a metodologia utilizada

nos trabalhos. Isto porque, em virtude dos estudos estarem no formato de

artigos, muitas vezes foi necessário resumir a metodologia, visando

adequá-los às exigências de espaço das revistas.

Artigo 1.1

Aqui são descritos os aspectos morfométricos e hidrológicos da

Lagoa do Nado e são discutidos os efeitos da morfometria sobre o

funcionamento do reservatório, enfocando basicamente os padrões de

estratificação e mistura. São apresentados também os resultados da

avaliação trófica do reservatório em uma escala anual, utilizando-se o

índice de estado trófico de Carlson (1977).

Artigo 1.2

Neste artigo foi analisada a influência do clima e da morfometria

sobre o regime térmico do reservatório, mostrando seu padrão de circulação

e mistura em um ciclo anual. Também foram quantificados o conteúdo de

calor, a estabilidade da estratificação, o trabalho do vento, o balanço

térmico anual do reservatório e o índice de tropicalidade.

Artigo 1.3

Este artigo trata do regime de oxigênio na Lagoa do Nado. O déficit

real e o déficit hipolimnético por unidade de área no reservatório foram

6

estimados a partir de perfis de temperatura e oxigênio dissolvido. Foram

analisadas as relações entre a variação sazonal do consumo hipolimnético

de oxigênio e alguns fatores ligados à eutrofização e conhecidos como

capazes de definir o estado trófico em ambientes lacustres: a concentração

de fósforo total e a concentração de clorofila-a na zona eufótica e a

profundidade do disco de Secchi. Foram discutidas as limitações na

utilização do déficit hipolimnético de oxigênio como um índice de estado

trófico em ambientes tropicais rasos.

Artigo 2.1

Neste artigo é apresentada uma análise sobre os aspectos

demográficos, a biomassa e a produção secundária da larva de Chaoborus

brasiliensis, predador invertebrado da zona limnética do reservatório. Foi

estimado o ciclo de vida completo deste díptero predador no reservatório.

São feitas considerações sobre sua dinâmica populacional e comparações

com a densidade da larva em outros corpos d’água com diferentes graus de

trofia.

Artigo 2.2

Aqui é tratada a migração vertical diária dos diferentes instares da

larva de Chaoborus . Neste estudo buscou-se responder às seguintes

perguntas: A larva de Chaoborus exibe migração vertical diurna na Lagoa

do Nado? A amplitude da migração vertical de Chaoborus varia de acordo

com o estágio larval? E qual o papel do oxigênio na regulação da

distribuição vertical da larva?

Artigo 2.3

7

Este artigo apresenta uma análise sobre o efeito do predador

invertebrado, Chaoborus brasiliensis , sobre a distribuição espacial da

comunidade zooplanctônica da Lagoa do Nado, explorando as mudanças na

sobreposição espacial entre predador e presas durante a migração vertical

diária. Também é apresentada uma análise quali-quantitativa da

comunidade zooplanctônica do reservatório.

A lista com os tí tulos de cada artigo bem como o atual status de sua

publicação poderá ser vista nas referências, ao final dessa apresentação.

IV – Caracterização geral da área de estudo

Histórico

A Lagoa do Nado, objeto deste estudo, é um pequeno reservatório

localizado no centro de um parque urbano, o Parque Municipal Fazenda

Lagoa do Nado. O reservatório foi construído no final da década de 50 e a

área atualmente ocupada pelo parque era, até o final da década de 60, uma

fazenda, “o Engenho do Córrego do Nado”, de propriedade da família do

ex-prefeito de Belo Horizonte, Américo Reneé Gianetti . Nesta época, o uso

da terra era privativo, sendo freqüentada apenas por familiares e amigos da

família. Durante a década de 60, a fazenda foi caindo em abandono e

ocorreu uma intensa a ocupação urbana da região vizinha à área. Em 1973,

através de um decreto municipal indicando a desapropriação (decreto nº

2408), foi prevista a destinação do espaço para a construção de um parque.

A partir da mobilização da comunidade, o terreno da antiga fazenda foi

comprado pela prefeitura de BH e, em 1994, o parque foi entregue à

população. Atualmente o parque é administrado pela Secretaria Municipal

8

do Meio ambiente da Prefeitura de Belo Horizonte (SMMA-PBH) e o

reservatório é ornamental e destinado à recreação e lazer.

Visão Geral do reservatório

A Lagoa do Nado localiza-se na região norte de Belo Horizonte,

numa área intensamente urbanizada (Fig. 1), formada pelos bairros Planalto

e Itapoã. Ela é formada pelo represamento da água de três nascentes

localizadas dentro da área do parque. O reservatório é circundado por uma

vegetação secundária de grande porte (Fig. 2) e a saída de água da

barragem é superficial e não manejada.

Problemas ambientais

Atualmente, a administração do Parque Fazenda Lagoa do Nado tem

concentrado esforços na preservação das nascentes que alimentam o

reservatório. As áreas ao redor das nascentes estão sofrendo um processo

de intensa erosão. Na época das chuvas, o volume de água que chega ao

parque é bastante elevado, devido principalmente à intensa

impermeabilização de toda a área do entorno do parque, promovido pela

grande urbanização da região. Neste período o problema da erosão é

agravado e as conseqüências são visíveis no próprio reservatório, que passa

a apresentar uma cor marrom, ao invés da cor verde, comum nos outros

períodos do ano.

Outro problema que vem preocupando as autoridades responsáveis

pelo parque é a presença de esgotos domésticos clandestinos, que acreditam

estar ligados às canalizações de escoamento de água da chuva que entram

na área do parque.

9

Fig. 1 – Mapa de localização e aerofotografia mostrando ao centro a Lagoa

do Nado (Fonte: PRODABEL S/A).

(1)

Continua.

10

(2)

(3)

Figura 2 – Fotos (1, 2 e 3) mostrando o reservatório e a vegetação no seu

entorno.

11

Referências citadas

Bezerra-Neto, J. F. B. & Pinto-Coelho, R. M. A morfometria e o estado

trófico de um reservatório urbano: Lagoa do Nado, BH-MG. Acta

Scientiarum (submetido).

Bezerra-Neto, J. F. B. & Pinto-Coelho, R. M. A Estrutura térmica, o

trabalho do vento e a estabilidade de um reservatório tropical raso:

Lagoa do Nado, BH–MG. Bios (submetido).

Bezerra-Neto, J. F. B. & Pinto-Coelho, R. M. O déficit de oxigênio em um

reservatório urbano: Lagoa do Nado, BH-MG. Acta Limnologica

Brasiliensia (no prelo).

Bezerra-Neto, J. F. B. & Pinto-Coelho, R. M. Dinâmica populacional e

produção secundária de Chaoborus brasiliensis (Diptera,

Chaoboridae) em um reservatório tropical raso: Lagoa do Nado, BH –

MG. Acta Limnologica Brasiliensia (submetido).

Bezerra-Neto, J. F. B. & Pinto-Coelho, R. M. A migração vertical das

larvas de Chaoborus brasiliensis (Diptera: Chaoboridae) em um

reservatório tropical: Lagoa do Nado, BH – MG. Acta Scientiarum

(submetido).

Bezerra-Neto, J. F. B. & Pinto-Coelho, R. M. A influência da larva de

Chaoborus (Insecta: Diptera) na distribuição espacial da comunidade

zooplanctônica da Lagoa do Nado, BH – MG (manuscrito).

Carlson, R. E. 1977. A trophic state index for lakes. Limnol. Oceanogr.,

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Dini, M. L., Soranno, P. A., Scheuerell, M. & Carpenter, S. R. 1993.

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12

Daphnia. Em: S. R. Carpenter & J. F. Kitchell (eds.), The trophic

cascades in lakes. University of Cambridge, New York, 385p.

Fedorenko, A.Y. 1975. Instar and species-specific diets in two species of

Chaoborus. Limnol. Oceanogr., 20: 238-249.

Gliwicz, Z. M. 1999. Predictability of seasonal and diel events in tropical

and temperate lakes and reservoirs. Em J. G. Tundisi e M. Straskraba

(eds.), Theoretical reservoir ecology and its applications. São Carlos.

International Institute of Ecology, Backhuys Publishers e Brazilian

Academy of Sciences, 585 p.

Hutchinson, G. E. 1967. A treatise on limnology, Vol. II. J. Wiley and Son,

Inc., New York, 565 p.

Lewis, W. 1977. Feeding selectivity of a tropical Chaoborus population.

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Lewis, W. M. 1996. Tropical lakes: how latitude makes a diference. Em:

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Luecke, C. 1986. A change in the pattern of vertical migration of

Chaoborus flavicans after introduction of trout. Journal of Plankton

Research, 8: 649-657.

Soranno, P. A., Carpenter, S. R. & Moegenburg, S. M. 1993. Dynamics of

the phantom midge: implication for zooplankton. Em: S. R. Carpenter

& J. F. Kitchell (eds), The trophic cascades in lakes, Cambridge

University Press, Cambridge, 385p.

13

Tjossem, S. F. 1990. Effects of chemical cues on vertical migration

behavior of Chaoborus . Limnol. Oceanogr., 35: 1456-1468.

Von Ende, C. N. 1979. Fish predation, interespecific predation, and the

distribution of two Chaoborus species. Ecology, 60: 119-128.

Williamson, C. E., Sanders, R. W., Moeller, R. E. & Stutzman, P. I. 1996.

Utilization of subsurface food resources for zooplankton

reproduction: implications for diel vertical migration theory. Limnol.

Oceanogr., 41: 224-233.

Zaret, T. M. & Suffern, J. S. 1976. Vertical migration in zooplankton as a

predator avoidance mechanism. Limnol. Oceanogr., 21: 804-813.

14

CAPÍTULO 1

Caracterização limnológica básica da Lagoa do Nado

15

1.1 – A morfometria e o estado trófico de um

reservatório urbano: Lagoa do Nado, Belo Horizonte–

MG.

16

A morfometria e o estado trófico de um reservatório

urbano: Lagoa do Nado, Belo Horizonte–MG.

José Fernandes Bezerra-Neto1 & Ricardo Motta Pinto-Coelho 2

1 Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida

Silvestre, Universidade Federal de Minas Gerais. CP 486, 30161-970, Belo

Horizonte-MG, Brasil . (Email - joseneto@mono.icb.ufmg.br)

2 Laboratório de Ecofisiologia de Organismos Planctônicos, Departamento

de Biologia Geral, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal

de Minas Gerais, Belo Horizonte-MG, Brasil.

(Email – rmpc@mono.icb.ufmg.br)

Autor para correspondência: José Fernandes Bezerra Neto.

Título resumido: A morfometria de um reservatório urbano.

RESUMO . São descritas as características morfométricas de um pequeno

reservatório, a Lagoa do Nado e determinado o tempo de retenção médio no

período seco e chuvoso. O mapa batimétrico do reservatório foi desenhado

e o seu estado trófico foi avaliado mensalmente, de setembro/99 a

setembro/2000, utilizando-se o índice de estado trófico (IET) de Carlson.

A Lagoa do Nado é um sistema raso com 7,6 m e 2,7 m de

profundidade máxima e média, respectivamente. A localização no fundo de

17

um pequeno vale, sendo rodeado por vegetação de grande porte, a elevada

profundidade relativa (5,5%) e a sua bacia de acumulação de formato

cônico (Dv = 1,07) indicam uma alta estabilidade física da coluna d’água.

O tempo de retenção da água no reservatório no período seco foi de 78 dias

e no período chuvoso de 2,1 dias. Com o emprego do IET de Carlson, o

reservatório foi considerado como meso-eutrófico ao longo do ano de

amostragem.

Palavras-chave: morfometria, reservatório, estado trófico.

ABSTRACT. The morphometry and trophic state of a urban reservoir:

Lagoa do Nado, Belo Horizonte – MG. Morphometric characteristics of a

small reservoir are described and was determined the mean retention time

in dry and rainy season. The bathymetric map of reservoir was done, and

trophic state was evaluated throughout the sampling year, using the Trophic

State Index (TSI) of Carlson.

The Nado Lake is a shallow system with 7,6m and 2,7m of maximum

and mean depth, respectively. The location in the bottom of a valley,

surrounded by large trees, the relative depth (5,5%) and the conic format of

accumulation basin (Dv = 1,07) provide high stability of the water column.

The mean retention time of reservoir was 78 days and 2,1 days in dry and

rainy season, respectively. With the use of Carlson’s trophic state index

(for TP and Chl a) the reservoir was considered meso-eutrophic throughout

the annual cycle.

Keys words: morphometry, reservoir, trophic state.

18

Introdução

A morfologia de um ambiente aquático exerce influencia nas suas

características limnológicas (físicas, químicas e biológicas). A morfometria

afeta os padrões de mistura da coluna d’água, o conteúdo de calor e o

tempo de residência da água (Cole, 1983), os processos de erosão,

transporte e acumulação de nutrientes (Panosso et al. , 1998), a

produtividade biológica e o consumo de oxigênio (Sperling, 1999).

O estudo da dinâmica de circulação e estratificação e sua vinculação

com as características morfométricas e hidrológicas de um lago ou

reservatório é fundamental para um conhecimento básico sobre a estrutura

do corpo d’água e para uma melhor compreensão da maneira como os

parâmetros morfométricos atuam sobre funcionamento do ecossistema

aquático (Sperling, 1999).

Arcifa et al . (1990), destacam que devido à importância dada aos

grandes corpos d’água, o estudo dos pequenos lagos e reservatórios tem

sido posto em um segundo plano, muito embora tais sistemas sejam

extremamente abundantes na paisagem. Nogueira e Matsumura-Tundisi

(1994), enfatizam a importância de se estudar os pequenos reservatórios,

dada a sua ampla distribuição, seus usos múltiplos, dentre eles sua função

de freqüente depositário de despejos domésticos e industriais.

Outro aspecto importante na caracterização de um corpo d’água é o

seu estado trófico. Os graus de trofia de diferentes sistemas aquáticos têm

sido associados a faixas de valores de variáveis físicas como a

transparência da água, químicas como as concentrações de nitrogênio e

fósforo e bióticas como a concentração de clorofila-a . Com base na análise

19

destes parâmetros é possível classificar o ambiente segundo uma escala de

trofia que vai de oligotrófica a hipereutrófica (Carlson, 1977).

A eutrofização de um corpo d’água pode ser traduzida como um

processo decorrente do aumento da concentração de nutrientes,

especialmente fósforo e nitrogênio, natural ou artificialmente. O aumento

da biomassa fitoplanctônica é o sintoma mais acentuado da eutrofização de

um ecossistema aquático (Esteves, 1988).

O estado trófico é um fenômeno multidimensional, envolvendo

aspectos do fluxo e concentração de nutrientes, produtividade, aspectos

quali e quantitativos da flora e fauna aquática, além da morfometria do

ambiente (Carlson, 1977). Conseqüentemente, este mesmo autor considera

que o estado trófico deveria ser avaliado por índices que utilizem diversos

parâmetros, mas que, ao mesmo tempo, seja simples para que possa ser

utilizado pelo maior número de pessoas. Assim, a avaliação do estado

trófico deve ser abordada sob diferentes pontos de vista, através de

concentrações de variáveis físicas, químicas e biológicas e de índices que,

utilizando numericamente estas variáveis, ofereçam um resultado que possa

ser comparado entre ambientes (Nogueira & Ramirez, 1998).

O presente trabalho tem como objetivo descrever as características

morfométricas e hidrológicas de um pequeno reservatório urbano e avaliar

a sua condição trófica em uma escala sazonal.

Área de estudo

O estudo foi desenvolvido na Lagoa do Nado, reservatório situado

dentro de um parque municipal (Parque Fazenda Lagoa do Nado) na região

20

norte de Belo Horizonte, MG (43º 57’34”W, 19º 49’56”S) a uma altitude

de 770 m (Fig. 1). O reservatório está localizado no centro de um pequeno

vale (a diferença altimétrica entre as curvas de nível da lagoa e o ponto

mais elevado da micro-bacia é de 40 metros), sendo rodeado em toda a sua

extensão por uma vegetação secundária formada por árvores de grande

porte (principalmente Eucalyptus sp.). Ele é formado pelo represamento da

água de três nascentes localizadas dentro da área do parque, sendo a sua

saída de água superficial e não manejada.

O clima regional é classificado como tropical B-2 com um moderado

déficit hídrico (Ferreira, 1992), apresentando duas estações distintas: uma

quente e chuvosa (de novembro a março) e outra mais fria e seca (de abril a

outubro). A precipitação anual, em uma escala histórica, gira em torno de

1400-1600 mm (dados do 5º distrito de meteorologia do Ministério da

Agricultura, Belo Horizonte).

Material e métodos

Para a caracterização morfométrica da Lagoa do Nado foi realizado

um levantamento batimétrico utilizando-se uma ecossonda modelo Hondex.

As medidas de profundidade foram tomadas em 20 perfis perpendiculares

ao eixo do maior comprimento da Lagoa. O mapa batimétrico foi desenhado

baseado em um levantamento aerofotogramétrico da região (escala 1:2000,

PRODABEL S/A, no. 5160).

A partir do levantamento batimétrico foi obtida a profundidade

máxima ( )mZ do reservatório. Utilizando-se um programa de análise de

imagens (Scion Image – Scion Corporation) foram determinados os

21

seguintes parâmetros morfométricos primários: área superficial (Al),

perímetro (P), comprimento máximo efetivo (Ce) e largura máxima efetiva

(Le). Também foram determinados por este método a área de cada estrato

horizontal de água, o comprimento das linhas de contorno (isóbatas) e a

área da micro-bacia de drenagem (Ab). O volume do reservatório foi

determinado pelo somatório dos volumes de cada estrato, que foram

calculados segundo a fórmula (Cole, 1983),

( )21213

AAAAhVi ×+⎟⎠⎞

⎜⎝⎛= +

Onde Vi é o volume do estrato i , h é a espessura vertical do estrato e

A1 e A2 a área da borda superior e inferior do estrato, respectivamente. As

curvas hipsográficas profundidade-área e profundidade-volume da Lagoa do

Nado foram plotadas de acordo com Cole (1983).

Foram também calculados os seguintes parâmetros morfométricos

secundários: profundidade média ( )Z , profundidade relativa ( )RZ , índice de

desenvolvimento de volume ( )VD , índice de desenvolvimento de perímetro

( )PD , largura média do reservatório (Lm), declividade média (α ) e o fator

de envolvimento (Fe), de acordo com Sperling (1999).

O tempo de retenção da água foi estimado para os meses de junho,

julho e agosto de 2000 (período de seca) e os meses de dezembro, janeiro e

fevereiro de 2001 (período de chuva). Os cálculos foram realizados através

da razão entre o volume do reservatório e a sua vazão média diária, a qual

foi obtida através do cálculo da velocidade da corrente do canal de saída de

água do reservatório de acordo com Pielou (1998).

22

Para a avaliação do estado trófico da Lagoa do Nado, coletas foram

realizadas mensalmente durante o período de setembro de 1999 a setembro

de 2000 na região central do reservatório. A transparência da água foi

medida utilizando-se um disco de Secchi de 20 cm. Amostras de água para

análise do fósforo total, nitrogênio total e clorofila-a foram coletadas a 0

m, 1 m, 3 m e 5 m, util izando-se garrafa de Van Dorn com capacidade para

2 litros. O fósforo total (PT) foi determinado pelo método de Murphy &

Riley (1962), após digestão a quente com perssulfato de potássio. O

nitrogênio total (NT) foi determinado através da digestão das amostras em

autoclave com perssulfato de potássio com posterior redução para nitritos

(Mackereth et al. , 1978). A clorofila-a , corrigida para feopigmentos, foi

determinada pelo método espectrofotométrico proposto por Lorenzen

(1967) e a extração do pigmento foi realizada usando acetona 90% a frio,

como solvente orgânico.

Utilizando-se os resultados obtidos das medidas de transparência

(disco de Secchi), bem como os valores médios das quatro profundidades

para fósforo total e clorofila-a , foi calculado o IET de Carlson (1977), com

base nas transformações lineares dos valores obtidos para as variáveis

acima citadas.

Resultados e discussão

Morfometria

As variáveis morfométricas e hidrológicas quantificadas para a Lagoa

do Nado são apresentados na tabela I .

23

Dentro do período estudado, a Lagoa do Nado apresentou uma

variação mínima do nível da água (< 30 cm). O tempo de retenção médio

variou de 2,09 dias para o período chuvoso a 78 dias para o período seco.

Quanto às características físicas, a Lagoa do Nado pode ser

classificada como um reservatório muito pequeno (área <1 Km2 e volume

<106 m3) e com um tempo de retenção intermediário (2 semanas < TR < 1

ano) na maior parte do ano (Straskraba, 1999).

O relevo do fundo do reservatório, evidenciado através do mapa

batimétrico (Fig. 2), apresenta uma inclinação regular aumentando da

cabeceira em direção à barragem onde atinge sua profundidade máxima (7,6

metros).

A configuração da bacia do reservatório pode ser evidenciada pelo

índice de desenvolvimento de volume (Dv). Lagos ou represas que possuam

Dv próximos a 1, tem sua bacia com a forma aproximada de um cone, como

é o caso da Lagoa do Nado que apresentou Dv de 1,07. Já aqueles com o Dv

>1, teriam o formato de U e estariam mais expostos à ação do vento

(Sperling, 1999). Outro parâmetro que descreve a forma da bacia é a

relação Zmédio:Zmáximo e o valor desta relação para um cone ideal é de

0,333. O valor encontrado para a L. do Nado foi de 0,35, indicando

novamente a forma cônica da bacia de acumulação do reservatório.

A forma da cavidade do lago também pode ser evidenciada a partir

da análise das curvas hipsográficas (Fig. 3). Podemos observar que a área

de cada estrato do reservatório vai diminuindo de maneira quase linear à

medida que avança em direção ao fundo. De acordo com Sperling (1999),

24

em lagos de formato linear, a declividade é aproximadamente constante ao

longo de todo o terreno inundado.

O índice de desenvolvimento de perímetro (Dp) é uma medida do

grau de irregularidade da região litorânea. Um lago de forma

aproximadamente circular apresenta Dp próximo a 1. Um bom exemplo de

lago nessa categoria seria a Lagoa Carioca situada no Parque Estadual do

Rio Doce que possui um Dp = 1,29 (Tundisi e Mussara, 1986) e o Lago

Parque Norte, Dp = 1,31 (Ramirez, 2000). Por outro lado, corpos d’água de

margens irregulares (ou dentríticas) têm valores de Dp acima de 3,0, como

é o caso do Lago Dom Helvécio, com um Dp igual a 5,45 (Tundisi e

Mussara, 1986).

A Lagoa do Nado apresentou o Dp = 2,75, o que indica um grau

mediano de irregularidade das margens.

O fator de envolvimento indica a relação entre a área da lagoa e a

área da bacia de drenagem. Em geral, quanto maior Fe , menor a capacidade

de diluição do sistema aquático frente ao material transportado a partir de

sua bacia. O valor de Fe foi de 53 para a Lagoa do Nado, valor considerado

alto quando comparado com outros reservatórios: Lagoa da Pampulha, 37;

Reservatório Vargem das Flores, 23; Reservatório Serra Azul, 30;

Reservatório de Formoso, 31 (Sperling, 1994). O valor de Fe da Lagoa do

Nado, localizada numa região intensamente urbanizada, explica o elevado

volume de água que chega ao reservatório no período chuvoso, água esta

que, devido à elevada declividade da área no entorno, causa erosão na área

do parque por onde passa, sendo que todo este material é carreado para

dentro da Lagoa. A redução do tempo de retenção da água do reservatório

25

de 78 dias no período seco para 2 dias no período chuvoso é a principal

alteração física no sistema aquático em conseqüência deste processo.

A declividade média da Lagoa do Nado (2,7%), como Fe , também

exerce importante influência sobre os processos de erosão, transporte e

acumulação de sedimentos provenientes de sua bacia de drenagem. Quanto

maior a declividade da encosta de um lago, mais intenso o carreamento de

material em direção ao fundo (Sperling, 1999).

A Lagoa do Nado apresentou profundidades máxima e média

relativamente baixas de 7,6 m e 2,7 m, respectivamente. Por outro lado,

esse reservatório apresentou uma profundidade relativa elevada (5,5%) se

comparado com outros lagos e reservatórios: Lagoa Carioca, 2,9%; lago D.

Helvécio, 1,1%; Lagoa da Pampulha, 0,9%; Represa de Três Marias, 0,15%

(Sperling, 1994). Este índice proporciona indícios sobre a estabilidade da

coluna d’água (Cole, 1983) e sugere, por seu alto valor, uma alta

estabilidade térmica da mesma. A profundidade relativa indica a relação

entre a profundidade máxima e o diâmetro médio de um lago e está

relacionada aos padrões de circulação de um sistema aquático. Desta forma,

lagos pequenos e profundos possuem altos valores de ZR e estão menos

expostos às influências do vento. Corpos d’água grandes e rasos

apresentam baixos valores de ZR e estão sujeitos a processos de

resfriamento e aquecimento e à ação de mistura pelo vento, impedindo a

formação de estratificações verticais (Panosso, 1998; Sperling, 1999).

Nogueira e Matsumura-Tundisi (1994), analisando as características

físicas e químicas da Represa do Monjolinho, enfatizaram a importância

dos fatores morfométricos (baixos Z , Zm e formato do fundo em forma de

26

U) e das características da área do entorno (margens desprotegidas de

vegetação e declividade suave), na manutenção da instabilidade física do

sistema estudado.

Segundo Panosso et al. (1998), a reduzida estabilidade térmica

encontrada em lagoas costeiras fluminenses, é devida principalmente aos

fatores morfométricos (valores elevados de comprimento e largura máximos

e valores reduzidos de profundidade relativa) que favoreceriam a ação do

vento sobre a coluna d’água.

Henry (1999) analisando a estrutura térmica de reservatórios

brasileiros, destaca o fato de que somente naqueles reservatórios com

tempo de residência maior do que 40 dias, houve o desenvolvimento de

estratificação térmica na coluna d’água. Segundo este mesmo autor, as

mudanças na estrutura térmica de lagos e reservatórios devem-se aos

fatores climatológicos (modificações da radiação solar e à ação do vento),

além dos fatores geográficos e morfométricos.

Como podemos ver, a partir dos resultados mostrados anteriormente,

a Lagoa do Nado apresenta um conjunto de características morfométricas

que reduziriam a ação do vento sobre a sua lâmina d’água: (a) a localização

no fundo de um pequeno vale e tendo suas margens protegidas por uma

vegetação arbórea de grande porte; (b) o formato cônico da bacia de

acumulação do reservatório; (c) o valor elevado de ZR e o reduzido

comprimento e largura máximos efetivos (290 m e 74 m, respectivamente),

entre outros. Todos estes fatores aliados a um tempo de retenção superior a

50 dias, durante a maior parte do ano, poderiam permitir uma maior

estabilidade física no reservatório, influenciando diretamente o padrão de

27

estratificação e circulação do sistema. Isto pode ser evidenciado pelos

dados de temperatura da água e oxigênio dissolvido do reservatório

(retirado de Bezerra-Neto & Pinto-Coelho, no prelo), onde podemos ver

que o reservatório desenvolve uma estável estratificação térmica que

persiste de agosto a maio, apresentando apenas um período de circulação

durante o ano, em junho–julho. Observamos também que o epilímnio é bem

oxigenado, com o desenvolvimento de intensa anoxia no hipolímnio durante

todo o período de estratificação (Fig. 4).

Índice do estado trófico (IET)

Os valores numéricos gerados através do Índice de Estado Trófico

(IET), não definem a condição de eutrofia e somente podem ser

considerados como indicadores dela, já que o melhor indicador do estado

trófico pode variar entre lagos e ainda estacionalmente (Nogueira &

Ramirez, 1998). Carlson (1977) considera que certos pressupostos devem

ser cumpridos antes de se decidir qual dos indicadores, entre a clorofila-a ,

profundidade do Secchi e fósforo total, é o mais apropriado para um

sistema ecológico particular.

Com relação à transparência e a clorofila-a (Tab. II) como

indicadores tróficos, este autor considera que o índice baseado na

transparência não pode ser aplicado a lagos com elevado material

particulado não algal. Com a finalidade de testar este pressuposto, foi

realizada uma análise de regressão linear simples entre a transparência da

água (PS) e a clorofila-a . Os resultados mostraram que a profundidade do

disco de Secchi não apresentou uma associação significativa com a

28

variação do material fitoplanctônico na Lagoa do Nado (n =13; r2 = 0,07; p

= 0,37). Portanto, apenas a clorofila-a foi utilizada no IET para a Lagoa do

Nado, pois a transparência da água (PS) não foi considerada um bom

indicador trófico para o reservatório.

Com relação ao fósforo total (PT), Carlson (1977) considera que o

uso do IET só produz resultados válidos naqueles ambientes em que o

fósforo é o fator limitante para o crescimento algal. De acordo com

Vollenweider (1983), lagos com a razão NT/PT maior do que 9 são

considerados potencialmente limitados por fósforo, enquanto aqueles com

uma razão menor do que 9 são limitados por nitrogênio. Podemos observar

na Tabela II que o valor da razão NT/PT foi maior do que 9 em 77% das

amostragens, o que significa limitação potencial por fósforo em

praticamente todo o ano no ambiente estudado, cumprindo a condição de

Carlson (1977) para poder usar o IET com base no fósforo total.

A Lagoa do Nado, a partir dos valores obtidos para o IET de Carlson

(1977), com base apenas em Cl-a e PT, mostrou-se eutrófica com relação

ao fósforo total, durante praticamente todo o período de estudo, enquanto

que em relação às concentrações de clorofila-a , o reservatório se mostrou

predominantemente mesotrófico (Fig. 5). O reservatório, portanto, pode ser

classificado como meso-eutrófico ao longo do ano de amostragem.

Agradecimentos

Os autores agradecem à Prefeitura de Belo Horizonte e especialmente

aos funcionários do Parque Lagoa do Nado pelo apoio logístico no campo.

À G.G. Landa pela inestimável ajuda durante o levantamento batimétrico.

29

Ao professor A. L. Godinho por gentilmente emprestar a ecossonda

utilizada neste trabalho. Ao Prof. Dr. Raoul Henry e à Profa. Dra. Arnola

Rietzler pelas sugestões e críticas às versões iniciais do manuscrito. Ao

CNPq, pela bolsa de mestrado ao primeiro autor.

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32

Tabela I - Características morfométricas e hidrológicas da Lagoa do Nado,

BH – MG.

PARÂMETROS MORFOMÉTRICOS

Área (A) 15018 m2

Volume (V) 40562 m3

Perímetro (P) 1193 m

Comprimento máximo efetivo (Ce) 290 m

Largura máxima efetiva (Le) 74 m

Profundidade máxima (Zm) 7,6 m

Profundidade média ( Z ) 2,7 m

Z : Zm 0,35

Profundidade relativa (ZR) 5,5%

Largura média (Lm) 51,8 m

Índice de desenvolvimento de volume (DV) 1,07

Índice de desenvolvimento de perímetro (DP) 2,75

Área da micro-bacia de drenagem (Ab) 804535 m2

Fator de envolvimento (Fe) 53

Declividade média (α ) 2,7%

PARÂMETROS HIDROLÓGICOS

PERÍODO SECO

PERÍODO CHUVOSO

Vazão média 0,006 m3.s-1 0,22 m3.s-1 Tempo de retenção 78 dias 2,09 dias

33

Tabela II – Variação mensal dos valores de clorofila-a, profundidade do

disco de Secchi, nitrogênio total (NT), fósforo total (PT) e os valores da

razão NT/PT na Lagoa do Nado, no período de setembro de 1999 a

setembro de 2000.

Data Secchi Clorofila-a NT PT NT/PT (m) (µg.l-1) (µg.l-1) (µg.l-1)

Set/99

1,40

7,26 697,08 42,03 16,6

Out/99

0,70 9,70 1361,97 58,09 23,4

Nov/99

1,10 7,53 1127,36 62,08 18,2

Dez/99

0,30 6,34 1117,05 122,50 9,1

Jan/00

0,60 10,97 666,21 143,30 4,6

Fev/00

0,30 2,57 617,00 85,78 7,2

Mar/00

0,40 8,61 831,18 127,38 6,5

Abr/00

1,40 8,29 519,12 56,93 9,1

Mai/00

1,00 11,11 1275,95 50,31 25,4

Jun/00 0,80 6,90 1679,96 42,05 40,0

Jul/00 1,00 8,26 1599,04 35,72 16,8

Ago/00

1,10 8,26 1106,35 40,04 27,6

Set/00

0,80 10,79 878,96 73,54 12,0

34

Figura 1 – Mapa de localização e aerofotografia mostrando ao centro a

Lagoa do Nado (Fonte: PRODABEL S/A).

35

Figura 2 – Mapa batimétrico da Lagoa do Nado – BH, MG. Intervalos entre

os contornos em metros.

N

Barragem

36

0 20 40 60 80 100

Prof

undi

dade

(m)

0

1

2

3

4

5

6

Área (%) Volume (%)

0 20 40 60 80 100

A B

Figura 3 – Curvas hipsográficas profundidade-área (A) e profundidade–

volume (B) da Lagoa do Nado – BH, MG.

37

mg O2.l-1

set/99

18 21 24 27 30

0

1

2

3

4

5

6

0 2 4 6 8 10

18 21 24 27 30

0 2 4 6 8 10

18 21 24 27 30

0 2 4 6 8 10

18 21 24 27 30

0 2 4 6 8 10

out/99 nov/99 dez/99

T (ºC)

mg O2.l-1

PR

OFU

ND

IDA

DE

(m)

mai/00

18 21 24 27 30

0

1

2

3

4

5

6

0 2 4 6 8 10

jun/00

18 21 24 27 30

0 2 4 6 8 10

jul/00

18 21 24 27 30

0 2 4 6 8 10

ago/00

18 21 24 27 30

0 2 4 6 8 10

T (ºC)

18 21 24 27 30

0 2 4 6 8 10

18 21 24 27 30

0

1

2

3

4

5

6

0 2 4 6 8 10 12

18 21 24 27 30

0 2 4 6 8 10

18 21 24 27 30

0 2 4 6 8 10

abril/00mar/00jan/00 fev/00

mg O2.l-1

T (ºC)

Fig. 4 – Perfis de temperatura (ºC, linhas tracejadas) e oxigênio dissolvido

(mg O2.l -1 , linhas contínuas) na Lagoa do Nado, durante o período de

setembro de 1999 a agosto de 2000 (modificado de Bezerra-Neto & Pinto-

Coelho, no prelo).

38

set/9

9ou

t/99

nov/9

9

dez/9

9jan

/00fev

/00

mar/00

abr/0

0

mai/00

jun/00

jul/00

ago/0

0se

t/00

IET

35

40

45

50

55

60

65

70

75

80

Fósforo totalClorofila-a

E

M

O

Figura 5 – Variação mensal do estado trófico da Lagoa do Nado segundo o

IET de Carlson (1977) para o fósforo total e clorofila-a.

39

1.2 – A Estrutura térmica, o trabalho do vento e a

estabilidade de um reservatório tropical raso: Lagoa do

Nado, MG – Brasil

40

A Estrutura térmica, o trabalho do vento e a estabilidade de um

reservatório tropical raso: Lagoa do Nado, MG – Brasil.

BEZERRA NETO, J. F.1 & PINTO-COELHO, R. M. 2

1 Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida

Silvestre, Universidade Federal de Minas Gerais. CP 486, 30161-970, Belo

Horizonte-MG, Brasil . (Email - joseneto@mono.icb.ufmg.br)

2 Laboratório de Ecofisiologia de Organismos Planctônicos, Departamento

de Biologia Geral, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal

de Minas Gerais, Belo Horizonte-MG, Brasil.

(Email – rmpc@mono.icb.ufmg.br)

RESUMO: Estrutura térmica, o trabalho do vento e a estabilidade de

um reservatório tropical raso: Lagoa do Nado, MG - Brasil . A Lagoa do

Nado (19º 49’56”S, 43º 57’34”W) é um pequeno reservatório (área 15 000

m2, profundidade média 2,7 m), situado na região urbana de Belo

Horizonte, MG. Perfis da temperatura da água e dados climáticos em um

ciclo anual foram util izados na análise do regime térmico, padrões de

estratificação e mistura do reservatório. Também foram quantificados o

conteúdo de calor, a estabilidade da estratificação e o trabalho do vento.

Apesar de sua pequena profundidade média, o reservatório foi identificado

como monomítico quente, com um período de estratificação térmica bem

definido (setembro a maio) e apenas um período de circulação (junho e

julho). O balanço térmico anual do reservatório foi de 1465 cal.cm- 2. O

41

trabalho do vento máximo na distribuição do calor e a estabilidade máxima

da estratificação da coluna d’água foram de 46,37 g.cm.cm- 2 e 13,42

g.cm.cm- 2, respectivamente.

Palavras-chave : estrutura térmica, conteúdo de calor, estabilidade,

trabalho do vento, reservatório.

ABSTRACT: Thermal structure, the work of the Wind, and the stability

of a shallow tropical reservoir: Lagoa do Nado, MG - Brasil . Lake Nado

(19º 49’56”S, 43º 57’34”W) is a small reservoir (area 15000 m2, mean

depth 2.7 m) situated in Belo Horizonte city capital of the state of Minas

Gerais, Brazil. Water temperature profiles and climatic data from an annual

cycle were used in the analysis on the thermal regimes and patterns of

stratification and mixing. The heat content, the stability of the

stratification and the work of the wind were also estimated. Although

shallow, the reservoir was classified as warm monomictic, with a

relatively long period stratification (September to May) and a short period

of circulation (June and July). The annual heat budget of the reservoir was

of 1465 cal.cm- 2. The maximum work of the wind in the heat distribution

and the maximum stability of the water column was 13,42 g-cm.cm- 2 and

46,37 g-cm.cm- 2, respectively.

Key words: Thermal structure, heat content, stability, wind of work,

reservoir.

Introdução

Lagos e reservatórios de regiões tropicais tem sido caracterizados por

exibirem altas temperaturas na superfície e um baixo valor de estabilidade

42

devido às pequenas diferenças entre a temperatura da superfície e do fundo

(Henry, 1999). Quando são suficientemente profundos para estratificar, os

lagos tropicais tendem a circular previsivelmente em breves períodos,

permanecendo estratificados no restante do ano. Esse padrão é conhecido

como sendo o padrão monomítico de circulação (Lewis, 1987, Henry,

1997). Na maioria dos casos a estação de circulação coincide com o

inverno hemisférico, quando são observados os menores valores de

temperatura da água. A circulação, entretanto, pode não ser completa e o

período de mistura é mais curto do que em lagos temperados (Lewis, 1996).

Alguns lagos e reservatórios tropicais apresentam padrões de

estratificação e circulação que não se originam apenas das mudanças

sazonais na radiação. Por exemplo, ambientes sujeitos a episódios de

tempestades tropicais (Lewis, 1983a) e vento (Towsend, 1998) podem

apresentar períodos de circulação completa em diversos períodos no ano.

Esta gama complexa de comportamento térmico, que também inclui aqueles

ambientes que circulam todos os dias (Nogueira & Matsumura-Tundisi,

1994; Ramirez, 2000) e aqueles que são permanentemente estratificados

(Melack & Jellison, 1998), têm sua gênese na diversidade climática tropical

aliada a certas características morfométricas do lago ou reservatório e sua

interação com o clima.

O objetivo deste trabalho é descrever o padrão de estratificação e

circulação sazonal, o conteúdo de calor, a estabilidade da estratificação e o

trabalho do vento em um reservatório urbano, a Lagoa do Nado. São

também avaliadas a influência dos fatores climáticos e morfométricos, além

da proteção contra o vento sobre o regime térmico deste reservatório raso.

43

Área de estudo

A lagoa do Nado (19º 49’56”S, 43º 57’34”W) é um reservatório com

cerca de 15000 m2 de área superficial, volume de 40562 m3 e com uma

profundidade média de 2,7 metros (Fig. 1). Está situada no Parque

municipal Lagoa do Nado, na região norte do município de Belo Horizonte.

A área (300.000 m2) atualmente ocupada pelo parque era, até o final da

década de 60, uma fazenda chamada “Engenho do Córrego do Nado”. Em

1973, através de um decreto municipal indicando a desapropriação, foi

prevista a destinação do espaço para a construção de um parque. A partir da

mobilização da comunidade, o terreno da antiga fazenda foi comprado pela

prefeitura de Belo Horizonte e, em 1994, o parque foi entregue à

população. Atualmente o reservatório é ornamental, destinado à recreação e

lazer.

Em toda a orla do reservatório existe uma vegetação secundária

formada por árvores de grande porte (principalmente Eucalyptus spp .) . O

lago artificial é formado pelo represamento da água de três nascentes

localizadas dentro da área do parque. O tempo de retenção da água varia de

2,09 dias no período das chuvas a 78 dias na estação seca. A tabela I

apresenta as características morfométricas da Lagoa do Nado.

Material e métodos

Entre setembro de 1999 e setembro de 2000, a temperatura da água e

o oxigênio dissolvido foram medidos mensalmente na região central do

reservatório (prof = 6,5 m). Perfis verticais foram realizados a cada 0,5 m

44

utilizando-se um oxímetro-termístor digital YSI (modelo 55). As

amostragens foram sempre realizadas entre 8:00 e 9:00 horas, antes que um

aumento da acumulação de calor pela manhã alterasse a estrutura térmica

alcançada no final da madrugada (Lewis, 1983a). A transparência da água

foi avaliada utilizando-se disco de Secchi de 20 cm de diâmetro.

Os dados climáticos foram coletados pela estação meteorológica do

aeroporto da Pampulha (Infraero), distante cerca de 3 km do reservatório.

Os dados incluem a velocidade média diária do vento, temperatura máxima

e mínima e a pluviosidade média diária do período.

O conteúdo de calor foi calculado como o produto do volume de cada

estrato pela sua temperatura média, assumindo que um grama de água ocupa

o volume de 1 ml e que o calor específico da água é 1 cal.g- 1.ºC- 1 (Cole,

1983).O resultado foi expresso como conteúdo de calor por unidade de área

(cal. cm- 2), que é a razão entre o conteúdo de calor de todos os estratos e a

área da superfície do lago.

A resistência térmica relativa à mistura (R.T.R.), foi calculada

comparando-se a diferença de densidade entre os estratos e a diferença da

densidade da água a 4 ºC e 5 ºC (Wetzel, 1983). Foi utilizada a tabela de

densidade da água de Dadon (1995).

A estabilidade (S), definida como a resistência inercial à mistura

(sem adicionar nem subtrair energia no processo) completa do lago causada

pela diferença vertical de densidade (Wetzel, 1983), foi determinada de

acordo com a equação de Idso (1973):

( ) ( ) zZo

ZmdZZAz

AoS ρρρ −−= ∫

1

45

Onde, Ao=superfície do lago (cm2); Az= área na profundidade Z; Zm

e Zo a profundidade máxima e superfície (positivo e em cm); ρ =densidade

(g.cm- 3) na profundidade Z; ρ é a densidade média quando o lago adquire

isotermia, ρZ é a profundidade (cm) aonde a densidade média ( ρ ) ocorre

antes da mistura.

O trabalho do vento (B , no conceito de Birge) na distribuição de

calor, definido como o trabalho necessário para levar a coluna d’água de

uma condição de isotermia (determinado pelo perfil térmico com menor

conteúdo de calor, julho no nosso caso) para um dado nível de

estratificação (Cole, 1983), foi calculado por:

( ) zzzZo

ZmdA

AoB ρρ −= ∫ 1

1

Onde, Ao=superfície do lago (cm2); Az= área na profundidade Z; Zm e

Zo a profundidade máxima e superfície (positivo e em cm); 1ρ =densidade

inicial determinada pela condição de isotermia (constante para todas as

profundidades)na profundidade Z; zρ = densidade da água na profundidade

Z .

Seguindo o exemplo de diversos autores (Cole 1983; Henry &

Barbosa, 1989; Kjensmo, 1994), a aceleração da gravidade foi omitida no

cálculo de B e S e a unidade empregada foi g.cm.cm- 2 .

O índice de tropicalidade, que é um índice que busca comparar lagos

e reservatórios através do seu conteúdo mínimo de calor, foi calculado

segundo Coche (1974),

ZCRTI =

46

Onde, CR = calor residual e Z = profundidade média.

Resultados

A distribuição das chuvas durante o período estudado seguiu o padrão

típico da região, com o período de inverno seco e o verão chuvoso (Fig. 2).

A estação seca compreendeu aproximadamente 5 meses (abril a agosto) com

média de precipitação diária de 0,7 mm.dia- 1. A estação chuvosa também

compreendeu um período de 5 meses (novembro a março) e com média de

precipitação diária de 7 mm.dia- 1. Os meses de setembro e outubro por sua

vez, apresentaram-se como de transição entre a estação seca e a chuvosa,

pois apesar das altas temperaturas máximas e mínimas, a pluviosidade foi

baixa apresentando um valor médio de 1,2 mm.dia- 1 (média dos anos 1999 e

2000).

A temperatura do ar também apresentou sazonalidade (Fig. 2). Os

maiores valores da temperatura máxima e mínima diária foram de 35,3 ºC

em outubro de 1999 e 23 ºC em janeiro de 2000, respectivamente. A partir

do início da estação seca (abril), os valores da temperatura do ar

diminuíram, apresentando os menores valores de temperatura máxima em

agosto de 2000 (18 ºC) e de temperatura mínima em julho de 2000 (6 ºC).

A velocidade média diária do vento não mostrou um padrão sazonal,

apresentando baixos valores durante todo o período estudado (Fig. 2). Os

meses de maior intensidade dos ventos foram setembro e outubro de 1999

(período de transição seca-chuva), com o maior valor registrado de 5,0 m.s-

1 e a média do período 3,0 m.s- 1. A estação chuvosa e a estação seca não

apresentaram diferenças marcantes quanto à intensidade do vento (2,6 m.s- 1

47

e 2,4 m.s- 1 de velocidade média diária do vento no período,

respectivamente).

A temperatura da água da superfície e do fundo no reservatório pode

ser vista na Figura 3. No período de transição seca-chuva (setembro-

outubro) o hipolímnio do reservatório começou a se aquecer e esta

tendência de elevação foi mantida até o final da estação chuvosa, variando

de 18,9 ºC em setembro para 22,3 ºC em março, quando alcançou o seu

valor mais elevado. Durante toda a estação chuvosa foi notada ampla

variação da temperatura da água na superfície, de 22,8 ºC em novembro a

27 ºC em janeiro, fazendo com que Δ t , que é a diferença entre a

temperatura da superfície e do fundo, apresentasse uma ampla variação, de

5,4 ºC em outubro/99 a 1,9 ºC em janeiro/00. Durante a estação seca,

observou-se uma grande diminuição da temperatura da superfície e em

junho e julho, o reservatório apresentou isotermia, verificando-se os

menores valores de temperatura da água, além das menores diferenças entre

a temperatura da superfície e do fundo (Δt = 0,4 ºC). Em agosto e setembro

de 2000, a coluna d’água apresentou um pequeno gradiente de temperatura

entre a superfície e fundo (Δt = 0,9 ºC em agosto e Δ t =1,3 ºC em setembro

de 2000).

O reservatório apresentou estratificação térmica durante todo o

período estudado, à exceção dos meses de junho e julho de 2000 (Fig. 4).

Em setembro e outubro de 1999, caracterizado pela baixa pluviosidade e

altas temperaturas máxima e mínima do ar (Fig. 2), o epilímnio apresentou

uma espessura de 1,5 metro. Na estação chuvosa, apresentando uma grande

instabilidade climática, a espessura do epilímnio foi drasticamente reduzida

48

de aproximadamente 1,5 metro em novembro de 1999 para menos de 0,5 m

em média durante todo o restante do período. A partir de abril de 2000,

com a diminuição da temperatura da água, a interface entre o metalímnio e

o hipolímnio foi deslocada para as zonas mais profundas do lago, com a

camada epilimnética alcançando o seu valor máximo em maio (3 m). Apesar

da pequena descontinuidade entre a temperatura da superfície e do fundo

em abril e maio (Fig. 3), o reservatório permaneceu estratificado. Em junho

e julho a condição de isotermia foi alcançada na coluna d’água e nos meses

de agosto e setembro/2000 o reservatório voltou a desenvolver a

estratificação térmica, com a termoclina formando-se a partir dos 3 metros.

Durante todo o período de estratificação térmica um padrão de distribuição

de oxigênio do tipo clinogrado foi detectado no reservatório, com o

conteúdo de oxigênio no hipolímnio reduzido a níveis próximos à anoxia

(Fig. 4).

Os valores de transparência da água no reservatório, avaliado através

da profundidade do disco de Secchi, variaram de 0,30 a 1,40 m (Fig. 4). A

estação chuvosa apresentou os menores valores, com 0,40 m em média e a

estação seca e de transição os maiores, com média de 1,01 m.

A variação anual e com a profundidade da resistência térmica relativa

à mistura (R.T.R.) pode ser vista na Figura 5. Os menores valores são

observados no período de circulação (junho e julho) em que a coluna

d’água encontrava-se isotérmica e os maiores valores são encontrados

durante os meses de dezembro/99 e janeiro/00. Durante todo o período de

estratificação os maiores valores de R.T.R. são encontrados acompanhando

a profundidade da termoclina.

49

O conteúdo de calor na Lagoa do Nado (Fig. 7) apresentou um padrão

sazonal na sua evolução, com o menor valor sendo observado durante o

inverno (5,06 kcal.cm- 2 ,em julho) e o maior valor no verão (6,45 kcal.cm- 2

, em janeiro). Durante o período chuvoso, o conteúdo de calor apresentou

flutuações, provavelmente devido à intensa nebulosidade, associada a

chuvas e mudanças abruptas na temperatura do ar que ocorreram nesta

época do ano e que influenciaram na quantidade de radiação que chegou no

reservatório. O conteúdo de calor apresentou uma relação positiva com a

temperatura da água da superfície (r = 0,96; p=<0,0001), com o valor do

coeficiente de determinação indicando que as variações da temperatura

superficial explicam 92% da variação do conteúdo de calor no reservatório

(Fig. 8).

A estabilidade da estratificação (Fig. 7) mostrou o mesmo padrão do

conteúdo de calor, apresentando o seu valor máximo em janeiro (13,42

g.cm.cm- 2) e mínimo durante o período de circulação em junho e julho

(0,53 e 0,86 g.cm.cm- 2, respectivamente). A estabilidade também

apresentou flutuações entre os meses durante o período chuvoso,

entretanto, tais flutuações foram de grande amplitude devido às variações

no gradiente térmico entre a temperatura da superfície e do fundo que

ocorreram durante este período (Fig. 3). A estabilidade da estratificação

não apresentou relação significativa com a intensidade do vento, mais foi

positivamente relacionada com a temperatura superficial da água do

reservatório (r = 0,83, p = 0.0002), com a temperatura da água explicando

70% da sua variação (Fig. 8).

50

Assim como o conteúdo de calor, o trabalho do vento apresentou seu

valor mais elevado no verão, em março (46,37 g-cm.cm- 2) e foi 3,45 vezes

superior à estabilidade máxima alcançada durante o período de estudo (Fig.

7).

O balanço térmico anual (diferença entre o conteúdo de calor máximo

e mínimo durante o ano, Cole 1983) para a Lagoa do Nado foi de 1465

cal.cm- 2. ano- 1. Esta diferença implica em uma perda de calor de 8,4 cal.cm-

2.dia- 1 entre o período de 12 de janeiro a 05 de julho de 2000. A eficiência

de aquecimento (razão entre o trabalho do vento máximo e o balanço

térmico anual, Lewis 1983) foi de 0,04 g-cm.cal- 1 e o índice de

tropicalidade foi de 1874 cal.cm- 2.m- 1.

Discussão

A Lagoa do Nado apresentou apenas um período de circulação

durante o ano de estudo, na estação seca, coincidindo com o período de

inverno. Este padrão encaixa-se no modelo monomítico quente de

classificação de lagos proposto por Lewis (1983 b). Entretanto, diversos

estudos enfocando a dinâmica térmica de reservatórios tropicais rasos

brasileiros (Arcifa et al. , 1990; Nogueira & Matsumura-Tundisi, 1994;

Mercante & Bicudo, 1996; Henry, 1999) mostram um quadro diferente,

onde predominam o padrão de polimixia, ou seja, diversos episódios de

circulação durante o ano. A polimixia contínua e descontínua em corpos

d’água de pequena profundidade da região tropical é o padrão mais comum

encontrado devido principalmente à ação do vento sobre a superfície da

água e às altas perdas de calor noturno por fenômenos convectivos (Lewis,

51

1996). Quais seriam, portanto, as razões que concorreriam para manter a

estratificação térmica da Lagoa do Nado, um reservatório com apenas 2,7

metros de profundidade média, por aproximadamente 10 meses no ano e

com apenas um curto período de circulação no inverno (junho-julho)?

As razões podem estar relacionadas ao que Timms (1975) chama de

fatores ativos (clima e proteção contra o vento) e passivos (morfometria)

que controlariam o regime térmico em ecossistemas aquáticos. A Lagoa do

Nado, além de estar sujeita aos fatores climatológicos típicos da região

tropical, encontra-se situada no fundo de um pequeno vale, com margens

protegidas por uma vegetação arbórea de grande porte, o que lhe confere

uma proteção extra contra a ação do vento sobre a sua lâmina d’água.

Quanto às suas características morfométricas que, segundo Timms (1975),

são mais importantes do que os componentes ativos na eficiência da

distribuição de calor podemos ver que o formato cônico da bacia de

acumulação do reservatório (Zm e d:Zma x = 0,35), o valor elevado da

profundidade relativa (5,5%) e o reduzido comprimento e largura máximos

efetivos (290 m e 74 m, respectivamente), concorrem para a estabilidade

física do reservatório. Some-se a tudo isto a baixa intensidade do vento

durante todo o período de estudo, que podem ser classificados como brisas

muito fracas (1,6 – 3,3 m.s-1) a fracas (3,4 – 5,4 m.s-1) e chega-se

possivelmente nas razões do porque um padrão de circulação térmica tão

peculiar em um corpo d’água tão raso.

Os baixos valores de transparência da água observados na Lagoa do

Nado também podem ter contribuído para a manutenção da estratificação

térmica no reservatório. De acordo com Towsend (1996), em corpos de

52

água com altos valores de transparência, o aquecimento solar direto produz

pequenos gradientes de densidade vertical quando comparados com águas

com baixa transparência. O pequeno gradiente de densidade e, portanto, a

baixa resistência à mistura vertical nos corpos de água clara, resulta em um

epilímnio mais profundo. Os baixos valores de transparência da água,

principalmente durante a estação chuvosa, aliado à pequena espessura do

epilímnio, funcionariam como uma barreira à transferência das mudanças

de temperatura da superfície para as camadas mais profundas do

reservatório. A profundidade na qual a camada de mistura (epilímnio) é

limitada durante o período de estratificação é muito importante

principalmente porque a termoclina originada durante a estratificação isola

o hipolímnio das fontes de calor e produção da superfície (Hanna, 1990).

O padrão sazonal de estabilidade na Lagoa do Nado esteve

diretamente ligado à variação da temperatura da superfície e em última

análise, como a temperatura da água está conectada à radiação (Lewis,

1996), à variação sazonal da radiação que chega no reservatório. Os baixos

valores encontrados devem-se basicamente ao pequeno volume do

reservatório aliado às pequenas diferenças entre a temperatura da superfície

e do fundo (Δt) . Um fator importante na diminuição de Δt foi o

aquecimento do hipolímnio durante todo o período de estratificação. A

elevação da temperatura hipolimnética diminuiu o gradiente térmico

vertical causando a diminuição da estabilidade do reservatório. O

suprimento de calor para as camadas mais profundas do reservatório

durante todo o período de estratificação foi conseqüência da radiação solar

direta e do trabalho do vento. A importância da radiação pode ser notada

53

pelas flutuações na estabilidade térmica do reservatório durante a estação

chuvosa. Durante o verão, a Lagoa do Nado passou por diversos episódios

de intensa nebulosidade e chuva. A densa cobertura de nuvens reduziu a

radiação incidente, provocando perdas de calor superficial. O reflexo direto

deste processo pode ser visto na diminuição, durante estes episódios, da

temperatura superficial, do conteúdo de calor e em maior grau da

estabilidade térmica do reservatório. Entretanto, a redução da estabilidade

não provocou a “erosão” da termoclina e o aprofundamento da camada de

mistura (que se manteve estável durante toda a estação chuvosa).

O trabalho do vento (B) apresentou valores mais elevados do que a

estabilidade (S) durante praticamente todo o período de estudo. Tendência

similar pode ser observada para a Lagoa Carioca e Dom Helvécio (Henry &

Barbosa, 1989), Lago Steinfjord (Kjensmo, 1994), reservatório de

Jurumirim (Henry, 1993) e Lago do Parque Norte (Ramirez, 2000). A

relações entre a estabilidade e o trabalho do vento na manutenção da

estratificação térmica são discutidas por Kjensmo (1994) que sugere a

utilização da razão (B+S)/B como uma maneira de se avaliar o grau de

“estagnação” das águas profundas de um corpo d’água. A expressão

(B+S)/B é a razão entre a quantidade de energia necessária para manter

condições isotérmicas no lago durante o período de estratificação e a

energia real gasta na manutenção da estratificação e é obtida durante o

período em que o corpo d’água exibe a estabilidade (S) em seu valor

máximo. Como exemplo de variação da razão (B+S)/B, o autor cita os lagos

Steinsfjord e Holsfjord, ambos localizados na Noruega. Para o Lago

Steinsfjord, com uma profundidade máxima de 22 metros, a razão (B+S)/B

54

é de 1,42 (Tab. II), significando que um aumento de 42 % na energia

externa fornecida ao sistema seria suficiente manter a sua massa de água

em condições isotérmicas e para prevenir a estratificação térmica durante o

verão. Para o Lago Holsfjord, com profundidade máxima de 295 metros, o

aumento no suprimento de energia deveria ser de aproximadamente 12

vezes (razão (B+S)/B = 11,86). Os valores obtidos para alguns corpos

d’água tropicais (Tab. II), indicam que seria necessário um aporte de

energia extra de aproximadamente 48% para manter a Lagoa Carioca em

isotermia no período de máxima estratificação, 35% para o Lago Dom

Helvécio, 30% Lagoa do Nado e 11% para o Lago Parque Norte e o

Reservatório Jurumirim. Vemos que a variação da razão (B+S)/B independe

da profundidade do corpo d’água e que quanto maior o valor do trabalho do

vento (B) em relação à estabilidade (S) no período de máxima

estratificação, menor a razão (B+S)/B. Entretanto, é necessário salientar,

como afirma Kjensmo (1994), que a razão (B+S)/B apenas indica a

magnitude de processos energéticos envolvidos na formação e manutenção

da estratificação térmica e não pode ser utilizado na comparação entre

corpos d’água, o que poderia induzir-nos a pensar, por exemplo, que o

reservatório Jurumirim, com uma profundidade máxima de 40 metros e um

padrão monomítico quente de circulação (Henry, 1993), seria tão instável

quanto a Lagoa Parque Norte, com profundidade máxima de 2,10 metros e

padrão de circulação polimítico contínuo (Ramirez, 2000).

O balanço térmico, o índice de tropicalidade e a eficiência de

aquecimento da Lagoa do Nado e de alguns corpos de água tropical são

mostrados na Tabela III. O índice de tropicalidade nos mostra que a Lagoa

55

do Nado se insere dentro dos limites do que Coche (1974) identifica como

lago tropical. O índice de tropicalidade é uma medida da quantidade de

calor por metro de profundidade e é influenciado, segundo Ramirez (2000),

pela temperatura que o corpo d’água apresenta durante o período de

conteúdo de calor mínimo, que é normalmente o período de mistura.

O balanço térmico da Lagoa do Nado foi pequeno. A influência da

morfometria do reservatório neste processo foi provavelmente de duas

formas distintas: a pequena profundidade média impediu que o reservatório

armazenasse grandes quantidades de calor e por outro lado, a pequena área

superficial e o formato cônico da bacia de acumulação dificultaram a perda

do pequeno calor acumulado. A ecopaisagem (landscape feature) , com a

prevalência de grandes árvores (>25metros) na orla e cobrindo uma faixa

de 40-100 metros do entorno também agiu no sentido de otimizar a

conservação de energia no sistema. A comparação entre o balanço térmico

da Lagoa do Nado com o balanço térmico de diferentes corpos d’água

torna-se difícil , como afirma Arcifa et al . (1990), em virtude das diferenças

morfométricas existentes entre eles. A eficiência de aquecimento observada

para o reservatório reforça, como já foi citado por Henry & Barbosa

(1989), que tanto a área de um corpo d’água, proporcionando um maior ou

menor contacto entre o vento e a área superficial, quanto a proteção contra

o vento são determinantes na eficiência da distribuição do calor e, portanto

justificaria a pequena eficiência de aquecimento observada na Lagoa do

Nado.

56

Agradecimentos

Os autores agradecem à Prefeitura de Belo Horizonte e especialmente

aos funcionários do Parque Lagoa do Nado pela colaboração; à estação

meteorológica do Aeroporto da Pampulha por ter cedido os dados

climáticos; à Laura Rull del Aguila e Daniel Peifer Bezerra pelo

inestimável auxílio durante o trabalho de campo; à Profa. Dra. Arnola C.

Rietzler, Prof. Dr. Raoul Henry e aos dois revisores anônimos pelas

sugestões e críticas às versões iniciais do manuscrito e ao CNPq pela

concessão da bolsa de mestrado ao primeiro autor.

Referências citadas:

Arcifa, S., Meschiatti , A. J. e Gomes, E. A. T. 1990. Thermal regime and

stability of a tropical shallow reservoir: Lake Monte Alegre, Brazil.

Rev. Hydrobiol. Trop., 23: 271-281.

Coche, A. G. 1974. Limnological study of a tropical reservoir. Em E. K.

Balon & A. G. Coche (eds.), Lake Kariba: A man-made tropical

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Cole, G. 1983. Textbook of limnology, C. V. Mosby Company, Toronto,

401 p.

Dadon, J. R. 1995. Calor y temperatura en cuerpos lenticos. Em E. C.

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60

Tabela I – Dados morfométricos da lagoa do Nado, MG.

Área (A) 15018, m2

Volume (V) 40562, m3

Comprimento máximo efetivo (Ce) 290 m

Largura máxima efetiva (Le) 74 m

Profundidade máxima (Zmax) 7,6 m

Profundidade média (Zmed) 2,7 m

Profundidade relativa (ZR) 5,5%

Zmed : Zmax 0,35

Índice de desenvolvimento de volume (DV) 1,07

Índice de desenvolvimento de perímetro (DP) 2,75

61

Tabela II – O trabalho do vento (B), a estabilidade térmica (S) e a razão

(B+S)/B de alguns lagos e reservatórios.

Lago/Reservatório

B

S

(B+S)/B

Autores

D. Helvécio

963

335

1,35 Henry & Barbosa, 1989

Carioca

190 *

92

1,48

Henry & Barbosa, 1989

Jurumirim

3037,50

324,2

1,11

Henry, 1993

L. do Nado

45,05

13,42

1,30

Este estudo

Parque Norte

26 *

3

1,11

Ramirez, 2000

Steinsfjord

1042

442

1,42

Kjensmo, 1994

Holsfjord

1510

16400

11,86

Kjensmo, 1994

* Estes valores foram estimados a partir de gráficos mostrados nos trabalhos dos autores, portanto é possível que o valor real seja um pouco maior ou menor do que o mostrado na tabela.

62

Tabela III – Balanço térmico e índice de tropicalidade de diversos corpos

de água tropicais.

Lago / Reservatório

Ano Balanço térmico

(cal.cm-2.m-1)

Índice de tropicalidade

(cal.cm-2.m-1)

Eficiência de aquecimento

(g-cm.cal-1)

Autor

Dom Helvécio

1978

5732

2010

0,17

Henry & Barbosa, 1989

Carioca

1982-83

3163

2159

0,07

Henry & Barbosa, 1989

Jurumirim

1988-89

14050

1978

0,22

Henry, 1993

Parque Norte

1991-92

490

1740

0,066

Ramirez, 2000

Monte Alegre

1985-86

3030

1776

Arcifa et al., 1990

Das Garças

1997

1485

1577

Henry, 1999

Valencia

1977

4755

2710

0,55

Lewis, 1983

Lagoa do Nado

1999-00

1465

1874

0,04

Este estudo

63

Figura 1 – Mapa batimétrico da Lagoa do Nado, mostrando a localização da

estação de coleta.

64

Temperatura mínima

ºC

10

15

20

25

vento

m.s

-1

0

2

4

6

ESTAÇÃO SECAESTAÇÃO CHUVOSA

Temperatura máxima

15

20

25

30

35

ºC

1999 2000

Pluviosidade

S O N D J F M A M J J A S O N

mm

.dia

-1

0

20

40

60

80

Figura 2 – Variação diária dos dados climatológicos, de setembro de 1999 a

novembro de 2000. Os valores de precipitação (mm.dia- 1) e velocidade do

vento (m.s- 1) referem-se às médias diárias.

65

1999 2000

S O N D J F M A M J J A S

Tem

pera

tura

(ºC

)

10

15

20

25

30

Figura 3 – Temperatura da água da superfície (linha contínua) e do fundo

(linha tracejada) na Lagoa do Nado, durante o período de setembro de 1999

a setembro de 2000.

66

prof

(m)

1

2

3

4

5

6

19,5

20,0

19,0

18,5

19,0

19,5

21,521,020,520,019,5

22,0

22,5

22,5

23,0

22,0

23,522,5

23,0

23,5

22,0

23,0

22,522,0

23,524,024,5

22,0

21,5

22,523,523,024,0

21,0

20,5

21,522,0

22,5

21,5

21,0

20,5

22,022,5

20,0

19,5

22,5

23,023,524,0

1999 2000

S O N D J F M A M J J A S

Prof

. (m

)

1

2

3

4

5

6

1

1

1

2

2

2

3

3

3

3

4

4

4

5 5 5

22

1

6 6

7 7

8

44

33

6 6

7 7

4

4

3

3

3

2

21

111

2

2

2

3

4

34

5

1

1

1

1

1

1

1

1

1

2 2

3456

2

2

22

3

3

3

4

4

45

5

5

67

8

11

6 6

7

8

B

C

A

1999 2000S O N D J F M A M J J A S

Prof

. (m

)

0,5

1,0

1,5

2,0

Figura 4 – Diagrama profundidade-tempo da transparência do disco de

Secchi (A); temperatura da água (B, isotermas em ºC) e oxigênio dissolvido

(C, isolinhas em mg O2.l - 1) na Lagoa do Nado de setembro de 1999 a

setembro de 2000.

67

TEMPERATURA (ºC)

PRO

FUN

DID

ADE

(m)

set/99

18 21 24 27 30

0

1

2

3

4

5

6

0 20 40

out/99

18 21 24 27 30

0 20 40

nov/99

18 21 24 27 30

0 20 40

fev/00

0 20 40

jan/00

0

1

2

3

4

5

6

0 20 40 60

mar/00

0 20 40

jul/00

0

1

2

3

4

5

6

0 5 10

set/00

0 10 20

dez/99

18 21 24 27 30

0 20 40 60 80

abr/00

0

1

2

3

4

5

6

0 10 20 30

jun/00

0 5 10

mai/00

0 10 20

RTR

ago/00

0 5 10

Figura 5 – Variação sazonal da temperatura da água (ºC) e da resistência

térmica relativa à mistura (R. T. R.) na Lagoa do Nado.

68

ESTA

BIL

IDA

DE

(g

.cm

.cm

-2)

0

4

8

12

16

CO

NTE

ÚD

O D

E C

ALO

R

(K

cal.c

m-2

)

5.0

5.5

6.0

6.5

1999 2000S O N D J F M A M J J A S O

TRAB

ALH

O D

O V

ENTO

(g.c

m.c

m-2

)

0

10

20

30

40

50

60

70

Figura 6 – Variação do conteúdo de calor, estabilidade e trabalho do vento

na Lagoa do Nado, durante o período de setembro de 1999 a setembro de

2000.

69

Temp. superfície (ºC)

18 20 22 24 26 28

Con

teúd

o de

cal

or (k

cal.c

m-2

)

5,0

5,5

6,0

6,5

7,0

Temp. superfície (ºC)

18 20 22 24 26 28

Est

abilid

ade

(g.c

m.c

m-2

)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

y = 1,41x - 26,23r = 0,83 , p = 0,0002n = 14

y = 0,18x + 1,78r = 0,96 , p = <0,0001n = 14

A

B

Figura 7 – Regressão linear entre a temperatura da água na superfície e (A)

conteúdo de calor e (B) estabilidade térmica.

70

1.3 – O déficit de oxigênio em um reservatório urbano:

Lagoa do Nado, Belo Horizonte – MG.

71

O déficit de oxigênio em um reservatório urbano:

Lagoa do Nado, Belo Horizonte – MG

BEZERRA NETO, J. F.1 & PINTO-COELHO, R. M. 2

1 Programa de pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida

Silvestre, Universidade Federal de Minas Gerais. CP 486, 30161-970, Belo

Horizonte-MG, Brasil . (Email - joseneto@mono.icb.ufmg.br)

2 Laboratório de Ecofisiologia de Organismos Planctônicos, Departamento

de Biologia Geral, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal

de Minas Gerais, Belo Horizonte-MG, Brasil.

(Email – rmpc@mono.icb.ufmg.br)

RESUMO: O déficit de oxigênio em um reservatório urbano: Lagoa do

Nado, BH-MG . O déficit real e o déficit hipolimnético por unidade de área

na Lagoa do Nado (Belo Horizonte – MG) foram estimados a partir de

perfis de temperatura e oxigênio dissolvido, no período de setembro de

1999 a setembro de 2000. Foram analisadas as relações entre a variação

sazonal do consumo hipolimnético de oxigênio, medidas de produtividade e

características morfométricas do reservatório. A Lagoa do Nado apresentou

estratificação térmica de setembro a maio e circulação em junho e julho. O

déficit real total variou de 21,71 a 279,37 kgO2 e de 0,53 a 1,86 mgO2.cm- 2

quando expresso por unidade de área. O déficit hipolimnético por unidade

de área variou de 0,0007 a 0,007 mgO2.cm- 2.dia-1 e apresentou correlação

positiva com a espessura média e a temperatura média do hipolímnio e

72

negativa com a profundidade do Secchi. Não foi detectada relação

significativa entre o consumo de oxigênio no hipolímnio e as concentrações

de fósforo total e clorofila-a na zona eufótica. Utilizando-se o índice de

estado trófico baseado no déficit de oxigênio no hipolímnio, o reservatório

pode ser identificado como oligotrófico. Entretanto, utilizando outros

índices, baseados no fósforo total, concentração de clorofila-a e

profundidade do Secchi, a Lagoa do Nado apresenta características meso-

eutróficas. As limitações na util ização do déficit hipolimnético de oxigênio

como um índice de estado trófico em ambientes tropicais rasos são

discutidas.

Palavras-chave : déficit de oxigênio, reservatório, hipolímnio, estado

trófico.

ABSTRACT: The oxygen deficit in an urban reservoir: Lake Nado, BH

– MG. The actual and areal hypolimnetic oxygen deficits in Lake Nado

(Belo Horizonte – MG) were computed from temperature and oxygen

profiles in a study from September 1999 to September 2000. The

relationship between the seasonal variation of hypolimnetic oxygen

consumption, productivity measures and morphometric characteristics of

reservoir were examined. The Nado Lake presented a thermal stratification

from September to May and a mixing was detected in June and July. The

total actual oxygen deficits ranged from 21.71 to 279.37 kgO2 and from

0.53 to 1.86 mg.cm- 2, when expressed by surface area units. The areal

hypolimnetic oxygen deficit ranged from 0.0007 to 0.007 mgO2.cm- 2.day- 1

and were positively correlated with the mean hypolimnion thickness and

73

temperature and inversely correlated with Secchi depth. Significative

correlations between hypolimnetic oxygen consumption and total

phosphorus and chlorophyll-a concentration in eufotic zone were not

detected. Using the trophic status indices based in hypolimnetic oxygen

deficit , the reservoir can be identified as an oligotrophic lake. However,

using other indices, based in total phosphorus, chlorophyll–a concentration

and Secchi depth, the Nado Lake presented a meso-eutrophic

characteristics. The limitations in the use of the areal hypolimnetic oxygen

deficit as an index of trophic state are discussed.

Key words : oxygen deficit, reservoir, hypolimnion, trophic state.

Introdução

Oxigênio é um importante elemento químico em lagos. Como um

subproduto da fotossíntese efetuada pelo fitoplâncton, macrófitas e

perifíton, é produzido, junto com a matéria orgânica, nos estratos

superiores e na região litorânea de lagos e reservatórios. Uma parte da

matéria orgânica sedimenta para os estratos mais profundos (hipolímnio)

aonde, em decorrência de sua decomposição, resulta um consumo líquido de

oxigênio (Cornett e Rigler, 1979; Charlton, 1980, Henry et al. , 1989).

Entre os fatores que influenciam o consumo de oxigênio no

hipolímnio de lagos, a morfometria, a produtividade e a temperatura da

água são os mais importantes (Cornett & Rigler, 1980).

O efeito da morfometria sobre o consumo de oxigênio é mais

pronunciado em corpos d’água que possuem um hipolímnio com pequeno

volume. Em tais ambientes, ocorre rápida depleção do oxigênio devido à

74

pequena massa de água disponível para oxidação comparada com lagos com

um hipolímnio com grande volume, considerando as mesmas condições de

temperatura e produtividade (Towsend, 1996).

Diversos estudos foram realizados, principalmente em ambientes

temperados, buscando testar se AHOD* (segundo a conceituação de

Hutchinson, 1957) seria um índice de grau de trofia confiável, se o

consumo de oxigênio no hipolímnio fosse proporcional à produtividade do

lago (Lasenby, 1975; Cornett e Rigler 1979, 1980; Charlton, 1980;

Fulthorpe e Paloheimo, 1985, Lind, 1987). Dentre os estudos similares

realizados em lagos e reservatórios brasileiros, destacam-se aqueles

realizados no Lago Dom Helvécio e no Reservatório de Jurumirim (Henry

et al. , 1989; Henry 1992; Henry et al. , 1995).

No presente trabalho, foram quantificados o déficit real e o déficit

relativo hipolimnético de oxigênio (AHOD) em um pequeno reservatório

urbano (Lagoa do Nado, BH-MG). Foram examinadas as relações entre

AHOD e alguns fatores ligados à eutrofização e conhecidos como capazes

de definir o estado trófico em ambientes lacustres: a concentração de

fósforo total e a concentração de clorofila-a na zona eufótica e a

profundidade do disco de Secchi. As relações de AHOD e algumas

características morfométricas do reservatório são também examinadas.

* “Areal hipolimnetic oxygen deficit” - Termo consagrado para designar o

consumo de O2 no hipolímnio, expresso por área (transição meta- e

hipolímnio).

75

Área de estudo

O estudo foi desenvolvido na Lagoa do Nado (19º49’56”S,

43º57’34”W), um pequeno reservatório localizado no Parque municipal

Lagoa do Nado, no município de Belo Horizonte, MG (Fig.1). Situado no

centro de um pequeno vale, sendo rodeado em toda sua extensão por

vegetação secundária formada por árvores de grande porte (principalmente

Eucalyptus spp .) , o reservatório apresenta sua bacia de acumulação com

formato cônico (Zm e d : Z m a x = 0,35), com uma declividade linear ao longo de

todo o terreno inundado (Fig. 2). Foi formado pelo represamento da água de

três nascentes localizadas dentro da área do parque, sendo a sua saída de

água superficial e não manejada, não sofrendo qualquer oscilação de nível

ao longo do ano. O espelho d’água está a 770m de altitude, a área é de

cerca 15 ha e a profundidade média de 2,7 m. A Tabela I apresenta as

características morfométricas da Lagoa do Nado.

O clima da região é caracterizado por um clima tropical com estações

marcadas: uma seca e fria, que abrange os meses de maio a agosto e uma

estação chuvosa e quente, de setembro a abril . A precipitação anual durante

o período de estudo foi de 1270 mm (estação meteorológica do aeroporto da

Pampulha).

Material e métodos

A temperatura da água e o oxigênio dissolvido foram determinados

através de perfis verticais com intervalos de 50 cm, na região central do

reservatório, utilizando-se oxímetro/termístor YSI modelo 55. As

76

amostragens foram realizadas mensalmente, entre 8:00 e 9:00 horas da

manhã, de setembro de 1999 a setembro de 2000.

A transparência da água foi avaliada utilizando-se um disco de

Secchi de 20 cm. Amostras de água para análise do fósforo total e

clorofila-a foram coletadas a cada data amostral a 0 m, 1 m, 3 m e 5 m,

util izando-se uma garrafa de Van Dorn com capacidade para 2 litros. O

fósforo total foi determinado pelo método de Murphy & Riley (1962), após

digestão a quente com persulfato de potássio. A clorofila-a foi determinada

pelo método espectrofotométrico proposto por Lorenzen (1967) e a extração

do pigmento foi realizada usando acetona 90% a frio, como solvente

orgânico.

O déficit real de oxigênio (OAD, do inglês oxygen actual deficit) é a

diferença entre a concentração de oxigênio medida numa dada profundidade

e a concentração de saturação, nas mesmas condições de temperatura e

pressão (Wetzel, 1983). O déficit relativo de oxigênio no hipolímnio

(AHOD) é a diferença entre a concentração de oxigênio no hipolímnio em

uma dada época e a concentração encontrada durante o período de máxima

oxigenação da coluna d’água (em julho, para a Lagoa do Nado), expresso

por unidade de área do hipolímnio (mgO2.m- 2.dia- 1). Os cálculos de OAD e

AHOD foram realizados utilizando-se as fórmulas descritas em Henry et al.

(1989).

A espessura média do hipolímnio ( HZ ), em metros, foi calculada de

acordo com a fórmula (Cornett e Rigler, 1980):

H

HH

AVZ =

77

Onde VH é o volume do hipolímnio e AH é a área da superfície do

plano que delimita a borda superior do hipolímnio, a qual foi considerada

para cada mês como sendo o segundo ponto de inflexão da curva

temperatura x profundidade. Como foi utilizado no estudo do Lago Dom

Helvécio (Henry et al. , 1989), a partir do metalímnio, quando a temperatura

de um estrato para outro fosse menor do que 0,3 ºC, o estrato superior foi

considerado como o início do hipolímnio. A temperatura média do

hipolímnio ( HT ) foi calculada utilizando os dados térmicos do período de

estudo.

Resultados

Pode-se observar que o reservatório apresentou estratificação térmica

de setembro/99 a maio/00, sendo que no verão, entre dezembro e março, a

zona epilimnética foi deslocada para cima pelas camadas meta e

hipolimnética, estando limitada aos primeiros 50 cm (Fig. 3). A partir de

abril , entretanto, a interface entre o metalímnio e o hipolímnio foi

deslocada para as zonas mais profundas do lago, até ocorrer homogeneidade

térmica da coluna d’água no inverno (junho e julho). Nos meses de agosto e

setembro/2000, o reservatório apresentou-se novamente estratificado. A

formação da termoclina foi observada a partir dos 3 metros, apesar da

pequena diferença de temperatura (<1ºC) entre o epilímnio e o hipolímnio

nestes meses.

Durante todo o período de estratificação térmica um padrão de

distribuição de oxigênio do tipo clinogrado foi detectado, com o conteúdo

de oxigênio no hipolímnio reduzido a níveis próximos à anoxia (Fig.3). A

78

profundidade de início da oxiclina foi de aproximadamente 2,0 metros entre

setembro e novembro/99. De dezembro a março de 2000, a medida que a

extensão da zona de mistura foi diminuindo, a oxiclina tornou-se mais

superficial. Neste período, a camada oxigenada estava restrita à zona

epilimnética e à metade superior do metalímnio. De abril a maio, a posição

da oxiclina ficou abaixo de 2m, com conseqüente aumento do nível de

oxigenação da coluna d’água. Em junho e julho/2000, no período de

circulação, a homogeneidade no conteúdo de oxigênio não foi alcançada em

sua totalidade, pois observamos a oxiclina sendo formada a partir de 5,5

metros em junho e a partir de 2,0 metros em julho. Em agosto e

setembro/00, apesar da pequena descontinuidade de temperatura entre a

superfície e o fundo do reservatório, uma oxiclina bem pronunciada foi

observada a partir de 2,5 metros, em agosto e 1,5 metros, em setembro.

O reservatório apresentou déficit real de O2 na coluna d’água durante

todo o ano, inclusive durante o período de mistura (OAD, Fig. 3). No mês

de junho, o déficit foi de 5 mg.O2.l -1 até a profundidade de 5 m, alcançando

8 mgO2.l - 1 a 6,5 m. Em julho, nos primeiros 2,5 m, o déficit real foi de 2

mgO2.l - 1, alcançando 6 mgO2.l -1 a partir de 4 m. Quando houve

estratificação térmica na coluna d’água (meses de outubro/99, janeiro e

agosto/2000), na zona epilimnética houve saturação de oxigênio. Na maior

parte do ano, entretanto, o déficit real foi observado a partir da superfície

do reservatório e no hipolímnio alcançou 8 mgO2.l - 1.

O déficit real total (OAD total) na Lagoa do Nado elevou-se em

valores absolutos em toda a coluna d’água de setembro/99 a fevereiro/2000

(Tab. II). Neste período, houve aumento na participação do OAD total no

79

hipolímnio, elevando de 36% em setembro/99 para 63% em fevereiro/2000.

De março a maio de 2000, apesar de que não houve uma diminuição

marcante no OAD total, a camada epi e metalimnética contribuiu para a

maior parte do déficit real total na Lagoa do Nado. No período de

circulação (junho e julho), o OAD total foi elevado, mas os valores foram

menores do que no verão. Em agosto/2000, os menores valores de OAD

total foram obtidos, com o hipolímnio contribuindo com 72% do OAD total.

No mês de setembro/2000, o déficit real total elevou-se a níveis superiores

do verão, sendo que a participação da camada epi e metalimnética chegou a

90 % do OAD total.

Os valores de OAD expressos por unidade de área da Lagoa do Nado

variaram de 0,53 (agosto/2000) a 1,86 mg (dezembro/99), seguindo a

mesma tendência encontrada para o OAD total (Tab. II).

Valores de AHOD de 0,0007 a 0,007 mgO2.cm- 2.dia-1 foram obtidos

Lagoa do Nado (Tab. III). Houve aumento do consumo de oxigênio no

hipolímnio de setembro/99 a fevereiro/2000 (exceto em jan/2000). De

março a maio/2000, os valores permaneceram acima de 0,0037 mgO2.cm-

2.dia- 1. Em agosto e setembro de 2000, os níveis de AHOD foram similares

aqueles de setembro de 1999.

As regressões lineares entre AHOD e a profundidade de Secchi,

temperatura média do hipolímnio ( HT ) e espessura média do hipolímnio

( HZ ), bem como entre a concentração de fósforo total (PT) e clorofila-a

(clor-a) na zona trofogênica na Lagoa do Nado são mostradas na Figura 4.

A taxa de consumo de oxigênio no hipolímnio (AHOD) na Lagoa do Nado

apresentou correlação positiva com HT (n = 11; r2 = 0,77, p = 0,0003) e HZ

80

(n = 11; r2 = 0,61, p = 0,004) e negativa com a leitura do disco de Secchi

(n = 11; r2 = 0,37, p = 0,04). Não foi encontrada uma regressão linear

significativa entre AHOD e PT (n = 11; r2 = 0,184, p = 0,188) e entre

AHOD e clor-a (n = 11; r2 = 0,007, p = 0,811).

Discussão

Em lagos e reservatórios tropicais, o consumo de oxigênio é bastante

pronunciado e o hipolímnio destes ambientes é mais susceptível à anoxia

do que em lagos temperados. Lewis (1987) relaciona algumas

características que explicam o déficit de oxigênio encontrado em ambientes

tropicais: (1) reduzida solubilidade do oxigênio em altas temperaturas

acoplado ao aumento do metabolismo microbiano, (2) período longo de

estratificação térmica em lagos tropicais se comparado a lagos temperados

de tamanho similar, (3) não saturação de O2 durante o período de mistura

da coluna d’água e (4) temperaturas altas da água durante o período de

circulação.

A Lagoa do Nado, além de estar sujeita aos fatores climatológicos

típicos da região tropical, apresenta um conjunto de características

morfométricas que levam ao desenvolvimento e à manutenção de uma

estratificação térmica pronunciada com conseqüente perfil clinogrado no

oxigênio. A localização no fundo de um pequeno vale e tendo suas margens

protegidas por uma vegetação arbórea de grande porte; o formato cônico da

bacia de acumulação do reservatório; o valor elevado da profundidade

relativa e o reduzido comprimento máximo efetivo reduziriam a ação do

vento sobre a lâmina d’água, mantendo a estabilidade da estratificação e,

81

por conseqüência, levando a um decréscimo da difusão do O2 para as águas

profundas do reservatório.

Uma das características físicas mais importantes de um lago é a

profundidade de mistura durante o período de estratificação. A presença de

hipolímnio limita a propagação de calor e produção na superfície, afetando

a ciclagem de nutrientes, a produtividade biológica e o regime de oxigênio

no lago (Hanna, 1990). A distribuição de O2 no verão limitou-se aos

primeiros centímetros da coluna d’água, em função da elevada estabilidade

da estratificação (Bezerra-Neto, dados não publicados) e em decorrência da

redução da transparência da água. Com a diminuição na estabilidade da

estratificação a partir de abril/00, devido ao esfriamento gradativo das

camadas epi e metalimnéticas, houve um aumento da extensão da camada

de mistura e, conseqüentemente, difusão do oxigênio para as camadas mais

profundas do reservatório. No período de circulação, junho e julho/2000,

apesar da oxia em toda a coluna d’água, um déficit de oxigênio bastante

pronunciado foi detectado, atribuído à baixa produção na zona trofogênica,

insuficiente para a demanda de O2.

O déficit real de oxigênio na Lagoa do Nado foi baixo e bastante

próximo aos níveis encontrados no reservatório das Garças (Tab. IV). Este

reservatório, também localizado em um parque urbano, possui área

superficial seis vezes maior (87000 m2) e profundidade média ligeiramente

menor (2,1 m) do que a Lagoa do Nado (Nogueira e Ramirez, 1998). Assim,

em virtude talvez de uma menor proteção contra a ação do vento sobre a

coluna d’água, o reservatório das Garças apresentou um período de

isotermia de até 7 meses (março a setembro), enquanto que a estratificação

82

térmica ocorreu de outubro a fevereiro (Henry, 1999). Em concordância

com a Lagoa do Nado, houve déficit real de oxigênio no reservatório das

Garças durante todo o ano de 1997, entretanto, sua variação sazonal parece

estar ligada à demanda produzida após a senescência da população de

Microcystis aeruginosa (Henry, 1999).

O AHOD pode apenas ser utilizado como um índice de estado de

trofia em lagos em ambientes com no mínimo 20 m e no máximo 75 m de

profundidade (Hutchinson, 1957). Os valores de AHOD de lagos muito

rasos seriam extremamente baixos e de lagos muito profundos, bastante

elevados e, conseqüentemente, a variação de AHOD não poderia apenas ser

explicada pelo estado de trofia do ecossistema. A comparação entre lagos,

portanto, não poderia ser feita sem levar-se em conta os aspectos

morfométricos dos sistemas estudados. Diversos trabalhos (Lasenby, 1975;

Charlton 1980, Cornett e Rigler 1980; Fulthorpe e Paloheimo, 1985)

mostram que, até dentro dos limites de profundidade (entre 20 e 75m)

sugeridos por Hutchinson (1957), os níveis de produtividade explicariam

pouco a variância nas taxas de consumo de oxigênio no hipolímnio. A

Lagoa do Nado (Zmax < 8 m) apresentou valores extremamente baixos de

AHOD e a sua variação sazonal não mostrou uma relação clara com a

produtividade do reservatório (considerada aqui pela relação entre AHOD e

as concentrações de fósforo total e clorofila-a da zona trofogênica do

reservatório).

A Lagoa do Nado poderia ser enquadrada, segundo os valores de

AHOD, na categoria de oligotrófico usando os critérios propostos por

Hutchinson (1957). Entretanto, quando o estado trófico da Lagoa do Nado

83

foi avaliado utilizando-se o índice de estado trófico (IET) de Carlson

(1977), baseado na profundidade do Secchi, fósforo total e clorofila-a e

também segundo os critérios de Salas e Martino (1991), baseado

principalmente no fósforo total, o reservatório foi classificado como meso-

eutrófico.

A baixa relação entre AHOD e os níveis de produtividade em

pequenos lagos pode ser creditada ao aporte de material alóctone visto a

elevada razão entre a área da bacia de drenagem e a área superficial

encontrada nestes sistemas (Charlton, 1980). Outro fator importante pode

ser a espessura do hipolímnio. Em lagos com hipolímnio espesso, há tempo

para a matéria orgânica ser oxidada antes de alcançar o sedimento. Em

lagos com pequena espessura de hipolímnio, como no caso da Lagoa do

Nado, a matéria orgânica produzida na zona trofogênica flui para o

sedimento, não contribuindo para depleção de oxigênio na coluna d’água.

Conseqüentemente, os valores de AHOD seriam subestimativas da produção

epilimnética nestes lagos (Charlton, 1980; Lind, 1987).

A profundidade do Secchi na Lagoa do Nado mostrou associação

negativa com AHOD, o que poderia ser interpretado como uma resposta de

AHOD à produtividade do sistema (Lasenby, 1975). Visto que a

profundidade do Secchi é afetada pela presença do material autóctone e

alóctone no ambiente, a sua utilização como indicador trófico não pode ser

aplicado (Carlson, 1977). A regressão linear entre a profundidade do

Secchi e a clorofila-a, não mostrou nenhuma associação significativa com a

variação do material fitoplanctônico na Lagoa do Nado (n = 11, r2 = 0,07, p

= 0,37). Portanto, a redução na transparência da água na Lagoa do Nado

84

pode ser creditada a outros fatores, como, por exemplo, entrada de material

particulado orgânico e inorgânico no ambiente.

Os valores de AHOD na Lagoa do Nado apresentaram variação

sazonal positivamente relacionada com a espessura e a temperatura médias

do hipolímnio, como também encontrados em lagos de zonas temperadas no

verão (Charlton,1980; Fulthorpe & Paloheimo, 1985). A variação sazonal

dos valores de AHOD na Lagoa do Nado foi relacionada, muito

provavelmente, com o aporte de matéria orgânica no sistema, que influiu na

espessura do hipolímnio e na profundidade do disco de Secchi. Outro

importante fator (a temperatura no hipolímnio) foi influenciado pelos

fatores climáticos e morfométricos do reservatório. Como os coeficientes

da regressão não explicam toda a variação encontrada para AHOD na Lagoa

do Nado, é possível que a ação dos fatores controladores do déficit

hipolimnético de oxigênio seja multiplicativa, representando um

“continuum” entre o aporte de material alóctone, morfometria do

reservatório e fatores climatológicos (Charlton, 1980).

Agradecimentos

Os autores agradecem à Prefeitura de Belo Horizonte e especialmente

aos funcionários do Parque Lagoa do Nado pela colaboração; à Laura Rull

del Aguila e Daniel Peifer Bezerra pelo inestimável auxílio durante o

trabalho de campo; ao Prof. Francisco A.R. Barbosa, Prof. Marcos Callisto

e aos dois revisores anônimos pelas sugestões e críticas às versões iniciais

do manuscrito e ao CNPq, pela concessão da bolsa de mestrado ao primeiro

autor.

85

Referências citadas:

Carlson, R. E. 1977. A trophic state index for lakes. Limnol. Oceanogr.,

22:361-365.

Charlton, M. N. 1980. Hypolimnetic oxygen comsumption in lakes:

Discussion of productivity and morphometrics effects. Can. J. Aquat.

Fish. Sci. , 37: 1531-1539.

Cornett, R. J. & Rigler, F.H. 1979. Hypolimnetic oxygen deficits: Their

prediction and interpretation. Science, 205: 580-581.

Cornett, R. J. & Rigler, F.H. 1980. The areal hypolimnetic oxygen deficit:

an empirical test of the model. Limnol. Oceanogr., 25: 672-679.

Fulthorpe, R. R. & Paloheimo, J. E. 1985. Hypolimnetic oxygen

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Hanna, M. 1990. Evaluation of models predicting mixing depth. Can. J.

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86

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Inc., New York, 1015 p.

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deficits of a multidepression lake. Limnol. Oceanogr., 32: 740-744.

Lewis, W. M. Jr. 1987. Tropical limnology. Ann. Rev. Ecol. Syst. , 18: 159-

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87

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Wetzel, R. G. 1983. Limnology. Saunders College Publishing, U.S.A., 767

p.

88

Tabela I – Dados morfométricos da lagoa do Nado, BH –MG.

Área 15,018 m2

Volume 40,562 m3

Comprimento máximo 290 m

Largura máxima 74 m

Profundidade máxima 7,6 m

Profundidade média 2,7 m

Profundidade relativa 5,5%

Perímetro 1193 m

Zmed : Zmax 0,35

Índice de desenvolvimento de volume 1,07

Índice de desenvolvimento de margem 2,75

89

Tabela II – Déficits reais (OAD) totais de oxigênio na Lagoa do Nado

durante o período de setembro de 1999 a setembro de 2000.

Déficits

OAD (KgO2)

OAD (mg.cm-2)

Estrato Data

Epi + Meta

Hipo

total

Epi + Meta

Hipo

total

Set/99

69,76

39,80

109,55

0,46

0,27

0,73

Out/99

57,55

57,63

115,18

0,38

0,39

0,77

Nov/99

111,60

80,15

191,75

0,74

0,53

1,28

Dez/99

106,25

173,01

279,25

0,71

1,15

1,86

Jan/00

81,72

102,94

184,67

0,54

0,69

1,23

Fev/00

98,00

167,07

265,08

0,65

1,11

1,77

Mar/00

113,23

103,01

216,24

0,75

0,69

1,44

Abr/00

131,94

55,93

187,87

0,88

0,37

1,25

Mai/00

120,19

53,93

174,12

0,80

0,36

1,16

Jun/00

_

_ 192,59

_ _ 1,28

Jul/00

_ _ 90,38

_ _ 0,60

Ago/00

21,71

57,49

79,20

0,14

0,38

0,53

Set/00

254,19

25,18

279,12

1,69

0,17

1,86

90

Tabela III – Taxas de consumo diária de oxigênio no hipolímnio por

unidade de área (AHOD), espessura média do hipolímnio ( HZ ), temperatura

média do hipolímnio ( HT ), clorofila-a (clor-a) e fósforo total (PT) da zona

eufótica na Lagoa do Nado durante o período de setembro de 1999 a

setembro de 2000.

Data

AHOD

Secchi

HZ

HT

Clor-a Zeuf

PT Zeuf

(mgO2.cm-2.dia-1)

(metros)

(metros)

(ºC)

(mg.m-3)

(mg.m-3)

Set/99

0,0007

1,40

0,95

18,9

7,69

40,58

Out/99

0,0013

0,70

1,39

19,9

9,69

47,84

Nov/99

0,0021

1,10

1,62

20,3

8,75

58,94

Dez/99

0,0053

0,30

2,18

21,2

11,39

102,09

Jan/00

0,0037

0,60

1,82

21,9

18,18

96,65

Fev/00

0,0070

0,30

2,18

21,8

3,21

65,24

Mar/00

0,0056

0,40

1,82

22,3

13,47

75,36

Abr/00

0,0037

1,40

1,39

21,8

8,44

56,33

Mai/00

0,0054

1,00

1,39

21,8

12,68

47,79

Ago/00

0,0009

1,10

1,39

18,3

9,52

40,77

Set/00

0,0009

0,80

1,16

19,0

14,30

77,20

91

Tabela IV -Valores de déficit real de oxigênio de ambientes lacustres

tropicais brasileiros.

Lago/reservatório

OAD (mgO2.cm-2)

Referência

Dom Helvécio

1,73 –2,37

Henry (1989)

Jurumirim

0,03 – 0,72

Henry (1992)

das Garças

0,40 – 1,52

Henry (1999)

Lagoa do Nado

0,53 – 1,86

Este estudo

92

Figura 1 – Localização e mapa batimétrico da Lagoa do Nado. Contornos

entre os intervalos em metros.

N

Barragem

93

0 20 40 60 80 100

Prof

undi

dade

(m)

0

1

2

3

4

5

6

Área (%) Volume (%)

0 20 40 60 80 100

A B

Figura 2 - Curvas hipsográficas profundidade-área (A) e profundidade–

volume (B) da Lagoa do Nado – BH, MG.

94

18 21 24 27 30

1

2

3

4

5

6

0 2 4 6 8 10

18 21 24 27 30

0 2 4 6 8 10

18 21 24 27 30

0 2 4 6 8 10

18 21 24 27 30

0 2 4 6 8 10

out/99 nov/99 dez/99mg O2.l-1

T (ºC)

mg O2.l-1

set/99

T (ºC)

18 21 24 27 30

0 2 4 6 8 10

18 21 24 27 30

1

2

3

4

5

6

0 2 4 6 8 10

18 21 24 27 30

0 2 4 6 8 10

18 21 24 27 30

0 2 4 6 8 10

abril/00mar/00jan/00 fev/00

T (ºC)

PR

OFU

ND

IDAD

E (m

)

mai/00

18 21 24 27 30

1

2

3

4

5

6

0 2 4 6 8 10

jun/00

18 21 24 27 30

0 2 4 6 8 10

jul/00

18 21 24 27 30

0 2 4 6 8 10

ago/00

18 21 24 27 30

0 2 4 6 8 10

18 21 24 27 30

0 2 4 6 8 10

set/00 mg O2.l-1

Figura 3 – Variação sazonal da temperatura (linha com círculos cheios), do

oxigênio dissolvido (linha com círculos vazios) e do déficit real do

oxigênio (linha contínua) na Lagoa do Nado durante o período de setembro

de 1999 a setembro de 2000 (as linhas contínuas horizontais referem-se aos

limites entre o epilímnio e o metalímnio e entre o metalímnio e

hipolímnio).

95

PT (µg.l-1)40 60 80 100 120

AH

OD

(mgO

2.m-2

.dia

-1)

0

20

40

60

80

clor-a (mg. m-3)

4 8 12 16 20

1 2

AH

OD

(mgO

2.m-2

.dia

-1)

TH (ºC)

18 19 20 21 22 23 24

0

20

40

60

80

ZH (m)

1,0 1,5 2,0 2,5

Secchi (m)

0,5 1,0 1,5 2,0

3 4 5

Figura 4 – Regressão linear entre a taxa de consumo de oxigênio no

hipolímnio por unidade de área (AHOD) em mgO2 . m- 2.dia-1 e (1) a

concentração de fósforo total na zona trofogênica; (2) a concentração de

clorofila–a na zona trofogênica; (3) a temperatura média do hipolímnio; (4)

a espessura média do hipolímnio e (5) a profundidade do Secchi (as linhas

curvas indicam intervalo de confiança de 95%).

96

CAPÍTULO 2

A comunidade zooplanctônica da Lagoa do Nado:

composição e distribuição vertical

97

2.1 – Dinâmica populacional e produção secundária de

Chaoborus brasiliensis (Diptera, Chaoboridae) em um

reservatório tropical raso: Lagoa do Nado, Belo

Horizonte – Minas Gerais.

98

Dinâmica populacional e produção secundária de

Chaoborus brasiliensis (Diptera, Chaoboridae) em um

reservatório tropical raso: Lagoa do Nado, Belo Horizonte

– Minas Gerais.

BEZERRA-NETO, J. F.1 & PINTO-COELHO, R. M. 2

1 Programa de pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida

Silvestre, Universidade Federal de Minas Gerais. CP 486, 30161-970, Belo

Horizonte-MG, Brasil . (Email - joseneto@mono.icb.ufmg.br)

2 Laboratório de Ecofisiologia de Organismos Planctônicos, Departamento

de Biologia Geral, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal

de Minas Gerais, Belo Horizonte-MG, Brasil.

(Email – rmpc@mono.icb.ufmg.br)

RESUMO – Dinâmica populacional e produção secundária de

Chaoborus brasiliensis (Diptera, Chaoboridae) em um reservatório

tropical raso: Lagoa do Nado, Belo Horizonte – MG. A dinâmica

populacional e produção secundária de Chaoborus brasiliensis foram

estudados em um reservatório urbano raso, a Lagoa do Nado, Belo

Horizonte – MG, durante um ciclo sazonal completo. Larvas de instar I e II

foram encontradas durante todo o ano, indicando a reprodução contínua da

espécie no reservatório. A densidade total dos instares na coluna d’água foi

elevada variando de 525 a 35860 ind.m- 2, com as maiores densidades

99

concentradas durante o início da estação seca (abril – maio). A densidade

da pupa variou de 0 a 1100 ind.m- 2. O ciclo larval completo no reservatório

foi estimado em 50 dias. A biomassa total das larvas de C. brasiliensis na

coluna d’água variou de 0,0026 a 2,46 gPSm- 2 e a produção secundária de

0,24 a 297,17 mgPS m- 2.dia-1 , com as larvas de instar IV contribuindo com

uma alta percentagem destes valores.

Palavras-chave : Chaoborus , dinâmica populacional, ciclo larval, produção

secundária.

ABSTRACT – Population dynamics and secondary production of

Chaoborus brasiliensis (Diptera, Chaoboridae) on a small tropical

reservoir: Lagoa do Nado, Belo horizonte – MG. The temporal dynamics

and productivity of Chaoborus brasiliensis were investigated in a small

tropical reservoir during a seasonal cycle. The first and second instar larvae

were found throughout the annual cycle possibly suggesting a continuous

reproduction of this species in the reservoir. Total density amounted up to

35860 individuals.m- 2, being the highest figures recorded during the dry

season (April-May). The density of pupae ranged between 0 and 1100 ind.m-

2. The complete larval cycle was estimated in 50 days. The total biomass of

C. brasiliensis larvae oscillated between 2.6 and 2460.0 mgDW.m- 2 and the

production ranged between 0.24 and 297.2 mgDW.m- 2.day-1. The fourth

instar larvae always made the bulk of larval biomass in the water column.

Key words : Chaoborus , population dynamics, larval cycle, secondary

production.

100

Introdução

O díptero Chaoborus tem uma distribuição cosmopolita, sendo

encontrado tanto na região tropical como nas altas lati tudes temperadas

(Halat & Lehman, 1996). No seu desenvolvimento exibe os quatro estágios

típicos do ciclo de vida de um inseto holometábolo: ovo, larva, pupa e

adulto. O estágio larval consiste de quatro instares discretos, sendo que as

larvas de I e II instares são inteiramente planctônicos e as larvas de III e

IV instares exibem uma migração vertical diária entre a água e o sedimento

(Roth, 1968; Xie et al. , 1998). O corpo da larva é relativamente

transparente, exceto por seus órgãos hidrostáticos, daí ser chamado de

“mosquito fantasma” (Soranno et al. , 1993).

As larvas de Chaoborus têm sido consideradas como um importante

componente na cadeia trófica planctônica. Elas alimentam-se de fito e

zooplâncton, podendo regular a abundância e até mesmo a presença de suas

presas (Hanazato & Yasuno, 1989, Yan et al. , 1991). Além disso,

constituem um item significativo na dieta de muitas espécies de peixes

(Arcifa, 1997).

Diversos trabalhos realizados em lagos e reservatórios tropicais têm

enfatizado a importância de Chaoborus para a comunidade zooplanctônica,

devido principalmente à reprodução contínua exibida pelo díptero nestes

ambientes (McGowan, 1974, Lewis, 1979, Cressa & Lewis, 1986), aliado à

relativa ausência de predadores invertebrados pelágicos nos trópicos, tais

como os cladóceros pertencentes às famílias Polyphemidae e Leptodoridae

(Fernando et al. , 1990).

101

No Brasil, alguns estudos sobre Chaoborus avaliaram a densidade

larval no sedimento (Strixino & Strixino, 1980, Fukuhara et al. , 1985) e

sua variação temporal na água (Arcifa, 1997) e no sedimento (Reiss, 1977);

o comportamento migratório (Fukuhara et al. , 1993, Arcifa, 1997); a

determinação dos hábitos alimentares dos instares larvais (Arcifa, 2000) e

o padrão de emergência dos adultos (Fukuhara, 1989, Fukuhara et al. ,

1992).

O presente trabalho teve como objetivo principal contribuir para o

conhecimento da biologia do díptero Chaoborus em corpos d’água

brasileiros, abordando aspectos ainda não detalhadamente descritos como:

as características biométricas, aspectos do ciclo larval, a dinâmica

populacional e a produção secundária da larva em um pequeno reservatório

artificial do Estado de Minas Gerais, a Lagoa do Nado.

Área de estudo

A Lagoa do Nado (19º 49’56”S, 43º 57’34”W) é um reservatório

urbano meso-eutrófico localizado em Belo Horizonte – MG, na região

sudeste do Brasil. A sua área superficial é de 1,5 ha e a profundidade

máxima e média é de 7,6 e 2,7 metros, respectivamente. O reservatório,

situado no centro de um pequeno vale rodeado por árvores de grande porte,

desenvolve uma estável estratificação térmica que persiste de agosto a

maio, apresentando apenas um período de circulação durante o ano, em

junho–julho. O epilímnio é bem oxigenado, com o desenvolvimento de

intensa anoxia no hipolímnio durante todo o período de estratificação

(Bezerra-Neto & Pinto-Coelho, no prelo).

102

A comunidade zooplanctônica é dominada, entre os crustáceos, pelo

copépodo ciclopóide Thermocyclops minutus e pelo cladócero Moina

micrura e entre os rotíferos por Brachionus falcatus , B. angularis , B.

caudatus , Keratella cochlearis , K. tropica e Kellicottia bostoniensis

(Bezerra-Neto, 2001).

O clima da região é classificado como tropical B-2 com um moderado

déficit hídrico (Ferreira, 1992). No período de maio a julho são registradas

as temperaturas mais baixas. A estação chuvosa ocorre nos meses mais

quentes, de novembro a março. A precipitação anual durante o período de

estudo foi de 1270 mm (estação meteorológica do aeroporto da Pampulha).

Material e métodos

Larvas e pupas planctônicas de Chaoborus foram coletadas

quinzenalmente, de outubro de 1999 a setembro de 2000, na região central

do reservatório (prof. = 6.5 m). Amostragens preliminares mostraram que

larvas de Chaoborus estavam presentes no sedimento durante o dia e

ausentes durante a noite, assim as coletas foram restritas à coluna de água

durante o período noturno. Amostras foram tomadas a cada metro da coluna

d’água entre 22:00 e 24:00 hs, utilizando-se uma armadilha acrílica do tipo

Schindler-Patalas de 17 l equipada com uma rede de abertura de malha 60

µm. Os organismos foram preservados no campo utilizando-se uma mistura

de formalina com sacarose 4%.

As larvas de Chaoborus foram identificadas utilizando Lane (1942) e

Saether (1976). Todas as larvas e pupas coletadas foram contadas. Com o

objetivo de se determinar os intervalos de tamanho entre os estágios

103

larvais, foram tomadas medidas do comprimento da cápsula cefálica (do

ponto de inserção da antena até o final oposto da cabeça) e do comprimento

total do corpo (excluindo a papila anal). Para as pupas, foram tomadas

apenas as medidas do comprimento total do corpo. As medições foram

realizadas com auxílio de um estereomicroscópio equipado com uma

câmera de vídeo Sony-CCD, conectado a um programa de análise de

imagens digital (Scion Image – Scion Corporation).

O peso seco das larvas foi estimado a partir das equações obtidas

para Chaoborus brasiliensis (Cressa & Lewis, 1984) e que relacionam o

comprimento da cápsula cefálica e a biomassa de cada instar:

W = 2,6302 .10- 3 L 1 , 2 8 (1s t instar)

W = 3,3884 . 10- 5 L 2 , 0 7 (2n d instar)

W = 0,3802 L 0 , 6 4 (3r d instar)

W = 5,1286 . 10- 1 1 L 4 , 2 9 (4th instar)

Onde W é o peso seco (µg) e L é o comprimento da cápsula cefálica

(µm).

A produção secundária de cada instar foi computada separadamente

de acordo com o método de incremento de biomassa descrito em

Edmondson & Winberg (1971):

DiWiNiPi Δ⋅

=

Onde Pi é a produção por unidade de tempo no estágio i , Ni é a

densidade no estágio i , WiΔ é a mudança de peso no estágio i e Di é o

tempo de desenvolvimento para o estágio i . Os valores de Di foram obtidos

a partir da análise de coortes, segundo Lewis (1979). Para tal foram

considerados os valores médios do tempo de desenvolvimento de cada

104

instar a partir da análise de 3 coortes. Para se obter a produção da

população, os valores de Pi foram somados. Também foi calculada a razão

P/B (“turnover rate”) para a população de Chaoborus na Lagoa do Nado.

Os dados sobre a concentração de oxigênio no epilímnio e hipolímnio

mostrados neste trabalho foram retirados de Bezerra-Neto & Pinto-Coelho

(no prelo) e foram determinados através de perfis verticais com intervalos

de 50 cm, na região central do reservatório, utilizando-se um

oxímetro/termístor YSI modelo 55. Já os dados sobre a densidade do

zooplâncton total foram retirados de Bezerra-Neto (2001) e foram

determinados a partir de amostras fixadas com uma mistura de formol com

sacarose, coletadas nas mesmas profundidades e período amostral (1999 –

2000), utilizando-se a mesma armadilha utilizada na coleta das larvas de

Chaoborus .

Resultados e discussão

Taxonomia e características biométricas

Durante o período de estudos apenas uma espécie de Chaoboridae foi

encontrada: Chaoborus (Sayomia) brasiliensis (Theobald, 1901). Trata-se

de uma espécie pequena (tamanho máximo encontrado na L. do Nado, 0,86

cm) quando comparada com a maioria das espécies do mesmo gênero da

zona temperada (Cressa, 1984). Sua distribuição geográfica estende-se por

toda a América do Sul e Central, do Panamá à Argentina (Lane, 1942).

A relação entre o tamanho do corpo e o comprimento da cápsula

cefálica entre os instares larvais de C. brasiliensis é mostrado na Figura 1.

Enquanto a distribuição do comprimento do corpo apresenta sobreposições

105

entre os sucessivos instares, o comprimento da cápsula cefálica possibilita

a exata determinação do estágio larval, em concordância com diversos

estudos sobre a morfologia de Chaoborus (Fedorenko & Swift, 1972; Hare

& Carter, 1986; López & Cressa, 1996; Voss & Mumm, 1999).

A média, o desvio padrão (DP) e o coeficiente de variação (CV) do

comprimento total do corpo e da cápsula cefálica da população de C.

brasiliensis estão sumarizados na Tabela I. Os valores do coeficiente de

variação (DP/média x 100%) da cápsula cefálica entre os instares são

baixos quando comparados com os valores de CV para o comprimento total

do corpo. Os valores médios do comprimento do corpo e da cápsula cefálica

obtidos assemelham-se aos registrados para a mesma espécie no Lago

Valencia, Venezuela (Cressa & Lewis, 1984). Entretanto os valores do

coeficiente de variação da cápsula cefálica foram excepcionalmente

menores na população de C. brasiliensis na L. do Nado. Como também foi

relatado por Cressa & Lewis (1984), foi detectado dismorfismo sexual entre

as pupas, com as fêmeas apresentando um tamanho corporal maior do que

os machos.

Dinâmica populacional

A densidade larval total de Chaoborus variou de 525–35860 ind.m- 2.

A densidade média foi de 8436 ind m- 2. A mudança sazonal na densidade

dos vários instares de C. brasiliensis na coluna d’água é mostrado na

Figura 2. Na composição média da população de C. brasiliensis , as larvas

dos instares I , II e III compreenderam 7%, 14% e 27% da população,

respectivamente e as larvas do instar IV compreenderam 50% da população.

106

Voss & Mumm (1999), estudando uma população de Chaoborus flavicans

no Lago Plubsee, norte da Alemanha, encontraram na composição

populacional de C. flavicans o mesmo padrão encontrado na população de

C. brasiliensis na L. do Nado, ou seja, os instares iniciais exibindo sempre

menores densidades do que os instares finais durante praticamente todo o

período de estudo. Estes autores relacionaram uma série de fatores que

poderiam determinar este padrão: (1) a abundância poderia diminuir de um

instar para o próximo devido à mortalidade; (2) a existência de um gargalo

(“bottleneck”) populacional nos instares iniciais como foi reportado por

Neill & Peacok (1980) e (3) ao rápido tempo de desenvolvimento das larvas

dos instares iniciais.

A densidade das pupas variou de 0 – 1100 ind.m- 2 e o seu

aparecimento durante o período estudado na L. do Nado foi irregular com

uma baixa representatividade na população amostrada (2%), similarmente a

outros estudos em corpos d’água tropicais (Lewis, 1979, López & Cressa,

1996).

Uma comparação da densidade máxima de Chaoborus na coluna

d’água, registrada em ambientes com variados graus de trofia é apresentada

na tabela II. A densidade alcançada pela população de Chaoborus na L. do

Nado foi elevada, mesmo quando comparada aos ambientes eutróficos. A

maior densidade de Chaoborus em corpos d’água eutróficos deve-se ao fato

que a eutrofização do ambiente é usualmente acompanhada por uma alta

biomassa de zooplâncton, o que garante abundante recurso alimentar para

Chaoborus (Xie et al., 1998) . Outro fator importante é o desenvolvimento

de déficit de oxigênio no hipolímnio, comum em ambientes eutrofizados,

107

favorecendo a colonização de densas populações de Chaoborus (Brylinsk,

1980). As larvas de Chaoborus podem resistir em condições de anaerobiose

por longos períodos e utilizam o hipolímnio anóxico como refúgio contra

predadores (LaRow, 1970; Rahel & Nutzman, 1994).

Recurso alimentar e refúgio contra predadores parecem ser

importantes fatores no controle da flutuação sazonal da abundância de C.

brasiliensis na Lagoa do Nado. Durante os períodos em que a densidade

zooplanctônica foi elevada e houve um déficit elevado de oxigênio no

hipolímnio, próximo à completa anoxia, a população de Chaoborus exibiu

altas densidades, principalmente durante a primavera de 1999 e outono de

2000 (Fig. 3). Entretanto, a densidade da população entrou em declínio em

dois períodos: (1) durante o verão chuvoso, de dezembro/99 a fevereiro/00,

quando houve uma drástica redução na população zooplanctônica, e (2)

durante o período de circulação do reservatório, no auge do inverno seco,

nos meses de junho e julho/00, quando houve uma elevação na

concentração de oxigênio no hipolímnio (Fig. 3). Nestes episódios de

declínio na densidade da população total de Chaoborus na Lagoa do Nado,

podemos observar que os estágios larvais foram diferencialmente afetados

em cada período particular.

No verão chuvoso, a drástica diminuição nas densidades das

populações zooplanctônicas, provavelmente causada pelo fenômeno do

“wash-out” (Bezerra-Neto, 2001), afetou principalmente as larvas dos

instares III e IV, cujas dietas consistem basicamente de zooplâncton

(Moore et al. , 1994, Arcifa, 2000). Em contraste, as larvas dos instares I e

108

II, principalmente a primeira, cujas dietas são constituídas basicamente de

fitoplâncton, exibiram picos de densidade no período (Fig. 2).

No inverno, durante o período de circulação do reservatório, as

larvas dos instares I e II foram as mais afetadas pela redução do refúgio

anóxico e virtualmente desapareceram da coluna d’água, enquanto que as

larvas dos instares III e IV (apesar de também apresentarem baixas

densidades) continuaram a ser observadas (Fig. 2). Durante este período,

as larvas de Chaoborus ficam expostas à predação por peixes em

praticamente toda a coluna d’água e são obrigadas a se proteger, mantendo-

se em locais seguros (o sedimento ou próximo a ele) durante o dia e saindo

à noite para se alimentar. Por serem inteiramente planctônicas, é possível

que as larvas dos instares iniciais não consigam utilizar estes locais

seguros, ou se usam, não consigam se manter lá durante todo o período

diurno, em virtude de suas demandas energéticas. Já as larvas dos instares

III e IV, além da capacidade de se enterrar no sedimento durante o dia,

fugindo do risco de predação, apresentam baixas demandas energéticas

quando comparadas com as larvas dos instares I e II (Cressa & Lewis,

1984). Elas necessitam ingerir apenas de 2,8 a 6,6% do seu próprio peso

diariamente (Lewis, 1977) e podem resistir mais de 35 dias sem alimento

(Moore, 1986).

A conexão entre as características físicas e químicas do ambiente e a

abundância de Chaoborus também pode ser ilustrado nos estudos no Lago

Valencia, Venezuela. Neste lago, a população de Chaoborus brasiliensis

(única espécie presente) exerceu uma intensa pressão de predação sobre os

herbívoros durante o período de estratificação, apresentando baixas

109

densidades durante a estação seca, coincidindo com o período de

circulação. Durante o período de estratificação, a anoxia no hipolímnio

garantiu à população de Chaoborus um refúgio contra a predação por

peixes, o que, por outro lado permitiu à larva tornar-se muito abundante e

suprimir a produção herbívora (Saunders & Lewis, 1988)

A periodicidade sazonal na abundância de Chaoborus em outros

sistemas tropicais apresenta ampla variação. No Lago Monte Alegre, uma

variação sazonal marcante foi encontrada, com a elevação na abundância de

Chaoborus durante o verão chuvoso e um declínio no inverno seco (Arcifa,

1997). No Lago Tupé, as larvas de Chaoboridae foram mais abundantes

durante a fase de águas baixas, de novembro a abril (Reiss, 1977). No lago

Opi, Chaoborus edulis e C. ceratopogones foram mais abundantes durante a

estação seca e C. anomalus durante a estação chuvosa (Hare & Carter,

1986). No lago Lanao, a variação na abundância de Chaoborus não

apresentou relação com mudanças sazonais nas características físico-

químicas do lago (Lewis, 1979).

Ciclo larval

A reprodução de C. brasiliensis na Lagoa do Nado é contínua, com os

instares sendo encontrados durante todo o ano. Em outros corpos d’água

tropicais como o Lago Lanao (Lewis, 1979), Lago Valencia (Cressa &

Lewis, 1984) e Lago Monte Alegre (Arcifa, 1997), entre outros, idêntico

padrão foi observado. As larvas de I a IV instares mostraram 6-7 picos de

densidade (Fig. 2), sugerindo a ocorrência de 6-7 gerações durante o ano.

A partir da análise das coortes, o tempo médio de desenvolvimento do

110

instar I foi estimado em 7,3 dias e em 9,3 dias para o instar II. No caso dos

instares III e IV, o tempo médio de desenvolvimento foi estimado em 12,9

e 16,6 dias, respectivamente. A partir dos estudos de Cressa & Lewis

(1984), que sugerem um tempo de desenvolvimento da pupa de 2 dias e de

dois dias o tempo entre a postura e a eclosão dos ovos, podemos estimar

que o ciclo larval de C. brasiliensis no reservatório, do ovo até a

emergência do adulto, é de aproximadamente 50 dias. Valores bem

próximos a este foram estimados para o ciclo larval de uma população de

C. brasiliensis no Lago Valencia, 43 dias (Cressa & Lewis, 1986) e de

Chaoborus sp. no Reservatório Socuy, 48 dias (López & Cressa, 1996),

ambos na Venezuela. Já Hare & Carter (1986) estimaram entre 30 e 60 dias

o tempo de geração para as populações de C. edulis , C. anomalus e C.

ceratopogones no Lago Opi, na Nigéria.

Produção Secundária

A variação sazonal da biomassa e da produtividade secundária dos

instares de C. brasiliensis obtidos para a Lagoa do Nado são mostrados na

Figura 4. A biomassa larval dos instares I, II , III e IV na coluna d’água

variou entre 0 - 1,72 mgPS.m- 2, 0 - 23,47 mgPS.m- 2, 0 -109,55 mgPS.m- 2 e 0

- 2369 mgPS.m- 2, respectivamente. A biomassa larval total na coluna d’água

variou entre 2,6 - 2458 mgPS.m- 2 (0,0026 - 2,4 gPS.m- 2). A biomassa média

de todos os instares na coluna d’água foi mais alta durante o outono, de

abril a junho/00 (956 mgPS.m- 2), do que no período de verão, de dezembro a

março/00 (216,4 mgPS.m- 2) e no período de inverno de 2000, de julho a

setembro/00 (288,49 mgPS.m- 2). Durante todo o período de estudo, a larvas

111

do instar IV contribuíram em média, com cerca de 89 % do total da

biomassa amostrada.

Padrão semelhante foi observado para a produtividade secundária,

com as larvas do instar IV contribuindo com a maior porcentagem da

produtividade total (97%), com as taxas de produção sendo proporcionais à

biomassa.

A tabela III sintetiza os resultados obtidos para a biomassa,

produtividade e razão P/B da população de C. brasiliensis na Lagoa do

Nado. Os valores médios de produção e biomassa encontraram-se dentro do

intervalo de variação observado em outros ambientes tropicais (Lewis,

1979, López & Cressa, 1996).

O valor da razão P/B (taxa de renovação) representa a taxa de

produção por unidade de biomassa e pode ser utilizado como um índice da

taxa de fluxo relativo à biomassa (Brylinsk, 1980). A razão P/B é um índice

amplamente utilizado e é recíproco ao tempo de renovação de uma espécie.

O tempo de renovação médio encontrado para a população na L. do Nado (9

dias ou 0,11.dia- 1) foi similar aos valores apresentados por Lewis (1979),

para uma população de Chaoborus sp . no lago Lanao. Já López & Cressa

(1996) encontraram uma razão P/B diária média de 0,06 para Chaoborus sp.

no reservatório Socuy, representando uma taxa de renovação média de

15,92 dias.

Agradecimentos

Os autores agradecem à Prefeitura de Belo Horizonte e especialmente

aos funcionários do Parque Lagoa do Nado pela colaboração; à Laura Rull

112

del Aguila e Daniel Peifer Bezerra pelo inestimável auxílio durante o

trabalho de campo; à Adso Santana por identificar as formas adultas de C.

brasilienses; à Profa. Dra. Paulina M. Barbosa, Profa. Dra. Arnola C.

Rietzler e ao Prof. Dr. Raoul Henry pelas crít icas e sugestões às versões

iniciais deste manuscrito; ao CNPq pela concessão da bolsa de mestrado ao

primeiro autor. E ao projeto SMMA/FUNDEP 3998 que possibilitou

adquirirmos muitos dos equipamentos que foram utilizados neste estudo.

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118

Tabela I – Intervalos, média, desvio padrão e coeficiente de variação do

comprimento do corpo e da cápsula cefálica de larvas e pupas de C.

brasiliensis na Lagoa do Nado.

Comprimento do corpo (µm)

Instar

N

Intervalos

Média

Desvio padrão

C V (100%)

I 186 540 – 2660 1500 345 23 II 563 1500 – 3710 2527 411 16 III 647 2120 – 5780 3830 554 14 IV 724 3250 – 7780 5730 686 12 Pupa fêmea 32 3840 – 4340 4040 15 3,7 Pupa macho 28 3430 - 3790 3640 12 3,2

Comprimento da cápsula cefálica (µm)

Instar

N

Intervalos

Média

Desvio padrão

C V (100%)

I 186 100 – 210 159 23 12 II 563 220 – 360 259 22 8 III 647 370 – 540 437 25 7 IV 724 560 – 860 697 35 4

119

Tabela II – Densidade máxima da larva de C. brasiliensis na coluna d’água

em ambientes apresentando diferentes níveis tróficos.

Lago / Reservatório

Estado trófico Densidade máxima (ind m-2)

Autor

Eunice (Canadá)

oligotrófico

1100

Fedorenko, 1975

McCauley (Canadá)

oligotrófico

4750

Wood, 1956

Dom Helvécio (Brasil)

oligotrófico

2130

Fukuhara et al., 1985

Jacaré (Brasil)

oligotrófico

1460

Fukuhara et al., 1985

Socuy (Venezuela)

mesotrófico

24220

López & Cressa, 1996

L. do Nado (Brasil)

meso-eutrófico

35860

Este estudo

Mikolajskie (Polônia)

eutrófico

14700

Kajak & Rybak, 1979

Wintergreen (U.S.A.)

eutrófico

33500

Threlkeld, 1979

NIES (Japão)

eutrófico

23680

Xie et al., 1998

Frans (U.S.A.)

eutrófico

8000

Roth, 1968

120

Tabela III – Valores médios de biomassa, produção e razão P/B dos instares

de C. brasiliensis na Lagoa do Nado, durante o período de outubro de 1999

a setembro de 2000.

Instar Biomassa (mgPS m-2)

Produção secundária(mgPS m-2 dia-1)

Razão P/B

I

0,32

0,04

0,13

II

3,91

0,53

0,14

III

41,78

0,79

0,02

IV

395,35

47,48

0,12

total

441,36

48,84

0,11

121

tamanho do corpo (mm)

0 2 4 6 8

tam

anho

da

cáps

ula

cefá

lica

(mm

)

0,00

0,05

0,10

0,15

0,20

0,25

0,30

0,35

0,40

0,45

0,50

0,55

0,60

0,65

0,70

0,75

0,80

0,85

0,90

Figura 1 - Relações alométricas entre a cápsula cefálica e o comprimento

do corpo das larvas de C. brasiliensis (n=2121) na Lagoa do Nado.

122

I instar

0,5

1,0

1,5

II instar

2

4

6

III instar

2

4

6

IV instar

1999 2000

Den

sida

de (x

103 i

nd .

m-2

)

10

20

30

O N D J F M A M J J A S O

0,5

1,0

1,5 Pupa

Figura 2 – Variação sazonal da densidade de larvas e pupas de C.

brasiliensis na coluna d’água na Lagoa do Nado, durante o período de

outubro de 1999 a setembro de 2000. Note a diferença de escala entre os

gráficos.

123

Den

sida

de (x

106

ind.

m-2

)

2

4

6

8

10

12

10

20

30

40

1999 2000O N D J F M A M J J A S

OD

(mg

O2

l-1)

2

4

6

8

10

12

Chaoborus total

zoo total

O.D.

Den

sida

de (x

103

ind.

m-2

) A

B

CEPI

HIPO

Figura 3 – Variação sazonal na densidade da população total de C.

brasiliensis (A); variação sazonal na densidade do zooplâncton na L. do

Nado (B) e concentração de oxigênio dissolvido no epilímnio (EPI) e

hipolímnio (HIPO) na Lagoa do Nado (C), durante o período de outubro de

1999 a setembro de 2000. Linhas tracejadas destacam os dois períodos de

queda na abundância na população total da C. brasiliensis durante o

período de estudo.

124

1999 2000

Biom

assa

(gPS

m-2

)

0,05

0,10

0,50

1,00

1,50

2,00

2,50

O N D J F M A M J J A S

Prod

ução

(mgP

S m

-2 d

ia-1

)

2,5

5,0

50,0

100,0

150,0

200,0

250,0

300,0

Chaoborus I + II instaresChaoborus III instarChaoborus IV instar

Figura 4 – Variação sazonal da: (A) Biomassa (gPS m- 2) e (B) Produção

(mgPS m- 2.dia- 1) dos estágios larvais de C. brasiliensis na Lagoa do Nado,

durante o período de outubro de 1999 a setembro de 2000.

125

2.2 – A migração vertical das larvas de Chaoborus

brasiliensis (Diptera: Chaoboridae) em um reservatório

tropical: Lagoa do Nado, Belo Horizonte – MG.

126

A migração vertical das larvas de Chaoborus brasiliensis

(Diptera: Chaoboridae) em um reservatório tropical: Lagoa

do Nado, Belo Horizonte – MG

José Fernandes Bezerra-Neto1 & Ricardo Motta Pinto-Coelho 2

1 Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida

Silvestre, Universidade Federal de Minas Gerais. CP 486, 30161-970, Belo

Horizonte-MG, Brasil . (Email - joseneto@mono.icb.ufmg.br)

2 Laboratório de Ecofisiologia de Organismos Planctônicos, Departamento

de Biologia Geral, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal

de Minas Gerais, Belo Horizonte-MG, Brasil.

(Email – rmpc@mono.icb.ufmg.br)

Autor para correspondência: José Fernandes Bezerra Neto.

Título resumido: A migração vertical de Chaoborus brasiliensis .

RESUMO. Inúmeros trabalhos têm mostrado que a larva de Chaoborus

desenvolve migração vertical diária buscando evitar a predação por peixes

e que a amplitude da migração vertical cresce com o estágio larval. Neste

estudo, monitorou-se a distribuição vertical de Chaoborus brasiliensis

durante o dia e noite de outubro/99 a setembro/00 em um reservatório raso,

127

a Lagoa do Nado. Foi determinada a profundidade média de cada instar

durante o dia e noite e comparada a amplitude da migração entre eles.

Adicionalmente, buscou-se determinar se a distribuição vertical de C.

brasiliensis estava relacionada com a concentração crítica de oxigênio, 1,0

mg.l - 1 . Não foram encontradas diferenças significativas entre a amplitude

da migração vertical diária entre os instares. A profundidade média em que

os instares eram encontrados durante o dia e noite mostrou-se

positivamente correlacionada com a profundidade da concentração crít ica

de oxigênio, suportando a hipótese da migração vertical como um

mecanismo de defesa contra a predação.

Palavras-chave : Chaoborus , distribuição vertical, migração vertical diária,

oxigênio.

ABSTRACT. The vertical migration of Chaoborus brasiliensis (Diptera:

Chaoboridae) larvae in an tropical reservoir, Lagoa do Nado, Belo

Horizonte – MG. Several investigations have shown that Chaoborus larvae

develop diel vertical migration to avoid fish predation. Further, the

amplitude of this vertical migration is often found to be associated with the

instar stage. In this study, we followed the vertical distribution of

Chaoborus brasiliensis in a shallow reservoir (Lagoa do Nado, Belo

Horizonte, Brazil) , during the diel cycle for 12 consecutive months,

between October 1999 and September 2000. There was not identified any

association between the instar phase and the amplitude of DVM.

Nonetheless, a clear association between the critical concentration of

dissolved oxygen and the amplitude of Chaoborus DVM was found. We

128

considered the concentration of oxygen, 1,0 mg.l -1 , to be the concentration

below which the fish cannot survive. This finding supports the hypothesis

that the vertical migration is a mechanism of defense against predation,

with larvae using the anoxic shelter to avoid fish predation.

Key words : Chaoborus , vertical distribution, diel vertical migration,

oxygen.

Introdução

A migração vertical diária (MVD) tem sido observada como um

comportamento característico de diversos organismos do zooplâncton,

incluindo a larva de inseto do gênero Chaoborus , freqüente constituinte

entre o zooplâncton lacustre. Este díptero desenvolve extensiva migração

vertical diária, permanecendo próximo ou dentro do sedimento durante o

dia e subindo para as águas superficiais durante o período noturno para se

alimentar (Haney et al. , 1990). Diversos trabalhos demonstram que a

predação é o principal fator na regulação da migração vertical diária e na

distribuição larval de Chaoborus (Dawidowicz et al. , 1990; Tjossem, 1990)

e que os fatores abióticos, tais como luz e oxigênio agem como fatores

acessórios na regulação da MVD, modificando o risco de predação para a

larva (Voss e Mumm, 1999). As larvas de Chaoborus são altamente

vulneráveis à predação por peixes e populações não-migrantes

freqüentemente tornam-se migrantes após a introdução de peixes em um

lago (Luecke, 1986; Dawidowicz et al. , 1990; McQueen et al. , 1999).

Os diferentes instares do díptero Chaoborus diferem quanto à sua

visibilidade e comportamento e, portanto, na sua susceptibilidade à

129

predação por peixes. As larvas de terceiro e quarto instar exibem migração

vertical diária e usualmente enterram-se no sedimento durante o dia nos

lagos tropicais (Reiss, 1977; Hare e Carter, 1986; Fukuhara et al. , 1993) e

temperados (Xie et al. , 1998, Gliwicz et al. , 2000). As larvas de primeiro e

segundo instar, entretanto, são inteiramente planctônicas e usualmente não

migram na mesma extensão do que as larvas dos últimos estágios

(Teraguchi e Northcote, 1966).

A mudança ontogenética na intensidade da MVD na larva de

Chaoborus foi reconhecida pela primeira vez como um mecanismo de

evasão à predação por Voss e Mumm (1999). Foi notado que, como as

larvas dos instares iniciais são menores e, portanto, menos vulneráveis à

predação por peixes do que as larvas dos instares finais, a tendência de

evitar os estratos superficiais deveria aumentar com o tamanho da larva e a

amplitude de migração poderia ser maior em cada um dos subseqüentes

estágios ontogenéticos. Trabalhando no Lago Plubsee, norte da Alemanha,

estes autores demonstraram um aumento na amplitude da migração vertical

dos instares iniciais para os finais em uma população de C. flavicans . Outro

estudo com larvas de C. flavicans , desta vez no Lago Ros, Polônia,

demonstrou o mesmo padrão de mudança ontogenética na amplitude da

MVD (Gliwicz et al. , 2000).

Outro aspecto importante no desenvolvimento da MVD por

Chaoborus é a sua tolerância a baixos níveis de oxigênio (LaRow, 1970) e

a utilização do hipolímnio anóxico de lagos estratificados como refúgio

contra a predação por peixes (Rine e Kesler, 2001). As larvas de Chaoborus

são hábeis em resistir em condições de anaerobiose por longos períodos

130

(Rahel e Nutzman, 1994). Entretanto, a maioria dos peixes não pode

sobreviver em tais condições. O comportamento de fuga dos peixes de

locais com anoxia e a utilização das regiões anóxicas por invertebrados tem

sido reportado em inúmeros estudos ao redor do mundo (Threlkeld, 1979;

Hanazato e Yasuno, 1989; Dini e Carpenter, 1991).

Embora numerosos estudos tenham sido realizados sobre a migração

vertical diária da larva de Chaoborus (Teraguchi e Northcote, 1966; Hare e

Carter, 1986; Fukuhara et al. , 1993; Arcifa, 1997; Rine e Kesler, 2001),

não são conhecidos estudos sobre este padrão em uma escala sazonal em um

ambiente tropical. Assim, foi examinada a distribuição vertical, durante dia

e noite, dos quatro instares da larva de C. brasiliensis na lagoa do Nado

por um período de doze meses. Foram comparadas as amplitudes da MVD

entre os instares, com o objetivo de se detectar a existência de mudanças

ontogenéticas no seu comportamento migratório. Adicionalmente, foram

comparadas as profundidades em que a média da densidade dos instares

eram encontradas na coluna d’água com a profundidade na qual a

concentração de oxigênio ficou abaixo de 1mg. l -1 , considerando esta

concentração como limite abaixo da qual os peixes não podem sobreviver

(Wilding, 1939; Davis, 1975; Rahel e Nutzman, 1994). Com estas

comparações, foi examinada a hipótese de que a larva de Chaoborus

desenvolve a migração vertical diária com o objetivo de evitar a predação

por peixes e, além disso, se este comportamento é comum para todos os

instares.

131

Material e métodos

Área de estudo

O estudo foi desenvolvido na Lagoa do Nado (19º49’56”S,

43º57’34”W), reservatório localizado no Parque municipal Lagoa do Nado,

no município de Belo Horizonte, MG. Este reservatório meso-eutrófico

possuindo área de cerca 1,5 ha e a profundidade máxima de 7,6 m

desenvolve uma estratificação térmica estável que persiste de agosto a

maio, apresentando apenas um período de circulação durante o ano, em

junho–julho. O epilímnio é bem oxigenado, com o desenvolvimento de

intensa anoxia no hipolímnio durante todo o período de estratificação

(Bezerra-Neto e Pinto-Coelho, no prelo).

A única espécie de Chaoborus presente na Lagoa do Nado é

Chaoborus brasiliensis e a comunidade zooplanctônica é dominada, entre

os crustáceos, pelo copépodo ciclopóide Thermocyclops minutus e pelo

cladócero Moina micrura e entre os rotíferos por Brachionus falcatus , B.

angularis , B. caudatus , Keratella cochlearis , K. tropica e Kellicottia

bostoniensis (Bezerra-Neto, 2001).

A distribuição vertical das larvas de Chaoborus

Larvas planctônicas de Chaoborus foram coletadas mensalmente, de

outubro de 1999 a setembro de 2000, na região central do reservatório

(prof. 6,5 m). Amostras foram tomadas a cada metro da coluna d’água

durante o dia (entre 9:00 e 10:00 hs) e noite (entre 22:00 e 24:00 hs).

Estudos preliminares indicaram que as amostragens apenas durante estes

dois horários eram adequados na determinação da amplitude migratória

132

máxima de C. brasiliensis no reservatório, em concordância com outros

estudos sobre a migração vertical de Chaoborus (Voss e Mumm, 1999;

Gliwicz et al. , 2000). Os organismos foram coletados utilizando-se uma

armadilha do tipo Schindler-Patalas de 17 l equipada com uma rede de

abertura de malha 60 µm e preservados no campo utilizando-se uma mistura

de formalina com sacarose 4%.

Todas as larvas e pupas coletadas foram contadas e medidas. A

determinação dos estágios larvais foi feita a partir do comprimento da

cápsula cefálica. As medições foram realizadas com auxílio de um

microscópio estereoscópico equipado com uma câmera de vídeo SONY-

CCD conectado por computador a um programa de análise de imagens

digital - Scion Image (medidas de C. brasiliensis da lagoa do Nado em

Bezerra-Neto (2001)).

A profundidade média do instar i (Pmi), que é a profundidade em que

a densidade média do instar i se localizava na coluna d’água, durante o dia

e durante a noite, foi calculada pela fórmula descrita em Dini, et al.

(1993):

( )( )Xi

XiZiPmi ΣΣ

=

Aonde Xi é a densidade do instar i e Zi é a profundidade da amostra i .

A amplitude da migração vertical das larvas de C. brasiliensis foi

determinada pela diferença entre a profundidade média do instar i durante o

dia e a noite.

A concentração do oxigênio dissolvido na coluna d’água foi medida a

cada coleta através de perfis verticais com intervalos de 50 cm, na região

133

central do reservatório, utilizando-se um oxímetro YSI, modelo 55. A

transparência da água foi medida utilizando-se um disco de Secchi de 20

cm.

Resultados

De uma maneira geral, os quatro instares de C. brasiliensis exibiram

migração vertical diária durante todo o período estudado, permanecendo

nos estratos mais profundos durante o dia e deslocando-se para os estratos

superiores durante a noite (Fig. 1). Durante o dia, apenas 3,3% de todas as

larvas capturadas no período de estudo, encontravam-se nas profundidades

0 e 1 metro e 96,7% foram capturadas a partir de 2 metros de profundidade.

À noite esta proporção subiu para 26,5% nas profundidades 0 e 1 metro e

73,5% a partir de 2 metros de profundidade. De novembro/99 a abril/00 e

durante o mês de setembro/00, larvas de todos os instares foram

encontradas na coluna d’água durante o período diurno e noturno. De maio

a agosto/00, as larvas dos instares III e IV não foram mais detectadas na

coluna d’água durante o dia, mas apareceram durante o período noturno. O

mesmo comportamento foi detectado para as larvas do instar II nos meses

de junho e julho/00. As larvas do instar I desapareceram da coluna d’água

durante o dia e noite nos meses de junho, julho e agosto/00, assim como as

larvas do instar II no mês de agosto/00. Amostras do sedimento durante o

período diurno nos meses de maio e junho/00 (Bezerra-Neto, observação

pessoal), mostraram que apenas larvas do instar IV estavam presentes no

sedimento, sugerindo que as larvas dos instares II e III, no período em que

elas não foram detectadas na coluna d’água durante o dia, estariam

134

localizadas na região imediatamente acima do sedimento, onde a armadilha

util izada neste estudo não conseguia amostrar.

A profundidade média (Pmi) dos diferentes instares larvais durante o

dia e noite podem ser vistos na Fig. 2. O fenômeno do gradual aumento na

amplitude da migração (diferença entre a profundidade diurna e noturna)

dos estágios ontogenéticos iniciais para os finais não foi observado.

Durante o período de novembro/99 a abril/00, quando todos os instares

foram abundantes na coluna d’água, não foram detectadas diferenças

significativas na amplitude da migração entre eles (teste t par-a-par,

p>0,05). Também não foram encontradas diferenças significativas entre as

profundidades médias dos instares I, II e III durante o dia e noite.

Entretanto, as larvas do instar IV apresentaram uma profundidade média

significantemente maior do que todos os outros instares tanto no período

diurno, quanto no noturno (teste t par-a-par, p<0,05).

A profundidade média (Pmi) durante o período diurno dos diferentes

instares de C. brasiliensis apresentou correlação positiva com a

profundidade na qual a concentração de oxigênio alcançou 1 mg.l- 1 (n= 7;

r2 = 0,29; p = 0,05, para o instar I; n = 10; r2 = 0,80; p<0,05, para o instar

II; n = 11; r2 = 0,68; p< 0,05, para o instar III; n = 11; r2 = 0,34; p< 0,05,

para o instar IV), com a densidade média das larvas de C. brasiliensis

sendo encontradas sempre abaixo da concentração crítica de oxigênio para

os peixes durante este período (Fig. 3). Isto quer dizer que, quando o nível

desta concentração de oxigênio era encontrado mais superficialmente na

coluna d’água, a profundidade média diurna (Pmi) de C. brasiliensis

também se movia para a superfície. Da mesma forma, quando esta

135

concentração de oxigênio foi encontrada mais profundamente, a

profundidade média dos diferentes instares também caiu, chegando no

limite nos meses de junho e julho, quando o nível de oxigenação ficou

acima de 2 mg.l-1 em praticamente toda a coluna d’água e houve um

completo desaparecimento das larvas de todos os instares durante o período

diurno nestas datas (Fig. 1). Entretanto, os coeficientes da regressão linear

não explicaram toda a variação na distribuição vertical dos diferentes

instares de C. brasiliensis causada pelo oxigênio. Principalmente no caso

dos instares I e IV, a capacidade explicativa do modelo de regressão linear

foi muito pequena (29% e 34%, respectivamente). Isto indica claramente

que outros fatores, além do oxigênio, podem ter influenciado a distribuição

vertical de C. brasiliensis durante o período diurno. Um destes fatores,

pode ter sido a transparência da água, pois observamos claramente que as

larvas de todos os estágios larvais (principalmente as larvas dos instares III

e IV), evitaram a zona eufótica durante todo o período de estudo (Fig. 1).

Da mesma forma que a profundidade média (Pmi) de C. brasiliensis

durante o período diurno, a profundidade média (Pmi) dos diferentes

instares durante o período noturno apresentou correlação positiva com a

profundidade da concentração crítica de oxigênio (n = 7; r2 = 0,73; p =

0,05, para o instar I; n = 8; r2 = 0,63; p<0,05, para o instar II; n = 10; r2 =

0,76; p< 0,05, para o instar III; n = 11; r2 = 0,50; p< 0,05, para o instar

IV). A profundidade média tornou-se mais superficial quando a

concentração crítica de oxigênio (1 mg.l -1) ficou próxima da superfície e

caiu quando esta concentração alcançou as maiores profundidades (Fig. 3).

136

Discussão

Os diferentes estágios larvais de Chaoborus brasiliensis ocuparam

praticamente todos os estratos da coluna d’água, não sendo detectado um

padrão nítido de partição de habitats entre os instares, como foi descrito em

López e Cressa (1996) e Voss e Mumm (1999), com os instares iniciais

ocupando as profundidades mais superficiais e os instares finais ocupando

as maiores profundidades. Uma possível razão para explicar a ausência de

tal padrão seria a pequena profundidade da Lagoa do Nado, somada ao

perfil de distribuição larval na coluna d’água, com estas evitando as

profundidades superficiais e ficando concentradas abaixo de 2 metros, tanto

no período diurno, quanto no noturno (97% e 73% de todas as larvas

coletadas, respectivamente).

Na Lagoa do Nado, o único estágio larval que mostrou um

comportamento significativamente diferente dos demais foi a larva do

instar IV. Entretanto isto não se traduziu em um aumento da amplitude da

migração vertical em relação aos outros instares, pois, apesar de ter

ocupado os estratos mais profundos no período de estudo durante o dia,

também durante a noite, contrariando a predição de Voss e Mumm (1999)

de que a distribuição vertical noturna seria independente do tamanho

larval, a larva do instar IV ocupou os estratos mais profundos da coluna

d’água.

Segundo Davis (1975), o limite crítico de concentração oxigênio na

massa de água para peixes gira em torno de 1 a 2 mg O2.l - 1 , dependendo da

espécie e da temperatura a que ela estiver submetida. Os dados coletados

neste estudo mostraram que durante o dia, a profundidade média das larvas

137

de todos os instares de C. brasiliensis permaneceram nos estratos em que a

concentração de oxigênio esteve abaixo de 1 mg O2.l - 1 . O mesmo

comportamento foi encontrado durante o período noturno, com a

profundidade média larval de todos os instares sendo encontradas no/ou

abaixo do limite crítico de oxigênio. Assim, mesmo durante a noite, o

maior parte dos instares não foi encontrado nos locais onde podia haver

peixes. Isto claramente suporta a hipótese que a migração vertical é um

mecanismo de defesa contra a predação e que o oxigênio é um importante

fator acessório neste processo. A mera preferência fisiológica das larvas às

baixas condições de oxigênio, como uma explicação alternativa ao padrão

encontrado, é improvável, já que existem diversos estudos mostrando que,

na ausência de predação, as larvas de Chaoborus permanecem nas regiões

epilimnéticas bem oxigenadas (Luecke, 1986; Dawidowicz et al. , 1990).

A relação entre o limite crítico de oxigênio e a distribuição de C.

brasiliensis encontrado na Lagoa do Nado foi bastante similar aos

resultados encontrados por Rine e Kesler (2001), trabalhando com C.

punctipennis no Lago Poplar Tree, USA. Estes autores monitoraram a

profundidade média (Pmi) das larvas de C. punctipennis (dia e noite) e a

concentração crítica de oxigênio no período de outono (início de outubro),

durante 13 anos, detectando correlação significativa entre estes fatores.

Diferentemente do nosso estudo, porém, os autores não separaram as

populações de C. punctipennis entre os diferentes instares, tornando

impossível saber se este comportamento foi comum a um estágio em

particular ou a todos os estágios larvais.

138

A importância do oxigênio em determinar mudanças sazonais na

distribuição vertical foi evidente, com os instares larvais de C. brasiliensis

mantendo-se sempre em condições de baixas tensões de oxigênio,

principalmente durante o período noturno. Entretanto, diversos estudos

mostram que outros fatores, como a intensidade luminosa e os estímulos

químicos produzidos pelos peixes (querormônios), podem ser utilizados

pelas larvas para acessar o risco de predação e estimular diretamente a

migração vertical diurna.

LaRow (1970), mostrou que o comportamento migratório das larvas

de Chaoborus parece ser regulado pela interação entre a luz e a

concentração de oxigênio. Com a luz funcionando como um “gatilho” para

a ritmicidade endógena e a concentração de oxigênio como fator regulador

principal da migração vertical.

De acordo com López e Cressa (1996), a partir de estudos de uma

população de Chaoborus sp. no Reservatório Socuy (Venezuela), a variação

da radiação explicou uma grande parte da distribuição vertical dos instares

iniciais. Já para os instares finais, a transparência da água, a concentração

do oxigênio e a disponibilidade de alimento foram os fatores que

explicaram a localização da larva.

A partir de experimentos em laboratório, Tjossen (1990), observou

uma redução na tendência das larvas de C. albatus de deixar o sedimento

durante o dia quando expostas a uma água com exsudatos químicos de

peixes (querormônios). E em mesocosmos no campo, este autor também

observou que a presença de querormônios reduz a amplitude da migração

vertical de C. flavicans . Já Dawidowicz et al . (1990), mostraram que C.

139

flavicans alterava a profundidade de migração em resposta à água com

querormônios de peixes.

McQueen et al. (1999), mostraram que mudanças na densidade de

peixes em lagos biomanipulados podem ocasionar mudanças no

comportamento migratório nas populações de Chaoborus , sugerindo que as

mudanças no comportamento podem ter sido mediadas pelos efeitos

indiretos de exsudatos químicos liberados pelos peixes na coluna d’água.

Estes autores observaram que uma densidade de peixes acima de 2400/ha

causou a migração das larvas do instar IV para dentro do sedimento durante

o período diurno.

Como podemos ver, o comportamento migratório de Chaoborus

parece ser diretamente ligado ao risco de predação, provavelmente acessado

pela larva através dos querormônios liberados pelos peixes, a transparência

da água e, como foi detectado através de nosso estudo, pela concentração

de oxigênio dissolvido. A estratégia de utilizar as baixas tensões de

oxigênio como refúgio, desenvolvida por Chaoborus , se torna mais

justificada nos lagos rasos e turvos comuns em nosso meio. Nestes lagos,

os peixes mais abundantes são aqueles que utilizam outros mecanismos de

busca de presa não ligados a estímulos visuais, como os filtradores e cuja

maior barreira no deslocamento é a concentração de oxigênio dissolvido na

água (Lazzaro, 1987).

Conclusões

Este estudo mostrou que todos os estágios larvais de C. brasiliensis

desenvolveram migração vertical diária e foram capazes de resistir a baixas

140

tensões de oxigênio durante todo o ano, utilizando o hipolímnio anóxico

tanto no período diurno quanto noturno, provavelmente buscando diminuir

o risco de predação. Outro dado importante é que os dados de campo não

corroboraram a hipótese de um aumento ontogenético da amplitude da

MVD, hipótese esta elaborada a partir do estudo de populações de

Chaoborus vivendo em lagos com mais de 20 metros (Lago Plubsee, Zmax

= 28 m, Voss e Mumm, 1999; Lago Ros, Zmax = 32 m, Gliwicz et al. ,

2000). Como este é o primeiro trabalho com este enfoque em um corpo

d’água tropical raso, são necessários mais estudos buscando-se confirmar

se o comportamento migratório de Chaoborus observado na Lagoa do Nado

é comum a todos os lagos rasos tropicais ou é restrito apenas a este

reservatório.

Agradecimentos

Os autores agradecem à Prefeitura de Belo Horizonte e especialmente

aos funcionários do Parque Lagoa do Nado pelo apoio logístico no campo;

à Laura Rull del Aguila e Daniel Peifer Bezerra pelo inestimável auxílio

durante o trabalho de campo; Ao Prof. Dr. Raoul Henry e à Profa. Dra.

Arnola Rietzler pelas sugestões e críticas às versões iniciais do manuscrito.

Ao CNPq, pela bolsa de mestrado ao primeiro autor.

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145

A10 fev 00

100 200

2 4 609 mar 00

400 800

2 4 6

400 800

2 4 6 8

Densidade (ind. m-3)

18 nov 99

500 1000

2 4 6

100 200

2 4 6

16 dez 99

150 300

2 4 6

50 100

2 4 6

12 jan 00

50 100

2 4 6 8 10

500 1000

2 4 6 8

15 out 99P

rofu

ndid

ade

(m)

1

2

3

4

5

6

2 4 6 8 10

DIA

50 100

1

2

3

4

5

6

2 4 6 8 10

NOITE

06 abr 00

400 800 1200

1

2

3

4

5

6

2 4 6

100 200

1

2

3

4

5

6

2 4 6 8

DIA

NOITE

11 mai 00

300 600

2 4 6

100 200

2 4 6

08 jun 00

2 4 6

2 4 6

05 jul 00

2 4 6 8

2 4 6 8

03 ago 00

2 4 6 8 10

2 4 6 8 10

06 set 00

100 200

2 4 6

2 4 6

mg O2.l-1

mg O2.l-1

mg O2.l-1

100 200

2 4 6

mg O2.l-1

Continua.

146

B10 fev 00

200 400

2 4 6

09 mar 00

600 1200

2 4 6 8

18 nov 99

2000 4000

2 4 6 8

16 dez 99

100 200

2 4 6

12 jan 00

100 200

2 4 6 8 10

15 out 99

100 200

Pro

fund

idad

e (m

)

1

2

3

4

5

6

2 4 6 8 10

DIAmg O2.l

-1

mg O2.l-1

50 100

2 4 6

1500 3000

2 4 6 8

1500 3000

2 4 6

150 300

2 4 6

500 1000

2 4 6 8

1

2

3

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5

6

2 4 6 8 10

NOITE

06 abr 00

1000 2000

1

2

3

4

5

6

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DIA

08 jun 00

2 4 6

06 set 00

400 800

2 4 6

Densidade (ind. m-3)

1000 2000

1

2

3

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5

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2 4 6 8

NOITE

11 mai 00

0 500 1000

2 4 6

800 1600

2 4 6

100 200

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05 jul 00

2 4 6 8

50 100

2 4 6 8

03 ago 00

2 4 6 8 10

60 120

2 4 6 8

400 800

2 4 6mg O2.l

-1

mg O2.l-1

Continua.

147

C10 fev 00

800 1600

2 4 6

09 mar 00

600 1200

2 4 6 8

18 nov 99

300 600

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12 jan 00

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Densidade (ind. m-3)

mg O2.l-1

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Continua.

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D10 fev 00

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Densidade (ind. m-3)

DIA

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2 4 6

150 300

2 4 6

mg O2.l-1

mg O2.l-1

mg O2.l-1

mg O2.l-1

Figura 1 – Perfis verticais dia e noite da densidade (ind. m- 3) dos diferentes

instares de C. brasiliensis e da concentração de oxigênio dissolvido (linhas

contínuas, em mg.l - 1) na Lagoa do Nado durante o período de outubro de

1999 a setembro de 2000 (A – I instar; B – II instar; C – III instar e D – IV

instar). As linhas tracejadas mostram a profundidade da zona eufótica

(profundidade do disco de Secchi multiplicada pelo fator 2,7).

149

instar IV

1999 2000O N D J F M A M J J A S

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instar II1

2

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instar I1

2

3

4

5

6

Figura 2 – Profundidade média (Pmi) durante o dia (círculos vazios) e noite

(círculos cheios) dos diferentes instares larvais (I, II, III e IV) na Lagoa do

Nado durante o período de outubro de 1999 a setembro de 2000.

150

1999 2000O N D J F M A M J J A S

Pro

fund

idad

e (m

)

123456

123456

instar I1

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5

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DIA

123456

instar IV

instar II

instar III

NOITE

1999 2000O N D J F M A M J J A S

instar I

instar II

instar III

instar IV

Figura 3 – Profundidade do limite crítico de oxigênio (1,0 mg.l - 1 , círculos

vazios) e a profundidade média (Pmi) dos diferentes instares de C.

brasiliensis (círculos cheios) durante o dia e noite na Lagoa do Nado

durante o período de outubro de 1999 a setembro de 2000.

151

2.3 – A influência da larva de Chaoborus brasiliensis

(Insecta: Diptera) na distribuição espacial da

comunidade zooplanctônica da Lagoa do Nado, Belo

Horizonte – MG

152

RESUMO – A influência da larva de Chaoborus brasiliensis (Insecta:

Diptera) na distribuição espacial da comunidade zooplanctônica da

Lagoa do Nado, Belo Horizonte – MG. Foi analisado o efeito do predador

invertebrado, Chaoborus brasiliensis , sobre a distribuição espacial da

comunidade zooplanctônica de um reservatório tropical raso, a Lagoa do

Nado (19º49’56”S, 43º57’34”W), explorando as mudanças na sobreposição

espacial entre predador e presas durante a migração vertical diária. O

estudo foi concentrado nos táxons predominantes do reservatório.

A comunidade zooplanctônica apresentou uma variada gama de

respostas à pressão de predação exercida pelas larvas de Chaoborus.

Diversos táxons exibiram MVD (Brachionus falcatus , B. caudatus , B.

angularis , Moina micrura , Thermocyclops minutus) e outros em que este

comportamento não foi tão nítido ou não foi detectado (K. cochlearis , K.

tropica , K. bostoniensis e náuplios de T. minutus). A maioria dos táxons

predominantes da comunidade zooplanctônica da Lagoa do Nado teve a sua

distribuição vertical associada à presença desse predador invertebrado e a

migração vertical diária destas espécies foi importante na redução da

sobreposição espacial com o predador. Além disso, o estudo demonstrou

que esses padrões experimentam consideráveis mudanças ao longo do ciclo

sazonal. O estudo conclui que a predação por Chaoborus é um dos fatores

mais importantes para descrever a distribuição da maioria dos organismos

zooplanctônicos nesse reservatório.

Palavras chave: migração vertical, sobreposição espacial, Chaoborus ,

zooplâncton.

153

ABSTRACT - The influence of the larva of Chaoborus brasiliensis

(Insecta:Diptera) in the spatial distribution of the zooplankton

community of Lagoa do Nado, Belo Horizonte - MG. The effect of the

invertebrate predator, Chaoborus brasiliensis on the spatial distribution of

the zooplankton was investigated in a shallow tropical reservoir, Lagoa of

Nado (19º49'56"S, 43º57'34"W). This effect was assessed by analyzing the

degree of habitat overlap, i .e. the overlap in the vertical distribution of

predator and its potential preys during the diel vertical migration (DVM).

The study was concentrated on predominants taxons (frequent and

abundant) of the reservoir.

Several organisms exhibited DVM (Brachionus. falcatus, B.

caudatus, B. angularis, Moina micrura, and Thermocyclops minutus ) while

in some others this behavior was not so clear or even detected at all ,

Keratella cochlearis, K. tropica K., K. bostoniensis and T. minutus

(nauplii). This study concludes that C. brasiliensis directly influenced the

spatial distribution of most zooplankters in this reservoir. Further, it was

showed that the diurnal vertical migration can be seen as an important

behavior of predator avoidance since it diminished that spatial overlapping

between preys and its potential predator.

Key words : vertical migration, spatial overlap, Chaoborus , zooplankton.

154

Introdução

Muitas espécies do zooplâncton exibem alguma forma de migração

vertical diária na coluna d’água de lagos, oceanos e reservatórios

(Hutchinson, 1967; Hays et al. , 1994). Este comportamento, o qual pode

variar entre e dentro das espécies, bem como sazonalmente, tem sido

interpretado em grande parte, por diversos autores, como uma defesa contra

a predação, na qual a presa evita porções da coluna d’água onde a pressão

de predação é elevada (Zaret & Suffern, 1976; Stich & Lampert, 1981;

Ohman et al. , 1983; Ohman, 1990).

Os predadores do zooplâncton lacustre são compostos por dois

grupos: os vertebrados (peixes) e invertebrados (insetos, rotíferos e

crustáceos). O papel dos predadores vertebrados em determinar a estrutura

da comunidade zooplanctônica está bem estabelecido. Eles alimentam-se

seletivamente de zooplâncton de maior porte (O’Brien, 1979) induzindo

uma alteração na estrutura da comunidade planctônica, com o gradual

aparecimento de dominância de espécies de pequeno tamanho (Brooks e

Dodson, 1965; Lynch, 1979; Gliwicz, 1994). Já os efeitos dos predadores

invertebrados não são bem definidos, pois eles diferem significantemente

na sua seletividade alimentar, exercendo assim um amplo espectro de

efeitos sobre o zooplâncton (Gliwicz & Pijanowska, 1989; Stenson, 1990;

Yan et al. , 1991).

Em comunidades planctônicas, o risco de predação de um dado tipo

de presa na natureza pode ser estimado a partir de dois componentes

primários: a vulnerabilidade da presa e o risco de densidade, que é uma

função entre a densidade do predador e a sobreposição espacial e temporal

155

entre as populações de predadores e presas na natureza (Williamson &

Stoeckel, 1990).

As interações presa-predador seriam, portanto, fortemente

dependentes da distribuição espacial do predador e da presa e a migração

vertical diária poderia representar um mecanismo efetivo para minimizar o

risco de predação por predadores táteis e visuais (Sih, 1987; Williamson,

1993).

Os sinais ambientais que controlariam o comportamento migratório

no zooplâncton seriam físicos, p. ex., envolvendo mudanças na intensidade

da luz, e químicos, a partir de querormônios liberados pelos predadores

(Nesbitt et al. , 1996). Experimentos de campo e de laboratório tem

mostrado que cladóceros e copépodos podem alterar sua posição vertical na

coluna d’água em resposta a querormônios liberados por uma variedade de

predadores (Leibold, 1990; Neill , 1990; Loose & Dawidowicz, 1994;

Gonzalez & Tessier, 1997).

Apesar de ser largamente demonstrado que os organismos

zooplanctônicos podem alterar o seu comportamento migratório em resposta

aos estímulos químicos liberados por seus predadores (Dodson, 1988),

análises da migração vertical diária do zooplâncton na natureza, tendo

como enfoque o papel da sobreposição espacial presa-predador ainda são

escassos.

Este estudo teve como objetivo principal, a partir de dados de campo,

analisar o efeito do predador invertebrado Chaoborus brasiliensis sobre a

distribuição espacial da comunidade zooplanctônica da Lagoa do Nado, um

reservatório tropical raso, explorando as mudanças na sobreposição

156

espacial entre predador e presas. Considerando-se que a predação é o fator

principal (“ultimate factor”) na regulação da migração vertical do

zooplâncton, esperar-se-ia que: (1) as populações zooplanctônicas

migrassem com o objetivo de diminuir a sobreposição espacial com o seu

predador; (2) esta resposta comportamental seria adaptativa, ou seja,

variaria no tempo em função do risco de predação a que as populações

estariam expostas.

O estudo foi concentrado nos táxons predominantes do reservatório,

tendo sido realizada uma análise quali-quantitativa da comunidade

zooplanctônica da Lagoa do Nado.

Área de estudo

A Lagoa do Nado (19º49’56”S, 43º57’34”W) é um reservatório meso-

eutrófico pequeno e raso (área 1,5 ha, prof. max. 7,6 m, prof. média 2,7 m),

localizado na área urbana do município de Belo Horizonte – MG, a uma

altitude de 770 m. A região é caracterizada por duas estações bem

marcadas: uma seca e fria, que abrange os meses de maio a agosto e uma

estação chuvosa e quente, de setembro a abril . O tempo de retenção da água

no reservatório varia de 2,09 dias no período das chuvas a 78 dias na

estação seca.

O reservatório desenvolve estratificação térmica que persiste de

agosto a maio, apresentando apenas um período de circulação durante o

ano, em junho–julho. O epilímnio é bem oxigenado, com o desenvolvimento

de intensa anoxia no hipolímnio durante todo o período de estratificação. O

reservatório apresenta baixos valores de transparência com média de 0,40

157

m (estação chuvosa) e 1,00 m (estação seca, Bezerra-Neto & Pinto-coelho,

no prelo).

Material e Métodos

Descrição da comunidade zooplanctônica

As coletas para o estudo da composição e abundância da comunidade

zooplanctônica foram realizadas quinzenalmente, de outubro de 1999 a

setembro de 2000, na região central do reservatório (prof. = 6.5 m).

As amostras foram coletadas a cada metro da coluna d’água

utilizando-se uma armadilha acrílica do tipo Schindler-Patalas de 17 l,

equipada com uma rede de abertura de malha 60 µm. Os organismos foram

então acondicionadas em frascos de polietileno de 300ml contendo algumas

gotas de Rosa de Bengala e 10 ml de Formalina bruta a 37%, a fim de

permanecerem fixados a uma concentração final de 2-4%, para as contagens

em laboratório.

A análise qualitativa foi feita através da identificação taxonômica

sob microscópio binocular. A identificação do zooplâncton foi feita até o

nível da espécie quando possível, utilizando-se chaves taxonômicas e a

partir de consultas à literatura especializada (Ruttner-Kolisco, 1974; Koste,

1978; Sendacz & Kubo, 1982; Matsumura-Tundisi & Rocha, 1983; Reid,

1985; Elmoor-Loureiro, 1997).

Para a análise quantitativa, as amostras de zooplâncton foram

contadas em sua totalidade. Quando não era possível processar toda a

amostra, três sub-amostras foram contadas em câmara de Sedgewick-Rafter

sob microscópio binocular Leica DMLB. A sub-amostragem foi realizada

158

retirando-se alíquotas de 1 ml da amostra homogeneizada, com o auxílio de

uma pipeta não-seletiva de Hensel-Stempel. As contagens consistiram no

registro de, no mínimo, 250 indivíduos por amostra.

A estrutura da comunidade zooplanctônica foi avaliada através da

frequência de ocorrência dos táxons, a abundância absoluta e relativa dos

grupos zooplanctônicos.

A distribuição vertical e a sobreposição espacial entre presa e

predador:

A distribuição vertical dos organismos zooplanctônicos e do predador

invertebrado (larva de Chaoborus brasiliensis) foram examinados durante o

dia (entre 9:00 e 10:00 hs) e a noite (entre 22:00 e 24:00 hs) através de

coletas mensais, de outubro de 1999 a setembro de 2000.

As coletas e a análise dos organismos zooplanctônicos, tanto no

período diurno quanto noturno, foram realizadas como descrito no tópico

acima. As larvas de Chaoborus foram coletadas conjuntamente com o

zooplâncton, sendo todas as larvas contadas e medidas. As medições foram

realizadas com auxílio de um microscópio estereoscópico equipado com

uma câmera de vídeo SONY-CCD conectado a um programa de análise de

imagens digital (Scion Image – Scion Corporation). A determinação dos

estágios larvais foi feita a partir do comprimento da cápsula cefálica

(mensurações de C. brasiliensis da L. do Nado em Bezerra-Neto & Pinto-

Coelho, submetido).

A profundidade média do organismo i (Pmi), que é a profundidade em

que a densidade média do organismo i se localizava na coluna d’água,

159

durante o dia e durante a noite, foi calculada pela fórmula descrita em Dini,

et al. (1993):

( )( )Xi

XiZiPmi ΣΣ

=

Aonde Xi é a densidade do instar i e Zi é a profundidade da amostra i .

A amplitude da migração vertical dos organismos foi determinada

pela diferença entre a profundidade média do organismo i durante o dia e a

noite.

No cálculo do índice de sobreposição (Oi j) entre as diversas espécies

de zooplâncton e o predador invertebrado, foi utilizada a equação descrita

por Williamson & Stoeckel (1990):

∑ ∑

∑

= =

=

⋅= m

z

m

zizjz

m

zizjz

ij

nN

mnNO

1 1

1

)()(

)(

Onde z representa a profundidade, m é o número de profundidades

amostradas, Nj z é a densidade do predador i e ni z é a densidade da presa i .

Os valores de Oij variam de zero (sem sobreposição) até o limite superior

(completa sobreposição), limitada ao número de profundidades amostradas

(= 6 neste estudo). Se o predador e a presa estão uniformemente

distribuídos na coluna d’água, Oi j=1, valores <1 indicam que existe algum

grau de segregação entre as espécies estudadas e valores >1 indicam algum

grau de agregação entre as espécies estudadas em algum estrato da coluna

d’água.

Na análise de sobreposição espacial foram consideradas as espécies

zooplanctônicas predominantes (freqüentes – 51 a 75% das amostras e

160

muito freqüentes – 76 a 100% das amostras e as mais abundantes). Já com

relação às larvas de Chaoborus, as densidades das larvas dos instares III e

IV foram somadas, sendo apenas estes estágios considerados na análise da

sobreposição espacial com o zooplâncton. A escolha pelos instares finais se

deve ao fato de que estes estágios alimentam-se predominantemente de

zooplâncton, em contraposição à dieta das larvas de Chaoborus dos instares

I e II , predominantemente herbívoras, alimentando-se de fitoplâncton

(Moore et al. , 1994, Arcifa, 2000). Outro fator importante na escolha dos

estágios finais neste estudo é que as larvas dos instares III e IV de C.

brasiliensis compreenderam 82% da abundância e 99% da biomassa total

das larvas coletadas durante o período de estudo (Bezerra-Neto & Pinto-

Coelho, submetido).

Resultados

A comunidade zooplanctônica

A comunidade zooplanctônica da Lagoa do Nado esteve representada

durante o período de outubro/99 a setembro/00, por 26 táxons, dos quais,

19 de Rotifera, 5 de Cladocera e 2 de Copepoda (Tab. I). Esta tabela mostra

também as classes de frequência de ocorrência de cada táxon na estação de

amostragem. Os táxons mais freqüentes foram Brachionus falcatus , B.

caudatus , B. angularis , B. mirus , Keratella tropica , K. cochlearis e

Polyarthra vulgaris , entre os Rotifera; Moina micrura , entre os Cladocera;

náuplios, copepoditos de Thermocyclops minutus , entre os Copepoda.

161

Dos grupos ocorrentes, os rotíferos predominaram qualitativamente,

com 73% do zooplâncton total, seguidos pelos cladóceros com 19% e

copépodos com 8% (Fig. 1).

A variação temporal da abundância relativa dos grupos

zooplanctônicos é mostrada na Fig. 2. A comunidade zooplanctônica foi

dominada pelos rotíferos durante todo o período, com média de 59,6%,

seguido pelos copépodos com 40,2% e cladóceros com 0,11%.

A variação da densidade total e dos grupos zooplanctônicos pode ser

vista na Fig. 3. As menores densidades do zooplâncton total ocorreram

durante os meses de maior precipitação, com o mês de fevereiro/00

apresentando os menores valores (60 x 103 ind.m-2). As maiores densidades

ocorreram na estação seca, com os maiores valores sendo registrados em

setembro/00 (12,4 x 106 ind.m-2).

Os rotíferos mantiveram densidade superior aos demais grupos

durante todo o período estudado, atingindo sua densidade máxima no mês

de outubro/99 (9,0 x 106 ind.m-2). As menores densidades ocorreram no mês

de fevereiro/00 (18,4 x 103 ind.m-2).

Os copépodos, segundo grupo em abundância, apresentaram as

maiores densidades no mês de setembro/00 (5,2 x 106 ind.m-2) e os menores

valores em janeiro/00 (38,3 x 103 ind.m-2).

Os cladóceros apresentaram relativamente baixas densidades,

comparados com os demais grupos, durante todo o período estudado. As

maiores densidades foram observadas em outubro/99 (98,3 x 103 ind.m-2).

O período de menor densidade foi de 18/11/99 a 28/01/00, quando os

Cladocera praticamente desapareceram das amostras.

162

Os sete táxons predominantes na Lagoa do Nado (Brachionus

caudatus , B. falcatus , B. angularis , Keratella tropica , K. cochlearis e

Kellicottia bostoniensis e T. minutus – náuplios, copepoditos e adultos)

representaram 93% de todos os organismos coletados no reservatório.

Apesar da pequena densidade apresentada pelos cladóceros, optou-se por

incluir a espécie Moina micrura , na análise de sobreposição espacial, por

ser este táxon o único representante dos Cladocera que se apresentou

freqüente (entre 50 a 75% das amostras) no reservatório.

A distribuição vertical

Na Lagoa do Nado existe uma única espécie de Chaoborus, ou seja ,

C. brasiliensis . Durante todo o período de estudo, uma densa população

deste díptero foi observada no reservatório (Fig. 4), com a densidade total

de Chaoborus variando de 525–35860 ind m-2 e a densidade média de 8436

ind m-2 (Bezerra-Neto & Pinto-Coelho, submetido).

Os instares finais de C. brasiliensis exibiram migração vertical diária

normal durante todo o período de estudo, ou seja, permaneceram nos

estratos mais profundos durante o dia e subiram para os estratos superiores

durante a noite (Fig. 5). A profundidade média da população durante o dia

variou de 3,4 m (fev/00) a mais de 6,0 m (de maio a agosto/00), com média

de 5,0 m. Durante o período noturno a profundidade média variou de 1,9 m

(fev/00) a 4,6 m (jul/00), com média de 3,0 m. A amplitude de migração

variou de 1,4 m (janeiro e julho/00) a 3,0 m (maio e junho/00), com média

de 1,85 m para todo o período. De outubro/99 a abri l/00 e durante o mês de

setembro/00, as larvas foram encontradas na coluna d’água durante o

163

período diurno e noturno e de maio a agosto/00, as larvas não foram mais

detectadas nas profundidades amostradas da coluna d’água durante o dia,

mas apareceram durante o período noturno. Neste período, amostras do

sedimento (Bezerra-Neto, observação pessoal) mostraram que, durante o

dia, apenas larvas do instar IV permaneciam enterradas sugerindo que as

larvas do instar III estariam localizadas na região imediatamente acima do

sedimento, onde a armadilha util izada neste estudo não conseguiu amostrar.

A Figura 6 apresenta a profundidade média (Pmi) dos táxons

predominantes e do predador invertebrado (C. brasiliensis) durante o dia e

a noite e a Tabela II apresenta a sobreposição espacial entre o predador e

as presas durante o período estudado.

O impacto da migração vertical diária (MVD) sobre a sobreposição

entre o predador invertebrado e as populações de presas foi estimado a

partir de duas condições: (1) pela distribuição “real”, observada durante o

dia e noite entre cada par presa-predador, e (2) pela distribuição “reversa”,

ou seja, a distribuição diurna da presa e noturna do predador, simulando a

situação de ausência de migração vertical diária. Se a migração foi uma

estratégia efetiva em reduzir a sobreposição espacial entre o predador e sua

presa, então os valores de sobreposição “reversa” deveriam ser maiores do

que os valores de sobreposição “real”.

Os resultados obtidos nas análises descritas acima serão mostrados

para cada espécie nos parágrafos seguintes.

Brachionus falcatus

A população exibiu MVD normal em oito dos onze meses em que

esteve presente na coluna d’água. A amplitude da migração variou de 0,4 m

164

(abr/00) a 1,9 m (jun/00), com média de 1,0 m (Fig. 6). A análise de

sobreposição espacial com o predador indica que a MVD reduziu

substancialmente a sobreposição em todos os oito episódios observados

(Tab. II).

Brachionus caudatus

B. caudatus exibiu MVD (> 0,3 m de variação entre a profundidade

média da população entre o dia e noite) em quatro dos dez meses em foi

detectado sua presença na coluna d’água (Fig. 6). A amplitude da MVD

variou de 0,6 m (Jan e mar/00) a 1,0 m (jun/00), com média de 0,8 m.

Todos os meses onde foi detectado a MVD, se traduziram na redução da

sobreposição espacial com o predador (Tab. II).

Brachionus angularis

A população de B. angularis exibiu MVD em sete dos onze meses

em que este táxon foi analisado (Fig. 6). O padrão de MVD foi normal em

cinco meses e reverso em dois (Jan/00 e jun/00), ou seja, a população

permaneceu nos estratos superficiais durante o dia e à noite desceu para os

estratos mais profundos. A amplitude de migração variou de 0,4 m (abr/00

e jun/00) a 0,8 m (fev/00 e mar/00), com média de 0,6 m. A análise da

sobreposição espacial mostrou que apenas no mês de março/00, a MVD não

resultou na diminuição de sobreposição com o predador (Tab. II).

Keratella tropica

K. tropica exibiu MVD em seis dos onze meses em que esteve

presente na coluna d’água. O padrão de MVD foi normal em dois meses e

reverso em quatro. A amplitude da migração foi pequena, como nos dois

táxons anteriores, variando de 0,4 m (abr/00) a 0,9 m (fev/00 e jun/00),

165

com média de 0,6 m no período (Fig. 6). A análise de sobreposição espacial

com o predador indicou que houve redução na sobreposição com o predador

em apenas três dos seis episódios de MVD, muito embora a redução tenha

sido pequena (Tab. II).

Keratella cochlearis

Não foi detectado um padrão nítido de MVD para este táxon durante

o período de estudo (Fig. 6). De uma maneira geral, a população apresentou

baixos níveis de sobreposição com o predador invertebrado, tanto durante o

período diurno quanto noturno, por esta se manteve permanentemente

localizada nos estratos superficiais (Tab. II).

Kellicottia bostoniensis

Este táxon apresentou uma profundidade média diurna e noturna

maior do que os outros rotíferos (3,4 m e 3,6 m, respectivamente), em todo

o período estudado (Fig. 6). K. bostoniensis exibiu um padrão de MVD em

quatro dos oito meses em foi detectado sua presença na coluna d’água. A

amplitude de migração variou de 0,4 m (julho e setembro/00) a 1,2 m

(junho/00), com média de 0,7 m. Apenas no mês de junho/00 o padrão de

MVD resultou em diminuição da sobreposição espacial com o predador

(Tab. II).

Thermocyclops minutus

(i) Náuplio – Para os náuplios, foi detectado um padrão de MVD em apenas

cinco dos doze meses em que foi analisada a sua distribuição espacial. A

amplitude de migração vertical variou de 0,4 m (out/99, nov/99 e jan/00) a

0,8 m (jul/00), com média de 0,5 m (Fig. 6). Apenas nos meses de out/99,

166

nov/99 e jul/00, a MVD resultou em diminuição sobreposição espacial com

o predador (Tab. II).

(ii) Copepoditos – Com a exceção de dezembro/99, os copepoditos

exibiram um padrão normal de MVD em todos os meses em que estiveram

presentes na coluna d’água. A amplitude de migração variou de 0,4 m em

jan/00 a 1,1 m em maio e agosto/00, com média de 0,8 m (Fig. 6). Dos onze

episódios de MVD, nove representaram substancial diminuição na

sobreposição espacial com o predador (Tab. II).

(iii) Adultos – T. minutus adulto , como os copepoditos, exibiu MVD

normal durante todo o período estudado, com exceção do mês de

dezembro/99. A amplitude da migração foi mais pronunciada do que

náuplios e copepoditos, variando de 0,8 m (março/00) a 2,1 m (junho/00),

com média de 1,4 m (Fig. 6). Dos onze meses em que foi detectado MVD,

nove se traduziram em diminuição na sobreposição espacial com o predador

invertebrado (Tab. II).

Foi observado para o copépodo T. minutus um aumento na amplitude

da migração dos estágios ontogenéticos iniciais para os finais. Durante

todo o período outubro/99 a setembro/00, os estágios adultos de T. minutus

apresentaram a amplitude de migração significativamente maior do que os

copepoditos (teste t paired, p<0,005) e estes uma amplitude de migração

maior do que os náuplios (teste t paired, p<0,005).

Moina micrura

Este táxon exibiu MVD em todos os meses em que ele foi encontrado

na coluna d’água (Fig. 6). Apenas no mês de setembro/00 o padrão de MVD

não resultou em diminuição de sobreposição espacial com o predador (Tab.

167

II). Entre todos os táxons estudados, M. micrura foi o que apresentou as

maiores amplitudes de MVD, variando 0,4 m (set/00) a 3,0 m (junho e

agosto/00), com média de 1,5 m.

Discussão

A comunidade zooplanctônica

Rotifera foi o grupo que apresentou maior número de táxons

identificados. A maior riqueza deste grupo é bem relatado em reservatórios

tropicais (Nogueira & Matsumura-Tundisi, 1996; Landa & Mourgués-

Schurter, 1999, 2000 a e 2000 b). Isso se deve ao fato dos Rotifera ser um

grupo composto por organismos oportunistas, e talvez o funcionamento

hidrodinâmico dos reservatórios favoreça o maior desenvolvimento de

espécies r estrategistas (Matsumura-Tundisi, 1999). .

Dentre os Rotifera, foram identificados táxons de ampla distribuição,

tais como B. falcatus , B. quadridentatus , B. calyciflorus , K. cochlearis e P.

vulgaris; de distribuição neotropical, p. ex . K. tropica (Koste, 1978) e

também uma espécie que, de acordo com a literatura especializada, tem a

distribuição restrita à América do Norte e à Europa (Balvay, 1994), o

rotífero Kellicottia bostoniensis.

O ambiente mostrou-se seletivo com relação aos microcrustáceos,

sobretudo para os copépodos. Diversos fatores podem ter influenciado a

pequena riqueza de espécies dos microcrustáceos no reservatório. Segundo

Nogueira & Matsumura-Tundisi (1996), copépodos e cladóceros, por serem

organismos de maior tamanho, talvez sejam mais susceptíveis a predação

por peixes que se orientam visualmente. O grau de trofia do ambiente, o

168

regime de oxigênio, as relações de competição intra e interespecífica, são

outros fatores que podem ter influenciado o reduzido número de espécies

de microcrustáceos na Lagoa do Nado.

Entre os Copepoda, predominou Thermocyclops minutus , espécie

confinada às regiões tropicais sul-americanas (Reid, 1985). O estado

trófico do corpo d’água parece determinar sua ocorrência, sendo T. minutus

mais freqüente em águas oligo-mesotróficas (Rocha et al. , 1995).

Entre os Cladocera, a única espécie que ocorreu com frequência foi

Moina micrura . Este gênero é amplamente distribuído nos sistemas

aquáticos continentais e são conhecidos pela resistência a condições de

baixa tensão de oxigênio, sendo freqüentemente observados em ambientes

que desenvolvem déficit de oxigênio na coluna d’água (Matsumura-Tundisi,

1999).

De um modo geral, a comunidade zooplanctônica da Lagoa do Nado

apresentou valores elevados de densidade durante o período seco e uma

drástica redução durante o período de maior precipitação. Nesta época, os

cladóceros desapareceram da coluna d’água e os copépodos e rotíferos

tiveram sua abundância bastante reduzida.

Uma hipótese para explicar este fenômeno seria o “wash-out”, com a

perda de organismos à jusante, devido à diminuição do tempo de residência

da água no reservatório. Este variou de 79 dias, média do período seco,

para apenas 2 dias, média do período chuvoso. Nogueira & Matsumura-

Tundisi (1996), trabalhando no reservatório Monjolinho (São Paulo),

também observaram o desaparecimento de copépodos durante a época de

169

maior precipitação na região e concluíram que talvez o “wash-out” poderia

explicar este fato.

Outro fator importante que pode ter influenciado as populações

zooplanctônicas é a elevação no déficit de oxigênio no sistema na época de

maior precipitação (dez/99 a mar/00). Neste período, a camada oxigenada

ficou restrita à zona epilimnética e à metade superior do metalímnio,

correspondendo basicamente ao primeiro metro da coluna d’água (Bezerra-

Neto & Pinto-Coelho, no prelo).

A distribuição vertical

A predação é reconhecida como um dos principais fatores de

influência na dinâmica das populações e a estrutura das comunidades. A

maioria dos estudos sobre os efeitos dos predadores sobre as presas

enfatiza os efeitos letais, ou seja, a predação direta. Entretanto, os

predadores também podem exercer efeitos indiretos importantes sobre a

morfologia, fisiologia, história de vida e comportamento das presas (Sih,

1987).

As presas podem reduzir a pressão de predação evitando o encontro

com o predador e a mais importante das respostas comportamentais que o

zooplâncton exibe contra a predação é o fenômeno da migração vertical

diária. Ela efetivamente reduz o risco de predação, pois permite a redução

da sobreposição espacial entre as populações de presa e predador

(Williamson, 1993).

Williamson (1993), destaca que a sobreposição espacial pode

desempenhar um papel fundamental na determinação de quais presas serão

170

consumidas pelos predadores. Para Chaoborus esta relação é

particularmente importante, pois a sua dieta é determinada largamente pela

disponibilidade espacial de suas presas (Fedorenko, 1975).

As larvas de Chaoborus são predadores de emboscada que esperam,

com o mínimo de movimento, até que a presa esteja na distância do ataque.

Suas interações com presas potenciais, portanto, são governadas

primariamente pela distribuição e comportamento natatório das mesmas

(Pastorok, 1980).

No presente estudo, a distribuição vertical de Chaoborus foi

acompanhada conjuntamente com a distribuição vertical de suas presas, as

populações zooplanctônicas, permitindo que os efeitos comportamentais do

zooplâncton à pressão de predação exercida por Chaoborus pudessem ser

avaliados numa escala anual. Este é o primeiro estudo que analisa o

fenômeno da MVD e a sobreposição espacial com o predador em uma escala

sazonal em um reservatório brasileiro. E isto foi possível principalmente

porque, na Lagoa do Nado, o predador invertebrado pôde ser observado na

coluna d’água em altas densidades durante todo o ano.

Foi observado que a larva de Chaoborus exerce uma pressão de

predação sobre a comunidade zooplanctônica na Lagoa do Nado. Análise do

conteúdo estomacal de 65 larvas de IV instar de C. brasiliensis coletadas

durante o período de estudo no reservatório (Sant’Anna, dados não

publicados), mostrou que as larvas de Chaoborus se alimentam do

zooplâncton do reservatório. Foi observada a presença de diversas espécies

de rotíferos (K. tropica , B. caudatus , K. bostoniensis), além de náuplios,

171

copepoditos e adultos de T. minutus , no conteúdo estomacal das larvas

analisadas.

Os instares finais de Chaoborus na Lagoa do Nado desenvolveram um

nítido padrão de MVD em todo o período de estudo. Outro fator importante

sobre o comportamento de Chaoborus foi a utilização das baixas tensões de

oxigênio na coluna d’água como uma resposta à predação por peixes. Um

estudo sobre as relações entre a concentração de oxigênio e a distribuição

de C. brasiliensis na Lagoa do Nado (Bezerra-Neto & Pinto-Coelho,

submetido) mostrou que, durante o dia e também à noite, os diferentes

estágios larvais permaneceram nos locais onde a concentração de oxigênio

ficou abaixo de 1 mgO2.l -1, l imite de O2 abaixo do qual os peixes não

podem sobreviver (Rahel & Nutzman, 1994).

A comunidade zooplanctônica apresentou uma variada gama de

respostas (em termos de MVD) à pressão de predação exercida pelas larvas

de Chaoborus. Observou-se que diversos táxons exibiram um padrão nítido

de MVD e outros em que este comportamento não foi tão nítido ou não foi

detectado.

O comportamento migratório dos Rotifera na Lagoa do Nado

mostrou três gêneros de uma mesma família (Brachionidae) com estratégias

distintas de comportamento migratório.

As espécies do gênero Brachionus exibiram migração, com um

padrão de MVD normal e uma amplitude de migração que chegou a quase

2,0 metros, como no caso de B. falcatus em junho/00. Além disso, em todos

os episódios em que foi detectado um padrão de MVD para as três espécies

172

analisadas deste gênero, este comportamento levou à redução na

sobreposição espacial com o predador.

As espécies do gênero Keratella (K. tropica e K. cochlearis) não

exibiram um padrão nítido de MVD. Entretanto, os valores de sobreposição

com o predador apresentados por estas espécies não foram elevados, pois

estes táxons permaneceram constantemente nos estratos superiores da

coluna d’água. Trata-se, provavelmente, de uma estratégia eficaz de evitar

o predador mantendo-se em estratos onde estes são escassos tanto durante o

período diurno, quanto o período noturno.

A espécie do gênero Kellicottia (K. bostoniensis) também não exibiu

um padrão nítido de MVD. Em contraste, exibiu altos valores de

sobreposição espacial com as larvas de Chaoborus .

Diversos estudos sobre a migração vertical de rotíferos e a

sobreposição espacial com predadores mostram que as reações destes

organismos são espécie-específicas, como observamos na Lagoa do Nado.

Williamson (1993) observou que os rotíferos Keratella crassa ,

Ascomorpha sp. e Polyarthra vulgaris reduziam substancialmente o risco

de predação por Mesocyclops a partir da migração vertical diária.

González (1998) também encontrou um padrão migratório espécie-

específico em rotíferos na presença de Chaoborus . Kellicottia longispina e

Polyarthra sp. mostraram um nítido padrão de MVD e K. cochlearis não

mostrou um comportamento migratório, como foi observado por nós na

Lagoa do Nado.

Armengol & Miracle (2000), observaram que a predação não parece

ser a causa do comportamento migratório da maioria das espécies de

173

rotíferos do Lago La Cruz (Espanha). Os autores explicam que no período

em que foi feito o estudo, os predadores (peixes e Chaoborus) foram

encontrados em densidades muito baixas.

Os resultados encontrados para o grupo dos copépodos não só

mostraram que a espécie predominante (T. minutus) exibiu MVD buscando

reduzir o risco de predação (pela diminuição da sobreposição espacial com

o predador), como mostrou que existe um aumento ontogenético na

amplitude da MVD para esta espécie.

Padrão semelhante ao encontrado na Lagoa do Nado foi observado

por Neill (1992) para o copépodo calanóide Diaptomus kenai . Foi

observado que os náuplios não exibiam migração quando expostos à

predação por Chaoborus . Entretanto os estágios de copepodito e adulto

exibiam MVD quando os Chaoborídeos eram quimicamente detectados

(querormônios).

Os Cladocera são os organismos em que a MVD já foi amplamente

discutida. Diversos estudos já foram realizados em lagos e reservatórios

brasileiros detalhando o comportamento migratório desta ordem,

destacando Matsumura-Tundisi et al. (1984) e Nogueira & Panarelli (1997).

Nestes trabalhos, entretanto, a distribuição vertical dos Cladocera foi

explicada principalmente em função dos fatores abióticos como temperatura

e oxigênio.

Arcifa (1997, 1999) a partir do estudo da migração vertical de

Chaoborus sp. , no Lago Monte Alegre, observou que a sobreposição

espacial entre as larvas de Chaoborus e a população de cladóceros durante

174

o período noturno possibilitaria uma maior pressão de predação durante

este período.

Na Lagoa do Nado, a espécie mais freqüente, Moina micrura ,

desenvolveu um padrão de nítido de MVD, com a migração representando

uma substancial diminuição de sobreposição com o predador.

Resultados semelhantes foram encontrados por Nesbitt et al. (1996),

a partir de experimentos em mesocosmos, mostrando que o cladócero

Daphnia pulex buscava reduzir a sobreposição espacial com o predador

invertebrado, a larva do díptero Chaoborus , através da migração vertical

diária. González (1998), também observou que três espécies de Daphnia

reagiam à presença de Chaoborus , pela alteração de sua distribuição

espacial.

Em muitas comunidades pelágicas, substancial pressão de predação

pode vir de mais de uma origem, dos predadores invertebrados, bem como

dos peixes planctívoros. A presença de múltiplos predadores pode tornar

mais complexa a resposta migratória das presas zooplanctônicas, uma vez

que, reduzindo o risco de predação a um predador pode simultaneamente

aumentar ao outro (Nesbitt et al. , 1996)

Na Lagoa do Nado, os organismos maiores, mais conspícuos para

predadores visuais (M. micrura e T. minutus adultos e copepoditos)

evitaram os estratos superficiais da coluna d’água durante o período

diurno, provavelmente procurando evitar a predação por peixes. E à noite,

subiam para os estratos que permitiam manter uma baixa sobreposição

espacial com Chaoborus .

175

Um aspecto importante no comportamento migratório dos táxons

predominantes da Lagoa do Nado foi a sua variabilidade no tempo. Se um

estudo fosse realizado sobre o MVD do zooplâncton do reservatório apenas

no mês de outubro/99, o pesquisador chegaria à conclusão que a migração

vertical diária é uma característica comportamental importante nesta

comunidade, pois, à exceção de K. cochlearis , todos os organismos exibiam

um padrão nítido de MVD. Em contraste, se este estudo fosse realizado

apenas no mês de janeiro/00, as conclusões seriam opostas, pois, apenas K.

tropica exibia um fraco padrão de MVD, com o restante dos organismos

permanecendo nos estratos superficiais durante dia e noite. Constatamos,

portanto que o comportamento migratório pode variar no tempo e que

estudos sobre MVD abrangendo apenas um período do ano (seco ou

chuvoso, p. ex.) podem mostrar padrões de períodos particulares. Isto se dá

porque as respostas comportamentais dos organismos podem ser

influenciadas pelo risco de predação (densidade, sobreposição espacial e

vulnerabilidade ao predador), pela disponibilidade de alimento e por

influência de fatores abióticos (temperatura e oxigênio, p. ex.). Entretanto,

como estes fatores variam em diferentes escalas (diárias e sazonais), as

respostas comportamentais dos organismos também variam (Williamson,

1993).

Dentre os aspectos que influenciam a MVD dos organismos, descritos

acima, este estudo focalizou principalmente a sobreposição espacial com o

predador. Foi observado que nos períodos em que os táxons migrantes não

exibiram MVD, a migração nestes períodos, provavelmente, não traria

vantagens para o organismo porque ou, (1) eles já se encontravam em

176

estratos seguros da coluna d’água, onde a sobreposição espacial com o

predador era pequena, tanto no período diurno quanto no período noturno,

ou (2) a densidade do predador era muito baixa e conseqüentemente o risco

de predação era baixo.

Conclusões

Este estudo demonstrou que a distribuição espacial da maioria dos

táxons predominantes da comunidade zooplanctônica da Lagoa do Nado

esteve associada à distribuição da larva de C. brasiliensis e que a migração

vertical diurna destas espécies foi importante na redução da sobreposição

espacial com o predador (hipótese 1). Outra constatação foi que este

comportamento pode ser modulado ou regulado (hipótese 2), com a

presença ou não do comportamento migratório variando no tempo, de

acordo, entre outros fatores, com o risco de predação.

É importante frisar que a predação não é o único fator que pode

influenciar a distribuição e a abundância do zooplâncton na Lagoa do Nado.

Os fatores abióticos tais como o oxigênio, temperatura e luz, assim como

recursos alimentares também podem ser críticos.

Agradecimentos

Os autores agradecem à Prefeitura de Belo Horizonte e especialmente

aos funcionários do Parque L. do Nado pela colaboração; à Laura Rull del

Aguila e Daniel Peifer Bezerra pelo inestimável auxílio durante o trabalho

de campo; ao CNPq pela concessão da bolsa de mestrado ao primeiro autor.

À Eneida Skinazi Sant’ana, por disponibilizar os dados sobre a análise de

conteúdo estomacal das larvas de Chaoborus .

177

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183

Tabela I – composição específica e classes de freqüência de ocorrência dos

diferentes grupos zooplanctônicos na Lagoa do Nado, no período de

outubro/99 a setembro/00.

ORGANISMOS CLASSES DE FREQUÊNCIA ROTIFERA Anuraeopsis fissa (Gosse, 1851) +++ Asplanchna sp. ++ Brachionus angularis Gosse, 1851 ++++ Brachionus angularis var. chelonis Ahlstrom, 1940 ++++ Brachionus calyciflorus Pallas, 1766 ++ Brachionus caudatus Barrois, 1894 ++++ Brachionus falcatus Zacharias, 1898 ++++ Brachionus mirus Daday, 1905 ++++ Brachionus quadridentatus Hermann, 1783 + Conochilus sp. + Filinia longiseta Ehrenberg, 1834 + Keratella tropica (Apstein, 1907) ++++ Keratella cochlearis Gosse, 1851 ++++ Kellicottia bostoniensis (Rousselet, 1908) +++ Lecane luna (O. F. Muller, 1776) + Lecane monostyla (Daday, 1897) + Polyarthra sp. +++ Polyarthra vulgaris Carlin, 1943 ++++ Synchaeta oblonga Ehrenberg, 1832 ++ CLADOCERA Bosmina longirostris (O. F. Muller, 1785) + Ceriodaphnia cornuta Sars, 1886 + Diaphanossoma brevirremes Sars, 1901 + Moina micrura Kurz, 1874 +++ Simocephalus sp. + COPEPODA Mesocyclops sp. + Thermocyclops minutus (Lowndes, 1834) ++++ - náuplio ++++ - copepodito ++++ Classes de Frequência (% das amostras) 1 (+) = 1 a 25% - pouco freqüente 2 (++) = 26 a 50 % – moderadamente freqüente 3 (+++) = 51 a 75% - freqüente 4 (++++) = 76 a 100% - muito freqüente

184

Tabela II – Índice de sobreposição (Oij ) de dez espécies de presas com um predador invertebrado (C. brasiliensis) na Lagoa do Nado, de

outubro de 1999 a setembro de 2000. Os valores foram estimados para a distribuição real dia e noite do predador e da presa (Rl) e a

distribuição reversa entre a distribuição diurna da presa e noturna do predador (Rv) para se testar o efeito da migração sobre a sobreposição

espacial. Os valores sombreados indicam que o organismo desenvolveu migração vertical diurna (considerada aqui como uma mudança entre

a profundidade média dia e noite da população de mais de 0,3 m) no período estudado.

15/10/99 18/11/99 16/12/99 12/01/00 10/02/00 09/03/00 06/04/00 11/05/00 08/06/00 05/07/00 03/08/00 06/09/00

Oij Oij Oij Oij Oij Oij Oij Oij Oij Oij Oij Oij D N D N D N D N D N D N D N D N D N D N D N D N

Rl 0,4 0,3 0,4 0,5 0,2 1,5 0,6 1,0 - - 0,3 1,2 0,2 0,8 0,0 0,6 0,0 0,5 0,0 0,8 0,0 0,9 0,5 1,2 Brachionus falcatus Rv 1,4 1,0 1,5 2,1 1,2 1,1 1,0 0,9 0,5 1,9 1,3

Rl 0,1 0,4 0,4 0,7 - - 0,7 1,6 - - 0,4 1,3 0,4 0,6 0,0 0,7 0,0 0,9 0,0 0,7 0,0 0,5 0,4 1,2 Brachionus caudatus Rv 1,1 1,1 2,0 1,3 1,2 0,7 1,1 0,5 0,5 1,2

Rl 0,2 0,7 0,3 0,8 0,3 1,7 0,4 1,9 0,0 1,4 0,6 1,5 0,4 1,0 - - 0,0 0,8 0,0 1,2 0,0 1,1 0,4 1,1 Brachionus angularis Rv 1,1 1,2 1,4 2,2 2,3 1,3 1,4 1,0 1,1 1,6 1,1

Rl - - 0,3 1,4 0,2 1,3 0,6 2,4 0,6 1,5 0,4 1,3 0,2 1,4 0,0 1,3 0,0 0,9 0,0 0,9 0,0 1,2 0,4 1,2 Keratella tropica Rv 1,2 1,4 2,4 1,7 1,4 0,9 0,7 1,0 0,7 0,7 1,2

Rl 0,9 0,9 0,2 1,3 0,3 1,3 1,0 2,6 0,3 1,1 0,3 1,4 0,4 1,6 0,0 0,7 0,0 1,3 0,0 0,8 0,0 0,6 0,5 1,2 Keratella cochlearis Rv 0,6 1,0 1,5 1,9 1,9 1,5 1,0 0,6 1,0 0,6 0,6 1,2

Rl 1,6 1,5 0,7 2,0 - - - - - - - - - - 0,0 2,4 0,0 0,8 0,0 1,5 0,0 1,9 0,6 1,1 Kellicottia bostoniensis Rv 1,5 1,5 1,9 0,9 1,9 1,9 1,2

Rl 0,3 1,2 0,5 1,4 0,3 1,5 0,8 2,0 1,2 1,8 0,5 1,4 0,2 1,4 0,0 1,3 0,0 1,2 0,0 1,4 0,0 1,9 0,3 1,2 Náuplio Rv 1,5 1,6 1,4 1,9 1,5 1,3 1,7 1,2 1,1 2,0 2,0 1,1 Rl 0,2 1,2 0,4 1,3 0,3 1,6 0,8 1,6 1,2 1,8 0,5 1,4 0,2 1,2 0,0 1,2 0,0 1,3 0,0 1,2 0,0 1,1 0,3 1,2 Copepodito Rv 1,5 1,8 1,4 2,2 1,5 1,5 2,8 2,1 1,2 1,7 2,1 1,4 Rl 0,7 0,7 0,6 1,1 0,3 1,6 1,2 2,5 1,8 1,2 0,5 1,2 0,6 0,8 0,0 1,2 0,0 0,8 0,0 0,9 0,0 0,6 0,4 1,2 T. minutus Rv 1,5 1,6 1,3 1,9 1,2 1,8 2,5 2,1 1,2 2,1 1,9 1,4 Rl 0,0 0,6 - - - - - - - - - - - - 0,0 1,3 0,0 0,7 0,0 1,0 0,0 0,1 0,1 1,3 Moina

micrura Rv 1,5 1,9 1,2 1,6 1,4 1,0

185

Figura 1 – Composição relativa (número de táxons) dos grupos

zooplanctônicos na Lagoa do Nado, no período de outubro/99 a

setembro/00.

Cladocera19%

Copepoda8%

Rotifera73%

186

O N D J F M A M J J A S

Cladocera

CopepodaRotifera

0

20

40

60

80

100

Abun

dânc

ia re

lativ

a (%

)

1999 2000

Figura 2 – Variação da abundância relativa dos grupos zooplanctônicos na

Lagoa do Nado, no período de outubro de 1999 a setembro de 2000.

187

Ind.

m-2 (x

106 )

2

4

6

8

10

Ind.

m-2 (x

106 )

1

2

3

4

5

Rotifera

Copepoda

1999 2000

O N D J F M A M J J A S O

Ind.

m-2 (x

103 )

2468

1020

40

60

80

100

Cladocera

Ind.

m-2 (x

106 )

2

4

6

8

10

12

14zoo total

Figura 3 – Variação temporal da abundância do zooplâncton total e dos

grandes grupos zooplanctônicos na Lagoa do Nado, durante o período de

outubro/99 a setembro/00. Note a diferença de escala entre os gráficos.

188

Figura 4 - Variação sazonal na densidade da população total de C.

brasiliensis , durante o período de outubro de 1999 a setembro de 2000

(modificado de Bezerra-Neto & Pinto-Coelho, em preparação).

1999 2000

O N D J F M A M J J A S

10

20

30

Den

sida

de (x

103 in

d. m

-2)

189

O N D J F M A M J J A S

Prof

undi

dade

(m) 1

2

3

4

5

6

1999 2000

Figura 5 – Profundidade média (Pmi) dos estágios larvais finais (instares

III e IV) de C. brasiliensis durante o dia (círculos vazios) e noite (círculos

cheios) na Lagoa do Nado durante o período de outubro de 1999 a setembro

de 2000.

190

O N D J F M A M J J A S

1

2

3

4

5

6

Keratella tropica

Keratella cochlearis

O N D J F M A M J J A S

Kellicottia bostoniensis

Prof

undi

dade

(m) 1

2

3

4

5

6

Brachionus caudatus

Brachionus angularis

1

2

3

4

5

6

Brachionus falcatus

1 - ROTÍFEROS

1999 2000 1999 2000

Continua..

191

Prof

undi

dade

(m)

1

2

3

4

5

6

O N D J F M A M J J A S

Moina micrura

1

2

3

4

5

6

náuplio

copepodito

O N D J F M A M J J A S

1

2

3

4

5

6

Thermocyclops minutus

2 - COPÉPODOS 3 - CLADÓCERO

1999 2000

1999 2000

Figura 6 – Profundidade média (Pmi) durante o dia (círculos vazios) e noite

(círculos cheios) do predador (III e IV instar de C. brasiliensis) e das

presas (triângulo vermelho vazio – dia; triângulo vermelho cheio – noite)

na Lagoa do Nado durante o período de outubro de 1999 a setembro de

2000.

192

ANEXOS METODOLÓGICOS

193

Anexo I

A morfometria e o estado trófico de um pequeno reservatório urbano:

Lagoa do Nado, Belo Horizonte–MG.

Material e métodos

As fórmulas para o cálculo dos parâmetros morfométricos

secundários abaixo foram retiradas de Sperling (1999).

A profundidade média ( )Z foi calculada pela relação entre o volume

de água acumulado e a superfície do espelho d’água:

ÁreaVolumeZ =

A profundidade relativa ( )RZ foi calculada pela relação entre a

profundidade máxima e o diâmetro médio do reservatório:

AZmZR ×= 6,88

Onde Zm = profundidade máxima e A = área superficial do

reservatório.

O índice de desenvolvimento de volume ( )VD foi calculado pela razão

entre o volume do reservatório e o volume de um cone com área igual à do

reservatório e altura equivalente à sua profundidade máxima:

ZmZDV ×= 3

O índice de desenvolvimento de perímetro ( )PD foi calculado pela

relação entre o perímetro do reservatório e a circunferência de um círculo

que possua a mesma área do reservatório:

APDP ×= 28,0

194

Onde P =perímetro e A= área do reservatório.

A largura média do reservatório (Lm) foi calculada pela razão entre a

área e o comprimento máximo:

CmÁreaLm =

A declividade média (α ) foi calculada pela fórmula

( )( )

nA

ZmInInInIIIo

××

⋅+−+−+++=

10212...212%α

Onde Io, I1,. . . ,In = comprimento (Km) das diversas linhas de

contorno; A = área do reservatório (Km2); n = número de linhas de contorno

e Zm = profundidade máxima (m).

O fator de envolvimento (Fe) foi calculado pela razão entre a área da

microbacia de drenagem e a área do próprio reservatório:

( )( )lagoAbaciaAFe =

Para o cálculo da vazão média do reservatório seguiu-se a

metodologia descrita em Pielou (1998):

1- Foi medida a largura do canal de saída de água do reservatório;

2- Seguiu-se à tomada das profundidades de uma margem à outra a cada

0,10 metro. Com estas medidas, foi calculada a área da secção transversal

do trecho escolhido do ribeirão, expressa em m2.

3- Foram também realizadas diversas medidas (dez no total) da

velocidade da corrente nos trechos estudados. Para cada medida, foram

computados o tempo gasto para uma tampa plástica percorrer 5 metros da

superfície da água. Com o cálculo da velocidade média, segue-se à

195

multiplicação por 0,85, número que corrige a velocidade levando-se em

conta não só a superfície, mas sim as diferentes profundidades da coluna

d’água.

4- A partir destas medições, seguiu-se ao cálculo da vazão média, de

acordo com a equação:

VcAVm ⋅=

Onde, Vm = vazão média, em m3/s; A = área da secção transversal, em

m2; Vc = velocidade média da corrente, em m/s.

Utilizando-se os resultados obtidos das medidas de transparência

(disco de Secchi), bem como os valores médios das quatro profundidades

para PT e Cl-a , foi calculado o IET de Carlson (1977), de acordo com as

equações:

1 – Transparência da água

( ) ⎟⎠⎞

⎜⎝⎛ −=

2lnln610 DSDSIET

2 – Clorofila-a

( ) ⎟⎠⎞

⎜⎝⎛ −

−=2ln

ln68,004,2610 ChlChlIET

3 – Fósforo total

( )⎟⎟⎟⎟

⎠

⎞

⎜⎜⎜⎜

⎝

⎛

−=2ln

48ln610 PTPTIET

196

Anexo II

O déficit de oxigênio em um reservatório urbano: L. do Nado, BH-MG.

Material e métodos

As fórmulas para o cálculo de OAD e AHOD foram retiradas de

Henry et al. (1989).

Os valores de OAD total do reservatório (KgO2) em cada período

foram obtidos a partir da fórmula:

∑=

⋅=n

iViGiDAO

1...

Onde Gi = média dos déficits reais de oxigênio (mg.l -1) encontrados

nos limite superior e inferior de cada estrato do reservatório (50 cm); Vi =

volume (m3) de cada estrato do lago.

Os valores de OAD total também foram expressos por unidade de

área (mgO2.cm-2):

H

ViGiDAO

n

i∑=

⋅= 1...

Onde o somatório Gi.Vi é expresso em mgO2 e H = área superficial

do reservatório em cm-2 .

O déficit relativo de oxigênio (AHOD) foi calculado para todo o

hipolímnio e expresso por unidade de área (mgO2.cm-2.dia-1) utilizando-se

as seguintes fórmulas:

TMMDOHA

Δ−

=21....

Onde M1 = conteúdo de oxigênio (mgO2.cm-2) no período de

circulação (julho) no volume de água correspondente ao volume do

197

hipolímnio em M2; M2 = conteúdo de oxigênio (mgO2.cm-2) no hipolímnio

numa dada época do ano; TΔ = intervalo de tempo em dias entre M1 e M2 .

M1 e M2 foram calculados a partir da fórmula:

( )( )H

ViGiMM

n

i∑=

⋅= 121

Onde Gi = média da concentração de oxigênio medida nos limites

superior e inferior de cada estrato do hipolímnio (mg.l-1); Vi = volume (m3)

de cada estrato do hipolímnio; H = limite superior do hipolímnio (cm2),

determinado através do perfil térmico.

198

Anexo III

Ciclo de vida, dinâmica populacional e produção de Chaoborus

brasiliensis (Diptera, Chaoboridae) em um reservatório brasileiro raso:

Lagoa do Nado, BH – MG.

Material e métodos

Chaoborus brasiliensis foi identificado utilizando basicamente a

larva de IV instar, pois neste estágio todas as características taxonômicas

distintivas da espécie são bem identificadas. Adicionalmente algumas

larvas de IV instar da Lagoa do Nado foram criadas em laboratório (em

béqueres) e alimentadas com zooplâncton do reservatório. As formas

adultas, obtidas a partir deste processo, foram então identificadas pelo

estudante de doutorado em entomologia (Departamento de Parasitologia,

ICB-UFMG) Adso Santana.

As fórmulas para a análise de coortes, que fornece uma estimativa do

tempo de desenvolvimento de cada estágio larval, foram retiradas de Lewis

(1979).

A relação entre a densidade do estágio i e o tempo (TKi) foram

calculadas pela fórmula:

∑∑ ×

=kA

kTkATk

i

iii

Onde, AiK = densidade do estágio i (ind.m-2) e Tik = tempo (dias) de

duração do estágio i , através do acompanhamento da coorte.

Na estimativa do tempo de desenvolvimento de cada instar, são

utilizadas as seguintes fórmulas:

Para as larvas de I instar (D1):

199

121 TKTKD −=

Para as larvas de II instar (D2):

( )( )2

2312

TkTKDD −+=

Para as larvas de III instar (D3):

( )( )2

3423

TkTKDD −+=

Para as larvas de IV instar (D4):

341 TKTKD −=