UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UA

UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UA

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISA DA AMAZÔNIA -BVPA

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Efeitos da liíeira fina sobre a

crescimento de plâníulas em áreas de

\ na Amazônia central

de nutrientes e o

seletiva de madeira

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CLÁUDIO YUKISHIGE YANO

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em

Biologia Tropical e Recursos Naturais do convênio.

INPA/UA, como parte dos requisitos para obtenção do título

de Mestre em Ciências Biológicas, área de concentração em

Ciência de Florestas Tropicais.

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MANAUS-AM

2001

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UA

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISA DA AMAZÔNIA-INPA

I Efeitos da liteira fina sobre a disponibilidade de nutrientes e oI|; crescimento de plântulas em áreas de extração seletiva de madeiraf!I

' na Amazônia centralt . ,

CLÁUDIO YUKISHIGE YANO

ORIENTADOR: DR. FLÁVIO J. LUIZÃO

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em

Biologia Tropical e Recursos Naturais do convênio

INPA/UA, como parte dos requisitos para obtenção do título

de Mestre em Ciência Biológicas, área de concentração cm

Ciência de Florestas Tropicais.

MANAUS-AM

2001

DEDICO

Aos meus bens mais preciosos, minha

esposa Evanira R. Santos e meu filho

Gabriel Ákio.

AGRADECIMENTOS

Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (IN?A), Coordenadoria de

Pesquisa em Silvicultura Tropical, curso de Ciências de Florestas Tropicais (CFT), pela

oportunidade de participar do curso de Pós-Graduação.

À CAPES, pela bolsa de estudo concedida pelo período de um ano.

À coordenação de pesquisa em ecologia (CPEC) por ter permitido a utilização

dos carros para chegar as reservas.

Ao Dr. Flávio J. Luizão, pela orientação constante e pela incansável paciência.

À todos os pesquisadores da Divisão de Curso de Ciências de Floresta Tropical

/ INPA, por suas contribuições ao ensino e a minha pesquisa.

A Dra. Elizabeth Nazaré Franklin pelas valorosas sugestões, bem como, pela

permissão na utilização de sua sala e do computador durante a elaboração da minha

dissertação.

A Dra. Flávia Capelloto pelas sugestões e dicas na parte estatística.

Aos colegas da turma de Mestrado de Ciências de Floresta Tropical de 1999,

pela colaboração, incentivo e principalmente pela amizade que muito contribuiu para que

tivéssemos um ótimo ambiente durante as disciplinas e no decorrer de todo o curso de

Mestrado.

Às minhas grandes amigas Joanne Régis da Costa, Geize Araújo e Patrícia

Sales pelo incentivo, sugestões, ajuda e principalmente pela amizade durante todo o período

do curso.

Ao Max Sarazin e Edvaldo Chaves pela colaboração, correção e discussão de

dados durante a fase de execução das análises químicas.

Aos técnicos do laboratório de solo e planta, Karime Bentes e Sr. Sérgio, pela

ê^ ajuda nas análises química de solo.

® À Minha querida esposa Evanira pelas dicas, sugestões na parte estatística bem

como no desenvolvimento da dissertação, sem as quais, seria impossível de ser concluída.

Aos técnicos da reserva José Quintiliano (caroço), Pedro e ao seu Armando

pela ajuda na identificação das plântulas na realização da primeira parte do trabalho.

Aos amigos Átila Oliveira, João, Manoel Hermógenes, que deram o apoio para

a instalação e coleta de dados na segunda parte do trabalho.

Ao Sr. Steve Chilson pela tradução do resumo para inglês.

Aos meus pais Nobuyuki e Michiko yano e também a minha sogra Carmen

^ Alves dos Santos pelo apoio que sempre me foi dado, e também pela tranqüilidade que me

deram durante o período de desenvolvimento do trabalho e do manuscrito da dissertação.

' A todos que direta ou indiretamente contribuíram para a realização desteA

estudo.

Enfim, a DEUS por ter me permitido chegar até aqui.

FONTES FINANCIADORAS

Projeto PIE/PELD "Impactos Antrópicos no Ecossistema de Floresta Tropical'

CAPES - Bolsa de 12 meses (Proc.520039/98-0).

YANO, Cláudio Yukishige

Efeitos da liteira fina sobre a disponibilidade de nutrientes e o crescimento deplântulas em áreas de extração seletiva de madeira.

Manaus: INPA/FUA, 2001.

71p.

Dissertação de Mestrado

1. Regeneração 2. Clareira 3. Extração seletiva de madeira 4. Adubação.

Cod. ed

SINOPSE:

Estudou-se o efeito da liteira fina sobre a disponibilidade de nutrientes e o

crescimento de plântulas em áreas de corte seletivo de madeira.

PALAVRAS CHAVES: plântulas, nutrientes, adubação, clareira, espécies clímax e pioneira.

KEYWORDS: seedling, nutritious, adubation, gap, species climax and pioneer.

índice geralRESUMO iSUMMARY ZZZZZIZZZZZZIZZk1. INTRODUÇÃO

2. OBJETIVOS

2.1. Objetivo geral

2.2 Objetivos Específicos

3. HIPÓTESES4. MATERIAIS E MÉTODOS

4.1 - Área de estudo g4.2 - Metodologia 104.2.1. - Estabelecimento de plântulas nas clareiras da extração seletiva de madeira 10

4.2.2 - Experimento de adição de nutrientes e liteira em pátio de estocagem 124.2.3. - Experimento adicional 14

4.2.4. - Análise de dadosa) Clareiras da extração seletiva 15b) Experimento de adição de nutrientes e liteira no pátio de estocagem 15

5-RESULTADO S

5.1.- Levantamento e quantificação de plântulas nas mini-parcelas 16

5.1.2. - Nutrientes disponíveis no solo nas mini-parcelas 18

5.1.3- Relações entre a densidade de plântulas e a disponibilidade de nutrientes no solo 19

5.2 - Experimento de adição de nutrientes e liteira no pátio de estocagem 235.2.1- Disponibilidade de nutrientes no solo 235.2.2. - Mortalidade de plântulas 255.2.3 - Crescimento relativo médio 265.2.4. - Relação entre a disponibilidade de nutrientes no solo e o crescimento de plântulas 315.3 - Experimento adicional de adição de nutrientes em clareira natural 345.3.1 - Mortalidade 345.3.2-Crescimento ^56-DISCUSSÃ O 26

6.1 — Clareiras formadas pela extração seletiva de madeira 36

6.2 - Relações entre a densidade e diversidade de plântulas e as concentrações de nutrientes nosolo 2g

6.3 — Experimento de adição de liteira e nutrientes 40

6.4 - Experimento adicional em clareira natural 45

7-CONCLUSÕE S8 - REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 479-APÊNDICE..:

1

índice de figuras

Figura 1. Modelo simplificado do ecossistema florestal. 1 - transferência da atmosfera para a floresta; 2-transferência da floresta para a atmosfera; 3-transferência da vegetação para o solo; 4 - transferência dosolo para a vegetação; 5 - transferência das rochas para o solo; 6 - transferência do solo para o lençol deágua profimda; 7 - transferência do solo para os cursos de água; 8- migração dos organismos, colheitas ouadubação pelo homem, etc. (Schubart et al., 1984, adaptado). 2

Figura 2. Localização da área de estudo com desenho esquemático das parcelas nos três blocos do estudo.C = controle (floresta intacta) e L = parcelas em que foram retiradas de 6 a 10 árvores com DAP > 50 cm.P = pátio de estocagem de madeira onde foi realizado o experimento de adição de liteira e nutrientes 9

Figura 3. Ilustração da distribuição das mini-parcelas em uma clareira 11

Figura 4. Esquema do desenho experimental de um bloco na área de estudo 13

Figura 5 - Número médio de indivíduos com altura > 10 cm nos por mini-parcela de 4 m^ nas clareiras,distribuídos por grupos ecológicos, nos micro-sítios com e sem acúmulo de detritos. A barra vertical é odesvio padrão da média. (n=90) 17

Figura 6. Relações ajustadas ao modelo linear do número total de indivíduos com as concentrações denutrientes disponíveis no solo em clareiras com acúmulo de detritos vegetais. (n=30). SB = soma debases 20

Figura 8. Relação do fósforo com alguns parâmetros ecológicos e fitossociológicos (número de plantaspioneiras; número de plântulas intermediárias; índice de diversidade de espécies), (n =180) 22

Figura 9. Porcentagem da mortalidade de plântulas pioneiras e clímax no imcio (15 dias) e no final doexperimento (180 dias), acumulada nos cinco blocos (n=30) 25

Figura 10 - Percentual de indivíduos mortos por tratamento durante todo experimento (n=30) 26

Figura 11 - Médias do crescimento de plantulas dos dois estádios sucessionais (clímax e pioneiras), noconjunto de todos os tratamentos. (n=45). As barras verticais são os desvios-padrão da média 27

Figura 12. Altura relativa por estádio sucessional (espécies pioneiras e clímax) nos diferentestratamentos. Os números dos tratamentos representam: 1= Solo nú, 2= N+P; 3= Ca+Mg; 4= Liteira fina;5= Liteira fina + N+P; 6= Liteira fina + Ca+Mg; 7= Liteira grossa; 8= Liteira grossa + N+P; 9= Liteiragrossa + Ca+Mg 28

Figura 13. Média de crescimento das plântulas de espécies clímax e pioneiras consideradas em conjunto(n=16), nos nove tratamentos. Os números dos tratamentos representam: 1= Solo nu; 2= N+P; 3=Ca+Mg; 4= Liteira fina; 5= Liteira fina + N+P; 6= Liteira fina + Ca+Mg; 7= Liteira grossa; 8= Liteiragrossa + N+P; 9= Liteira grossa + Ca+Mg. As barras verticais são os desvios padrão das médias.(ANOVA; F=3,97; P<0,01) 29

Figura 14 - Médias do crescimento de plântulas de espécie clímax e pioneiras (consideradas em conjunto;n=16) por tratamento, excluindo os tratamentos com adição de N+P (2, 5 e 8). Os números dostratamentos representam: 1= Solo nú; 3= Ca+Mg; 4= Liteira fina; 6= Liteira fina + Ca+Mg; 7= Liteiragrossa; 9= Liteira grossa + Ca+Mg. As barras verticais são os desvios-padrão da média. (ANOVA;F=l,593; P=0,17) 30

Figura 15. Relação dos nutrientes do solo com alguns parâmetros de crescimento das espécies clímax.. 32

Figura 16. Relação entre as concentrações nutrientes e o solo crescimento das espécies pioneiras 33

Figura 17 - Porcentagem média (n=16) de mortalidade das plântulas de espécies clímax e pioneiras aos15 dias e aos 180 dias da implantação do experimento 34

Figura 18. Crescimento médio relativo (n=16) das espécies clímax e pioneiras na clareira natural.... 35

2

índice de tabelas e apêndices

Tabela 1. Aporte de elementos minerais G«g/ha/ano) em ecossistema florestal na Amazônia central(Luizão e/a/., 1992). 3

Tabela 2 - Número total de plântulas nos três blocos, por estádios sucessionais e suas respectivaspercentagens do total em locais com e sem acúmulo de detritos vegetais nas mini-parcelas levantadas nasclareiras, nos três blocos e índice de diversidade médios por blocos, com seus respectivos desvios padrão(n=3). 16

Tabela 3 - Relação entre a densidade de plântulas pioneiras e intermediárias com as clímax (n=90). 18Tabela 4 - Valores médios de pH (KCl) e das concentrações de nutrientes trocáveis no solo das clareiras.(n=30). SB=soma de bases. Os valores entre parênteses são os desvios padrão das médias. 18

Tabela 5 - Médias dos valores de pH (H2O), acidez trocavel (AT) e das concentrações de nutrientes nosolo (n=5), nos nove tratamentos, no início e depois aos 90 dias e 180 dias de montagem do experimento.24Apêndice 1 - Relação das espécies levantadas e identificadas que ocorreram nas mini-parcelas de 2 m X2m em clareiras na área de estudo da Estação Experimental de Silvicultura Tropical (EEST), INPA,Manaus-Am. 53

Apêndice 1. (continuação) 54




Apêndice 2. Valores das concentrações de nutrientes trocáveis no solo das clareiras com suas respectivasmédias e desvio padrão. 53

Apêndice 2. continuação... 59

Apêndice 3. Médias das concentrações de nutrientes no solo no pátio de estocagem. Os valores entreparênteses são os desvios padrão.(n= 30) 60

Apêndice 3 continuação 51Apendice 4. Resultados da ANO VA e Teste de Kruskal-Wailis sobre a mortalidade das espécies clímaxnos diferentes tratamentos. 52Apendice 5. Resultados da ANOVA e Teste de Kruskal-Wailis sobre a mortalidade das espécies depioneiras nos diferentes tratamentos. 52Apêndice 6. Resultados da ANOVA e Teste de Kruskal-Wailis sobre a mortalidade das espécies climax ede pioneiras acumuladas nos diferentes tratamentos. 63Apêndice 7. Resultados da ANOVA e Teste de Tukey da mortalidade no tratamento com N + P emrelação aos demais tratamentos. 53

Anexo 8. Relação da altura relativa das plântulas das espécies clímax com os nutrientes analisados nosolo. 54Apêndices 8. (continuação) 55


Apêndice 9. Relação da altura relativa das espécies de plântulas pioneiras com os nutrientes analisadosno solo. 57

Apêndice 9 (continuação) 53




Efeitos da liteíra fína sobre a disponibilidade de nutrientes e o crescimento de plântulas em

áreas de extração seletiva de madeira na Amazônia Central

RESUMO

Dois dos mais importantes mecanismos naturais de conservação dos nutrientesdentro do ecossistema estão relacionados com a liteira sobre o solo da floresta e representam asua rápida decomposição sobre o solo, de modo a evitar a lixiviação dos nutrientes da matériaorgânica, e a transferência direta, para as plantas vivas, dos nutrientes liberados pela ação dasmicorrizas. O manejo florestal via extração seletiva de madeira, por manter a maior parte damassa vegetal e, portanto, dos nutrientes sobre o solo, pode permitir uma melhor regeneraçãonatural da floresta e constituir então, uma das alternativas para o uso sustentado dos solos naAmazônia. O objetivo deste estudo foi de avaliar o impacto do acúmulo da matéria orgânicaproduzida pela extração seletiva de madeira e da maior disponibilidade de nutrientes no solosobre a instalação e o crescimento de plântulas pioneiras e clímax em floresta de terra firme naAmazônia Central. A área de estudo está situada cerca de 80 km ao Norte de Manaus (2° 37' S;60® 09' W). Parte da área sofi-eu extração seletiva de madeira (cerca de 34 m^) em 1993. Foiefetuado um levantamento das plântulas estabelecidas em clareiras formadas após a extração damadeira, e um experimento de adição de nutrientes e liteira em pátio de estocagem de toras, paraevidenciar o efeito da adição de liteira e nutrientes no estabelecimento e crescimento de plântulasde duas espécies clímax Qatobá - Hymenaea sp L. e cumarurana - Dipterix polyphyla (Ducke)Hub.) e três pioneiras (caroba - Jacaranda copaia D. Dor.; pau-de-balsa - Ochoma pyramidaleSw. e cedro Cedrela odorata L.). Nove tratamentos foram avaliados, seis dos quais compostospor três componentes diferentes combinados entre si. O primeiro componente foi formado pordois níveis de coberturas de liteira (fina e grossa), o segundo por dois fertilizantes do calcáriodolomítico (cálcio+magnésio) e o terceiro da uréia e do superfosfato triplo (nitrogênio+fósforo),resultando em seis tratamentos com fertilizantes químicos. Nas clareiras, a presença de liteiragrossa adicionada pela extração seletiva de madeira e a liberação lenta de seus nutrientes,especialmente bases trocáveis, produziram uma maior concentração de cálcio e magnésio disponíveisno solo, o que poderia favorecer as espécies clímax. No entanto, não houve uma relação direta epositiva entre a densidade de plântulas clímax e a disponibilidade de bases trocáveis(cálcio+magnésio) no solo, adicionados lentamente na decomposição da liteira lenhosa nas clareiras.Em locais com acúmulo de material vegetal nas clareiras ocorreu uma menor abundância relativadas espécies pioneiras e intermediárias em relação às espécies clímax. No experimento comadição de nutrientes, o alto nível de mortalidade inicial causado pelos tratamentos com adição denitrogênio+fósforo evidencia o seu efeito negativo no estabelecimento das duas espécies clímax.Após a fase inicial, as plântulas sobreviventes das três espécies pioneiras apresentaram umcrescimento relativo maior do que as clímax, favorecidas pelo efeito positivo do tratamento comnitrogênio+fósforo, especialmente onde houve a adição de liteira grossa. Este efeito não foievidenciado entre as espécies clímax. Apesar da falta de diferenças significantes entre ostratamentos e da alta mortalidade induzida pela adição de N e P, as plântulas sobreviventes sobeste tratamento, apresentaram maior crescimento, o que pode indicar uma limitação por N e P aoestabelecimento e crescimento de plântulas da regeneração natural na floresta por estesnutrientes.

Fine litter efTects on soil nutrient availability and seedling growth in selectively logged

forest areas in the Central Amazon Regíon

SUMMARY

The fast decomposition of organic matter and the direct nutrient release to livingplants, through mycorrhiza action, are two of the most important natural mechanisms of nutrientconservation in the ecosystem, and both are closely related to the litter on the soil surface, Underproper selective logging, the forest maintains the greatest part of the biomass and, therefore, ofthe soil nutrients, allows better natural reforestation. Selective logging is one of the altemativesfor the sustainable use of the Amazon soils. The aim of this study was to evaluate the impact ofthe accumulation of plant debris produced by the selective extraction of timber, together with theresulting higher nutrient accumulation on the soil, to the installation and growth of pioneer andclimax seedlings in terra firme forest about 80 km from Manaus (2° 37' S; 60® 09' In 1993,three 4-hectare plots were submited to selective logging (about 34 m'). Four years later, aninventory of the seedlings that were installed in the gaps formed by the selective logging wasmade. Also, an experiment with litter and nutrient additions on a log deck was made to evaluatethe nutrient and litter addition effects on the establishment and growth of seedlings of two climaxspecies ("jatobá" Hymenaea sp L. and "cumarurana" Dipterixpolyphyla (Ducke) Hub.), and threepioneers ("caroba" Jacarcmda copaia D. Dor.; "pau-de-balsa" Ochoma pyramidale Sw. and"cedro" Cedrela odorata L.). Nine treatments were evaluated, six of them were composed ofthree different litter combinations. The fírst component was formed by two leveis of litter cover(fine and coarse); the second by two fertilizers of dolomitic lime (calcium and magnesium); andthe third by urea and triple phosphate (nitrogen and phosphorus), resulting in six treatments withchemical fertilizers. In the gaps, the presence of a coarse litter layer added by the selectivelogging and the slow liberation of nutrients, specially the exchangeable cations from the woodyfractions, produced higher concentrations of calcium and magnesium in the soil. This could befavorable to the climax species. However, there was no positive or direct relationship between thegrowth of climax seedlings and the availability of exchangeable cations (calcium andmagnesium) in the soil, added by the decomposition of woody litter in the gaps. In sites with anaccumulation of plant debris in the gaps, there was a lower relative abundance of the pioneer andintermediate species in comparison to the climax species. In the experiment with nutrientaddition, the initial high mortality levei caused by the treatments with addition of nitrogen andphosphorus, became evident as its negative effect on the establishment of the two climax species.After the initial phase, the surviving seedlings of the three pioneer species showed relativelyhigher growth than the climax species, favored by the positive effect of the treatment withphosphorus and nitrogen, specially in the presence oiT a large addition of litter. This effect was notobserved for the climax species. In spite of the lack of signifícant differences between thetreatments and the high mortality rate induced by the addition of N and P, the occurrence ofpositive effects on the growth of the surviving plants under this treatment can suggest a limitationof N and P to the establishment and growth of the seedlings of the natural forests regeneration.

11

1. INTRODUÇÃO

A Amazônia, nas suas áreas não inundáveis, é coberta por florestas naturais

exuberantes, formadas através de estádios sucessionais, colonizadas por diferentes grupos de

espécies e influenciadas pela existência anterior de diferentes tamanhos de clareiras (Brokaw,

1985; Whitmore, 1989). Estas podem apresentar um importante papel na floresta por influenciar

diferentemente na resposta ao crescimento e na manutenção da alta diversidade de espécies nas

florestas tropicais (Brokaw, 1985; Whitmore, 1989) com grande biomassa e alta diversidade de

espécies (Pires & Prance 1985), ̂ esar da pobreza química da maioria de seus solos (Sanchez,

1976; Schubart et al, 1984; Jordan, 1985). Assim, a alta diversidade de espécies de árvores

presentes nas florestas tropicais úmidas motiva a busca de mecanismos abióticos ou bióticos que

possam explicar este fenômeno (Whitmore, 1984).

A manutenção do equilíbrio nutricional entre os diversos componentes de um

ecossistema de alta biomassa sobre solos quimicamente pobres só é possível através da existência

de uma alta diversidade biológica e de um eficiente mecanismo de conservação de nutrientes

(Herrera et al, 1978; Schubart et al, 1984). As florestas parecem estar bem adaptadas parasobreviver nesses solos devido à eficiente e rápida reciclagem de nutrientes, que resulta na

mimmização das suas perdas por processos de lixiviação (Klinge & Fittkau, 1972; Herrera et al,1978; Jordan & Herrera, 1981) (Figura 1), e também pela existência dos "nichos de regeneração"(Grubb, 1977), indicados como um importante mecanismo na promoção da coexistência de muitas

espécies de árvores (Clark & Clark, 1987). Entre os mecanismos naturais de conservação dosnutrientes dentro do ecossistema (Herrera et al, 1978; Jordan & Herrera, 1981) dois dos maisimportantes relacionam-se com a liteira^'^ sobre o solo da floresta: 1) a rápida decomposição dascamadas de liteira sobre o solo de modo a evitar a lixiviação dos nutrientes da matéria orgânica(Herrera et al, 1978), e, 2) a ação das micorrizas, que conseguem transferir diretamente para asplantas vivas os nutrientes liberados da matéria orgânica em decomposição (Stark & Jordan, 1978;Went & Stark, 1968; Herrera et al, 1978).

' Liteira; conjunto de resíduos orgânicos, predominantemente de origem vegetal (folhas, flores, fruto,gravetos e galhos, etc.), que se depositam sobre o solo da floresta (Maiino et al, 1980; Vieira, 1988).

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Figura 1. Modelo simplificado do ecossistema florestal. 1 - transferência da atmosfera para a floresta:2-transferência da floresta para a atmosfera; 3-transferência da vegetação para o solo; 4 - transferênciado solo para a vegetação; 5 - transferencia das rochas para o solo; 6 - transferência do solo para olençol de agua profunda, 7 - transferência do solo para os cursos de água; 8- migração dos organismos,colheitas ou adubação pelo homem, etc. (Schubart et al., 1984, adaptado).

# Alguns estudos realizados na Amazônia Central, em floresta de terra firme,

® indicam que o ecossistema tem a contínua entrada anual de 8-10 t/ha de liteira fina^^^§

produzida pela floresta, cuja rápida decomposição libera cerca de 150 kg/ha por ano de N, 15-W^ 20 kg de K, 37-58 Kg de Ca e considerável quantidade de outros elementos essenciais (Klinge^ & Rodrigues, 1968; Luizão & Schubart, 1986; Luizão, 1989) (Tabela 1). No entanto, apesar

® dos resultados existentes sobre a entrada de nutrientes no sistema, pouco ainda se sabe sobre

as quantidades e a disponibilidade destes nutrientes no solo, para as plantas.

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Tabela 1. Aporte de elementos minerais (kg/ha/ano) em ecossistema florestal na Amazônia central(Luizão e/úf/., 1992).

N P K Ca Mg Fe

Precipitação^'^ 5^0 0.40 4.80 0.26 0.18 0.61Escorrimento ao longo dos troncos^'^ 15.0 0.63 0.25 5.80 2.05 0.26

Piuviolixiviados^'^ 25.0 0.92 17.0 10.5 6.80 0.52

Liteira fina caída (floresta de platô)^ 151 3.10 15.0 37.0 14.2 4.53

1. Brinkmann, 1989 2. Leopoldo eíal., 1987 3. Luizão, 1989

A substituição da floresta original de alta diversidade e biomassa, por

ecossistemas de processos mais simplificados representa uma mudança drástica no ciclo da

matéria orgâmca e dos nutrientes tomando os novos sistemas introduzidos não sustentáveis a

longo prazo (Jordan, 1985).

No Brasil, as principais causas da remoção da floresta natural, usando

incentivos fiscais do governo federal para o "desenvolvimento" da região amazônica com

recursos levantados junto à comunidade financeira internacional, foram a agropecuária

(Feamside, 1996), mineração e as hidrelétricas (Higuchi, 1997; Brienza Jr. et ai, 1995). Em

geral, as várias fases do processo de colonização da Amazônia anteriores à atividade de

exploração madeireira fracassaram devido a vários fatores, dentre os quais podemos citar a

pobreza química dos solos, a falta de infi-a-estrutura, pragas, doenças, etc. Apesar disso, as

atividades pecuárias foram muito intensas na Amazônia brasileira, atingindo, em 1991, uma

área de 187.000 km^ de um total de 426.400 km^ desmatados (Feamside, 1996). Com os

^ A líteíra fina é composta de material orgânico de rápida decomposição, Incluindo ramos e galhos de até 2cm de diâmetro.

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fracassos das atividades agropecuárias, juntamente com o esgotamento progressivo das

florestas tropicais da Ásia, responsáveis por 70% do comércio internacional de madeiras

(Nectoux & Kuroda, 1989), houve um aumento na procura de madeiras da floresta amazônica

nos últimos anos. A produção de 19.538.000 m^ em 1985 (IBGE, 1992; Deusdara Filho, 1996apud Higuchi, 1997) aumentou para 27.200.000 m^ (ITTO, 1989 apud Higuchi, 1997) de

madeiras em toras, na Amazônia brasileira. Dessa forma, a exploração madeireira passou de

um sistema artesanal para o status de principal processador de madeira. No entanto, assim

como ocorreu nos países asiáticos, a extração de madeira da floresta na Amazônia é feita de

uma maneira desordenada, causando impactos significativos sobre a floresta (Uhl &

Kauffinan, 1990; Veríssimo et ai., 1992; Pinard et al., 1995).

Algumas alternativas para o uso sustentado do solo na Amazônia têm sido

sugeridas. Entre estas, o manejo florestal via extração seletiva de madeira, por não expor

muito o solo e não retirar a maior parte dos nutrientes da biomassa, seria potencialmente um

uso sustentável da floresta, permitindo um segundo corte seletivo de madeira após 25-30 anos

(Higuchi & Vieira, 1987; Veríssimo et al., 1992; Barreto et al., 1993). Se a floresta for

cortada seletivamente permanece a sua capacidade produtiva, pois seus solos são manejados

para manter nutrientes suficientes para a sua regeneração (Nussbaum et al., 1995). No

entanto, não mais que 5 % das florestas estariam sendo atualmente manejadas segundo Leslie

(1994). Numa revisão dos estudos relacionados com a atividade florestal na Amazônia

brasileira Weaver (1981) constatou, que apenas cerca de 3 % dos trabalhos levantados

abordavam o manejo florestal. Transformando isso em valores absolutos, o estudo de Laird

(1995), com base numa revisão de literatura, mostrou que apenas cerca de 1 milhão de

hectares estão sendo manejados de forma sustentável no mundo tropical. Mas, segundo

Higuchi & Hummel (1997), mesmo estes valores estimados ainda são pouco conhecidos pela

comunidade de pesquisadores que estudam o manejo florestal sustentável, pois eles

argumentam que 1 (hum) milhão de hectares não passaria despercebido num mundo carente e

ansioso por informações sobre a sustentabilidade do manejo florestal.

Na Amazônia brasileira, estudos do real impacto da extração seletiva de

madeira sobre os processos do solo, bem como estudos sobre a sucessão da vegetação ainda

são bem escassos (Silva, 1989; Carvalho, 1992). Tratando-se de extração seletiva de madeira,

deve-se lembrar que diversos níveis de impacto sobre o solo são produzidos nas parcelas

exploradas (trilhas de trator, clareiras, floresta residual) e, nas clareiras, grandes acumulações

de liteira nova (fina e grossa^) ocorrem em áreas onde caem as copas e grandes galhos durante

a extração seletiva (Biot et al., 1997). Estes grandes acúmulos localizados de matéria orgânica

nova devem influenciar os processos do solo (Diehl et al, 1997), mas faltam estudos que

comprovem isso e/ou que indiquem especificamente de que forma estas mudanças

influenciam a regeneração natural nas clareiras. Estudos sobre sucessão, geralmente, têm dado

mais ênfase às mudanças na composição de espécies do que no entendimento de como e por

quê a estrutura e funcionamento da floresta muda durante o processo (Landsberg & Gower,

1997).

Com relação à nutrição da floresta, há vários estudos indicando que as florestas

tropicais estão situadas sobre solos com extrema pobreza em nutrientes e que estes nutrientes

seriam talvez fatores determinantes na estatura e fisionomia da floresta (Grubb, 1989), ou

seja, poderiam controlar o curso da sucessão e abundância de espécies nas comunidades

vegetais. No entanto, trabalhos que enfoquem o estudo dos nutrientes contidos na liteira e sua

relação com a fertilidade do solo e que indiquem também uma correlação significativa entre

os nutrientes do solo e os padrões de distribuição de espécies na floresta tropical (Poore,

1968; Kwan & Whitmore, 1970; Hardy, 1978) ainda são bem escassos em áreas de florestas

tropicais ou sub-tropicais no Brasil. Ouden et al. (1994), mostraram indícios de que nutrientes

como o fósforo e o nitrogênio teriam uma grande influência na germinação, crescimento e no

estabelecimento de plântulas em florestas tropicais bdxas enquanto que Tanner et al, (1998)

sugerem que o fósforo seria um limitador da produtividade em florestas tropicais. Em plantio

de espécies florestais, pode-se citar Kato (1995) que estudou a dinâmica da entrada de

nutrientes via liteira em plantios de castanheira-do-Brasil em ecossistemas de pastagens

degradadas e de floresta primária, e Leite (1987), que estudou cultivos de cacau sob

sombreamento de espécies florestais na Bahia.

A entrada de nutrientes para a vegetação, por meio dos detritos vegetais caídos

da própria floresta, seria, juntamente com a decomposição das raízes finas, o mais importante

processo de sustentação da floresta de terra firme (Schurbart et al, 1984). Os caminhos pelos

quais a liteira afeta a regeneração (sementes, plântulas e arvoretas) são muitos e variáveis. A

liteira pode agir como um fator mecânico, modificando as condições de micro-sítios

(umidade, nutrientes e disponibilidade de luz) nos quais as sementes germinam e as plântulas

se estabelecem, além de afetar a ciclagem de nutrientes e as interações alelopáticas. Em um

A liteira grossa é constituída por madeira morta com diâmetro superior a 2 cm (Proctor, 1983)

estudo sobre o efeito da liteira no estabelecimento inicial de plântulas em uma floresta

tropical, os autores concluíram que a liteira é um importante fator no estabelecimento de

plantas na floresta e pode ajudar a manter uma mais alta diversidade de plântulas em muitas

florestas tropicais (Molofsky et ai, 1992). Na Amazônia brasileira apesar de existirem

trabalho como a de Castilho, 2000; Freitas, 1998 e Cintra, 1997 ainda são escassos estudos

sobre esta relação, tanto na floresta nativa como em área de extração seletiva de madeira.

Em 1992, próximo a Manaus (na Amazônia Central) iniciou-se um projeto de

pesquisa conhecido como Projeto BIONTE (Biomassa e Nutrientes na Floresta Tropical), do

Convênio MCT-INPA e Departamento para o Desenvolvimento Internacional do Reino Unido

(DFID, ex-ODA), o qual procurou avaliar os impactos da extração seletiva sobre os diversos

processos do solo e a regeneração natural da floresta nas diferentes classes de danos

produzidos. Foram estudadas a ciclagem de nutrientes e água, a biologia do solo (mesofauna e

micorrizas) e a hidrologia e hidroquímica do sistema, em um experimento de manejo florestal,

iniciado em 1980. Como parte do Projeto BIONTE, Silva ei al, (1997) estudaram o efeito dos

diferentes níveis de acúmulo de material vegetal produzido pela extração seletiva de madeira

sobre o estoque de nutrientes, considerando diferentes níveis de acúmulo de liteira no solo.

Foi constatado que os locais com maior aporte de detritos vegetais, por ocasião de extração

seletiva de madeira, apresentaram maiores concentrações de bases trocáveis. Isto sugere que o

acúmulo de material vegetal está beneficiando algumas espécies de árvores da floresta que se

instalaram em locais específicos da clareira, depois que a decomposição dos detritos mais

grossos se acelera. Segundo os autores, embora a retirada seletiva de madeira possa a ser uma

forma sustentável de uso da terra para ecossistemas florestais da Amazônia, ela produz efeitos

diferenciados, tanto benéficos como prejudiciais no solo das parcelas manejadas. No entanto,

faltam ainda medidas do crescimento da vegetação em locais distintos das clareiras para uma

comprovação definitiva do efeito benéfico dos grandes acúmulos de detritos vegetais por

ocasião do corte seletivo. Como complemento do trabalho citado, este estudo visa mostrar a

importância da acumulação de detritos vegetais nas clareiras produzidas pela extração seletiva

de madeira em floresta manejada.

2. OBJETIVOS

2.1. Objetivo geral

Avaliar o impacto do acúmulo da matéria orgânica produzida pela extração

seletiva de madeira e da maior disponibilidade de nutrientes no solo sobre a instalação e o

crescimento de plântulas em floresta de terra firme na Amazônia Central.

2.2 Objetivos Específicos

1) Verificar relações entre a liteira e o crescimento de plântulas da

regeneração natural.

2) Avaliar a abundância, diversidade e área basal das plântulas nas

clareiras produzidas pela extração seletiva de madeira, comparando micro-sítios com e sem

acúmulo de detritos vegetais nas clareiras.

3) Estabelecer as proporções de plântulas de espécies pioneiras e clímax

nos diferentes micro-sítios das clareiras (com e sem acúmulo de detritos).

4) Avaliar os efeitos da adição de nutrientes e de uma camada de liteira no

estabelecimento e crescimento de espécies pioneiras e clímax.

3. HIPÓTESES

1. Os locais com grande acúmulo de material vegetal nas clareiras

formadas artificialmente favorecem o estabelecimento de plântulas da regeneração natural.

2. A presença de liteira grossa adicionada pela extração seletiva de

madeira e da liberação lenta de nutrientes, especialmente bases trocáveis, favorecem o

estabelecimento de plântulas de espécies clímax nas clareiras.

3. A maior concentração de nutrientes como nitrogênio e fósforo favorece

o estabelecimento de espécies pioneiras, enquanto que uma maior concentração de cálcio e

magnésio favorece as espécies clímax.

4. MATERIAIS E MÉTODOS

4.1 - Área de estudo

Este estudo foi realizado na Estação de Manejo Florestal (parte da E.E.S.T.-

Estação Experimental de Silvicultura Tropical) do INPA, entre os km 21 e 24, na margem

esquerda da estrada vicinal ZF-2, que se imcia no km 50 da Rodovia BR-174 (Manaus - Boa

Vista) (Figura 2). As coordenadas geográficas aproximadas são 2® 37' - 2° 38' de latitude sul

e 60° 09' - 60° 11' de longitude oeste. Em todos os blocos do estudo, o solo é classificado

como Latossolo Amarelo, argiloso, tendo sobre ele uma cobertura vegetal do tipo Floresta

Tropical Densa de Terra Firme (Guillaumet, 1987), com uma temperatura média anual de

26,7 °C e uma precipitação média de 2100 mm/ano (Leopoldo et al., 1987).

Em 1987 e 1988, explorações seletivas de madeira, em diferentes intensidades

de corte, foram executadas nesta Estação em uma área total de 36 hectares. Em 1993, um dos

tratamentos foi repetido para estabelecer o tempo 'zero' para os estudos do BIONTE (Higuchi

et a/. 1997), que avaliaram o impacto da extração seletiva de madeira sobre o solo e a

vegetação. Em 1993, numa das parcelas de cada bloco (parcela 'L' na figura 2), foi realizado

um tratamento de extração seletiva de madeira, que consistiu na remoção de 50 % da área

basal de espécies listadas ou potencialmente comerciais com diâmetro à altura do peito (DAP)o

maior que 55 cm, ou cerca de 35 m /ha, correspondendo em média a 8 árvores/ha (Biot et al,

1997). O corte foi realizado em setembro - outubro de 1993, utilizando-se um trator de esteira

D6 para a remoção da madeira (Higuchi et al., 1997). Uma parcela de floresta intacta, também

com 4 há, foi usada como controle (C). Em cada bloco, as parcelas manejadas foram

comparadas com a parcela controle, para se avaliar o grau de perturbação do ecossistema nas

clareiras produzidas pela exploração florestal.

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%tit®®si©©©©©©©©o

/

BLOCO IV

BLOCO n

BLOCO I

© tll'!

Figura 2. Localização da área de estudo com desenho esquemático das parcelas nos três blocos doestudo.

C = controle (floresta intacta) e

L = parcelas e

m que foram retiradas de 6

a 10 árvores c

om

DAP > 50 cm. P

= pátio de estocagem de madeira onde foi realizado o

experimento de adição deliteira e

nutriente.

4.2 - Metodologia

^ 4.2.1. - Estabelecimento de plântulas nas clareiras da extração seletiva de madeira§

A primeira parte do estudo foi feita em três blocos de 4 ha cada, escolhendo-se

^ 10 (dez) clareiras ao acaso em cada bloco. Em cada uma das clareiras, foi possível reconhecer

^ áreas que receberam um aporte muito grande de detritos vegetais (árvores e copas caídas)

^ artificialmente depositados sobre o solo na época da extração seletiva de madeira (com

^ resíduos vegetais), e áreas que receberam pouca ou nenhuma liteira nova durante a extraçãoseletiva de madeira (sem resíduos) (Figura 3). Estes dois micro-sítios dentro das clareiras,

^ com e sem acúmulo de detritos vegetais formados pela extração seletiva de madeiraforam

d diferenciados e comparados quanto aos nutrientes disponíveis no solo (0-10 cm) no terceiro

^ ano após a extração seletiva, (Silva et ai, 1997).

No ano seguinte, entre agosto e outubro de 1997, em cada uma das dez

clareiras escolhidas, foram demarcadas seis mini-parcelas de 2,0 m x 2,0 m, sendo três nas

posições com acúmulo de detritos vegetais e três em posições sem acúmulo de detritos

(Figura 3), perfazendo um total de 180 mini-parcelas. Procedeu-se à etiquetagem de todas as

plântulas com altura superior ou igual a 10 cm, nas quais foram feitas medidas de altura e

diâmetro, além da identificação pelo nome vulgar. Identificações botânicas m^s detalhadas ao7

*^5 nível de famílias e (quando possível) espécies foram feitas através de revisão bibliográfica deestudos realizados na Estação de Manejo Florestal, como Loureiro et ai (1979), Jardim

(1985) e Vieira (1987). As alturas das plântulas foram comparadas entre os tratamentos. As

plântulas foram separadas em três grupos ecológicos e sucessionais (espécies pioneiras,

intermediárias e clímax), sendo comparadas quanto à sua densidade nas posições da clareira

com e sem acúmulo de detritos vegetais.

^5

n

r\

r-

r.

10

o

|coni| Com detritos vegetais

Sem detritos vegetais

Figura 3. Ilustração da distribuição das mini-parcelas em uma clareira

11

^ 4.2.2 - Experimento de adição de nutrientes e liteira em pátio de estocagem

^ A segunda parte do trabalho consistiu em plantar e acompanhar o crescimento^ de plântulas recém-germinadas de duas espécies de plantas clímax (jatobá - Hymemea sp L. e

^ cumarurana - Dipterix polyphyla (Ducke) Hub.) e três pioneiras (caroba - Jacarcmda copaia

® D.Dor.; pau-de-balsa - Ochoma pyramidale Sw. e cedro Cedrela odorata L.), submetidas a^ dois diferentes níveis de coberturas de liteira e aplicações de fertilizantes. As quantidades de^ nutrientes utilizada no caso do Cálcio e magnésio foi a mesma utilizada por Luizão (1995)

sendo adicionados na forma de calcário dolomítico (2000 kg/ha); já no caso do nitrogênio e

^ fósforo, a quantidade utilizada foi a mesma utilizada por Ouden et al. (1994) e que no caso

^ do nitrogênio foi aplicado em forma de uréia (400 kg/ha), e o fósforo como superfosfato

triplo (230 kg/ha). Foram avaliados nove tratamentos, com os fertilizantes aplicadosvi?

^ diretamente na cova das plântulas recém germinadas. Os tratamentos considerados foram:

1 - Controle O - solo limpo (sem camada de liteira);

2 - Solo limpo com aplicação de fertilizante (N+P);

3 - Solo limpo com aplicação de fertilizante (Ca+Mg);

4 - Solo com uma camada fina de liteira (5 cm)

5 - Solo com uma camada fina de liteira com aplicação de fertilizante (N+P);

6 - Solo com uma camada fina de liteira com aplicação de fertilizante (Ca+Mg).

7 - Solo com camada grossa de liteira (10 cm)

8 - Solo com camada grossa de liteira mais a aplicação de fertilizante (N+P);

9 - Solo com uma camada grossa de liteira com aplicação de fertilizante (Ca+Mg).

Este experimento foi feito num dos locais de mais alto impacto numa área de

extração de madeira, o pátio de estocagem de toras utilizado em 1993. Neste, pátio

delimitaram-se cinco blocos, cada um contendo nove mini-parcelas de 2,0 m x 2,0 m (4 m^)

cada, separados por uma faixa tampão de 1 m (Figura 4). Em cada mini-parcela foram

colocadas quatro mudas de cumarurana, duas de jatobá, duas mudas de cedro, quatro de pau-

de-balsa e quatro de caroba após 6 meses de germinadas (espécies como a caroba tiveram um

crescimento inicial muito lento assim como o jatobá, o que levou um pouco para ir ao

campo), perfazendo um total de 16 mudas por mini-parcela. Dentro dos blocos foram

sorteadas ao acaso cinco mini-parcelas para cada tratamento, onde as mudas de cada espécie

foram plantadas. Na fase inicial, ou seja, nos primeiros dois meses, foi feito um

acompanhamento quinzenal para se avaliar a sobrevivência das mudas.

O

1

rj

12

$

$

$

ê

f

/fv

í"^,

2m

2m

2m

2m

2m

SOLO NÚ

LITEIRA

(camada grossa)

SOLO

SOLO

LITEIRA

(camada fina)

2m

1Im

J

2m 2m

2m 2m

2m 2m

SOLO2m 2m

LITEIRA(camada fina)

+

Ca+Mg

2m

SOLO NÚ

LITEIRA

(camada grossa]2m 2m

Ca+Mg

SOLO NÚ

N+P

SOLONÚ

Ca+Mg

SOLO NÚ+

LITEIRA

(Camada grossa)+

N+P

LITEIRA

(camada fina)

N-»P

SOLO

2m

l m L 1 m

Figura 4. Esquema do desenho experimental de um bloco na área de estudo.

A.

13

Após a fase inicial, foram coletadas amostras de solo superficial (0-10 cm) a

cada dois meses, para análise do teor dos constituintes minerais disponíveis (nitrogênio na

forma de amônio (NH4"') e nitrato (NO3*), fósforo disponível, cálcio, magnésio, hidrogênio e

alumínio), além de análise de pH. A avaliação do crescimento foi feita através da medição da

3 altura e do número de folhas das mudas. As coletas de dados foram efetuadas a cada quinze

® dias nos dois primeiros meses e a partir daí foram continuadas mensalmente durante um

período de seis meses. No entanto, ao final dos 6 meses as mudas foram deixadas no campo e

^ somente serão coletadas e analisadas para se avaliar o teor nutricional de cada espécie emrelação aos tratamentos, após 9-10 meses da instalação do experimento.

4.2.3. - Experimento adicional

Adicionalmente, um experimento de caráter exploratório foi instalado numa

única grande clareira natural, recentemente formada, onde foram utilizados os mesmos

tratamentos (liteira, N + P e Ca + Mg) do experimento feito no pátio de estocagem,

excetuando-se os de solo limpo (que não ocorre naturalmente nas clareiras), perfazendo-se um

total de três tratamentos. O tamanho de cada mini-parcela dentro da clareira foi de 4 m^ e não

seguiu a padronização de réplicas como do experimento de adição de liteira e nutrientes no

pátio de estocagem de toras de madeira. O único cuidado tomado foi de que os locais das

mini-parcelas, uma por tratamento dentro das clareiras, apresentassem condições de luz

similares entre si.

Os resultados obtidos foram integrados aos resultados obtidos na primeira

parte, a partir das medidas de campo da liteira acumulada e das análises de laboratório do

conteúdo de nutrientes nas camadas superiores do solo, bem como aos resultados já obtidos

sobre as plântulas que se instalaram nas clareiras produzidas pela extração seletiva de

madeira.

14

4.2.4. - Análise de dados

Para verificar o efeito dos diferentes tratamentos foi realizada a seguinteanálise de dados:

a) Clareiras da extração seletiva

Testes estatísticos de ANO VA (posição com acúmulo de detritos Xposição sem acúmulo de detritos) no parâmetro:

> Número de plântulas nas mini-parcelas.

Análise Fitossociológica:

- Índices de vegetação nas mini-parcelas (abundância, freqüência, diversidade).- Cálculo de proporções de plantas clímax/pioneiras nas mini-parcelas.

" Relação/Correlação nutrientes disponíveis no solo X densidade de plântulaspor grupo ecológico.

Para o teste estatístico de análise de variância foi utilizado o programa Excelpertencente ao pacote do Microsoft Ofiice 97 e para calcular os índices fitossociológicosacima descritos foi utilizado o programa MVSP (Multivariate Statistical Package).

b) Experimento de adição de nutrientes e liteira no pátio de estocagem

Os dados de crescimento apresentados neste trabalho estão mostrados na formade crescimento relativo médio devido às alturas iniciais das plântulas serem diferente entre si,e foi calculado da seguinte forma:

Altura relativa = altura final-altura inicial / altura inicial

Teste estatístico ANO VA para:

^ efeitos dos nove tratamentos estudados;

> diferenças no crescimento relativo e mortalidade entre os estádiossucessionais;

Quando necessário foi realizado o teste de Tukey para verificar qual (ou quais)do (s) tratamento (s) influenciou (influenciaram) no estabelecimento das plânulas.

Para os resultados que não apresentaram normalidade, usou-se o testeestatístico não-paramétrico de Kruskal-Wallis.

Foi utilizado o Programa SYSTAT 8.0 (Wilkinson, 1998) para análises dosdados.

15

5- RESULTADOS

5.1. - Levantamento e quantificação de plântulas nas mini-parcelas.

Nas medidas de campo nas 180 mini-parcelas de 2 m X 2 m, foram

identificadas 60 famílias, sendo Melastomataceae a família mais abundante entre as pioneirase Mimosaceae a mais abundante entre as clímax (Apêndice 1).

Houve um número mais elevado de espécies nos locais das clareiras onde

ocorreu um menor aporte de detritos vegetais (folhas e materiais lenhosos) derivados da

extração seletiva de madeira (Tabela 2). Fazendo-se uma classificação das plantas

encontradas ao nível de grupos ecológicos, excluindo-se aquelas não-identificadas e os cipós,

observa-se que, nos micro-sítios onde houve um maior acúmulo de resíduos vegetais, houve

um número sempre menor de plântulas em relação ao número de plântulas onde não houve o

acúmulo de resíduos vegetais: 2,1 vezes menos plântulas de espécies pioneiras, 1,4 vezes

menos intermediárias e 1,2 menos clímax (Tabela 2 e Figura 5). No bloco 4 em locais sem

acúmulo de resíduos foi encontrado um número de plântulas de espécies pioneiras mais alto

do que nos dois outros blocos: 494 indivíduos, contra 456 indivíduos no bloco 1 e 383 no

bloco 2. Em relação ao índice de diversidade, os locais da clareira com acúmulo de resíduos

apresentaram também uma diversidade fiorística um pouco mais baixa do que os locais sem

acúmulo de resíduos. Por fim, com um forte crescimento de espécies pioneiras, a área basal

apresentou valores duas vezes maiores nos locais sem acúmulo de resíduos (Tabela 2).

Tabela 2 - Número total de plântulas nos três blocos, por estádios suecssionaís e suas respectivaspercentagcns do total em locais com e sem acúmulo de detritos vegetais nas mini-parcelas levantadasnas clareiras, nos três blocos e índice de diversidade médios por blocos, com seus respectivos desviospadrão (n=3).

Resíduos Pioneiras Intermediárias Clímax Qtde de

cipósOutras Total área basal

(m^)Índice de

diversidadeCom 639 520 679 601 58 2694 54

±62,41,4 ±0,1

% 24 19 25 22 9 100

%

Sem 1333 909 881 949 105 4403 105 1,5 + 0,1±68,4

% 30 21 20 22 8 100%

16

18 n

16

14 -

12 -

10(O

c«(D

8

6 -1

4

2

O

Divisão por grupos

X

X

Pioneiras

□ com resíduos

□ sem resíduos

X

Intermediárias

Estádios sucessionais

Clímax

Figura 5 Número médio de indivíduos com altura > 10 cm nos por mini-parcela de 4 m" nasclareiras, distribuídos por grupos ecológicos, nos micro-sít'os com e sem acúmulo de detritos. A barravertical c o desvio padrão da media. (n=90).

17

@

t

@

Portanto, para os três estádios sucessionais (espécies pioneiras, espécies

intermediárias e espécies clímax), o total de indivíduos foi muito mais baixo nos locais com

acúmulo de resíduos do que nos locais da clareira sem acúmulo de resíduos. Porém,

calculando-se a relação entre as espécies pioneiras: clímax e intermediárias: clímax, verificou-

se que a proporção de indivíduos das espécies pioneiras e intermediárias é mais baixa nos

locais das clareiras com acúmulo de detritos em relação aos locais sem acúmulo de resíduos

(Tabela 3).

Tabela 3 - Relação entre a densidade de plântulas pioneiras e intermediárias com as clímax (n=90).

©


Micro-sítios nas clareirasCom resíduos Sem resíduos

Pioneira / Clímax

Intennediária / Clímax

0,90.8

1.51.0

5.1.2. - Nutrientes disponíveis no solo nas mini-parcelas

Não houve diferenças visíveis nos valores de pH e notou-se apenas um leve

aumento nas concentrações de K nas partes das clareiras que receberam maior aporte de

detritos vegetais, decorrentes da extração seletiva de madeira (Tabela 4). No entanto, estes

micro-sítios com acúmulo de detritos mostraram claramente ter maiores concentrações de Pdisponível e das demais bases trocáveis (Ca, Mg, Na) do que aqueles que não tiveram um

acúmulo maior de detritos vegetais (Tabela 4).(apêndice 2)

Tabela 4 - Valores médios de pH (KCl) e das concentrações de nutrientes trocáveis no solo dasclareiras. (n=30). SB=soma de bases. Os valores entre parênteses são os desvios padrão das médias.

Resíduos pH (KCl) P dlsp. K Ca Mg Na SBmq/ka meq/lOOq

Com 3.6 2,44 0,08 0,46 0,28 0,04 0,85(0,88) 10,02) 10,35) 10,20) 10.06) 10.5)

Sem 3,5 1,79(0.55)

0,07 0,25(0,02) 10,15)

0.13 0,02(0,07) (0,03)

0,47Í0,21)

18

5.1.3 - Relações entre a densidade de plântulas e a disponibilidade de nutrientes no solo.

0 No presente estudo, as relações entre as quantidades de plântulas e de liteira

t fina nas clareiras não foram significantes. As regressões entre as quantidades de plantas e as^ concentrações de nutnentes disponíveis no solo (P, Ca, Mg e soma de bases) foram negativas

^ para os locais onde houve o acúmulo de detritos vegetais e uma relação positiva foi^ encontrada ao nível de 5% apenas para o fósforo. Nos locais onde não houve o acúmulo de

^ detritos, não foi encontrada nenhuma relação significativa com a quantidade de plântulas,t sendo que as relações com o cálcio, magnésio e a soma de bases foram positivas apesar de

não ter se constatado nenhuma significância (Figuras 6 e 7). A análise de regressão entre a

quantidade de plântulas de cada grupo ecológico (pioneira, intermediária e clímax) e as

concentrações de nutrientes no solo, mostraram relações significativas apenas com o fósforo,

porém negativas (Figura 8) para as espécies pioneiras, intermediárias e clímax. Quanto ao

índice de diversidade, houve uma relação significante (e negativa) com o fósforo (Figura 8).

A7

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'N

A

A

A

A

19

Quantidade de plântulas X fósforo

5 n

4 -j

00

S 3

"S^ oc ̂

.2 1 "■o

o

O

y = -0,0113x +3,457=0,1825

♦ P=0,78

♦ ♦

50

Quantidade de plântulas

100 150

Quantidade de plântulas X cálcio

-0.002X + 0,6371=0,0355

P=0,31

50 100Quantidade de plântulas

150

Quantidade de plântulas X magnésio

00oo

O"u

B00

1,2

1,0

0,8

0,6

0,4

0,2

0,0

y = -0,0004x +0,3126=0,0048

P=0,71

* ̂ jT ' 4 ^

50 100Quantidade de plântulas150

2,5

^ 2,0 -j00 ' ^o

2 1,5 J

1,0O"u

£

S 0,50,0

Quantidade de plântulas X SB

y = -0,0024x + 1,0669♦ R ^ = 0,026

^ P=0,39

50Quantidade de plântulas

100 150

Figura 6. Relações ajustadas ao modelo linear do número total de indivíduos com as concentrações denutrientes disponíveis no solo em clareiras com acúmulo de detritos vegetais. (n=30). SB = soma debases.

20

Quantidade de plântulas XfósforDy =-0,0008x + 1.9134

3.5 -

3.0 -

2,5 ■

R2 =0,0028

?O)c

♦ P=0,78

2.0 ■

1,5 ■

1,0 -

0,5 ■

o

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♦♦♦ ♦

0.0 \

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1 1 '

50 100 150


200 250 300

O)oo

D*<u

E

(0

ü

0,8

0.6 H

0.4

0.2

0.0

Quantidade de plântulas Xcálcioy = O.CXlOlx + 0,2371

^ R 2 = 0,0007P= 0,89

♦

50 100 150 200Quantidade de plântulas

250 300

0,4o>oo 0,3

o-(D

0.2£O)

0,12

0,0

Quantidade de plântulas X magnésioy = O.OOOSx + 0,0851

♦ R 2 s 0,0224

P=0.43

50 100 150 200


250 300

^ 1.58o

:: 1,0cr0}

ê 0.5CQW

0,0

Quantidade de plântulas X SB

y = 0,0004x + 0,4093R2 =0,0048

Pa 0,72

50 100 150 200


250 300

Figura 7. Relação entre o número de indivíduos de espécies pioneiras e as concentrações de P, Ca, Mge a soma de bases trocáveis (SB) no solo das clareiras sem resíduos vegetais, (n= 30).

21

1 5õ>

1 4

SL 3

Fósforo X ptântulas pioneiras

♦ ♦

10 20 30 40 50 60


Fósforo X Plântulas intermediária

S 5o

=s,4

§3>

= 2o ̂Q.

•O Ia _

20 40

Quantiade de plântulas

60

Fósforo X índice de diversidade

o 4

ê 3õ

-i 2oo.

■o 1o.

y = -0,0147x + 2,6023R2 = 0,1265

P<0.05

70 80 90

y =-0,0181X + 2,5483R' = 0.1031

P<0.05

80

♦ ♦

♦ ♦ ^

y = -1,9874x +4,9807

R2 = 0,066

P=0.05

0.5 1


1.5

Figura 8. Relação do fósforo com alguns parâmetros ecológicos e fítossociológicos (número de plantaspioneiras; número de plântulas intermediárias; índice de diversidade de espécies), (n =180).

22

0.2 - Experimento de adição de nutrientes e liteira no pátio de estocagemw

0.2.1 - Disponibilidade de nutrientes no solo

® Não houve nenhum efeito positivo consistente dos tratamentos sobre o oH e a^ acidez trocável do solo nas mini-parcelas do experimento no pátio de estocagem de tora. A

adição de Ca + Mg geralmente produziu aumentos nas concentrações de Ca^ e Mg"^ no solo

^ nas três coletas (15, 90, 180 dias), sendo que aos quinze dias de implantação do experimento,

® o tratamento com adição de camada de liteira fina +Ca+Mg foi o que apresentou maioresconcentrações. Aos 90 dias foi observado um aumento na concentração no tratamento solo

nu+Ca+Mg; já aos 180 dias, observou-se um aumento em todos os três tratamentos onde

^ houve houve a adição de Ca+Mg (Tabela 5). A adição de N+P produziu aumentos nas

^ concentrações de P disponível no solo nos tratamentos com solo nu e liteira fina+N+P e

^ LG+N+P na segunda e terceira coletas; nas concentrações de no tratamento com solo^ nu, na primeira coleta e com LF e LG na primeira e segunda coleta; e nas concentrações de

NOs" no tratamento com LF na primeira e segunda coleta e com solo nu, LF e LG na segunda

^ coleta (Tabela 5; Apêndice 3). Na segunda coleta (90 dias) apesar de ter sido observado um

^ comportamento mais ou menos uniforme entre todos os tratamentos, observa-se um aumento

^ na concentração de NH4 e NO3* nos tratamentos com LF+N+P, LF+Ca+Mg e LG+N+P. Na^ terceira coleta (180 dias) houve um aumento na concentração do NO3' em todos os

tratamentos, principalmente no solo nu, LF+N+P e LGr+Ca+Mg, enquanto que para NILj'^

n notou-se um aumento nos tratamentos com solo nu, LF+N+P e LG+Ca+Mg.

23

•»

-7

f

r

í^;

;

'N;

f\!

r\

r%}

n

r\

5.2.2, - Mortalidade de plântulas

Na soma das duas, as espécies clímax (jatobá - Hymenaea sp L, e cumamrana

- Diptehxpoíyphyla (Ducke) Hub) apresentaram 35,9 % de taxa de mortalidade enquanto que

a mortalidade entre as espécies pioneiras foi de 28,4 %; porém, não houve diferença

significativa entre elas (Kruskal Wallis; P>0,05). A maior mortalidade ocorreu aos 15 dias

após a implantação do experimento, apesar de não haver diferença significativa entre a

mortalidade inicial, aos 15 dias, e a mortalidade no final do experimento, 180 dias depois

(Kruskal Wallis; P>0,05; Apêndices 1, 2, 3). Tanto nos primeiros 15 dias de experimento

quanto no final, as maiores porcentagens de mortalidade ocorreram nas espécies clímax

(Figura 9).

□ Clímax □ Pioneiras

15 dias 180 dias

Figura 9. Porcentagem da mortalidade de piâníiilas pioneiras c clímax no inicio (15 dias) c no final doexperimento (180 dias), acumulada nos cinco blocos (n=30).

Tanto as plântulas de espécies clímax quanto as plântulas pioneiras quereceberam aplicação de "N+P" apresentaram mortalidade mais elevada. A mortalidade maisalta entre as clímax foi observada no tratamento em que se aplicou uma camada grossa deliteira+N+ P, seguido pelo tratamento liteira fina, N+P, enquanto que para as espéciespioneiras, a maior mortalidade foi observada naquele tratamento em que se aplicou liteira fina+ nitrogênio + fósforo seguido pelo tratamento com uma camada grossa de liteíra+N+P(Figura 10).

25

m

9

9

9

m

9

9

mPercentual de mortalidade por tratamento

100

0)

1 80-E

S 60-3

2

1 40-a>■o 20-

|í'

□TO

□ LF

□ LG

■ N+P

■ LF+N+P

LG+N+P

□Ca-fMg

□ LF+Ca+Mg

□LG+Ca+Mg

Clímax Pioneira

Figura 10 - Percentual de indivíduos mortos por tratamento durante todo experimento (n=30).

A mortalidade nos tratamentos com adição de N+P foi significativamente maior

do que nos tratamentos com adição de bases (Ca + Mg) (ANOVA; F=179; P<0,001; Apêndice6).

5.2.3 - Crescimento relativo médio

O parâmetro 'número de folhas' das plântulas produziu resultados inconsistente edeixará de ser incluido nas análises daqui para frente limitando-se as análises à avaliação docrescimentoem das plantas

Houve um crescimento relativo médio significativamente maior no grupo das

pioneiras em relação às espécies clímax (ANOVA; F=9,99; P< 0,01) (Figuras 11 e 12).Apesar da maior mortalidade de plântulas no tratamento com aplicação de nitrogênio +fósforo, as plantas sobreviventes apresentaram um maior crescimento, estatisticamentediferente em relação aos demais tratamentos (ANOVA; F=3,97, P<0,001). De fato, dentre osnove tratamentos, o que apresentou maior crescimento foi aquele em que se utilizou umacamada grossa de liteira com adição de nitrogênio + fósforo (Figura 13).

Embora não significativamente diferente, foi visível um aumento gradativo nocrescimento das plântulas nos diferentes tratamentos, tanto pioneiras quanto clímax no sentidotratamento 1 (solo nu) ao tratamento 9, que teve a adição de uma camada grossa de liteira,quando se excluíram os tratamentos com nitrogênio + fósforo (tratamentos 2, 5 e 8), queapresentaram altas taxas de mortalidade (Figura 14).

26

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#

#

#A

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A >

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3

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>

>

34

28

22

16Clímax Pioneiras


Figura 11 - Médias do crescimento de plântulas dos dois estádios sucessionais (clímax e pioneiras), noconjunto de todos os tratamentos. (n=45). As barras verticais são os desvios-padrão da média.

27

m

9

m

m

100-

90-

80-

70-

60-

50-

40-

30-

20-

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O

Pioneiras

C!I I

o

o

o

o

1

I r 1 r

O

Q 8Ti i:i

< )

0 1 23456789 10

Tratamentos

10D

80-

60-

40-

20-

0

Clímax

í )

R R 8 °O O

O

oo

1 I I I I I

0 1 23456789 10

Tratamentos

Figura 12. Altura relativa por estádio sueessional (espécies pioneiras e clímax) nos diferentestratamentos. Os números dos tratamentos representam: 1= Solo nú, 2= N-hP; 3= Ca-fMg; 4= Liteirafina; 5= Liteira fina + N+P; 6= Liteira fina + Ca-i-Mg; 7= Liteira grossa; 8= Liteira grossa + N+P; 9=Liteira grossa -t- Ca-i-Mg.

28

#

#

#

65,0

54,4

I 43,8Cd

I 33,2u.

Cd

I 22,6

12,0

í M i l

J L J I L

1 2 3 4 5 6

Tratamentos

8

Figura 13 Média de crescimento das plântulas de espécies clímax e pioneiras consideradas emconjunto (n=16), nos nove tratamentos. Os números dos tratamentos representam; 1= Solo nu; 2=N+P: 3= Ca+Mg; 4= Liteira fina; 5= Liteira fina + N+P; 6= Liteira fina + Ca+Mg; 7= Liteira grossa;8= Liteira grossa + N+P; 9= Liteira grossa + Ca+Mg. As barras verticais são os desvios padrão dasmédias. (ANOVA; F=3,97; P<0,01).

29

m

m

m

9

9

35

>

'li 280)t_

(D

D■4—<

<21

143 4 6 7

Tratamentos

Figura 14 - Médias do crescimento de plântulas de espécie clímax e pioneiras (consideradas emconjunto; n=16) por tratamento, excluindo os tratamentos com adição de N+P (2, 5 e 8). Os númerosdos tratamentos representam: 1= Solo nú; 3= Ca+Mg; 4= Liteira fina; 6= Liteira fina + Ca+Mg; 7=Liteira grossa; 9= Liteira grossa + Ca+Mg. As barras verticais são os desvios-padrão da média.(ANOVA; F=l,593; P=0,17).

30

9

m

m

9

9

®^ 5.2.4. - Relação entre a disponibilidade de nutrientes no solo e o crescimento de^ plântulas

As regressões foram analisadas para cada tratamento.

Entre as espécies pioneiras, verificou-se uma relação positiva da concentração

de nutrientes disponíveis no solo com a altura das plântulas. As relações com as

concentrações de cálcio (Ca), magnésio (Mg), fósforo (P) e amônio (NH4'^ dos tratamentos 2

(N+P), 4 (camada de liteira fina) e 9 (camada de liteira grossa + Ca+Mg) foram positivas,

enquanto que para os demais tratamentos na maioria das vezes a relação foi negativa (figura

15) (Apêndice 7).

Para as espécies clímax, também existiu tal relação positiva entre a altura das

plântulas e as concentrações de cálcio (Ca), magnésio (Mg), fósforo (P) e amônio (NH»^) dos

tratamentos 3 (Ca+Mg) d 4 (camada de liteira fina). No entanto, no tratamento 9 (camada de

liteira grossa + Ca+Mg) a relação foi negativa para os mesmos nutrientes analisados (figura 16)(Apêndice 8).

31

9

9

9

9

9

9

1

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í 0,100,15

8. 0,05w

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_2.0"3■ai.si^ ,X 1,0 iz '

0,5

0.0

Liteíra fina y = 0,0022x-0.007íR' = 0,8924

P=0.02

10 15

Altura

20 25 30

Lileira fina +Ca+Mg

0,14- y = -0,003x + 0,133§*0,12 (I R* = 0,7409

P=0,062 0,08

ü 0,04-0,02-

aiura

Liteira grossay =-0,0059x + 0,146

R' = 0,8333

PO.Ol

10 15 20 25altura

Ca+Mg y = 0.1388x-1,019:r' = 0,6536• P=0.10

—I—

10 15 20

—I

25

altura

Figura 15. Relação dos nutrientes do solo com alguns parâmetros de crescimento das espécies clímax.

32

n

ê

§

1

3

w

3

3

3

9

9

9tu

9

9

•ffik

5.3 - Experímeoto adicional de adição de nutrientes em clareira natural

Este experimento, por ser realizado cm uma clareira natural, procurou

aproveitar a camada de liteira existente no local, caída naturalmente das árvores, juntamente

com a aplicação de N+P, Ca+Mg e de uma camada de liteira mais espessa. Tratou-se de

experimento simples, visando apenas descrever tendências e verificar similaridade de

resultados com os experimento no pátio de estocagem.

5.3.1 - Mortalidade

A adição de nitrogênio + fósforo induziu uma alta mortalidade de plântulas.

principalmente das espécies clímax, enquanto que nos demais tratamentos não houve

mortalidade inicial medida aos 15 dias (Figura 17). No final do experimento, aos 180 dias,

houve mortalidade de espécies clímax também sob o tratamento com adição de Ca+Mg e de

espécies pioneiras sob todos os tratamentos. Ao contrário dos primeiros 15 dias, a mortalidade

foi mais alta no grupo das espécies pioneiras. Nota-se que a mortalidade sob o tratamento com

liteira somente ocorreu aos 180 dias, nas plântulas pioneiras.

Mortalidade aos 15 dias

50

E«a

r

c<ffi

D.

01"O

SP

100

90

8070

60

5040

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10

O

pLiteira gN+P GCa+Mg

Cl^x Pioneira

iS 1001 90e 80

« 70n 603 50

c 402 30

2010O

oTf

SP

Mortalidade após 180 dias

iLIteIra gN+P □Ca+Mg

Clímax Pioneira

Figura 17 - Porcentagem média (n=16) de mortalidade das plântulas de espécies clímax e pioneiras aos15 dias e aos 180 dias da implantação do experimento.

34

#

(f

9

9

9

m

9

9

9

9

m

9

9

n

9

5.3.2 - Crescimento

Houve um crescimento relativo maior das espécies pioneiras, principalmente

naqueles locais onde foi efetuada a adição de nitrogênio + fósforo, enquanto que nos locais

onde se adicionou cálcio + magnésio o efeito foi contrário, pois as plântulas apresentaram um

crescimento relativo menor do que no controle, tanto na categoria das pioneiras como das

clímax (Figura 18).

E0

m

'■õ<0)

E

512E3

70

60

50

40

30

20

10

O

Crescimento relativo

oUteira bN+P aCa+Mg

Clímax Pioneira

Figura 18. Crescimento médio relativo (n=16) das espécies clímax e pioneiras na clareira natural.

35

t

t

f

t

t

f

t

t

t

t

t

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0,08co

0,06Q.tf) 0,04

CL 0,02

0,00

I

1.2

1.0

0,8

0.6

0.4

0,2

0.0

Liteira finay = 0.G04x-0,0617

=0,8774

P=0,02

10 20

altura relativa

30 40

Liteira fina y = 0,0678x-1,2516

R ̂ = 0,6306P=0,11

-T

10 20

altura relativa

—I

40

Liteira grossa+Ca+Mg y = 0.0172x +3,7699

R^ = 0,5536P=0,15

4,6 -•

4.5 -

4,4 - ••

4.3 - •

4.2 - •

4.1 H 1 1 1 1 1

0 10 20 30 40 50

altura relativa

Figura 16. Relação entre as concentrações nutrientes e o solo crescimento das espécies pioneiras

33

d

d

d

6 - DISCUSSÃO

d

6.1 - Clareiras formadas pela extração seletiva de madeira

^ Nos locais das clareiras estudadas onde houve fortes acúmulos de resíduosvegetais na época do corte seletivo (micro-sítios com acúmulo de resíduos), havia maiores

quantidades de liteira fina, principalmente de material lenhoso, 3 anos após a extração seletiva

d de madeira (Silva et ai, 1997). Concordemente, os estoques de nutrientes na liteira fina foram

" significativamente maiores nos locais com acúmulo de detritos vegetais do que nos locais semd^ acúmulo de detritos, no ano antenor ao presente estudo. Considerando-se que três anos já

haviam se passado após a extração seletiva da madeira, poder-se-ia esperar que a

d decomposição de toda liteira fina, adicionada pela intervenção na floresta, incluindo a sua

d fração lenhosa, já estaria no seu final, tendo já liberado a maioria dos nutrientes nela contidos.

^ Embora tivessem sido detectados uma pequena perda de nutrientes exportado pelas toras,aumentos temporários de P disponível no solo das clareiras (Luizão et ai, 1997) e perdas a

curto prazo de vários nutrientes, por percolação, nas clareiras e trilhas de trator (Mello-Ivo et

ai, 1996), a mudança mais importante ocorrida em função da extração seletiva de madeira foi

a intensa redistribuição de biomassa e nutrientes nas clareiras (Biot, 1997).

O maior efeito do distúrbio é mudar os micro-sítios ambientais; por exemplo,

^ uma maior entrada de luz aumenta a flutuação diária de temperatura, modifica o regime de

umidade do solo e de formação da camada de liteira. Diferenças nos níveis de luz e na

presença de liteira sobre o solo têm um impacto sobre os níveis de umidade do solo e de

temperatura em clareiras criadas por diferentes distúrbios (Devlin & Witham, 1983 apttd

Everham III et ai, 1996). Em condições de umidade e temperatura altas, tanto as folhas como

as madeiras finas apresentam uma decomposição muito rápida (Golley 1983). Na Ilha de

Maracá, em Roraima, em clareiras feitas artificialmente, verificou-se que, nos micro-sítios sob

as copas caídas das árvores, onde se mantinha uma camada mais espessa de liteira e maior

umidade do solo e da liteira, a decomposição e liberação de nutrientes da liteira fina foram

mais rápidas, para todas as espécies de árvores estudadas (Luizão et al., 1998). Também se

verificou ali uma maior mineralização de nitrogênio, além de uma maior biomassa microbiana

do solo. Assim, nas clareiras do presente estudo muitos dos nutrientes contidos na liteira fina

já teriam sido liberados para o solo, aumentando as concentrações dos nutrientes nos locais

com maior acúmulo de liteira. De fato, os micro-sítios da clareira que receberam maior aporte

de detritos vegetais mostraram claramente ter maiores concentrações de bases trocáveis (K e.

36

1

^ principalmente Ca e Mg) do que aqueles que não tiveram um acúmulo maior de detritos

% vegetais. Estas maiores concentrações de nutrientes no solo, de forma localizada, produzindo

um enriquecimento do solo superficial em partes específicas das clareiras, poderia contribuir

de forma diferenciada para o estabelecimento e o crescimento de plântulas de espécies

pioneiras, intermediárias e clímax.

^ Nas 180 mini-parcelas medidas em 1997, nas clareiras onde houve extração

seletiva de madeira 4 anos antes, um número maior de plântulas foi encontrado nos locais das

clareiras sem acúmulo de resíduos, ou seja, onde houve menor aporte de folhas e materiais

lenhosos durante a extração seletiva. Fazendo-se uma classificação das plântulas encontradas

ao nível de estádios sucessionais, observa-se que nestes locais há um número

significantemente maior de plântulas pioneiras em relação às intermediárias e às clímax, que

não apresentaram diferença significativa entre si. Nos micro-sítios das clareiras onde houve o

acúmulo de detritos vegetais, a densidade de pioneiras foi também maior do que as de

especies intermediárias e clímax. Porem, a relaçao entre as densidades das espécies pioneiras

e intermediárias e das espécies clímax (0,9 e 0,8 respectivamente) foi mais baixa nos locais

com acúmulo de resíduos vegetais do que nos locais da clareira sem acúmulo de resíduos

vegetais (1,5 e 1,0 respectivamente). Isto indica um favorecimento relativo à instalação de

espécies clímax nestes micro-sítios, o que poderia ser um efeito da menor incidência da luz

(interceptada pelos detritos vegetais e grossa camada de liteira) ou por uma maior

disponibilidade de nutrientes nestes locais, ou ainda por uma interação de ambas. Os micro-

sitios da clareira com acúmulo de resíduos vegetais apresentaram também uma diversidade

floristica um pouco mais alta do que os locais sem acúmulo de resíduos vegetais. A área

basal, como era de se esperar em função do forte crescimento de espécies pioneiras nas áreas

mais abertas, apresentou valores maiores nos locais sem resíduos vegetais, indicando que há

uma ocupação transversal maior por unidade de área.

A densidade bem mais alta de pioneiras observadas no bloco 4, nos micro-

sítios sem acúmulo de resíduos vegetais, provavelmente se deveu ao fato de que neste bloco

as clareiras formadas pela extração seletiva foram maiores, ocasionadas pela queda de várias

árvores próximas entre si (Biot et al., 1997). Isto deve ter favorecido também a germinação e

a instalação de novas plântulas de espécies pioneiras nestas clareiras; conseqüentemente, as

espécies pioneiras apresentaram alturas e diâmetros bem mais desenvolvidos.

37

d

d

d

^ As espécies pioneiras são caracterizadas por apresentar um crescimento maisrápido, produzir um maior número de sementes, estando adaptadas a ocupar qualquer espaço

^ maior aberto na floresta (Rodrigues et úr/.,1990) e representam cerca de 80 % do banco de

d sementes de espécies florestais (Hall & Swaine, 1980). Além disso, sabe-se que a luz, água e

^ nutrientes são elementos essenciais para o crescimento das plantas (Uhl, 1997), e as sementes

^ da maioria das plantas tomam-se sensíveis á luz quando molhadas (Pires-0'Brien, 1985). Asd^ clareiras propiciam uma entrada muito maior de luz, o que, junto com outros fatoresd ambientais favoráveis, como uma maior temperatura e umidade adequada, permitiriam a

d germinação mais rápida das plântulas de espécies pioneiras nas áreas de clareiras sem

resíduos vegetais em relação àquelas com acúmulo de resíduos, que produziram uma camada

mais espessa de liteira. Este acúmulo maior de detritos vegetais (folhas e materiais lenhosos),

ainda em fase de decomposição, se constituiria em uma barreira física para a germinação e

vd crescimento de plântulas, especialmente de espécies pioneiras (Molofsky et ai, 1992). A

própria presença de uma camada fina de liteira poderia estar contribuindo para uma maior

quantidade de plântulas nos locais das clareiras sem acúmulo de resíduos vegetais, uma vez

que uma maior quantidade de liteira fina pode funcionar como agente inibidor na germinação

^ de sementes fotoblásticas (Vasques-Yanes, 1990). No entanto, no presente estudo, as

correlações entre as quantidades de plântulas e de liteira fina nas clareiras não foram

significantes, provavelmente porque as medidas das camada de liteira efetuada não mais

refletiam a situação havida por ocasião da germinação das sementes.

As plantas classificadas como clímax apresentaram um crescimento

naturalmente lento, se comparado às espécies pioneiras só havendo, conforme esperado, um

desenvolvimento mais acentuado das espécies clímax numa fase bem posterior da regeneração

natural (Hall & Swaine, 1980).

%

38

d

d

d

.1

1

6.2 - Relações entre a densidade e diversidade de plântulas e as concentrações de

nutrientes no solo

Os resultados obtidos nas análises químicas da camada superior do solo

^ mostraram um aumento significativo de nutrientes disponíveis depois que a decomposição^ dos detritos vegetais lenhosos acumulados se acelera, o que parece ocorrer a partir de um ano

^ do corte (Diehl et ai, 1997). Isto poderia estar beneficiando ou inibindo plântulas de algumas

^ espécies de árvores da floresta que se instalaram em locais específicos da clareira (com ou1 sem acúmulos de detntos) após a extração seletiva de madeira. Porém, os resultados das%

regressões calculadas para o total das espécies encontradas não confirmaram este

favorecimento ao nível da população total de plântulas. Da mesma forma, foram negativas as

^ regressões (significantes ao nível de 5%) entre as quantidades de plantas e as concentraçõesde nutrientes disponíveis no solo (P, Ca Mg e soma de bases).

Estes resultados, no entanto, não significam que uma relação positiva (e

conseqüente favorecimento a instalaçao de plantulas de certas espécies por uma maior

^ disponibilidade de nutrientes, conforme verificado por Vieira, 1995) não tenha ocorrido nos

primeiros anos após a extração seletiva de madeira.

As análises de regressão entre as quantidades de plântulas de cada grupo

ecológico (pioneira, intermediária e clímax) e as concentrações de nutrientes no solo,

mostraram relações significativas, porém negativas e apenas para as espécies pioneiras, exceto

para fósforo (P), que apresentou uma relação significativa e positiva com o número de plantasintermediárias. Com relação ao índice de diversidade, houve uma relação significante (e

negativa) com o fósforo disponível no solo. Isto indicaria que apenas as espéciesintermediárias e a diversidade de espécies estariam sendo afetadas positivamente pelas

concentrações de nutrientes disponíveis (P, no caso) no solo.

No entanto, a menor predominância relativa das espécies pioneiras e

intermediárias em relação às espécies clímax nos locais da clareira com maior acúmulo de

detritos vegetais reforça a idéia de que as espécies clímax seriam favorecidas nestes micro-

sítios, o que poderia estar ligado à maior disponibilidade de nutrientes no solo.

39

9

9

9

' 7

1'Í^

6.3 - Experimento de adição de liteira e nutrientes9

® Os tratamentos de adição de liteira e nutrientes efetuados no pátio de

^ estocagem de toras não produziram nenhum efeito positivo visível e consistente, sobre adisponibilidade de nutrientes no solo, nas medições feitas aos 15, 90 e 180 dias do

H experimento. Em parte, isto seria esperado, já que tratamentos com adição de liteira devem

® levar um tempo considerável até que seus efeitos apareçam, após a decomposição da liteira e

® a liberação dos nutrientes nela contidos (Luizão & Schubart, 1986). Também algumas das^ formas de nutrientes adicionados podem ser pouco móveis e não ter um efeito rápido e claro.1^ Por exemplo, o calcário adicionado ao solo é normalmente pouco móvel e somente tem efeito

® superficial e localizado no solo (Miyazawa et al., 1993). Isto explicaria porque a adição de

® Ca+Mg produziu aumentos nas concentrações de Ca^ e Mg"^ nos tratamentos em solo nu e® sob camada fina de liteira, onde deve ocorrer maior penetração e movimento de água no solo,^ mas não sob uma camada grossa de liteira, que impediria maior movimentação da água. Por

sua vez, a adição de N+P, em forma de uréia e superfosfato, mais móveis e de fácil

transformação, correspondem a aumentos nas concentrações de NO3" e P- disponível,

tanto nos tratamentos com solo nu quanto nos com camadas finas e espessas de liteira,

principalmente aos 15 e 90 dias do experimento, ou seja, mostrando um efeito mais rápido e

direto da adição dos nutrientes. Enfim, as concentrações de nutrientes do solo podem sofrer

diferentes influências quando submetidos a diferentes tratamentos, com diversas espécies

vegetais presentes.

Os dois grupos de espécies de plântulas, clímax e pioneiras, apresentaram

maior percentual de mortalidade quando submetidos aos tratamentos com camada fina liteira,

sendo que nas clímax as maiores taxas de mortalidade ocorreram com aplicação de uma

camada grossa de liteira com N+P, onde nenhuma plântula de espécies clímax sobreviveu.

Esta mortalidade foi significativamente maior do que sob adição de Ca-:-Mg. Um dos fatores

da alta mortalidade de plântulas pode ter sido efeito acidificante provocado pelos íons de

nitrato, conforme já verificado por alguns autores como Wild (1988), Tisdale et al. (1985) e

Adams (1984). Este efeito acaba provocando uma maior lixiviação de cátions como cálcio e

magnésio (Olsthoom et al., 1991).

Em alguns estudos dos poucos estudos similares realizados em floresta tropical

úmida, foram encontrados resultados contrastantes. Na Malásia, Turner et úr/.(1993) não

encontraram nenhum efeito da adição de fertilização sobre o crescimento de espécies de

40

9

9

9

9

9

dipterocarpaceae; em sabah, também na Malásia, Nussbaum et ai. (1995) encontraram

grandes aumentos na área basal e no crescimento de plântulas, tanto de espécies clímax como

de pioneiras, em resposta à adição de fertilizantes (tratamento 'completo',

^ NPK+micronutrientes). As possíveis explicações, dadas por Nussbaum et al.{\995\ foram as

H quantidades bem maiores de fertilizantes adicionadas por eles em relação ao estudo de Tumer

® et úr/.(1993) e as diferenças fisiológicas entre as espécies estudadas. No estudo aqui relatado,^ as quantidades de fertilizante foram também muito mais bakas do que as usadas por^ Nussbaum et aí. (1995), talvez não chegando a atingir as demandas das plântulas por

nutrientes.

® No presente estudo, além do maior efeito da adição de N+P sobre o^ crescimento das plântulas sobreviventes, verificou-se um efeito positivo geral da adição de§ uma camada de liteira com Ca+Mg sobre o crescimento das plântulas, especialmente das

® pioneiras. Apesar da falta de significância estatística de alguma das relações testadas, isto

pode ter diversas implicações. Por exemplo, a falta de um tratamento completo de fertilização,

tal como o usado por Nussbaum et al. (1995) em Sabah, onde se verificou um efeito altamente

significativo da adição de fertilizante, talvez impeça uma melhor discussão dos resultados

obtidos. Isto porque a aplicação de apenas um (ou doi.3, no presente estudo) macro-nutriente

pode induzir deficiência de outros macro ou de micro-nutrientes no solo (Coelho & Verlengia,

^ 1973); este pode ter sido o caso da adição de N+P, que causou uma forte mortalidade de

plântulas. O efeito geralmente positivo da adição de uma camada grossa de liteira com

Ca+Mg (que corresponde às condições encontradas, a partir de 1 ano da extração seletiva de

^ madeira, nos micro-sítios com acúmulo de detritos vegetais nas clareiras) é uma indicação de

que o com acúmulo de detritos vegetais realmente favoreça a instalação e o crescimento de

^ plântulas, não apenas de pioneiras (como pareceu mais evidente neste estudo), mas também

de espécies clímax. A razão é que a decomposição dos resíduos vegetais nestes micro-sítios

liberaria também N, P e outros nutrientes, além de Ca e Mg, eqüivalendo então a um

tratamento completo de fertilização (que não foi testado no presente estudo).

^ Quanto ao crescimento das plântulas, as espécies pioneiras apresentaram bom

^ desenvolvimento quando submetidas ao tratamento com adição de uma camada grossa de

liteira mais N+P, o que pode ser reflexo da própria estratégia de sobrevivência e

adaptabilidade que estas espécies possuem. Nas plantas remanescentes, houve um

crescimento relativo médio significativamente maior no grupo das pioneiras em relação às

41

clímax. Dentre os nove tratamentos, o tratamento com aplicação de camada de grossa de

liteira, nitrogênio+fósforo foi que apresentou maior crescimento, sugerindo um efeito positivo

da liteira no crescimento das plântulas. Benites-Malvido & Ferraz (1999) realizaram um

estudo, em Manaus, no qual foram medidas as respostas de plântulas de quatro espécies de

dossel em relação às diferenças nas quantidades de massa de liteira fina, através dos

parâmetros sobrevivência, taxa de crescimento relativo em altura, número de folhas e

herbivoria. Os resultados sugeriram que a quantidade de liteira tem um efeito em outras etapas

da vida das plântulas, fora da germinação e da fase inicial de estabelecimento. No presente

estudo, verificou-se que a adição de liteira influenciou no crescimento das plântulas, quando

combinada com adição de nutrientes.

De forma geral, embora sem significância estatística, a adição de liteira e

nutrientes pareceu ter efeitos positivos sobre o crescimento das plântulas, constituindo-se num

elemento estrutural importante para a comunidade de plântulas de regeneração natural. A

heterogeneidade produzida por componentes estruturais existe em várias escalas espaciais em

florestas tropicais. Na micro-escala, existem variações nas condições edáficas, na incidência

de luz, na quantidade de liteira e na densidade de plântulas que contribuem para a liteira,

produzindo um mosaico de condições bióticas e abióticas, as quais diferem em qualidade,

para o estabelecimento de plântulas. Essa variação contribui para a noção da existência de

sítios seguros ("safe sites"), nos quais as condições ambientais são mais favoráveis para a

sobrevivência de sementes e estabelecimento de plântulas do que em outros na floresta

(Cintra, 1998). O ambiente desfavorável também parece causar taxas mais altas de

mortalidade em grandes clareiras e em parcelas distantes da borda da floresta. A mortalidade

ocorre em pioneiras, sucessionais tardias e em espécies clímax. Em algumas espécies

pioneiras, a menor sobrevivência pode ser uma conseqüência da alta competição, herbivoria e

curto ciclo de vida ("life-span"). A mortalidade de espécies adaptadas á sombra pode estar

associada com a alta temperatura e alta radiação solar de grandes clareiras, que podem causar

estresse hídrico ou foto-inibição em folhas de plântulas (Brown, 1990). O tipo de intervenção

humana em uma área determina os mecanismos pelos quais a vegetação irá se recuperar.

Distúrbios de baixa intensidade e pequena duração não afetam significativamente os

principais mecanismos de regeneração, como o banco de plântulas, o banco de sementes, a

rebrota e a dispersão. Entretanto, esses mecanismos vão sendo perdidos na medida em que os

distúrbios aumentam de intensidade, freqüência e duração (Uhl et al., 1989). Em um estudo

42

#

sobre a dinâmica da população de plantas remanescentes em clareiras depois do corte, na

Amazônia Central, Vieira (1995) encontrou maiores taxas de recrutamento em parcelas

próximas à borda da floresta, atribuindo isto a menores distúrbios no solo nestas áreas.

Operações de corte, tais como arraste de toras ("hauling of logs") são concentradas

principalmente no centro das grandes clareiras. Por isso, locais menos perturbados podem ter

bancos de sementes mais ricos e ter mais troncos capazes de rebrotar. O modo de dispersão de

sementes de algumas espécies pode também ter contribuído para estas altas taxas.

Geralmente, espécies clímax têm sementes pesadas e são dispersas próximas às árvores-mães.

Contudo, algumas espécies que são dispersas por animais, principalmente mamíferos

pequenos, podem ser dispersas em maiores distâncias. Por outro lado, espécies pioneiras são

dispersoras mais eficientes devido às suas sementes pequenas e, portanto, fáceis de dispersar.

A liteira é importante para a comunidade de plântulas da floresta. A

abundância local de liteira varia espacialmente dentro da floresta. Numa escala maior, não hà

diferença no número médio de folhas presentes nas clareiras abertas por queda de uma árvore

e locais no sub-bosque da floresta (Brokaw, 1985). Contudo, uma vez que a liteira causa

mudanças na temperatura da superfície do solo em clareiras, a presença de liteira aumenta a

diversidade de sítios de estabelecimento através de padrões de números absolutos de folhas e

da modificação da temperatura local. Nas clareiras, a presença de liteira reduz a radiação que

chega à superfície do solo e previne grandes aumentos na temperatura do solo. Em uma escala

espacial menor, a distribuição de liteira dentro do sítio é localmente muito heterogênea. A

liteira pode agir de várias maneiras para promover a diversidade de espécies no estágio de

plântulas. A liteira aumenta a heterogeneidade ambiental. Uma vez que as espécies

respondem diferentemente à liteira, a presença da liteira no ambiente pode alterar as

proporções de espécies presentes (Molofsky & Augspurger, 1992).

No caso das clareiras produzidas pela extração seletiva de madeira, o acúmulo

de detritos vegetais em alguns micro-sítios das clareiras produziu maiores quantidades de

liteira fina na superfície e maior disponibilidade de fósforo, potássio e, principalmente, de

cálcio e magnésio no solo. Estes micro-sítios tiveram também uma menor proporção de

plântulas de espécies pioneiras e intermediárias do que os micro-sítios sem acúmulo de

detritos. No entanto, as relações entre o crescimento das plântulas nas clareiras e as

concentrações de nutrientes disponíveis no solo não foram claras e consistentes. Também não

o foram no experimento com adição de liteira e nutrientes no pátio de estocagem de toras.

43

m^ Deve-se lembrar que neste experimento foram usadas plântulas com 10 cm ou mais de altura,9 o que pode ter gerado resultados distintos dos que ocorreriam com o uso de sementes ou

plântulas recém germinadas. Mesmo assim, há evidências de que a espessura da camada deliteira e a adição de nutrientes contribuíram para o crescimento das plântulas pioneiras eclímax, indicando possíveis limitações ao crescimento e absorção de carbono pelas plantasdevido à deficiência de nutrientes no solo. Isto pode ser ilustrado pelo fato que embora aadição de N+P tenha induzido uma mortalidade maior de plântulas, as que sobreviveram

mostraram um efeito positivo da adição de N+P sobre seu crescimento, numa indicação queárvores adultas possam ter limitações por N e P ao seu crescimento e, portanto, à sua absorçãode carbono.

O melhor crescimento, em geral, das plântulas pioneiras, quando foram

adicionadas uma camada de liteira e nutriente sugere que uma possível fertilização dasclareiras após extração seletiva de madeira não teria um efeito direto de favorecer o

crescimento de espécies clímax. Antes, talvez tenha um efeito indireto de apressar o processode regeneração natural, por favorecer o crescimento das plantas pioneiras e, daí, criandocondições micro-ambientais favoráveis ao crescimento das espécies clímax.

j

44

<•

6.4 - Experimento adicional em clareira natural

Os resultados obtidos em clareira natural foram similares aos obtidos no

experimento feito no pátio de estocagem de toras. Na clareira natural recente usada neste

experimento, os tratamentos onde houve uma adição de nitrogênio + fósforo apresentaram

também um maior percentual de mortalidade, principalmente das espécies clímax, enquanto

que nos demais tratamentos não houve mortalidade.

Houve um crescimento relativo maior das espécies pioneiras, principalmente

naqueles locais onde foi realizada a adição de nitrogênio + fósforo, enquanto que a adição de

cálcio + magnésio produziu o efeito contrário ao do nitrogênio, com um menor crescimento

relativo, tanto na categoria das pioneiras como das clímax. A razão do maior crescimento das

pioneiras pode ser que as sementes pequenas e de reservas limitadas, como são a maioria das

espécies pioneiras, originam plântulas pequenas que se tomam rapidamente independentes e,

em presença de luz adequada, iniciam um ativo e contínuo crescimento (Gomez-Pompa et ai,

1981). O crescimento é favorecido por uma eficiente fotossíntese que propicia a um indivíduo

de rápido crescimento com uma elevada proporção de água, pouco material lenhoso e grande

parte de celulose. A maioria é tolerante à baixa produtividade do solo (Mera, 1984).

De modo geral, este experimento confirmou algumas tendências observadas no

experimento feito no pátio de estocagem, como a alta mortalidade com a adição de N+P e, no

entanto, melhor crescimento das plântulas sobreviventes sob o tratamento liteira+N+P. Isto

pode, de fato, indicar uma possível limitação ao crescimento das plantas na floresta pelo

nitrogênio e fósforo.

45

t

%

%

%

7-CONCLUSÕES

Nas clareiras formadas durante a extração seletiva de madeira os micro-sitios

que acumularam resíduos vegetais apresentaram maiores concentrações de nutrientes

^ disponíveis no solo, especialmente das bases trocáveis Ca^^ e Mg^^. Nestes micro-sitios,

% houve uma proporção de plântulas pioneiras e intermediárias menores do que nos locais das

clareiras que não receberam grandes aportes de resíduos vegetais, onde as espécies pioneiras

predominaram amplamente.

Apesar disso, não houve relações diretas, fortes e consistentes entre a maior

%

%

H

% disponibilidade de nutrientes (especialmente bases trocáveis) no solo e a densidade de

%

%

%

plântulas clímax nos micro-sitios das clareiras com acúmulo de detritos vegetais.

A adição experimental de liteira e nutrientes em geral mostraram um efeito

positivo, embora nem sempre significante, de uma camada mais espessa de liteira e de um

% maior estoque de nutrientes no solo sobre o crescimento de plântulas pioneiras e clímax.

% A adição de N+P ao solo causou uma mortalidade muito alta de plântulas, pioneiras e,

especialmente, clímax. Porém, as plântulas sobreviventes mostraram um crescimento muito

melhor, indicando uma possível limitação ao crescimento das plântulas por estes nutrientes do

solo.

As plântulas de espécies pioneiras tiveram melhor crescimento do que as

espécies clímax, sob adição de nutrientes, evidenciando que uma possível fertilização das

parcelas florestal após extração seletiva de madeira não trariam benefícios diferenciados

diretos ao crescimento de espécies clímax.

46

8 - REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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52

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9 - APENDICE

Apêndice 1 - Relação das espécies levantadas e identificadas que ocorreram nas mini-parcelas de 2 mX 2m em clareiras na área de estudo da Estação Experimental de Silvicultura Tropical (EEST) INPAManaus-Am.

Nome científico

Pouteria guianensis Aubl.RadIkofereUa sp.

Ecclinusa bacurí Aub.

Micropholis sp.Prieurella sp.

Micropholis mensalis(baéi\mi)AuhT.Euterpe sp.

Geissospermum argenteumMinquartia guianensis Aubl.Brosimum parinarioides ducke.

Pogonophora schomburgkiana miers.Symphonia globulifera

Pithecelobium racemosus Ducke.Swartzia sp.

Swarízia reticulata ducke.

Myrcia sp.Ischnosiphon gracilis (Rudg.)Koem.Duguetia stekechantha (DleIs)&E.Fr.

Roucheria puctata Ducke.Oenocarpus bacaba Mart.

Oenocarpus sp.Platonia insignis Mart.Heliconia hirsuta L.

Humiriamhera rupestris ducke.Rinorea mcemo5í7(Mart.et zucc.)o.ktze.

Protium sagotianum March.Protium subserratum Engler.

Tetragastris sp.Tetragastris unifoliolatum (Engl.cuatr.)

Matayba sp.Protium puncticulatum Macbride.

Miconia sp.Miconia sp.

Henrittela duckeana Hoechne ex.char.

Miconia sp.Psychotria sp.Miconia sp.

Theobroma sylvestris Aubl.ex.mart.Psychotria sp.Anacardium sp.

Rinorea macrocarpaSiparuna sp.Siparuna sp.Siparuna Sp.Licania sp.

Aspidospermum rigidum rusby.Jacaranda copaia D.don.

Nome vulgar Grupo Família

EcológicoAbiurana Cl SapotaceaeAbiurana abiu Cl SapotaceaeAbiurana bacuri Cl SapotaceaeAbiurana branca Cl SapotaceaeAbiurana douradinho Cl SapotaceaeAbiurana roxa Cl SapotaceaeAçai I Palmae

r^vuii^uuiu Uidilvd I ApocynaceaeAcariquara roxa Cl Olacaceae

Amapa roxo Cl Moraceae

Amarelinho I EuphorbiaceaeAnanni I Clusiaceae

Angelim rajado Cl LeguminosaeArabá brava I CaesalpíniaceaeArabá roxo I CaesalpiniaceaeAraça bravo I MyrtaceaeArumã Cl MaranthaceaeAta brava c AnnonaceaeAzeitona da mata Cl Linaceae

Bacaba Pi Palmae

Bacabinlia I Palmae

Bacuri Cl GuttiferaBananinha Pi MusaceaeBatata mairá/mauira Cl IcacinaceaeBranquinha I ViolaceaeBreu branco Cl BurseraceaeBreu de leite I BurseraceaeBreu manga Cl BurseraceaeBreu peludo I BurseraceaeBreu pitomba I SapindaceaeBreu vermelho Cl BurseraceaeBu.xu.\u Pi MelastomataceaeBuxnxu canela de Pi Melastomataceaevelho

BUXU.XU folha I Melastomataceaescrríl liada

Buxuxu orelha de burro Pi MelastomataceaeBuxuxu peludo Pi RubiaceaeBuxuxu rasteiro Pi MelastomataceaeCacaul I SterculiaceaeCafé bravo Cl Rubiaceae

Cajui Cl Anacardiaceae

Canela de velho Cl ViolaceaeCapitiú Pi Monímiaceae

Capitiú folha grande Pi Monimiaceae

Capitiú folha miúda Pi Monimiaceae

Caraipé Cl ChysobalanaceaeCarapanaúba Cl ApocynaceaeCaroba Cl Bignoniaceae

53

Apêndice 1. (continuação)Castanha jaranaCastanha jarana F.G

Castanha vermelha

Chiclete bravoCipóCipó abutaCipó abuta roxo

ul

Cipó brilhosoCipó coraçãoCipó cravoCipó cururu (timbó)Cipo d'aguaCipó de fogoCipó de fogo roxoCipó de peneiraCipó escada de jabutiCipó estaladorCipó guarana bravoCipójapecangaCipó lixaCipó mairáCipó maliciaCipó maracujá de ratoCipó pauCipó quadradoCipo rabo de camaleãoCipó tintaCipó titicaCipó unha de vacaCipó xexuáCoração de negroCupiúbaDima

Embaúba benguéEmbaúba giganteEmbauba roxa

Embaubarana

Emira

Envira amarela

Envira bobó

Envira branca

Envira fofa

Envira pente de macacoEnvira pretaEnvira surucucu

Envireira

Falsa cupiúbaFalsa rainha

Fava / faveira

Fava camuzé

Fava folha fina

Fava rapéFava vermelha

Freijó branco

Cl LecythidaceaeCl Leqlhidaceae

Cl LecythidaceaeCl Sapotaceae[ ♦I MenispermaceaeI Menispermaceae[ ♦[ ♦[ 4I Bignoniaceae[ PapilionoideaeCl Dilleniaceae

I Dilleniaceae

Pi VerbenaceaeCl BignoniaceaeCl CaesalpiniaceaePi BignoniaceaeI SapindaceaePi ♦[ ♦[ 4[ 4Pi 4

I 4

[ 4[ 4[ 4Cl Marantaceae

I 4

[ 4I CaesalpiniaceaePi Celaslraceae

Pi EuphorbiaceaePi CecropiaceaePi CecropiaceaePi Moraceae

Pi MoraceaePi AnnonaceaePi Anonaceae

I AnnonaceaeCl AnnonaceaeCl AnnonaceaeCl Tiliaceae

1 AnnonaceaeI Annonaceae

Pi Anonaceae

Pi ViolaceaeCl Moraceae

I MimosaceaeI MimosaceaeCl MimosaceaeCl MimosaceaeCl Mimosaceae

Cl Boraginaceae

Holopyxidium jaranaHolopyxidium latifolium (A.C.Sm).R.Knuth. .

Esdmeilera fracta RlCnutli.Micropholts guyanensis Pierre.

A

A buta granadijloraAbuta sp.

A

A

A

Tynanthus elegans miers.Derris jloribunda (Benth.) Ducke.

Doliocarpus brevipedicelatus garckeDavilla sp.

Petrea insignis schau.Leucocalantha aromatica Barb Rodr.

Bauhinia sp.Leucocalantha aromatica Barb.Rodr.

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

A

Swartzia corrugata Benth.Goupia glabra Aubl.

Croton lanjouwensis}2Íb\ons\ii.Cecropia sp.Cecropia sp.

Cecropia scyandophylla mart.Var. juranyana suethlagePorouma ovata trecul.

A

Guatteria procera R E.Fries.Roliinia insignis R.E.Fries.

Guatteria amazônicaGuatteria discolor R.E.Fries.

Apeiba sp.Fusaia longifolia (Aubl.) saflord.

Bocageopsis multijiora (mart.)R.E.FriesA

Rinoria guianensis Aubl.var.subtengriíloraHelianthostyíis sprucer Baill.

A

Stryphnodendron gMfanensfs(aubl.)BenthPiptadenia Sp.

A

A

Cordia bicolor A.Dc

54

Gitó branco I MeliaceaeGitó vermelho Cl MeliaceaeGoiaba de anta Pi MelastomataceaeGoiabinha I MyrtaceaeGrão de galo Cl BoraginaceaeGuariúba Cl MoraceaeInga Cl/I MimosaceaeIngá branco Pi MimosaceaeIngá cauliflora Cl MimosaceaeIngá chinelo Cl MimosaceaeIngá copaíba Cl Mimosaceae

Ingá dc arara 1 MimosaceaeIngá peludo Cl MimosaceaeIngá vennclho Cl MimosaceaeIngá .\i.\ica Cl Mimosaceae

Ingarana I CaesalpiniaceaeInharé I Moraceae

Itauba Cl LauraceacJaca brava I Moraceae

Jacareúba Cl ClusiaceaeJaraí Cl SapotaceaeJasmin ApocynaceaeJatobá/jutai-açu/jutai grande Cl CaesalpiniaceaeJiboinha [ AristolochiaceaeJoão mole Cl NyctaginaccacJurubeba lisa Pi SolanaceaeJutai mirim I CaesalpiniaceaLacre branco Pi ClusiaceaeLacre da mata Pi ClusiaceaeLacre vermelho Pi ClusiaceaeLeiteira Cl MoraceaeLimãozinho I RutaceaeLouro Cl LauraceaeLouro amarelo Cl LauraceaeLouro aritú I LauraceaeLouro fofo I LauraceaeLouro pirarucu 1 LauraceaeLouro preto Cl LauraceaeLouro seda Cl LauraceaeMacucu chiador Cl ChysobalanaceaeMacucu farinlia seca Cl ChysobalanaceaeMacucu fofo Cl ChysobalanaceaeMacucu peludo Cl ChysobalanaceaeMamãozinho I MelastomataceaeMandioqueira Cl VochysiaceaeMaracUjá de coli Pi PassifloraceaeMari bravo Cl IcacinaceaeMarupá I SimarubaceaeMarupá roxo I SimarubaceaeMata mata amarelo Cl LecythidaceaeMaueira Cl VochysiaceaeMoela de mutum I QuiinaceaeMorototo Cl Arariaceae

Mucurão I LecythidaceaeMuiracatiara Cl AnacardiaceaeMuirachimbé Pi Rubiaceae

Muirajiboia jerimun I Caesalpiniaceae

Guarea sp.Guatea Sp.

Bellucia grossularíoides (L.)TriaiiaEugenia lambertianaj)ç,

Cordia sp.Clarisia racemosa miz&pav

Inga sp.Inga sp.Inga sp.Inga sp.

Pithecolobium sp.Síryphnodendron sp.

Inga sp.Inga sp.Inga Sp.

Macrolobium limbatum spr.e.\.Benth.Pseudolmedia sp.Mezilaurus Sp.

Brosimum guianensis (Aubl.) Huber.Calophyilum brasiliensis. Camb.Glycoxylon pedicellatum.DuckQ.

Anacampta rupicola (Benth.) Markgraf.Hymenaea sp.

Aristolochia Sp.Neea sp.

Solanum sp.Hymenaea parviflora huber.Vismia caynensis (Jacq.) Pers.

Vismia sp.Vismia guianensis (Aubl.) chaisy.

Brosimum potabile Ducke.Pagara Sp; canthoxyum Sp.

Ocotea sp.Aniba hosmaniana (Nees)Mez.

Licania guyanensis Aubl.Ocotea sp.

Licaria canela (Meissn.) Kosterm.Dicypelium manausense w.Rodr.

Ocotea Sp.Licania oblongifolia standl.

Licania Sp.Licania sp.Hirtella sp.Mouriri sp.Qualea sp.

PassiJJora sp.Poraqueiba guianensis Aubl.

Simarouba amara Aubl.Simaba guianensisEschweilera sp.

Prisma bicolor Ducke.

Lacunaria Sp.Didymopancac morototoni (Aubl.)

Gustavia augusta L.Astronium lecointei Ducke.

Remija sp.Swartzia Sp.; Bocoa Sp.

55

Apêndice 1. (continuação)Muirajiboia preta Pi CaesalpiniaceaeMuirapiranga folha miúda 1 CaesalpiniaceaeMuiratinga Cl Moraceae

Muiraúba Cl Melastomataceae

Munguba Cl BombacaceaeMurici da mata Pi MalpighiaceaeMuita da mata Pi MyrtaceaePajurazinho Cl ChysobalanaceaePapo de mutum Cl QuiinaceaePau rainha Cl Moraceae

Pau sandra [ ♦Piabinha Cl Ebemaceae

Piãozinho 1 EuphorbiaceaePimenta brava Pi PiperaceaePimenta de nambú I ErythroxylaceaePiquiá marfim Cl Apocynaceaepiquia verdadeiro Cl CaiyocaraceaePiquiarana Cl CaryocaraceaePiriquiteira Pi Flacourtiaceae

Pitanga da mata I Malastomataceae

Pitomba da mata Cl SapindaceaePuruí 1 Rubiaceae

Rabo de arara [ Rubiaceae

Ripeiro Cl LeçythidaceaeRipeiro branco Cl LeõthidaceaeRipeiro vermelho Cl LecythydaceaeRosada brava Cl SapotaceaeSacaca brava Pi EuphorbiaceaeSeringa vermelha 1 EuphorbiaceaeSeringarana Cl EuphorbiaceaeSorva brava [ ApocynaceaeSon'a grande [ ApocynaceaeSova da mata Cl ApocynaceaeSucupira c PapilionideaeSucupira preta Cl LeguminosaeTabaco bravo Pi VerbenaceaeTaboca de anta 1 RubiaceaeTaboca mata gado Pi RubiaceaeTaboquinha I RubiaceaeTaclii preta Cl LeguminosaeTachi vermelho(taxi...) Cl CaesalpiniaceaeTanibuca cinzeiro 1 CombretaceaeTanimbuca [ CombretaceacTapura [ DichapetalaceaeTaquari vermelho Pi EuphorbiaceaeTauari Cl LecythidaceaeTinteira Pi MelastomataceaeUbim(palmeira) I PalmaeUchi amarelo Cl Humiriaceae

Uchi de morcego Cl OchynaceaeUchi liso Cl Humiriaceae

Uchirana Cl Humiriaceae

Ucuuba 1 MyrislicaceaeUcuuba peluda Cl MyrislicaceaeUcuuba preta I MyristicaceaeUcuúba puna Cl Myristicaceae

Bocoa viridijlora (Ducke.)Cowan.Esperua schomburgkiana

Naucleopsis caloneura (Hüb.) Ducke.

Mouriria plaschaerti pulle.Bombax globosum Aubl.

Byrsonima sp.Myrcia lanceolata camb.Licania Sp.;Par/>7í7r/ Sp.

Laciiaria jenmani (01iv.)DuckeBrosimum rubescens Taub.

A

Diospyro sp.Miirandropsis scleroxylon w.Rod.

Piper sp.Erythoxylum amplum Benth.

Aspidosperma obscurinervium AzanbujaCaryocar villosum(Axih\.)peTS.

Caryocar sp.Laetia sp.

Mouriria duckeana morl^.Talisia Sp.

Duroia fusifera Hook. F.ex.k.schum.Warszewiczia Sp.

Carythophora sp.yEschweillera Sp.Eschweilera sp.

Carythophora alta R.KnulthMicropholia villiamii Aubl.et Pell.

Croton sp.Hevea guianensis Aubl.

Micrandra rossiana R.E.Schultes.

Anacampta SpCouma macrocarpa Barb.Rodr.Couma macrocarpa Barb.rodr.

Diplotropsis Sp.Diplotropis purpurea (Rich) Amsh.Aegiphlla intermedia moldenke.

Psycholria sp.A

Palicourea corymbifera (umell.Arg.)standl.Tachigalia sp.

Sclerobium criopetalum Ducke.Buchenavia sp.Buchenavia Sp.

Tapura amazônica Poepp.&Endl.Mabea caudata pax & K.holfm.

Couratari cariniana

Miconia regelli cogn.Geonoma sp.

Endopleura uchi (Aubl.) cuatr.Ouratea ferruginea Engl,

Endopleura uchi Huber(cuatrec)Scoglotis sp.Viroia sp.

Virola muitinervia ducke.

Virola sp.Iryanthera sp.

56

Apêndice 1. (continuação)Ucuuba vermelha Cl Myristicaceae Virola cuspidataUrucum bravo I Euphorbiaceae Aparísthmium sp.Urucurana I Elacocarpaceae Slonea guianensis (Aubl.) Benth.Urucurana cacau I Elaeocarpaceae Slonea sp.Violeta Cl Caesalpiniaceae Peltogyne catingae subs.glabra(W.rodr)Visgueiro(fava parquia) Cl Mimosaceae Parkia multifuga Benth.Pimenta longa Pi Piperaceae Piper spAngelim pedra Cl/I Mimosaceae Dinizia excelsa ducke

Tento Cl Fabaceae A

Louro branco Pi Lauraceae Ocotea cajumariCip>ó folha fina [ ♦ A

Capiliú folha fina Pi Monimiaceae Siparuna spFalsa angelim I Mimosaceae Pithecolobium Jupumba(yvil\t)Jurubeba [ Solanaceae Solanum caaburana Vell.

Pitomba I Sapindaceae Talisia Sp.Uchi de cutia Cl Elacourtiaceae Cascaria javitensis .H.B.KEnvira sarasara I Annonaceae Xylopia amazônica R.E.FriesSapateiro I Clusiaceae Tovomita macrophylla L.O. WnsUchi preto Cl Myristicaceae virola longataPau marfim [ Opiliaceae Agonandra brasiliensis.Benth.HookPepino da mata Pi Apocynaceae Ambelania acida aubl.

Breu Cl ♦ A

Muirapiranga Cl Caesalpiniaceae Eperua schomburgkianaAbiurana olho de viado Cl Sapotaceae Chrysophylum anomalum

Cl - Clímax.

Pi - Pioneiras.

I - Intermediárias.

[ - Grupo ecológico não identificado.♦ - Família não-identificada.A - Espécies não-identificadas

57

Apêndice 2. Valores das concentrações de nutrientes trocáveis no solo das clareiras com suasrespectivas médias e desvio padrão.

dísp.K Ca Mg Nacategoria pH KG! mg/kg meq/1 OOg meq/1 OOg meq/1 OOg meq/1 OOg SB

com 3,64 1,31 0,05 0,01 0,09 0,059 0,21com 3,58 1,00 0,06 0,07 0,08 0,035 0,25com 3,60 1,63 0,08 0,08 0,12 0,044 0,32com 3,58 1,58 0,07 0,38 0,20 0,048 0,70com 3,56 2,91 0,07 0,24 0,28 0,068 0,66com 3,74 2,38 0,09 1,33 0,71 0,199 2,33com 3,62 2,11 0,08 0,27 0,22 0,232 0,80com 3,38 2,38 0,08 0,15 0,20 0,119 0,55com 3,57 1.74 0,07 0,03 0,19 0,080 0,37com 3,46 2,64 0,09 1,25 0,53 0,018 1,89com 3,65 3,87 0,07 1,01 0,35 0,000 1,43com 3,65 1,95 0,06 0,48 0,25 0,000 0,79com 3,51 2,48 0,10 0,50 0,28 0,050 0,93com 3,58 2,80 0,10 0,27 0,26 0,021 0,65com 3,50 2,06 0,10 0,26 0,22 0,046 0,63com 3,59 2,54 0,07 0,78 0,32 0,000 1,17

com 3,58 1.74 0,10 0,47 0,26 0,000 0,83com 3,51 1,26 0,08 0,19 0,15 0,000 0,42com 3,43 2,11 0,08 0,28 0,13 0,000 0,49com 3,46 4,56 0,15 0,47 1,09 0,000 1,71com 3,60 3,01 0,10 0,36 0,08 0,000 0,54com 3,61 2,43 0,06 0.40 0,31 0,000 0,77com 3,60 2,64 0,07 0,37 0,19 0,000 0,63com 3,60 3,81 0,07 0,93 0,34 0,000 1,34com 3,60 3,12 0,05 0,52 0,12 0,000 0,69com 3,59 2.00 0,09 0,32 0,16 0,035 0,61com 3,59 2,22 0,06 0,41 0,32 0,000 0,79com 3,58 2,32 0,08 0,36 0,28 0,000 0,72com 3,58 4.72 0,10 1,16 0,34 0,000 1,60com 3,62 2,00 0,07 0,46 0,19 0,000 0,72

média 3,57 2,44 0,08 0,46 0,28 0,04 0,85desvio 0,07 0,89 0,02 0,35 0,20 0,06 0,50

58

#

#

•

9

9

Apêndice 2. continuação...

sem 3,57 1,58 0,05 0,05 0,07 0,031 0,20sem 3,60 1,31 0,06 0,07 0,11 0,050 0,29sem 3,62 1,10 0,04 0,06 0,10 0,030 0,23sem 3.47 1.37 0,07 0,18 0,10 0,008 0,36sem 3,54 1,15 0,05 0,06 0,08 0,000 0,19sem 3,55 1,53 0,06 0,10 0,10 0,015 0,28sem 3,63 1,31 0,05 0,06 0,09 0,000 0,20sem 3,55 1,79 0,07 0,11 0,10 0,068 0,35sem 3,64 1.42 0,05 0,09 o.-^i 0,028 0,28sem 3,60 1,21 0,06 0,18 0,12 0,000 0,36sem . 3,55 1,84 0,05 0,26 0,14 0,000 0,45sem 3,56 1,31 0,05 0,29 0,11 0,000 0,45sem 3,55 3,23 0,08 0,76 0,36 0,000 1,20sem 3,57 1,31 0,17 0,27 0,28 0,073 0,79sem 3,60 1,63 0,07 0,22 0,14 0,025 0,46sem 3,60 1,26 0,06 0,26 0,12 0,000 0,44sem 3,57 1,69 0,08 0,42 0,20 0,000 0,70sem 3,50 1.47 0,06 0,09 0,11 0,026 0,29sem 3,42 2,43 0,06 0,36 0,08 0,063 0,56sem 3,60 2,64 0,09 0,38 0,32 0,000 0,79sem 3,61 1,42 0,06 0,29 0,11 0,000 0,46sem 3,59 2,32 0,07 0,38 0,16 0,000 0,61sem 3,57 1,53 0,07 0,32 0,08 0,000 0,47sem 3,56 1,84 0,06 0,29 0,10 0,000 0,45sem 3,57 2,16 0,07 0,40 0,12 0,000 0,59sem 3,56 2,48 0,09 0,30 0,08 0,020 0,49sem 3,55 2,64 0,07 0,28 0,07 0,160 0,58sem 3,58 1,95 0,05 0,31 0,08 0,000 0,44sem 3,37 2,16 0,05 0,37 0,10 0,000 0,52sem 3,55 2,70 0,08 0,39 0,12 0,050 0,64ídia 3,56 1,79 0,07 0.25 0,13 0,02 0,47svio 0,06 0,56 0,02 0,15 0,07 0,03 0,22

59

■A

Apêndice 3. Médias das concentrações de nutrientes no solo no pátio de estocagem. Os valores entreparênteses são os desvios padrão.(n= 30)

Coleta Tratamentos PH A.T Ca++ IVIg++ P NH4 N03

meq% meq% meq% meq% g/kg g/kg

15 dias Ca + Mg 4,69 0,53 0,06 0,05 0,04 1,40 0,75

(0.38) (0,34) (0.05) (0,04) (0,04) (0,66) (0,53)

LF 4,58 0,60 0,03 0,04 0,04 0,56 0,37

(0.38) (0,41) (0.02) (0,01) (0,03) (0.51) (0,39)

LG 4,56 0,60 0,06 0,05 0,06 1,59 0,51

(0,21) (0,23) (0,05) (0,01) (0,06) (1.07) (0,42)

L.G+Ca+Mg 4,36 0,81 0,04 0,04 0,04 0,56 0,23

(0,14) (0.15) (0,02) (0,01) (0,04) (0.21) (0,16)

LG+N+P 4,50 0,67 0,05 0,05 0,04 1.77 0,33(0,06) (0,11) (0,03) (0,01 (0,01) (1,66) (0,21)

LF +N+P 4,62 0,67 0,04 0,04 0,04 3,27 0,61(0,20) (0,19) (0,01) (0,01) (0,01) (2,70) (0,56)

LF+Ca+Mg 4,60 0,81 0,08 0,07 0,04 1,68 0,23(0,28) (0,28) (0,05) (0,03) (0,02) (1,02) (0,40)

N+P 4,59 0,67 0,03 0,03 0,03 2,24 0,33(0.27) (0.18) (0,02) (0,01) (0,02) (2,02) (0,39)

Solo nú 4,67 0,65 0,06 0,04 0,03 1.31 0,28

(0,23) (0,14) (0,03) (0.02) (0,02) (0,69) (0,42)SOdias Ca + Mg 4,57 0,47 0,11 0,07 0,01 1,17 1,12

(0,37) (0,33) (0,18) (0,11) (0,01) (0,23) (0,45)LF 4,41 0,69 0,02 0.02 0.01 0,89 0,98

(0,22) (0,10) (0,01) (0,00) (0,01) (0,10) (0,10)LG 4,32 0,66 0.04 0,03 0,01 1.07 1,03

(0.15) (0,08) (0,05) (0,01) (0,00) (0.31) (0,51)L.G+Ca+Mg 4,25 0,73 0,02 0,02 0,02 1,45 1.31

(0,18) (0,26) (0.02) (0,02) (0,01) (0,26) (0,35)L.G+N+P 4,29 0,74 0,04 0,03 0,02 1,54 1,54

(0,13) (0,18) (0,02) (0,01) (0,01) (0,61) (0,56)LF +N+P 4,28 0,64 0,03 0,03 0,02 1,49 1,35

(0.12) (0,30) (0,01) (0,01) (0,01) (0,39) (0,42)LF+Ca+Mg 4,37 0,73 0,03 0,04 0,02 1,49 1.17

(0,20) (0,15) (0,03) (0,02) (0,01) (0,48) (0,29)N+P 4,43 0,50 0,03 0,02 0,03 1,17 1.12

(0,20) (0,32) (0,03) (0,01) (0,05) (0,23) (0.86)Solo nú 4.49 0,72 0,02 0,02 0,01 1.12 0,84

(0.23) (0,13) (0,02) (0.02) (0,01) (0,83) (0,48)180 dias Ca + Mg 4,46 0,41 0,08 0,05 0,02 0,98 1,91

(0.25) (0.17) (0,05) (0,03) (0,01) (0,35) (0,63)LF 4.52 0,41 0,04 0,04 0,02 0,98 1,68

(0.25) (0.23) (0.01) (0.01) (0,01) (0,35) (0,53)

LG 4.38 0.50 0,07 0.05 0,03 1.17 1,91

(0.12) (0,13) (0.08) (0,03) (0.01) (0,62) (1.00)

L.G+Ca+Mg 4,35 0,47 0,06 0,04 0,03 1,07 2,19

(0,15) (0,10) (0.01) (0,02) (0,01) (0,21) (0.65)

LG+N+P 4.47 0,41 0,04 0,04 0,03 1,03 1,96

(0.20) (0,22) (0,02) (0.01) (0,02) (0,39) (0,61)

60

Apêndice 3 continuaçãoLF +N+P 4.40 0.41 0.05 0,03 0,06 0,70 1,59

(0.10) (0.12) (0,04) (0.01) (0,07) (0,16) (0,53)LF+Ca+Mg 4,43 0.46 0,09 0.06 0,03 1,07 2.15

(0.17) (0.11) (0.08) (0,04) (0,01) (0,21) (0.26)N+P 4,47 0,46 0.05 0.02 0,10 0,79 1.54

(0.18) (0.18) (0.03) (0.01) (0,08) (0.51) (1.01)

Clareira

natural

Solo nú 4,47

(0.11)

0.47

(0.10)

0,04

(0,04)

0,02

(0,01)

0,02

(0,00)

1,21

(0.42)

2,15

(0,42)

15 dias

90 dias

160 dias

CONTROLE

CONTROLE

CONTROLE

4.14

4.11

4.15

1.34

1.87

0.91

0,62

0,48

0.33

0.32

0.75

0.32

0,11

0,05

0,05

3,27

2,80

2,80

1,40

2,33

5,6015 dias

90 dias

180 dias

N+P

N+P

N+P

3,96

3,88

3,78

2.45

2.21

1.54

0.25

0,36

0.05

0.37

0.44

0.08

0,12

0,03

0,05

5,60

4,20

2,33

2,33

2,80

4,6715 dias

90 dias

180 dias

Ca + Mg

Ca + Mg

Ca + Mg

3,97

3,85

3.85

1,87

1.49

0.16

0,30

0,17

0,27

0,36

0,09

0,05

0,04

0,04

3,73

3,73

2,10

1.87

2.57

4,20

61

Apêndice 4. Resultados da ANOVA e Teste de Kruskal-Wallis sobre a mortalidade das espéciesclímax nos diferentes tratamentos.

Clímax

Tratamentos Mediana 25% 75"!^Controle (solo nu) 10,000 4,000 16,000N+P (solo nu) 24,000 20,000 28,000

Ca+Mg (solo nu) 10,500 3,000 18,000

Liteira fina 14,000 6,000 22,000

Liteira fina+N+P 26,000 22,000 30,000

Liteira fina+Ca+Mg 16,500 9,000 24,000

Liteira grossa 14,000 6,000 22,000

Liteira grossa+N+P 25,500 25,000 26,000Liteira grossa+Ca+Mg 14,000 8,000 20,000

H = 10,009 with 8 degrees of ffeedom, (P = 0,264)

As diferenças nos valores medianos entre os grupos de tratamentos não são grandesbastante para excluir a possibilidade que a diferença seja devido a variabilidade ao acaso; nãohá um diferença estatística significante (P = 0,264).

Apêndice 5. Resultados da ANOVA e Teste de Kruskal-Wallis sobre a mortalidade das espécies depioneiras nos diferentes tratamentos.

Pioneira

Tratamentos Mediana 25% 75%

Controle (solo nu) 13,000 2,000 24,000N+P (solo nu) 37,500 31,000 44,000Ca+Mg (solo nu) 11,500 4,000 19,000Liteira fina 17,000 8,000 26,000Liteira fina+N+P 39,500 37,000 42,000Liteira fina+Ca+Mg 15,500 4,000 27,000Liteira grossa 19,000 7,000 31,000Liteira grossa+N+P 39,000 35,000 43,000Liteira grossa+Ca+Mg 17,500 10,000 25,000

H = 11,937 with 8 degrees of freedom.(P = 0,154)

As diferenças entre os valores medianos dos tratamentos não é bastante para excluir apossibilidade de que as diferenças seja devido a variação amostrai aleatória; não existediferença estatisticamente significativa (P = 0,154).

62

•

^ Apêndice 6. Resultados da ANOVA e Teste de Kruskal-Wallis sobre a mortalidade das espécies^ climax e de pioneiras acumuladas nos diferentes tratamentos.

•

Tratamentos Mediana 25% 75%

Controle (solo nu) 23,000 6,000 40,000• N+P(solonu) 61,500 51,000 72,000§ Ca+Mg (solo nu) 22,000 7,000 37,000^ Liteirafina 31,000 14,000 48,000^ Liteira fina+N+P 65,500 59,000 72,000^ Liteira fina+Ca+Mg 32,000 13,000 51,000® Liteira grossa 33,000 13,000 53,000% Liteira grossa+N+P 64,500 61,000 68,000

Liteira grossa+Ca+Mg 31,500 18,000 45,000

H = 11,518 with 8 degrees of freedom, (P = 0,174)

As diferenças entre os valores medianos dos tratamentos não é bastante para excluir apossibilidade de que as diferenças seja devido a variação amostrai aleatória; não existediferença estatisticamente significativa (P = 0,174).

Apêndice 7. Resultados da ANOVA e Teste de Tukey da mortalidade no tratamento com N + P emrelação aos demais tratamentos.

Nutrientes analisados Média Desvio padrãoDemais tratamentos 11,833 4,535Tratamento N+P (solo nu) 57,000 5,292

Fonte de variação G. liberdade Iquadrados Zmédias F PEntre tratamentos 1 4080,056 4080,056 179,814 <0,001Resíduo 7 158,833 22,690Total 8 4238,889

As diferenças entre os valores da média dos tratamentos são maiores do que o

esperado ao acoso; existe diferença estatisticamente significante (P = <0,001).

Anexo 8. Relação da altura relativa das plântulas das espécies clímax com os nutrientes analisados nosolo.

Tratamento Controla (solo nu)

y=0.0277x*3.9912

5.0 nR'= 0.4701

•

4,8 .•

I 4.6 -

14.4 . •

4.2 -

10 20 30 40

0.10 n

ok 0,080

2 0.06 .

1 0.04 -

ü 0.02 -

0.00

0,07

0.06 .

_ 0,05 .

II ̂ ■« 0,03 .

Z 0,02 .0,01 .

0.00

2 5

5, 2 0

c. ^'5;r 10

i 050.0

y = 0.0008X + 0.0559

R' = 0.2398

10 20 30 40

y a O.OOOlX-»-0.0472

0.06 R'= 0.0192

0,05 -• •

O)

g 0.04 . t

^ 0.03 .o

® ° -5

0.01 -

0.00 .• « 1 1

> 10 20 30 40

y= -0,0015x + 0,0682

R'« o 2843

20 30

•0.07X +3,0299

R-= O 338

20

Altura Relativa

0.16

0.14

;;0.i20.10

ò- 0.08

1 0.06 -O 0.04

0.02

0.00

0.14

0.12 -

O)o

0.10 .o

0.08 .

« 0.06 .F

O)0,04 .

S0.02 -

0.00 ..

0.12

O)o 0.10o

o- 0,08«1

E0.06

10,04 .

o

10 0.02 .•o

0.0.00 .

2,5

2,0 .

a

«1.5 -

O)

*

X 1.0 -z

0.5 .

00 -

Tratamento Ca^Mg (solo nu)

y« 0.0128x +4.4692

6.0 .. R^= 0.0175.0 . f •4.0 . <— * •

I 3.0 .

2.0 .

1.0 .

0.0 .

5 10 15 20 25

y= 0.0047X-0.0232

0.1178

15 20 25

y» 0.0041X-0.0207

R^a 0.1708

25

y=0.0069x-0.0629

R'" 0.4154

25

y= 0.1388X- 1,0192

R'= 0.6536

Allura Reiallva

64

NH4(g/k9)

Pdisponivel (m eq/lOOg)

Mg (meq/lOOg)

Ca (meq/lOOg) o

o o o o

o

o o o o

À O) o> M

> -o o>3 9-Õ'o Ci

O 3 5'c p o Pío

NH4(g/kg)

Pdis

poni

vet (meq/lOOg)

Ca (meq/lOOg}

Os

Apêndice 8. (continuação)

Tratamonio Camada de Ilteira grossa * Ca^Mg

y= 0.0046X +4,487

R'= 0,0413

0,00

0,07 ,

0,06 -

0,05 -

0,04 ;

0,03

0,02

0,01

0.00

3,5

3,0

2,5o>

« 2,0 ̂

1.5

1,0

0,5 ,1

0.0

y= 0,0004x +0,0534

aR'» 0,0064

T

a •i

—-—1 1 1 1 1

20 25

y= 0,0007x + 0,0443

R'» 0,2835

20

y a -O.OOOSX-f 0,146

R'= 0.83330.16 t

0,12 -

0,10 -

0,08 -

0,06 .

0,04 -

0,02 -

y= 0,0103x+ 1,4344

R'= 0,0076

10 15

Altura Relativa20 25

0,07

0,06

» 0,05

1 0.04 Her

I 0,03g 0,02

0,01 -

0.00

0,05 .

- 0,04 .D3

I 0.03 -I 0,02 ■

S 0,01

0,00

5 ,

4 .

Tratamento Camada de Bteira grossa «Ca^Mg

^ ■ ■>3 .

X

°-2.

1 .

y=.0,0311x+4,8251R's 0,7109

0 ■

5 10 15 20 25

y=-0.0025x+0,0753• 0,3466

15 25

•0,0003x-«-0.0451

R'« 0,0581

15 20 25

y=-0,005x+0,1182R'= 0,2665

0,12 -

P 0.10

? 0,08

- 0,06

E 0,04 .

S 0,02

0,0228x-)-0,9015

0,1829

0.6 -

10 15Altura Rotativa

66

Apêndice 9. Relação da altura relativa das espécies de plântulas pioneiras com os nutrientes analisadosno solo.

Tratamenio controla Isolo nu)

y=-0.0137x+ 4.9275

R' = 0.1066

y= 0.5197X ♦ 0.127

^25.0

S20.0

?15.0

SI 0.0

y= -0.0012X+ 0.0785

0.0419

S 0.08

I 0.04 -

5 0.02

ys •0.0012X * 0.0661

R^= 0.17060.06 ,

_ 0.05

0.04 -

eS 0.02 -o

^ 0.01 -

0.07

0.06

« 0.052.

g 0.04 -« 0.03 .

a 0.02 -

0.01 -

0.00 .

O

2.5 1

2.0 -

« 1.5 -Cl

í 10.z

0.5 .

0.0

y= -0.0005X* O 0406

R'= 0.0308

y= -0.0292X* 1.8484

R^ = 0,055

10 15 20

AJlura Relaliva

Tratam «nto NaP (solo nu)

5.0 -

4.9 .

4.8 i

^ 4.7 -Q. 4.6 .

4.5 -

4.4 i

4.3

ya-0.0023xa 4,6395

R'» 0.0329

1.2 ,

.~V0 .01

gO.6 .

JO.6

lo.4 -*0.2 .

0.0

y3 0.0049x a 0.5635

R'= 0.3544

0.06

3 0.05

o 0.04

t 0.03£ 0.02

U 0.01

0.00

ys 0.0002X ♦ 0.0215

R'= 0.1139

0.05 n

0.04 ■

0.03 .

^ IE 0.02 .

o

5 0 .01 .

y s 0.0003X * 0.0243

R'= 0.7373

0.08 ■

0.07 .

I 0.05 .0.04 ■

~ 0.03

0,01 -

y» 0.0006xa 0.0205

R'a 0.3375

y = 0.0415X + 1.3273

R' = 0.2056

20 30 40Altura relativa

50 60

67

• • ̂

NH4 (gAg)

o o

NJ

KJ

o in o

ui O

cn

■ 1

■

O '

> c o

20RoO <*o

••

o

OI

l]

^ o

•11 s

o CO

■o

*o

♦

As

co

<J%

M

Pdi

spon

ivel o

Mg

(meq

/lOO

g)

o «

A

Ce

(meq

/lOO

g)

o -k

-f

c K

>

AT

(me

q/lO

Og

)o

^

NH

4 (g

/kg)

o

o o

o

o

^

*o

K>

b)

'a>

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disp

ontv

el

O K

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^U

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'SO

>«D

Mg

(meq

/lOO

g)

M

W

^

U»

0>

Ca

(maq

/lOO

g)o

p o

o

o

o

o o

o

o

o

o

C»

O

I O

)

AT (

meq

/lOO

g)o

o

o

o

^

^M

*

O)

a>

o

K> *

o M

o

»

»

U»

OI

o

o

o

o

o

o

o

ON

00

L.

Pdispontvel

NH4 (g/kg)

o N>

Mg (meq/lOOg)

» o

•j o

H O

O ̂

•o íf

2;

^ o

w o CJ

Ca (meq/lOOg)

AT (meq/lOOg)

NH4 (gAg)

o o

-fc

KJ Kl c* M

OUlOMOUlOM

Pdisponivel

> Z fo ,

ooooooooo

o o o o

o o o o

ci

cn o> w o>

Mg (meq/lOOg)

o

Ca (maq/lOOg)

ooooooo oo

o o o o o

OKJ*a>090rsj

AT (meq/lOOg)

o o o o ^

Kl * Cl

b> o

Kl

-àKI0>*(/l0>*40»<0O

» o

«" s

ONvo

L

Apêndice 9 (continuação)

5.0

4.9

4,8

4.7

4.6

4.5

4.4

4.3

1.0

0.8 .o>

0 0.6 ■

a-

B 0.4 -

t-< 0.2 .

00 .

0.16

0.14

30.12 .o

00.10 -

gO.08§0.0650.040.02 -I

0.00

0.07 ,

0.06 .

5j.05 .OO

:::0.04

c0.03

0.01 .

0.00

o 18

0.16

0.14

|0.12gO.10^.08:Ç0,06 .0.04 .

0.02

0.00

3.5 ,

3.0 -

2.5 .

2.0 -

1.5 .

1.0 -

0.5 -

0.0

Tralamenlo Camada d« llteira grocsa

y= 0.0019X +4.4927

R'= 0.0198

20

y= -0.0116x +0.9859

R' = 0.5934

30 50 60

y= 0.0012X +0.0214

R'= 0.1237

50

y= •0.0003X'» 0.065

• R'» 0.1479

30 60

y= 0.0022X-0.0145

RV= 0.3404

10 20 50

y=-0,0256x +2.4286

R'= 0.1318

20 30 40Altura Rotativa

Tratamanto Camada da (Italra grossa

4.5

4.4

y»-0.0002X4-4.5059

R'= 0.018

•

1.0

30-®O

2 0.6o*

^ 0.2

0.0

0.10

0.08

0.06 ■

0.04 -

0.02

0.00

0.07

0.06

0.05

0.04 -

I 0.03 -0.02

0.01 ■

0.00

0.06

0.05

J 0.04

I 0 03la

? 0.02 ̂O.

0.01 -

0.00

5.0 -.

4.0 -

3.0

2.0

1.0 -)

0.0

20 40 60 80 100

y=-0.00009x +0.67533

R'= 0.00101

40 100

y= •0.0005X+0,0848

R'= 0.4287

20 60 80 100

ys -O.OOOlX-t-0.0496

R'= 0.1333

40 60

y= 0.00004x4-0.04095

R'= 0.03482

20 40 80

v= -0.00025X4- 1.78277

R'= 0.00004

Allura Rota^va 100

70

Apêndice 9 (continuação)

4.6

4.5 -

4.4 .

4.3 .

4.2

4.1

Tratamento Camada de llteira grossa «Ca«Mgy= 0.0172X +3.7699

R'= 0.5536

1.2

-1.0O

o 0.8 .

O

l0.4 -

<0.2

0.0

y = -0.0163*+ 1.3641

R'= 0.467

,4Ò 50

y = 0,0017*.0.0187

0.07

-0.06 .

Õ0.05 .o

^0.04 .|o.03 -ÕO 02 -

"o.oi .

O

O

R'= 0,391

•

O

0 00 -

10 20 30 40 50

0.07 ,

_ 0.06 -

o 0.05 .0

C 0.04 -

1 0.03 -« 0.02 .

^ 0.01 .0.00

y= 0.001 7*-0.0187

R' = 0,391

20

0.12

0.10

5 0.08 -

I 0.06f 0.04o.

0.02 -

0.00

1.0 -,

0.8

a

« 0.6s

J 0.4 .

^ 0.2

0.0

yc 0.0031X-0.0626

1^» 0.2675

20 40 60

Altura XNH4 y=0.0147x+0,0563

R'= 0.1964

10 20 30Altura Relativa

40 60

71

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