Uso de hábitat del venado Mazama rufina en la Reserva ...
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CARACTERIZACIÓN Y USO DE HÁBITAT DEL VENADO Mazama rufina EN
LA RESERVA BIOLÓGICA CACHALÚ Y SU ÁREA DE INFLUENCIA EN LOS
MUNICIPIOS DE ENCINO Y CHARALÁ, SANTANDER
ALEJANDRO CÚJAR TOVAR
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
FACULTAD DE CIENCIAS
BIOLOGÍA
Bogotá, D.C.
Agosto de 2006
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CARACTERIZACIÓN Y USO DE HÁBITAT DEL VENADO Mazama rufina
EN LA RESERVA BIOLÓGICA CACHALÚ Y SU ÁREA DE INFLUENCIA
EN LOS MUNICIPIOS DE ENCINO Y CHARALÁ, SANTANDER
ALEJANDRO CÚJAR TOVAR
Directora
NANCY VARGAS TOVAR
Codirector
LUIS GUILLERMO BAPTISTE BALLERA
TRABAJO DE GRADO
Presentado como requisito parcial para optar por el título de
BIÓLOGO
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
FACULTAD DE CIENCIAS
BIOLOGÍA
Bogotá, D.C. Agosto de 2006
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Nota de Advertencia “La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará por que no se publique nada contrario al dogma y a la moral católica y por que la tesis no contenga ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia”.
Artículo 23 de la Resolución No. 13 de julio de 1946
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CARACTERIZACIÓN Y USO DE HÁBITAT DEL VENADO Mazama rufina EN
LA RESERVA BIOLÓGICA CACHALÚ Y SU ÁREA DE INFLUENCIA EN LOS
MUNICIPIOS DE ENCINO Y CHARALÁ, SANTANDER
ALEJANDRO CÚJAR TOVAR
APROBADO
Nancy Vargas Tovar Luis Guillermo Baptiste Ballera Directora Codirector
Rocío Polanco Ochoa Juan Ricardo Gómez Jurado Jurado
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CARACTERIZACIÓN Y USO DE HÁBITAT DEL VENADO Mazama rufina EN
LA RESERVA BIOLÓGICA CACHALÚ Y SU ÁREA DE INFLUENCIA EN LOS
MUNICIPIOS DE ENCINO Y CHARALÁ, SANTANDER
ALEJANDRO CÚJAR TOVAR
APROBADO
Angela Umaña Muñoz, Ph.D Andrea Patricia Forero Decana Académica Directora de Carrera
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AGRADECIMIENTOS
A la John D. and Catherine T. Mac Arthur Foundation que a través de la Fundación Natura y en el desarrollo del Proyecto “Estrategia de Conservación y Uso Sostenible de los Bosques de Roble de la Vertiente Occidental de la Cordillera Oriental, Departamentos de Boyacá y Santander, Colombia” financió y promovió la realización de este trabajo. Un agradecimiento especial a mi directora, Nancy Vargas por toda su confianza, amistad, enseñanzas, valiosos aportes, paciencia y entera dedicación y por impulsar la ejecución de este proyecto. A mi codirector por sus sugerencias y colaboración. A mi familia, por su respaldo y colaboración y por haberme dado la oportunidad de hacer lo que más me gusta. A Carolina Rojas por siempre estar a mi lado, por su ayuda permanente, por su compañía y todo su apoyo en las dificultades que acompañaron el desarrollo de este trabajo. Al equipo de investigadores de la Fundación Natura por el soporte bibliográfico y apertura de algunos espacios durante el trabajo. A los Señores Luis Gómez y Merardo León por compartir conmigo sus espacios y enseñanzas. Finalmente, a mis amigos y a todos los que forjaron la realización de este trabajo.
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TABLA DE CONTENIDO
ÍNDICE DE TABLAS ............................................................................................................... ix
ÍNDICE DE FIGURAS ............................................................................................................. xi
ÍNDICE DE ANEXOS ............................................................................................................ xiv
1. INTRODUCCIÓN .................................................................................................................. 1
2. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA................................................ 3
2.1 CONSIDERACIONES CONCEPTUALES DE AUTOECOLOGÍA .........................................3
2.2 REQUERIMIENTOS DE HÁBITAT DEL VENADO ..........................................................6
2.3 USO DE HÁBITAT DEL VENADO...............................................................................8
2.4 HÁBITOS ALIMENTARIOS .....................................................................................10
2.5 CONSIDERACIONES METODOLÓGICAS PARA EL ESTUDIO DE LOS MAMÍFEROS EN VIDA
SILVESTRE ............................................................................................................12
3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN ....................................... 17
3.1. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA ..........................................................................17
3.2 JUSTIFICACIÓN....................................................................................................17
4. PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN ............................................................................ 20
5. OBJETIVOS........................................................................................................................... 21
5.1 OBJETIVO GENERAL ............................................................................................21
5.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ......................................................................................21
6. MATERIALES Y MÉTODOS........................................................................................... 22
6.1. ÁREA DE ESTUDIO ..............................................................................................22
6.2 MÉTODOS ...........................................................................................................25
6.2.1. Fase preliminar......................................................................................25
6.2.2 Fase de campo ........................................................................................27
6.2.3 Fase de análisis.......................................................................................33
6.3 ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN............................................................................33
6.3.1 Uso de hábitat .........................................................................................34
7. RESULTADOS Y DISCUSIÓN........................................................................................ 37
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7.1 RESULTADOS .................................................................................................37
7.1.1 Uso de hábitat .........................................................................................37
7.1.2 Abundancias relativas en relación con las coberturas vegetales
muestreadas.....................................................................................................43
7.1.3 Esfuerzo de muestreo...............................................................................44
7.1.4 Descripción de los hábitos alimentarios del venado M. rufina.................45
7.1.5 Rastros del venado en las coberturas vegetales muestreadas - Los
dormideros en relación con las coberturas.......................................................51
7.1.6 Información adicional obtenida en los recorridos....................................61
7.2 DISCUSIÓN......................................................................................................64
7.2.1 Uso de hábitat .........................................................................................64
7.2.1.1 Utilización de las coberturas vegetales muestreadas..........................64
7.2.1.2 Abundancia Relativa y Metodología Utilizada ..................................66
7.2.1.3 Hábitos alimentarios del venado M. rufina........................................71
7.2.1.4 Los dormideros en relación con las coberturas ..................................79
7.2.2. Información adicional obtenida en los recorridos...................................81
8. CONCLUSIONES ................................................................................................................ 84
9. RECOMENDACIONES...................................................................................................... 87 10. PROPUESTAS PRELIMINARES PARA LA CONSERVACIÓN Y EL MANEJO DEL VENADO M. RUFINA EN LA RESERVA BIOLÓGICA CACHALÚ Y SU ÁREA DE INFLUENCIA ..................................................................... 90
11. BIBLIOGRAFÍA................................................................................................................. 92 ÍNDICE DE TABLAS ÍNDICE DE FIGURAS ÍNDICE DE ANEXOS
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ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Tipo y número de rastros encontrados en las trampas de huellas (TH) y en
los transectos de franja (TF) en las tres coberturas vegetales muestreados en la
Reserva Biológica Cachalú durante el periodo de transición entre la época seca y la
de lluvias. ................................................................................................................41
Tabla 2. Índice de abundancia relativa de venado soche para cada tipo de cobertura
durante el periodo de transición entre la época seca y la de lluvias ...........................43
Tabla 3. Índice de abundancia relativa del venado soche para cada tipo de cobertura
durante el periodo de transición entre la época seca y la de lluvias. El índice de
abundancia relativa (IAR) indica el número de rastros que se deberían encontrar por
kilómetro recorrido en cada tipo de cobertura. .........................................................43
Tabla 4. Índice de esfuerzo de muestreo (IEM) por cada tipo de cobertura vegetal
muestreada en la Reserva Biológica Cachalú. ..........................................................44
Tabla 5. Listado de especies y partes vegetales consumidas por M. rufina en la
Reserva Biológica Cachalú y su área de influencia durante el periodo de transición
entre la época seca y la de lluvias. (IR) Indicios de Ramoneo; (IC) Información
Cazadores. ...............................................................................................................45
Tabla 6. Caracterización estructural de las especies vegetales consumidas por M.
rufina en la Reserva Biológica Cachalú durante el periodo de transición entre la época
seca y la de lluvias. abreviaturas: b.m.:bosque maduro; b.s.:bosque secundario; p:
pastizal; r:rastrojo ....................................................................................................48
Tabla 7. Características bromatológicas y propiedades de las plantas que hacen parte
de la dieta del venado m. rufina en la Reserva Biológica Cachalú y su área de
influencia durante el periodo de transición entre la época seca y la de lluvias...........49
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Tabla 8. Porcentaje de cobertura de dosel, escape y hojarasca de los dormideros
analizados durante los recorridos en la Reserva Biológica Cachalú durante el periodo
de transición entre la época seca y la de lluvias. .......................................................54
Tabla 9. Biometría del venado M. rufina. ................................................................63
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ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Esquema conceptual sobre autoecología.....................................................3
Figura 2. Localización geográfica de la Reserva Biológica Cachalú. .......................22
Figura 3. Precipitación promedio de la zona de estudio.. .........................................24
Figura 4. Coberturas vegetales en la Reserva Biológica Cachalú; (a) bosque maduro
de robledales, (B) Bosque secundario y (c) pastizal. Fotos: Alejandro Cújar-Tovar..26
Figura 5. Técnica de línea transecto de banda con trampas de huellas . ..................29
Figura 6. Huella del venado M. rufina con sus dos ejes de medidas, largo y ancho de
una de sus extremidades...........................................................................................30
Figura 7. Perfil de vegetación de la cobertura de bosque maduro de robledales en la
Reserva Biológica Cachalú. .....................................................................................38
Figura 8. Perfil de vegetación de la cobertura de bosque secundario en la Reserva
Biológica Cachalú....................................................................................................39
Figura 9. Perfil de vegetación de la cobertura de pastizal en la Reserva Biológica
Cachalú. ..................................................................................................................40
Figura 10. Número de rastros totales obtenidos en las coberturas muestreadas de
bosque maduro, bosque secundario y pastizal en la Reserva Biológica Cachalú
durante el periodo de transición entre la época seca y la de lluvias. ..........................41
Figura 11a. Cantidad total de tipos de rastros de venado soche obtenidos en las tres
coberturas muestreadas en la Reserva Biológica Cachalú durante el periodo de
transición entre la época seca y la de lluvias.............................................................42
Figura 11b. Cantidad de tipos de rastros de venado soche por coberturas muestreadas
en la Reserva Biológica Cachalú durante el periodo de transición entre la época seca
y la de lluvias...........................................................................................................42
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Figura 12a. Porcentaje de especies vegetales consumidas por M. rufina en la Reserva
Biológica Cachalú y su área de influencia durante el periodo de transición entre la
época seca y la de lluvias, en términos de la presencia de algunas estructuras y
sustancias asociadas a éstas......................................................................................47
Figura 12b. Caracterización estructural de las especies vegetales consumidas por M.
rufina en la Reserva Biológica Cachalú y su área de influencia durante el periodo de
transición entre la época seca y la de lluvias. los datos exponen el tipo de consistencia
de las hojas de las plantas en las especies consumidas y el porcentaje de plantas que
presentan esa consistencia.. ......................................................................................47
Figura 13. Foto del dormidero del venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-Tovar.52
Figura 14. Porcentaje de dormideros encontrados en las coberturas vegetales
recorridas en la Reserva Biológica Cachalú y su área de influencia durante el periodo
de transición entre la época seca y la de lluvias..........................................................55
Figura 15. Foto de la huella del venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-Tovar. ....56
Figura 16a. Foto de los caminaderos del venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-
Tovar.......................................................................................................................57
Figura 16b. Foto de un grupo de fecas del venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-
Tovar.......................................................................................................................57
Figura 17. (a) Foto de venado (M. rufina) en cautiverio; (b) foto de venado de la
misma especie víctima de la cacería; (c) foto de pelos del venado. Foto: Alejandro
Cújar-Tovar. ............................................................................................................58
Figura 18. Foto de los restos del cuerpo de un venado M. rufina. Foto: Alejandro
Cújar-Tovar. ............................................................................................................59
Figura 19a. Foto de un escarbadero del venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-
Tovar.......................................................................................................................60
Figura 19b. Foto de una corteza de árbol desgarrada por el venado M. rufina. Foto:
Alejandro Cújar-Tovar.............................................................................................60
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Figura 20a. Foto de un comedero de venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-Tovar.
................................................................................................................................61
Figura 20b. Número total de tipos de rastros de venado soche por zonas de
recorridos durante el periodo de transición entre la época seca y la de lluvias. .........61
AS
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ÍNDICE DE ANEXOS
Anexo 1. Formato para la toma de datos en campo de observación de rastros y para el
registro de observación de plantas consumidas por el venado Mazama rufina. .......109
Anexo 2. Relación de los recorridos realizados en la Reserva Biológica Cachalú,
especificando en su orden, el número del muestreo, la fecha, el lugar, el horario y el
tipo y número de rastros encontrados. ....................................................................110
Anexo 3. Formato para el registro y toma de datos de los dormideros y echaderos del
venado Mazama rufina. .........................................................................................111
Anexo 4. Se presentan los valores de rangos del largo y ancho de las huellas
encontradas. Algunas huellas no fueron medidas por el estado del sustrato, haciendo
que tornaran difusas. ..............................................................................................112
Anexo 5. Relación del muestreo en los transectos ubicados en las cobertura de bosque
maduro de robledal (Mirador-Bramador), bosque secundario (JUANITA) y pastizal
(Galilea) en la Reserva Biológica Cachalú, especificando en su orden, el número del
muestreo, la fecha, el lugar, el horario y el tipo y número de rastros encontrados. ..113
ÍN
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RESUMEN
Se realizó un estudio sobre el uso de hábitat del venado Mazama rufina en la Reserva
Biológica Cachalú durante los meses de agosto a octubre del 2005, a partir del interés
de la Fundación Natura por plantear acciones sostenibles del uso de la fauna con gran
presión de caza, en la región del Corredor de Conservación Guantiva – La Rusia –
Iguaque, enmarcado en el proyecto “Estrategia de Conservación y Uso Sostenible de
los Bosques de Roble y la Fauna Asociada de la Vertiente Occidental de la Cordillera
Oriental, Departamentos de Boyacá y Santander, Colombia”. La especie es
catalogada como vulnerable a nivel nacional, sumado a su importante valor
cinegético y a los procesos de transformación del hábitat. Dada la ausencia de
información y con el propósito de contribuir al conocimiento autoecológico de la
especie, se determinó el uso de hábitat y se describieron los hábitos alimentarios del
venado en diferentes coberturas vegetales (bosque maduro, bosque secundario y
pastizal) a partir de trampas de huellas, transectos de franja y recorridos. Para la
época de muestreo se encontraron veinte especies de plantas consumidas por el
venado caracterizadas estructuralmente. La especie utilizó los tres tipos de coberturas;
el pastizal fue la más utilizada, seguida del bosque maduro y el bosque secundario.
Los rastrojos se consideraron parches de ramoneo potencial y favorables como áreas
de habitación y protección. El bosque maduro presentó la mayor abundancia relativa
para las trampas, en los transectos la presentan los pastizales. Se describen todos los
rastros encontrados y se hace una descripción del venado con su respectiva biometría
a partir de unos restos encontrados durante el estudio. Se discute la importancia de las
coberturas estudiadas para la conservación y manejo del venado en la zona y se
elaboraron unas recomendaciones para la conservación y manejo del venado.
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ABSTRACT
During August, September an October 2005, a study on habitat use of the Mazama
rufina deer, was performed in the area comprehended by the Cachalú Biological
Reserve. This study was performed within the project named “Strategy on
Conservation and Sustainable Use of the Oak Forest and its Associated Fauna in the
Western Slope of the Eastern Mountain Range, Boyacá and Santander regions,
Colombia”, an initiative headed by the Natura Foundation in an effort to draft a
number of sustainable actions directed to the use of fauna inhabiting the Conservation
Corridor Guantiva – La Rusia – Iguaque, and currently in heavy hunting pressure.
This species has been cataloged as vulnerable country wide, due to its significant
cinegetic value and the habitat transformation processes. Given the absence of
information on the subject and endeavoring to add to the autoecological knowledge of
this species, its use of the habitat was determined and its feeding habits were
described under different covers (mature forest, secondary forest and grass). Track
traps, strip transect and patrolling patterns methods were applied for this purposes .
On the sampling period, twenty plant species were found to be consumed by this deer
and were characterized structurally. The species used all three types of cover, being
the grass the most frequently visited, followed by the mature forest in the second
place, and the secondary forest in third. The stubbles were nominated to be
considered for potential browsing patches and to be agreeable as conservation and
habitation areas. The mature forests presented the highest relative abundance on track
trap results and transect use revealed the grass areas to be the foremost in this respect.
All used path found were documented. A description of the deer and its respective
biometry was included, based on remains found during the study. Importance of the
used covers is discussed for conservation and management of deer population in the
aforementioned area, and due recommendations were issued.
DICE DE FIGURAS ÍNDICE DE ANEXOS
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1. INTRODUCCIÓN
En Colombia, la fauna silvestre se ve afectada directa e indirectamente debido a
diferentes presiones que se ejercen sobre ella, entre las que se encuentran: el
acelerado deterioro de su hábitat natural por causa de la deforestación y la expansión
de la frontera agropecuaria, los aprovechamientos forestales, el establecimiento de
cultivos ilícitos, la presión por caza y el comercio ilegal, entre otros; que provocan la
disminución de las poblaciones y la extinción local en muchas regiones del país.
Este trabajo se generó a partir del interés de la Fundación Natura por plantear
concertadamente acciones sostenibles de uso de la fauna de algunas especies de
mamíferos con gran presión de caza en el Corredor de Conservación Guantiva – La
Rusia - Iguaque, concretamente, en el marco de los programas de Conservación
Andes Tropicales y Conservación de Fauna Colombiana de la Fundación. Esta
iniciativa de investigación se desarrolló en el marco del proyecto “Estrategia de
Conservación y Uso Sostenible de los Bosques de Roble y la Fauna Asociada de la
Vertiente Occidental de la Cordillera Oriental, Departamentos de Boyacá y
Santander, Colombia” (F. Natura 2003) financiado por The John D. and Catherine T.
Mac Arthur Foundation.
En este contexto, se estudiaron aspectos de la autoecología tendientes a comprender
el uso de hábitat del venado soche Mazama rufina especie con gran presión de cacería
por las comunidades locales, en la región del corredor de conservación Guantiva – La
Rusia – Iguaque (Vargas 2003). Adicionalmente, el desconocimiento general de esta
especie, tal vez la menos estudiada del género (Weber com. pers.; Weber & González
2003) justifica el inicio de una serie de investigaciones encaminadas a conocer su uso
de hábitat, distribución regional, su ecología, las principales presiones sobre sus
poblaciones, las relaciones culturales que con ella establecen los habitantes del
Corredor de Conservación Guantiva – La Rusia – Iguaque y las estrategias de uso y
manejo de los pobladores locales, entre otros.
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Asimismo, es una de las especies prioritarias en la zona andina para su estudio y
conservación dada su categoría de especie vulnerablea a nivel nacional (Rodríguez
1998) y que además, es un taxón que tiene veda de cazabc (Resolución 574 de 1969);
pese a esto, todavía se ejerce una gran presión de caza sobre la especie (Vargas
2003); sin embargo, su estudio apoya la generación de estrategias de conservación
para esta y otras especies o poblaciones de especies que requieren medidas
adicionales a la protección de su hábitat, con el fin de garantizar su permanencia.
Este estudio se desarrolló en la Reserva Biológica Cachalú (Santander, Colombia);
lugar que cobra importancia por representar un conjunto de ecosistemas de gran valor
ecológico en términos de la biodiversidad y los servicios ambientales que generan,
como los bosques subandinos, andinos y páramos, que en conjunto albergan una gran
variedad de plantas y animales, muchos de los cuales son aún desconocidos y con
distribuciones naturales restringidas.
Adicionalmente, allí se encuentra establecido un centro de investigaciones, propiedad
de la Fundación Natura, y un área de conservación reconocida por los habitantes
locales, esta zona no se encuentra excluida a la presión de caza. Esto, motiva la
generación de estrategias de conservación a partir de planes de manejo para el área de
estudio.
a VULNERABLE (VU): Categoría de amenaza o riesgo propuesta por la Lista Roja de la UICN. Un taxón está en la categoría “Vulnerable” cuando la mejor evidencia disponible indica que enfrenta un moderado riesgo de extinción o deterioro poblacional a mediano plazo, según lo definido por los criterios: A) rápida destrucción en tamaño poblacional; B) areal pequeño, fragmentado o en disminución constante; C) población pequeña y en disminución; D) población o areal muy pequeños; E) análisis de viabilidad de poblaciones (Renjifo et al. 2002). b Veda de caza: Prohibición temporal de cazar individuos de determinada especie en una región (Art. 257, Decreto 2811 de 1974: Código de Recursos Naturales Renovables). c Resolución 574 de 1969 del Ministerio de Agricultura: En esta resolución se establecen vedas para la caza de múltiples especies de fauna silvestre perteneciente a mamíferos como: perro de agua o lobón, Nutria, Danta o Conga o Danta de Páramo, Tití de melena blanca o mico pielroja, Manatí; y cérvidos como: Venado de bayo o soche, Venado Soche o Venado rojo, Venado grande o Venado sabanero y Venado Conejo o Chonta. Igualmente, esta resolución señala algunos casos en donde se permite la caza con fines científicos (Guerrero 2006).
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2. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA
Para facilitar el estudio de los fenómenos ecológicos y la comprensión del objeto de
conocimiento de la ecología, se le ha dividido en dos grandes ramas que son: la
autoecología (o ecología del individuo) y la sinecología (o ecología de la comunidad).
Este estudio toma como base la primera de estas ramas, la autoecología, al considerar
algunas de las relaciones de los componentes del hábitat, como el crecimiento,
reproducción y supervivencia de una especie silvestre (el venado), lo que permite
explicar, al menos en parte, su localización en determinados medios, su distribución
geográfica, su abundancia y actividad (Hernández 1974).
A fin de ahondar sobre este enfoque, enseguida se amplían los conceptos relativos a
la autoecología y demás temas relacionados al hábitat que implican la descripción de
elementos como el uso, la selección y la preferencia, los que serán también
explicados a continuación.
2.1 Consideraciones conceptuales de autoecología
Tal como se esquematiza en la figura 1, la autoecología comprende estudios de una
especie en relación con el hábitat que ocupa, con respecto a su adaptabilidad y
selección (Hernández 1974; Ecositerb 2005).
HÁBITAT
ESPECIEUTILIZACIÓN
Alimento
Protección
Agua
Hábitos alimentarios
Abundancia
Dormideros
Frecuencia de uso
M. rufina
AUTOECOLOGÍA
HÁBITAT
ESPECIEUTILIZACIÓN
Alimento
Protección
Agua
HÁBITAT
ESPECIEUTILIZACIÓN
Alimento
Protección
Agua
Hábitos alimentarios
Abundancia
Dormideros
Frecuencia de uso
M. rufina
AUTOECOLOGÍA
Figura 1. Esquema conceptual sobre autoecología.
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Particularmente, el esquema hace referencia a los aspectos que se tuvieron en cuenta
propiamente para este estudio, dentro de los que se tiene: primero, la especie de
estudio, el venado soche (Mazama rufina Bourcier & Pucheran 1852); segundo, el
hábitat que ocupa, integrado por tres recursos vitales para la supervivencia y
reproducción de la especie, que son, el alimento (plantas), la protección (cobertura,
contra el clima o depredadores) y el agua (libre o contenida en alimentos). De ahí, se
deriva el estudio de la utilización de estos recursos enfocados a través de los hábitos
alimentarios, la abundancia de la especie en las diferentes coberturas vegetales, la
frecuencia de uso de éstas mismas y el uso de los dormideros como lugares de refugio
y protección. La integración y análisis de estos tres componentes en este estudio
giraron en torno a contribuir al conocimiento de la autoecología de la especie en las
áreas de estudio de la Reserva Biológica Cachalú.
Para el estudio de cualquier especie animal, sobre todo si se relaciona con su
conservación, se requiere también tener presente el hábitat donde la especie está
presente. Cuando una especie se presenta dentro de un hábitat determinado se dice
que esa especie está usando dicho hábitat (Walker et al. 2000; Hulbert et al. 1996 en
Garavito 2004).
En este sentido, es importante referirse al concepto de hábitat. En términos generales
Krausman (1999) definió el hábitat como la ocupación de un área por parte de un
organismo por presentar los recursos y las condiciones necesarias para su
reproducción y sobrevivencia, lo que implica éste más que la vegetación o su
estructura, es la suma de los recursos específicos que son necesarios para un
organismo. En otras palabras, el hábitat representa el conjunto de los recursos
específicos que un organismo necesita (Mandujano & Gallina 1994). O visto de una
manera más simple, el hábitat es el lugar o tipo de ambiente donde vive un
organismo, población o especie (Ojasti 2000).
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En síntesis estos y otros conceptos existentes en torno al término de hábitat, para el
presente estudio será entendido como el conjunto de recursos y condiciones
específicas que necesita un organismo para sobrevivir y reproducirse en un ambiente
determinado. De esta manera, no se hace referencia únicamente al sitio donde la
especie está presente, sino que, se tiene en cuenta el lugar que reúne las
características físicas y biológicas necesarias para la supervivencia y reproducción de
la especie. Este concepto es biológicamente relevante ya que incorpora una relación
de dependencia.
Al consolidar este concepto, consecuentemente se debe explicar que los estudios de
hábitat relacionan otros elementos como el uso, la selección y la preferencia.
El hábitat es utilizado por los individuos para cubrir sus necesidades esenciales de
alimento, protección y agua; la disponibilidad de estos tres factores afecta su
comportamiento e influye en sus parámetros poblacionales (Kroll 1992 en Bello et al.
2003), determinando su sobrevivencia y reproducción. Luego, el uso de hábitat es la
manera en que el animal emplea los recursos físicos y biológicos presentes en el
hábitat (Krausman 1999; Litvaitis et al. 1994), lo cual involucra aspectos relacionados
con la calidad, selección, disponibilidad y preferencia de hábitat, los que inciden en
diferente medida sobre la decisión de un organismo de usar o no un hábitat
(Krausman 1999).
Este trabajo aborda el estudio del uso de hábitat al comparar los tres tipos de
coberturas vegetales presentes en la reserva a través de la variable de medición que es
la cantidad de rastros de venado que se puedan presentar en cada tipo de cobertura y
de la descripción de los hábitos alimentarios de la especie para la época de transición
entre la época seca y la de lluvias, en que se realizó el estudio.
De hecho, la disponibilidad de los recursos determina la forma como la especie
selecciona y utiliza el hábitat. La disponibilidad de recursos como el alimento, la
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cobertura vegetal y el agua, son factores que influyen en la forma como la especie
utiliza un tipo de hábitat particular (Litvaitis et al. 1994).
Los estudios sobre uso de hábitat se centran generalmente en una especie en
particular, ya que cada una por generalista que sea, tiene necesidades específicas de
hábitat o mejor entendidos como requerimientos de hábitat. De esta manera, la
distribución y la abundancia de la especie se encuentra limitada por la cantidad,
calidad y heterogeneidad del hábitat disponible (Mandujano 1994).
2.2 Requerimientos de hábitat del venado
Particularmente, entre los ecosistemas de mayor extensión utilizados por los venados
del género Mazama, resaltan los bosques húmedos tropicales (Eisenberg 1989;
Emmons & Feer 1990; Bisbal 1991 en Ochoa 1991). En un segundo plano se
encuentran las sabanas, siempre y cuando, presenten bosques de galería donde pueden
hallar refugio (Ojeda 1991). Sus coberturas en el norte de Suramérica incluyen una
compleja diversidad de hábitats, donde los venados constituyen elementos claves de
la biota y componentes importantes de la biomasa animal (Eisenberg et al. 1979;
Eisenberg 1980 en Ochoa 1991).
A partir de esto, se debe tener en cuenta que en todo ecosistema existen relaciones
interespecíficas entre los componentes bióticos y de éstos con los abióticos. Así, los
mamíferos cumplen un importante papel a nivel ecológico en los diferentes
ecosistemas, así como también el gremio de los herbívoros. Concretamente desde el
punto de vista de este estudio, los venados al alimentarse de algunas partes de las
plantas como los frutos, Indirectamente están consumiéndose las semillas producidas
por la planta. Durante el proceso de digestión se contribuye con la reducción del
tiempo que le toma a la semilla para germinar, ya que ésta sufre un proceso de
escarificación cuando circula por el tracto digestivo del animal. Posteriormente,
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durante el desplazamiento del animal se genera la dispersión de estas semillas en los
diferentes hábitats utilizados a través de su periódica deposición (Mateus 2005).
Como se había mencionado, los mamíferos silvestres necesitan principalmente tres
elementos para su reproducción y sobrevivencia: cobertura, alimentación y agua
(Litvaitis et al. 1994; Jiménez 2001). En general, el área de habitación para los
venados del género Mazama incluye áreas de abrigo y protección y áreas apropiadas
de alimentación, así como fuentes de agua que son importantes sobre todo en épocas
de sequía (Rivero et al. 2004).
La cobertura se conceptúa ante todo como un factor del hábitat que alberga a los
animales y los resguarda de extremos climáticos y depredadores, incluyendo el
hombre (Ojasti 2000). La cantidad de cobertura protectora requerida por los venados
varía de acuerdo con la densidad y el tamaño de las plantas leñosas y herbáceas, y de
la topografía (Masters et al. 1990). Dentro de las implicaciones que son de mayor
importancia para la vida silvestre están, la protección que provee de varios
componentes climáticos y de otras formas competitivas de vida silvestre; sin
embargo, la forma precisa en la cual las especies utilizan la cobertura, a menudo, es
desconocida (Gysel & Lyon 1987).
Bajo su condición de herbívoros, la alimentación se torna el elemento más variable en
el hábitat de los venados. De hecho, los venados pertenecientes al género en mención
se consideran herbívoros oportunistas en términos de sus hábitos alimentarios (Ojeda
1991). Estudios sobre hábitos alimentarios de algunas especies como M. americana,
M. sheila, M. g. cita, pueden llegar a consumir en promedio alrededor de 35 especies
de plantas en una misma localidad. No obstante, no todas las plantas que crecen
dentro del rango de acción de un venado, son alimento para el mismo (Dietrich 1993).
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2.3 Uso de hábitat del venado
Los estudios de uso de hábitat tienen en cuenta el lugar donde los animales
desarrollan sus actividades (Litvaitis et al. 1994). Así pues, el hábitat puede ser
utilizado para actividades como forrajeo, escape, reproducción, refugio, entre otros
(Krausman 1999). De hecho, los ungulados seleccionan aquellas comunidades o tipos
vegetacionales que les proveen los recursos adecuados para satisfacer sus necesidades
de manutención y reproducción, y que a su vez disminuyan el riesgo a condiciones
climáticas severas y a la depredación (Sih 1993 en Mandujano et al. 2004).
Al respecto, en primer lugar, el alimento se encuentra disperso en el espacio y puede
presentar cambios drásticos estacionales en calidad y/o cantidad (Ojasti 2000).
Proporciona la energía para el metabolismo de los animales y los nutrientes
necesarios para el crecimiento y el mantenimiento de las estructuras del cuerpo
(Bolen & Robinson 1999). El venado, se halla en función de la disponibilidad
(calidad) y presencia (cantidad) de su alimento. Generalmente, los venados de este
género consumen principalmente plantas de bosque, gramíneas, frutos, flores y
hongos (Bisbal 1991).
En segundo lugar, la tipificación de los hábitats se fundamenta principalmente en la
vegetación. Ésta suministra al venado dos requerimientos básicos: alimento y
cobertura. La cobertura se define usualmente como la parte de la superficie terrestre
cubierta por la proyección vertical de las plantas (Gysel & Lyon 1987). Sin embargo,
en el manejo de fauna silvestre y su hábitat, la cobertura se conceptúa ante todo como
un factor del hábitat que alberga a los animales y los resguarda de condiciones
climáticas adversas y depredadores, incluyendo al hombre y los ayuda a obtener su
alimento (Bolen & Robinson 1999; Ojasti 2000; Suárez & Bonaventura 2001; Bos et
al. 2002).
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En este sentido, los venados en ocasiones seleccionan hábitats con cobertura
suficiente para reducir el riesgo de depredación o deshidratación en condiciones de
temperatura extremas (Bowyer et al. 1998; Bleich et al. 1997 citado en Bello et al.
2003); y es por esta razón que es posible encontrarlos en diferentes tipos de cobertura
vegetal (Gallina 1993; Vangilder et al. 1982; Leslie et al. 1984; Ford et al. 1994).
La cobertura para este trabajo se estudia desde tres niveles, la cobertura de dosel, la
cobertura de hojarasca y la cobertura de escape.
La cobertura de dosel se refiere a la cubierta que es formada por el follaje de los
árboles y, por extensión de los arbustos, es decir, por la masa foliar de los diferentes
estratos o niveles de vegetación que se encuentran en el bosque (Huiña-Pukios 2002).
Esta cobertura determina la protección de varios componentes climáticos como
radiación y lluvias (Guzmán & Camargo 2004).
La cobertura de hojarasca es la disposición especial del sustrato rastrero, constituida
por una cubierta vegetal de hojas muertas y otros residuos sobre el suelo (Huiña-
Pukios 2002). Es importante para la construcción de madrigueras, en cuanto que
ofrece material para el cubrimiento de éstas y proporciona calefacción (Guzmán &
Camargo 2004).
La cobertura de escape es la disposición horizontal de la vegetación de los diferentes
estratos vegetacionales que se encuentran en un hábitat determinado (Huiña-Pukios
2002). Es la cobertura más importante, ya que de ésta depende la sobrevivencia del
individuo, pues entre mayor cobertura de escape haya, menor es la visibilidad frente a
sus depredadores. Ésta es determinada por la cantidad de árboles y arbustos que se
encuentren alrededor de la madriguera. Un gran número de árboles y arbustos es
mejor porque ocultan la madriguera. Los troncos caídos no solamente funcionan
como escondite sino que pueden llegar a ser refugios para mamíferos pequeños y
medianos y albergar invertebrados que sirvan de fuente alimenticia a mamíferos
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insectívoros. Entre más cerca estén éstos a la madriguera, mayor será su efectividad
como escondite, pues el recorrido para llegar a la madriguera se hace más seguro. Los
comederos son una fuente fundamental para la sobrevivencia del individuo. La
cercanía de éstos a la madriguera implica un menor riesgo de ser depredado y una
disminución del gasto energético en la movilización del individuo durante el forrajeo
(Guzmán y Camargo 2004).
En último lugar, el agua es muy importante porque constituye una necesidad
fisiológica de primer orden para todos los seres vivos y es un factor limitante en el
medio terrestre. Sin embargo, la necesidad de consumir este recurso varía según la
especie, hábitos alimentarios, tipo de hábitat y periodo del año (Ojasti 2000; Bello et
al. 2003).
En realidad, cada animal tiene sus requisitos específicos de hábitat (Morris 1987) y
para cualquier especie su número y posible distribución en un área determinada, están
limitados por la calidad, cantidad y disponibilidad del hábitat (Gysel & Lyon 1987).
2.4 Hábitos alimentarios
Es difícil precisar la época en que se iniciaron los estudios sobre los hábitos
alimentarios de la fauna silvestre; sin embargo, el estudio científico y aplicado de los
hábitos alimentarios de la fauna se originó recientemente. Las observaciones en el
terreno de lo que comen los animales, dónde y cuándo, han sido registradas e
informadas a través de los años y han desarrollado lo que constituye el conocimiento
actual de los hábitos alimentarios, con sus métodos de campo y estudios en
laboratorio (Korschgen 1987).
Se han realizado muchos análisis de interés acerca de los hábitos alimentarios de
animales silvestres antes del reconocimiento oficial de este tema. De acuerdo con
Korschgen (1987) los resultados aparecen en informes realizados por Warren (1890),
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Fisher (1984), Beal (1985, 1987) y Beal y Judd (1898). Datos pioneros adicionales
fueron publicados por Judd (1903, 1905) Oberhosler (1906), McAtee (1908, 1911) y
Beal (1911).
Kalmbach (1934 en Korschgen 1987) y Gayot et al. (2004) destacan la importancia
de los análisis estomacales para la solución directa de ciertos problemas prácticos en
el manejo de la vida silvestre. Así pues, las investigaciones acerca de los hábitos
alimentarios de la vida silvestre no han perdido su relevancia dentro del ámbito de las
investigaciones sobre fauna, sino por el contrario han adquirido mayor importancia a
través de nuevas aplicaciones con miras a estrategias de manejo de la fauna.
Frecuentemente, la información necesaria para el manejo moderno de la vida silvestre
se obtiene solamente a través de estudios bien diseñados y cuidadosamente ejecutados
sobre sus hábitos alimentarios (Korschgen 1987).
Se sabe, según Korschgen (1987) que se han realizado varias publicaciones sobre
estudios de hábitos alimentarios en ciervos (Adams et al. 1962; Zyznar & Urness
1969), al igual que se han realizado estudios integrales para la identificación de
gramíneas, análisis de excrementos y estudios de presencias alimentarias de
ungulados salvajes en África (Stewart 1965, 1967, 1970). Galt et al. (1968, 1969),
Free et al. (1970), Hansen et al. (1973) y Griffiths et al. (1974), publicaron trabajos
sobre distintos aspectos de la competencia por alimentos, preferencias de alimentos y
utilización del forraje.
El propósito de las investigaciones y el principal para este estudio acerca de los
hábitos alimentarios es el de conocer qué alimentos utiliza el venado y cómo y dónde
los obtienen.
Específicamente, los ungulados seleccionan aquellas comunidades o tipos
vegetacionales que les proveen con los recursos adecuados para satisfacer sus
necesidades de manutención y reproducción, y que a su vez disminuyen el riesgo a
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condiciones climáticas severas y a la depredación (Sih 1993 en Mandujano et al.
2004).
El conocimiento de los hábitos alimentarios de una especie permite determinar la
oferta de alimento en el medio para poder establecer las condiciones en las que se
encuentra el hábitat y lo que le proporciona a la especie para su desarrollo (Ramos
1995). Por tanto, la disponibilidad de alimento y refugio es la que determina en gran
parte la sobrevivencia de un organismo en un hábitat (Mateus 2005).
La selección de los hábitos alimentarios depende de diversos factores entre los que se
tienen: la disponibilidad del alimento (Batzli 1994), la composición química y
nutricional de las plantas incluyendo el contenido de fibra, de paredes celulares, de
proteínas, de minerales y de compuestos secundarios (Westoby 1974, en Vangilder et
al. 1982; Allison 1985) el sistema digestivo, el tamaño del cuerpo del animal que
influyen en sus requerimientos nutricionales y en la habilidad para digerir y
metabolizar los alimentos (Vangilder et al. 1982). Sin embargo, este estudio para
caracterizar los hábitos alimentarios se enfoca en la composición bromatológica de
las especies consumidas por el venado, las características estructurales de estas
plantas y los lugares donde las adquieren.
2.5 Consideraciones metodológicas para el estudio de los mamíferos en vida
silvestre
Los métodos indirectos ayudan a detectar mamíferos medianos y grandes, los cuales
son muy difíciles de observar debido a sus hábitos crepusculares o nocturnos, además
de ser fácilmente perturbables por el mínimo ruido. Para el caso, el venado deja
rastros de sus actividades como huellas, excretas, alimentos mordidos y alteraciones
en la vegetación, que ayudan a detectar su presencia y los lugares por donde han
pasado. Por estas razones, los rastros son una herramienta valiosa para trabajar en
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campo y son base para muchos estudios, no sólo para registrar la presencia de una
determinada especie en el lugar, sino también para determinar cómo es el uso del
hábitat en el que se encuentra (Aranda 1981; Navarro y Muñoz 2000; Villalba y
Yanosky 2000 en Guzmán y Camargo 2004).
Por la dificultad logística y el costo que representa la recolección de información
sobre fauna silvestre, principalmente mamíferos medianos y grandes, se deben
utilizar métodos directos e indirectos para la cuantificación de la abundancia relativa,
en principio, la cual es útil para la evaluación de la calidad del hábitat para la fauna
silvestre (Litvaitis et al.1994). Una ventaja de este tipo de metodología es el bajo
costo y la rapidez con que se obtienen los datos (Carrillo et al. 2000). Dentro de los
métodos indirectos utilizados por este estudio están las trampas de huellas que al
igual que los transectos de observación de rastros, resultan ser métodos económicos,
aplicables a grandes áreas y con la capacidad de ser reproducibles en otras áreas o en
la misma área en épocas diferentes del año (Guzmán & Camargo 2004).
A continuación se enumeran y definen los principales rastros que se deberían tener en
cuenta:
a). Las huellas, definidas como la impresión o pisada de una de las extremidades del
animal, son poco variables en su anatomía básica dentro de una especie y son los
rastros más conspicuos (Smallwood & Fitzhugh 1993; Aranda 2000). Cabe resaltar
que, por lo general, sólo se marcan dos (los centrales) de los cuatro dedos que
presentan las extremidades del animal; los otros dos dedos sólo aparecen cuando el
venado corre, salta, camina sobre un terreno suave o de bajada sobre una pendiente
pronunciada (Aranda 2000).
b). Los senderos; éstos pueden ser identificados por presentar huellas y grupos fecales
sobre ellos, pero no necesariamente la presencia de una huella indica la presencia de
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un sendero o viceversa. Algunas de estas especies utilizan senderos abiertos por el
hombre para desplazarse en busca de alimento u otra actividad (Azurduy et al. 2000).
c). Los dormideros; éstos pueden encontrarse en áreas con vegetación tupida y desde
donde se pueda escuchar bien (Aranda 2000).
d). Los comederos, se identifican como plantas ramoneadas o lugares que se observan
desprovistos de follaje o con las cortezas mordidas (Aranda 2000).
e). Las fecas o excretas, bolas de material vegetal que pueden aparecer sueltas o
compactas en un grupo de tamaño variable y pueden ser encontradas en cualquier
sitio (Aranda 2000).
Los excrementos suelen ser un buen estimador de la presencia de determinadas
especies en una zona o en un hábitat específico. El análisis de los excrementos ofrece
una información complementaria sobre la dieta de los animales. Asimismo, el registro
minucioso y planificado de los excrementos en una zona de estudio, permite estimar
la abundancia relativa de una especie. De igual forma, se podría estimar la densidad,
o bien el uso de determinados hábitats, a través del conteo de heces fecales. Además,
con el registro de los grupos fecales se puede cuantificar la tasa de defecación de los
venados, la cual se expresa como número de grupos fecales que deposita un individuo
en un día (Painter et al. 1999).
Estudios como el de Rivero y colaboradores (2004) han empleado el conteo de grupos
fecales y huellas como método indirecto para obtener la abundancia de venados del
género Mazama en un bosque en Bolivia. Guzmán y Camargo (2004) precisan la
importancia de los rastros para la caracterización del uso de hábitat de mamíferos
medianos y grandes en los bosques. Por su parte, Sánchez y colaboradores (2004)
realizan un inventario de mamíferos en un bosque de los Andes colombianos a partir
sus indicios.
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Braza y colaboradores (1994) mencionan con relación al manejo de los hábitos
alimentarios, que para estudiar la alimentación de los herbívoros, y especialmente de
los rumiantes, existen numerosos métodos. Los métodos que estiman el consumo,
simultáneamente de una forma cualitativa y cuantitativa, y que normalmente se
emplean para el estudio de los regímenes alimentarios de los ungulados, se pueden
clasificar en dos grupos: el primero, son los métodos indirectos, en donde se hace una
comprobación de los daños o señales ocasionados en la vegetación. Se incluyen las
observaciones directas, el test de cafeteríad, la estimación del impacto de los
herbívoros sobre la vegetación, los rastros o pistas sobre la nieve, la observación de
animales domesticados y la utilización de cercados; el segundo, corresponde a los
métodos directos, los cuales analizan los restos ingeridos por el animal, por ejemplo:
las fístulas esofágicas y del rumen, los contenidos estomacales y el análisis
microscópico de excretas.
Por su parte, Rodríguez (1998 en Mora & Mosquera 2000), menciona que los
métodos desarrollados para la investigación de los hábitos alimentarios de los
animales, podrían agruparse en tres categorías principales: Primero, métodos
observacionales, en los cuales los animales son observados directamente cuando
ingieren los alimentos; segundo, métodos de reconocimiento en sitios de
alimentación, el cual mide el grado de remoción de la vegetación o la cantidad de
consumo de una presa capturada, durante el aprovechamiento o forrajeo por parte de
un individuo de una especie determinada. Y por último, los métodos de muestreo
post-ingestión, en donde se analizan los remanentes alimenticios en el tracto
gastrointestinal, heces o pellets regurgitados y se identifican ítems que permiten la
identificación de hábitos alimentarios.
Los métodos indirectos o los observacionales de registro son indicadores importantes
de los hábitos del animal, ya que pueden ser empleados cuando se observa a la d El test de cafetería se utiliza para el estudio de preferencias alimentarias en laboratorio (ex situ).
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especie en cuestión. La observación directa de actividad alimenticia ofrece ciertas
ventajas sobre métodos directos como por ejemplo el análisis microhistológico de
excretas. La principal se debe al hecho de que se puede determinar con bastante
precisión la especie de la cual se alimenta el animal, la parte de la planta que
consume, etc., aunque no registrase todas las especies alimenticias como
consecuencia del periodo de observación. Como la mayoría de métodos existentes, la
observación directa presenta ciertas limitaciones para su aplicación, por ejemplo se
debe contar con una buena visibilidad para la toma de datos, además de asegurarse de
que la especie no altere su comportamiento debido a la presencia cercana del
observador (Ramos 1995; Braza et al. 1994).
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3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN
3.1. Formulación del Problema
Mazama rufina es una especie sobre la cual no se han realizado muchos estudios ni
proyectos de investigación (Weber com. pers.; Dietrich 1993; Weber & González
2003). Es una especie que se encuentra en estado vulnerable a nivel nacional
(Rodríguez 1998) y que además está vedada de acuerdo con la Resolución 574 de
1969; sin embargo, su importante valor cinegético para la región del corredor de
Conservación Guantiva - La Rusia – Iguaque sumado a los procesos de
transformación del hábitat, pueden ser las principales fuentes de presión a las
relaciones ecológicas que establece el venado con las características biológicas y
sociales de su entorno.
El hábitat utilizado por una especie determina relaciones específicas con la especie y
moldea relaciones ecológicas de esta con su entorno, asociadas a cada condición
particular del hábitat, que son importantes entender para planificar acciones de
manejo con relación al uso del hábitat.
El problema que se plantea entonces en este estudio es entender para el periodo de
transición entre la época seca y la lluviosa, el uso que hace del hábitat el venado
soche, abordado en este proyecto a través del estudio de la abundancia de rastros en
cada tipo de cobertura vegetal (pastizal, bosque secundario, bosque maduro), presente
en la Reserva Biológica Cachalú, y cómo esta utilización influye en las relaciones
ecológicas de la especie con el hábitat, las cuales se pueden observar a través de
hábitos alimentarios, la frecuencia de utilización de cada tipo de cobertura y el uso
que hace de ellas en términos de protección, alimentación, descanso y tránsito.
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3.2 Justificación
Uno de los objetivos de la Fundación Natura es plantear acciones sostenibles del uso
de la fauna con gran presión de caza en algunos sectores del Corredor de
Conservación Guantiva – La Rusia - Iguaque, dentro del marco del proyecto
“Estrategia de Conservación y Uso Sostenible de los Bosques de Roble y la Fauna
Asociada de la Vertiente Occidental de la Cordillera Oriental, Departamentos de
Boyacá y Santander, Colombia” (F. Natura 2003). En respuesta a esto, se planeó
estudiar aspectos de la autoecología en términos del uso de hábitat del venado soche
(Mazama rufina) que aportaran información de la historia natural de la especie,
condición importante para proponer un plan de manejo adecuado de la especie en la
reserva y en general en la región del corredor.
Esta especie está bajo una categoría de amenaza al haber sido declarada como una
especie vulnerable (Rodríguez 1998). La Resolución 574 de 1969 establece su veda
de cacería a nivel nacional, además de constar publicaciones que exponen la ausencia
de información existente de la especie (Dietrich 1993; Weber & González 2003), por
lo que fue necesario aproximarse al conocimiento de su historia natural a través del
conocimiento de su abundancia, distribución y la forma como utilizan las coberturas
vegetales que predominan en la Reserva Biológica Cachalú y en la región. De esta
manera, entender la relación que existe entre la oferta de hábitat (diferentes tipos de
cobertura) y el venado (uso de hábitat), facilita la comprensión de aspectos de su
autoecología y las dinámicas ecológicas que se presentan en estas matrices de hábitat,
logrando establecer criterios mejor definidos para la toma de decisiones y la
formulación de propuestas de conservación para la especie y su hábitat.
También se sustenta la necesidad de obtener y divulgar información dada su
importancia ecológica, si se tiene en cuenta su condición de herbívoro (p.e. dispersor
de semillas) y el importante papel que éste desempeña en la dinámica de los
ecosistemas, en términos de las especies vegetales de las cuales se alimenta. La
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relación del venado con la flora de los bosques, se fundamenta en la incidencia de los
hábitos alimentarios y de los patrones de uso de hábitat sobre la estructura y
composición de la vegetación presente en estos ecosistemas.
Llevar a cabo el estudio que permitiera realizar una aproximación al conocimiento de
algunos aspectos autoecológicos del venado (M. rufina) como el uso de hábitat,
aportó información importante para apoyar los planes de conservación de la especie, a
través de estrategias como el mantenimiento de las coberturas vegetales empleadas
por el venado para su subsistencia y la zonificación de sitios de caza a partir de las
coberturas.
El alcance de este estudio tiene mayor valor al reconocer el potencial cinegético del
venado soche, si se considera como una especie con gran importancia ecológica, que
a futuro puede llegar a ser explotada para el aprovechamiento humano sin amenazar
sus poblaciones. De hecho, una correcta integración entre la conservación y
zonificación de los ecosistemas y el uso adecuado del venado puede llegar a favorecer
tanto a la especie como a las personas que ejercen una presión cinegética directa, en
el caso en el que la disminución de las presiones y la alteración del hábitat
permitieran mantener una población adecuada, que diera lugar posiblemente a una
cosecha que no afecte posteriormente a las poblaciones existentes y futuras.
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4. PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN
4.1 ¿Cuál de las tres cobertura vegetales es la más utilizada por el venado soche
en la Reserva Biológica Cachalú durante el periodo de transición entre la época
seca y la de lluvias?
4.2 ¿Cuál es la composición y características morfológicas de las especies que
hacen parte de la dieta del venado soche en la Reserva Biológica Cachalú durante
el periodo de transición entre la época seca y la de lluvias?
4.3 ¿Qué relación tienen los dormideros con las coberturas de dosel, hojarasca y
escape durante el periodo de transición entre la época seca y la de lluvias?
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5. OBJETIVOS
5.1 Objetivo general
- Caracterizar el uso de hábitat del venado Mazama rufina en la Reserva
Biológica Cachalú (Encino-Charalá, Santander) durante los meses de agosto a
octubre del año 2005, periodo correspondiente a la transición entre la época
seca y la de lluvias.
5.2 Objetivos específicos
- Comparar entre tres tipos de cobertura vegetal (pastizal, bosque secundario y
bosque de roble) presentes en la Reserva, el uso de hábitat del venado soche
durante el periodo de muestreo.
- Describir los hábitos alimentarios de la especie M. rufina en términos de la
composición de especies que hacen parte de su dieta y de las características
estructurales asociadas a éstas, presentes en la Reserva Biológica Cachalú
durante el periodo de muestreo.
- Describir cualitativamente los rastros del venado y determinar la relación que
tienen los dormideros con las coberturas de dosel, hojarasca y escape durante
el periodo de muestreo.
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6. MATERIALES Y MÉTODOS
6.1. Área de estudio
El estudio se llevó a cabo en la Reserva Biológica Cachalú situada en la cordillera
Oriental colombiana, dentro del área de amortiguación del Santuario de Fauna y Flora
Guanentá - Alto Río Fonce, en los municipios de Encino y Charalá (Santander).
Limita al sur con los cerros Alaska y Los Yátaros, al oriente con el cerro Bramador y
al occidente con el cerro Guapotá, que divide los municipios de Encino y Charalá
(Boyla & Estrada 2005).
El área municipal comprende 418 Km2. Limita por el norte con los Municipios de
Charalá y Coromoro; por el este con Coromoro y el Departamento de Boyacá; por el
sur con el Departamento de Boyacá y por el oeste con Charalá. La cabecera municipal
del Municipio de Encino está situada a 06°08’27” de latitud norte y 73°06’07”
longitud oeste, a una altura de 1820 msnm (Figura 2) (Romero 1998).
Charalá
Figura 2. Localización geográfica de la Reserva Biológica Cachalú. Tomado de Caro 2000.
Santander
Coromoro
Municipio de Encino
Reserva Biológica Cachalú Santuario de Flora y Fauna Guanentá – Alto Río Fonce
Colombia
Encino
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El municipio está localizado a 185 Km de Bucaramanga; en su jurisdicción se
encuentra ubicado aproximadamente el 80% del área declarada Santuario de Flora y
Fauna de Guanentá, Alto Río Fonce. Representa el relicto forestal de mayor tamaño
en la vertiente occidental donde sobresalen asociaciones casi puras de Quercus
humboldtii, especie de roble endémico. Además, presenta una enorme diversidad
faunística y más de 250 especies de aves (F. Natura 2005).
De acuerdo con la división político-administrativa, el municipio está conformado por
13 veredas, denominadas: Poima, Pericos, Tumbitá, Micos, Centro, Cabuya y Chapa
localizados en la parte más baja del Municipio (1400-2200 msnm), y ubicadas en la
parte alta (2200-3200 msnm) están: La Gorda, Patios, Canadá, Minas, Avendaño y
Río Negro; evidenciándose un gradiente altitudinal a lo largo del río Guacha (Romero
1998). Por su parte, la altitud de la Reserva está entre los 1800 m y los 2600 m.
El relieve de manera general, se caracteriza por ser muy quebrado con plegamiento y
fallas que han sido labrados en profundos valles fluvioglaciales y fluviales
(Fundación Natura 1993). La zona presenta entonces, un gran número de ríos,
quebradas y lagunas distribuidas en todo el municipio. Los principales ríos que bañan
a Encino, y que alimentan las cuencas del Río Fonce, Negro y Guacha, nacen en estas
montañas (Romero 1998).
Las geoformas predominantes en el clima templado muy húmedo y en el clima frío
húmedo son las montañas de areniscas cuarzosas. Hacia la parte noroccidental del
municipio se establece una zona de clima cálido seco, en donde las geoformas
predominantes son las montañas y las colinas tanto en calizas como en luititas
(Romero 1998).
El área de la Reserva comprende un total de 1302.21 ha, de las cuales 926.35 ha son
bosque maduro, 261.15 ha son bosque secundario y 217 ha pastizales y potreros.
Debido a las condiciones climáticas y a las características generales, la cobertura
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vegetal potencial de Encino está constituida por bosque subandino y altoandino de
robledal y páramo andino abierto, con una franja de subpáramo (Romero 1998).
Ahora bien, en Encino la precipitación media anual es superior a los 3000 mm/año,
con distribución bimodal, enero-febrero y junio-agosto, corresponden al periodo seco
y abril-mayo y octubre-noviembre, al periodo de lluvias (Figura 3).
Figura 3. Precipitación promedio de la zona de estudio. (Tomado de Martínez & Paredes 2004).
Son frecuentes las nubosidades y neblinas, por lo cual estos bosques, tienen altísima
humedad y son denominados bosques de niebla donde se presenta el fenómeno de
lluvia horizontal (Romero 1998; Vargas 2003). De acuerdo con los datos del IGAC
(1991), las unidades climáticas predominantes son: templado muy húmedo (Mh) y
frío húmedo (Fh), con pendientes de 25-75% y el uso del suelo más representativo
corresponde a pastos naturales y tierras con calizas (Romero 1998).
117,2 164,5
213,5 283,4
245,6
135,0 119,4 136,2
215,5
308,4 261,1
170,7
0,0 50,0
100,0 150,0 200,0 250,0 300,0 350,0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Mes
Prec
ipita
ción
(mm
)
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6.2 Métodos
El estudio se desarrolló en la Reserva Biológica Cachalú, en el Municipio de Encino
y Charalá (Santander, Colombia) durante noventa días entre los meses de agosto a
octubre del 2005, meses que correspondieron a la transición de la época seca a la de
lluvias, y operó en tres fases: la fase preliminar, la fase de campo y la fase de análisis.
6.2.1. Fase preliminar
Se trabajaron las tres coberturas que está muestreando el Proyecto “Estrategia de
Conservación y Uso Sostenible de los Bosques de Roble y la Fauna Asociada de la
Vertiente Occidental de la Cordillera Oriental, Departamentos de Boyacá y
Santander, Colombia” (F. Natura 2003), que corresponden al bosque maduro de
robledal (Figura 4a), el bosque secundario (Figura 4b) y el pastizal (Figura 4c), como
coberturas de muestreo para este proyecto.
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Figura 4. Coberturas vegetales en la Reserva Biológica Cachalú; (a) Bosque Maduro de Robledales,
(b) Bosque Secundario y (c) Pastizal. Fotos: Alejandro Cújar-Tovar.
aa
bb
cc
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Tomando como base investigaciones previamente realizadas como la identificación y
caracterización de los diferentes tipos de hábitat presentes en la reserva desarrollado
por la Red de Reservas de la Sociedad Civil (1999 en F. Natura 2005) y actualmente
utilizadas para la ejecución del proyecto mencionado; sumado a los estudios hechos
por Martínez & Paredes (2004) sobre diversidad y caracterización florística y
estructural de la vegetación secundaria de la Reserva Biológica Cachalú, con
propósitos de restauración (El Encino – Santander), el de transformación del paisaje
de García (2002), la investigación llevada a cabo por Galindo y colaboradores (2003),
y demás estudios llevados a cabo por la F. Natura y colaboradores (2000), la F.
Natura y el IAvH (2000), por Solano (2002), y Otálora (2003), se formuló una
caracterización vegetacional de las coberturas de Bosque Maduro de Robledales
(Figura 4a), Bosque Secundario (Figura 4b) y Pastizal (Figura 4c) presentes en la
reserva. Recopilados estos datos más las observaciones tomadas en campo
permitieron entender y esquematizar de forma clara la estructura de la vegetación del
área de muestreo.
6.2.2 Fase de campo
La fase de campo se realizó en noventa días. En esta fase se obtuvieron los datos
sobre características de la vegetación y uso de hábitat del venado soche mediante la
búsqueda de rastros. Para esto, se aplicó la técnica de transectos de franja, trampas de
huellas con estaciones olfativas y recorridos. En éstos últimos se hizo énfasis en la
búsqueda y caracterización de los hábitos alimentarios del venado.
Esta fase se dividió en dos partes: primero, el reconocimiento del área y segundo, el
muestreo.
Reconocimiento del área
El reconocimiento del área se realizó con el empleo de cartografía, de fotografías
aéreas de la zona y de recorridos por vías de acceso como trochas y quebradas
establecidas en la reserva en compañía de un guía de la zona.
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Muestreo
Uso de Hábitat
Transectos de franja y trampas de huellas con estaciones olfativas
Según Guzmán y Camargo (2004) los métodos indirectos ayudan a detectar
mamíferos medianos y grandes, los cuales son muy difíciles de observar. Aplicados a
este estudio, se buscó hallar huellas, fecas, senderos, entre otros. Una vez encontrados
a lo largo de los transectos de franja, las señales fueron analizadas y registradas por el
investigador.
La información colectada de esta especie como se explica enseguida, se limitó a
diferencias en el uso de las diferentes coberturas. Esto significa que se pudieron
comparar los usos entre las zonas. Así pues, el registro de los rastros, también se
empleó para determinar el tipo de uso que el venado está dando a cada tipo de
cobertura.
Se registró cada conjunto de rastros (huellas, fecas, dormideros, etc.) que se
considerara proveniente de un individuo separado de acuerdo con la proximidad de
sus indicios para evitar la sobrestimación de los datos.
En cada una de las tres diferentes coberturas se usó un transecto de banda de 1500
metros y tres metros de ancho para realizar los muestreos, basados en las trochas de la
zona y en los transectos utilizados por el proyecto de la Fundación Natura, se
geoposicionaron por medio de un GPS y se registraron las coordenadas y la altitud en
la que se encontraban. A cada lado de los transectos, intercalados se ubicaron diez
trampas de huellas circulares de 0,5 m de diámetro, distanciadas entre ellas cada 150
m (Figura 5). La posición de las trampas se marcó con un distintivo de color. En los
tres transectos se buscaron rastros (huellas, fecas, pelos, dormideros, cuevas,
senderos, marcas en plantas, ramoneo) del venado soche (M. rufina).
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Trampa↓
Figura 5. Técnica de línea transecto de banda con trampas de huellas (Natura 2005).
En total se instalaron treinta trampas de huellas distribuidas en todas las coberturas.
Para ello, se fabricaron con tierra cernida con el fin de proporcionar un sustrato
blando para la facilitar el grabado de las huellas y en el centro se ubicó un atrayente
(Aranda 2000) fabricado a partir de una pastilla de yeso odontológico impregnado
con esencias frutales (Guzmán & Camargo 2004).
Como atrayente olfativo se emplearon esencias de vainilla y coco en principio, y
esencias de eucalipto y banano, después. Estos dos tipos de esencias se aplicaron
alternadamente entre las estaciones en cada transecto, en donde se impregnaron
vainilla y banano en trampas impares y coco y eucalipto en trampas pares.
La revisión en busca de indicios de venado se realizó cada cuatro días, tanto para los
transectos como para las trampas de huellas. Los muestreos se realizaron con la ayuda
de los coinvestigadores de la Fundación Natura generalmente desde el amanecer
(4:00 horas) hasta pasado el medio día (13:00 horas).
Posterior al hallazgo de un indicio o revisión de una trampa, se realizaba la respectiva
reparación (acomodación de la tierra) para posibilitar el registro de nuevos rastros
posteriores. Cuando fueron hallados sobre el transecto se procedió a desaparecerlos
para evitar un reconteo. Después de ubicar un rastro se medían las variables
necesarias para su identificación o valoración, como por ejemplo, la toma de patrones
de medidas (largo y ancho de una huella).
55 mm
55 mm
115500 mm
11550000 mm 115500 mm
33 mm
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En cada recorrido del transecto y de las trampas se registró: para los indicios
colectados (en particular, las fecas), se depositaron en bolsas plásticas o de papel
donde se consignaron datos como fecha de muestreo, tipo de rastro, tipo de cobertura
donde fue encontrado, número y localización en el transecto (Anexo 2). A las huellas
dejadas se les tomó (si era posible) una impresión con yeso (Aranda 2000) y se
tomaron las medidas morfométricas de ancho y largo (en centímetros) de cada huella
con un calibrador (Figura 6).
Figura 6. Huella del venado M. rufina con sus dos ejes de medidas, largo y ancho de una de sus
extremidades.
Los indicios que no pudieron ser colectados (p.e. senderos, dormideros, etc.), se
referenciaron y en lo posible, se les tomó medidas descriptivas. En los dormideros se
midió la distancia al trayecto, dimensiones, profundidad, número de entradas
adicionales, textura del suelo, coberturas de dosel, escape y hojarasca, número de
árboles (DAP mayor de 20 cm) y arbustos en un radio de cinco metros y presencia de
huellas u otros rastros y comederos cercanos (Anexo 3). En los comederos se
registraron la altura mínima y máxima de la especie vegetal, y se tomaron los datos
de caracterización de hábitos alimentarios.
Grupos fecales: Se consideró un grupo fecal la reunión de varias bolas fecales, de
tamaño y apariencia similar, que pueden hallarse sobre senderos o en cualquier otro
lugar por donde haya pasado un venado (Garavito 2004). A las fecas también se les
tomaron sus dimensiones volumétricas.
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Senderos: Se registró la presencia de senderos, además de tomar la medida de ancho
del mismo.
De igual manera, posterior al hallazgo y toma de datos de un rastro se procedió a la
desaparición del mismo para evitar un reconteo en el siguiente muestreo.
Abundancia relativa
Se utilizó el método indirecto de conteo de rastros para estimar la abundancia relativa
(Tellería 1986; Aranda 2000; Carrillo et al. 2000), mediante la aplicación de la
técnica previamente descrita relacionada al transecto de franja y trampas de huellas
con estaciones olfativas.
Hábitos Alimentarios
Recorridos
Para caracterizar los hábitos alimentarios del venado desde el amanecer (5:00 horas)
hasta el atardecer (17:00 horas) se realizaron recorridos por diferentes zonas de la
Reserva y su área de influencia en busca de rastros de la especie, principalmente,
parches de ramoneo y plantas que conocen los cazadores por su amplia experiencia
que hacen parte de la dieta del venado soche, los cuales se identificaron con la ayuda
de los mismos cazadores de la región y de los coinvestigadores de la F. Natura.
Durante los recorridos de búsqueda se recolectaron muestras vegetales consumidas
por el venado, para su posterior determinación y análisis. Se realizó una
caracterización de las partes consumidas en cuanto a hojas y demás partes vegetativas
(presencia o ausencia de tricomas, látex, resinas, espinas, pelos urticantes, textura de
las hojas); adicionalmente, se recolectó información sobre sus hábitos de crecimiento
y tipo de cobertura (Anexo 1).
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Posterior a esto, cada especie vegetal se colectó para realizar el respectivo análisis de
las características estructurales propias de cada planta, se hizo una colección de
referencia, preservándola con alcohol al 70% para su determinación posterior.
Finalmente, se realizó un registro fotográfico de cada una de las muestras.
Cálculo de las coberturas de dosel, hojarasca y escape
Particularmente, los dormideros se geoposicionaron y se relacionaron con la
vegetación en términos de las coberturas de dosel, hojarasca y escape, medidas con
un densiómetro esférico y se cuantificaron y expresaron en términos porcentuales
mediante la lectura y cálculo de los cuadros rellenos del densiómetro esférico. Esto
con el propósito de determinar la manera como está utilizando el hábitat y la relación
que tiene esta especie con los diferentes recursos (Rumiz et al. 1998; Jiménez 2001).
El cálculo de las coberturas se realizó contando los cuadrantes rellenos del
densiómetro esférico que estaban cubiertos por la vegetación. Este número de
cuadrantes se multiplicó por la constante 4.17 para obtener el porcentaje de cobertura.
Adicionalmente, se llevó un registro fotográfico de los rastros encontrados.
Información adicional obtenida en los recorridos
Durante los veintidós recorridos realizados en la fase de campo, se registraron como
información adicional, rastros del venado provenientes de otras áreas muestreadas
correspondientes a diferentes coberturas vegetales. Algunos de los recorridos se
realizaron en una misma área pero tratando de hacer la ruta por diferentes lugares a
los ya muestreados. Así pues, en La Rosa que corresponde a una cobertura de potrero
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se realizaron siete recorridos; en la Libertad con cobertura de rastrojo, se realizaron
seis recorridos. En la cobertura de rastrojo maduro se recorrieron las zonas
denominadas La Quinta y Buenos Aires, haciendo cuatro y dos recorridos,
respectivamente. En Galilea se realizaron dos recorridos y finalmente, en otro bosque
de robledal llamado Peña Blanca se realizó un solo recorrido. Los recorridos se
realizaron a una velocidad aproximada de 0.7 - 1.0 Km/hora en todos los lugares. Los
recorridos se ejecutaron principalmente entre las 06:00 y 16:00 horas para la misma
época de muestreo.
6.2.3 Fase de análisis
Durante esta fase con la ayuda del Herbario Pontificia Universidad Javeriana y
mediante la consulta de la colección biológica del Instituto de Investigaciones de
Recursos Biológicos “Alexander von Humboldt” en su sede de Villa de Leyva
depositada en el Herbario Federico Medem Bogotá, se identificaron las especies
vegetales consumidas por el venado.
Los demás rastros colectados (incluyendo los moldes de yeso) fueron analizados y
confrontados con consulta por expertos y con una colección de referencia de las
huellas de mamíferos de Colombia establecida en el Museo Javeriano de Historia
Natural de la Pontificia Universidad Javeriana y con otra colección existente en el
museo del Instituto de Ciencias Naturales de Universidad Nacional de Colombia.
6.3 Análisis de la Información
Los datos fueron organizados y analizados de la siguiente manera:
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6.3.1 Uso de hábitat
Uso de hábitat
El uso de hábitat se evaluó a partir de los transectos de franja, utilizando el número
total de rastros por cobertura. Para establecer el uso por alguno de las coberturas se
pretendía realizar una prueba de Ji cuadrado (X2) para probar la hipótesis nula de que
el venado usa los recursos en proporción a su disponibilidad (Neu et al. 1974, Byers
& Steinhorst 1984). Sin embargo, la insuficiencia en la cantidad de datos obtenidos
no permitió la ejecución de esta prueba; por esto, con la información obtenida se hizo
directamente un análisis netamente cualitativo, que describe de manera profusa los
resultados logrados.
A los datos obtenidos de las dimensiones tomadas a los dormideros, de las coberturas
vegetales de los dormideros y de la cantidad de árboles y arbustos hallados alrededor
de los dormideros, se les calcularon valores provenientes de la estadística descriptiva
como medias aritméticas y desviaciones estándar (SD) con el objeto de conocer con
detalle los conjuntos de datos, pues no bastaba con conocer las medidas de tendencia
central, sino que se necesitan conocer también la desviación que representan los datos
en su distribución, con el objeto de tener una visión de los mismos mas acorde con la
realidad al describirlos e interpretarlos.
Estimación del índice de abundancia relativa
Con la información obtenida a partir de los rastros se calculó el índice de abundancia
relativa independientemente para cada una de las dos metodologías utilizadas
(trampas y transectos), y se obtuvo como el número de indicios de la especie
encontrados, dividido en el primer caso por el número de parcelas (trampas) en la
cobertura muestreada, y en el segundo caso, por la distancia recorrida por el
observador (Carrillo et al., 2000).
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esfuerzoUnidadindiciosNIAR
_°
=
Donde N° indicios corresponde al número de huellas, excretas, restos, dormideros,
etc. y Unidad_esfuerzo corresponde a kilómetros (Km) recorridos en transecto o a
trampa revisada.
Esfuerzo de muestreo
Con el fin de unificar el esfuerzo de muestreo, y estandarizar los datos a dicha unidad
de esfuerzo, se calculó el Índice de Esfuerzo de Muestreo (IEM), de la siguiente
manera:
DNIEM =
Donde, N equivale al número de parcelas y D equivale al número de días trascurridos
de muestreo.
Hábitos alimentarios
Inicialmente, se realizó un listado de especies y partes vegetales consumidas por M.
rufina en la Reserva Biológica Cachalú y su área de influencia, así como también, se
enumeraron las principales familias botánicas. Posteriormente, se elaboraron gráficos
de barras y tortas que explicaran la caracterización estructural de las plantas que
hacen parte de la dieta del venado soche. Asimismo, se enunció el porcentaje de
plantas consumidas por el venado, expresado en términos del hábito de las plantas y
la cobertura donde se hallaron. Finalmente, haciendo uso de literatura secundaria se
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analizaron bromatológicamente las principales especies botánicas consumidas por el
venado y de manera independiente se tomó en consideración las partes vegetales de
estas especies de plantas.
Información adicional obtenida en los recorridos
Con esta información se elaboró un gráfico que describiera y que profundizara los
resultados obtenidos para la frecuencia de uso de hábitat y el uso de hábitat del
venado en las coberturas muestreadas con la técnica de transectos de franja con
trampas de huellas (bosque maduro, bosque secundario y pastizal), mostrando el
número total de tipos de rastros de venado soche por las diferentes coberturas
vegetales recorridas durante el periodo de muestreo.
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7. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
7.1 RESULTADOS
7.1.1 Uso de hábitat
7.1.1.1 Descripción de las coberturas vegetales muestreadas
La Fundación Natura (2003) expone que el 95% de la cobertura vegetal corresponde a
bosques secundarios y maduros; aproximadamente 50 hectáreas de la Reserva
corresponden a pastizales con rastrojos en regeneración. Así, con la selección de tres
tipos diferentes de coberturas en el área de estudio, se relacionan las siguientes
coberturas:
Bosque maduro de robledales (Mirador-Bramador):
Localizado en las partes más altas y laderas de las montañas entre los 2300 y 2600 m
de altura, con pendientes del 3-10%, caracterizado por la presencia de tres estratos
arbóreos: árboles de gran altura (20-25 m) y un dosel continuo, alto, con árboles
emergentes, arbolitos con individuos con alturas que van desde los 6 m hasta los 10 m
y un sotobosque más o menos denso de 0.8 a 1 m de altura. Las especies arbóreas
dominantes comprenden los robles Quercus humboldtii y los robles negros
(Colombobalanus excelsa), que se encuentran asociados con especies como los
carisecos (Billia sp.), higuerones (Ficus sp.), gaques (Clusia sp.), yarumos (Cecropia
sp.), entre otras. Se encuentran allí las familias más representativas típicas de bosque
andino, las Clusiaceae, Winteraceae, Lauraceae, Chlorantaceae, Leguminoseae,
Rubiaceae, Melastomataceae y Araliaceae, entre otras (Boyla & Estrada 2005). El
epifitismo es muy alto especialmente de orquídeas, bromelias, anturios y helechos
(García 2002; F. Natura 2005). Esta cobertura presenta una mayor dominancia del
estrato arbóreo frente a los estratos arbustivo y herbáceo. Quercus humboldtii es la
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especie más representativa para el estrato arbóreo, seguida de Cyathea caracasan;
siendo elementos importantes en el estrato arbustivo Asplenium sp. y Hesperomeles
nitida; y en el estrato herbáceo, Thelipteris sp. (Figura 7) (Martínez & Paredes 2004). 0m
8m25
m15
m0,
5m3m
0m8m
25m
15m
0,5m
3m
Figura 7. Perfil de vegetación de la cobertura de bosque maduro de robledales en la Reserva
Biológica Cachalú.
Bosque secundario (Juanita):
Ubicado sobre relieve pendiente a muy pendiente (15-30%) y con alturas que van
desde 2100 a 2250 metros, circundando la reserva y las zonas de bosque maduro y
constituyen bosques en regeneración por más de veinte años, luego de intervención
por entresaca selectiva de maderas finas y tumba para establecimiento de potreros
para pastoreo bovino (Red de Reservas de la Sociedad Civil (1999). Su composición
de especies es similar al bosque maduro pero con mayor presencia de especies
pioneras como el manchador (Vismia sp.), el yarumo (Cecropia sp) y el sietecapas
(varias especies de la familia Melastomataceae) (Sorzano 2001 en F. Natura 2005).
Este bosque es caracterizado con individuos arbóreos entre 5 y 20 m de altura, siendo
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Quercus humboldtii, Ruagea glabra y Cyathea caracasana, las especies dominantes
en el estrato arbóreo. Son elementos importantes en el estrato arbustivo Chusquea
scandens; y en el estrato herbáceo, Asplenium sp. (Figura 8) (Martínez & Paredes
2004).
0m8m
25m
15m
0,5m
3m0m
8m25
m15
m0,
5m3m
Figura 8. Perfil de vegetación de la cobertura de bosque secundario en la Reserva Biológica Cachalú.
Pastizal (Galilea):
Situado desde el borde del bosque hacia la matriz del paisaje, hallándose en relieves
de pendientes suaves a moderadas (3%) a una altura de 2200-2300 m, siendo en su
mayoría zonas previamente entresacadas y que presentan una alta densidad del
helecho Pteridium aquilinum. Entre las especies más comunes se encuentran Vismia
sp., Weinmannia sp, Clethra sp., Tibouchina sp., para el área de helechales de P.
aquilinum, y Cordia sp., piperaceas, solanaceas, melastomataceas, Hedyosmum sp.,
entre otras. A su vez pequeños matorrales de especies herbáceas y arbustivas se
entretejen en este escenario, donde predominan Dicranopteris sp., mora Rubus sp.,
Mikania bonisterieae, Munnozia hastifolia, Coccosypselum hirsutum, Borreria sp.,
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Clidemia sp. entre otras (Sorzano 2001 en F. Natura 2005). En estos pastizales en
regeneración se encuentran individuos entre 0.3 y 9 m de altura; Pteridium aquilinum
es de las especies dominantes en el estrato herbáceo; en el estrato arbustivo es Vismia
sp. y Disterigma alaternoides (Figura 9) (Martínez & Paredes 2004).
0m3m
10m
7m0,
5m0m
3m10
m7m
0,5m
Figura 9. Perfil de vegetación de la cobertura de pastizal en la Reserva Biológica Cachalú.
7.1.1.2 Realización del muestreo
Para los tres tipos de coberturas vegetales se llevó a cabo un muestreo total de 76.5
Km de transecto de franja representados por 51 revisiones.
7.1.1.3 Utilización de las coberturas vegetales
El venado soche utilizó todas las zonas de muestro. En total se encontraron 25 rastros
en el área de muestreo, donde el mayor número de rastros se registró en el bosque
maduro de robledales (n=12), muy cercano al valor obtenido en el pastizal (n=11) y
siendo el menor número de rastros registrado en el bosque secundario (n=2) (Figura
11); aún así, no se llevaron a cabo pruebas estadísticas para establecer diferencias
significativas en el número de indicios en las tres zonas muestreadas, puesto que la
cantidad de datos no permite la realización de las mismas.
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12
2
11
0
2
4
6
8
10
12
14
Bo sq ue maduro B osq ue s ecund ario Pas tiza l
T ip o d e c o b e rt u ra
Figura 10. Número de rastros totales obtenidos en las coberturas muestreadas de bosque maduro,
bosque secundario y pastizal en la Reserva Biológica Cachalú durante el periodo de transición entre la
época seca y la de lluvias.
De los 25 rastros de venado soche encontrados en los tres transectos muestreados
durante la fase de campo, doce rastros, es decir, el 48% fueron hallados en el bosque
maduro de robledales de los cuales siete se encontraron en las trampas de huellas y el
resto a lo largo de la trocha; en el bosque secundario se encontraron dos rastros en las
trampas (8%); en el pastizal se encontraron once rastros equivalentes al 44%, ninguno
de éstos en las trampas. Todos estos registros estuvieron entre los 1.850 m hasta los
2.750 m de altura en la Reserva Biológica Cachalú (Tabla 1).
Tabla 1. Tipo y número de rastros encontrados en las trampas de huellas (TH) y en los transectos de
franja (TF) en las tres coberturas vegetales muestreados en la Reserva Biológica Cachalú durante el
periodo de transición entre la época seca y la de lluvias.
TIPO Y NÚMERO DE RASTROS Huella Dormidero Caminadero Feca Ramoneo Pelo Restos COBERTURA TH TF TH TF TH TF TH TF TH TF TH TF TH TF
Bosque maduro 7 2 - - - - - 1 - 1 - 1 - - Bosque secundario 2 - - - - - - - - - - - - - Pastizal - 3 - 1 - 2 - - - 3 - 1 - 1
De todas las coberturas muestreadas a pesar del bajo número de rastros encontrados
durante los meses de muestreo (Figura 11a), cabe anotar que en el bosque maduro de
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robledales sólo se hallaron nueve huellas, un grupo de fecas, una indicio de ramoneo
y un rastro de pelos; en el bosque secundario solamente se presenciaron dos huellas, y
en el pastizal se encontraron la mayor parte de los rastros a excepción de las fecas,
así, se hallaron tres huellas, un dormidero, dos caminaderos, tres parches de ramoneo,
un rastro de pelos y los restos de un venado fenecido (Figura 11b).
14
1
2
1
4
2
1
0 2 4 6 8 10 12 14
Número de rastros
Huella
Dormidero
Caminadero
Feca
Ramoneo
Pelo
Restos
Tipo
de
rast
ro
Figura 11a. Cantidad total de tipos de rastros de venado soche obtenidos en las tres coberturas
muestreadas en la Reserva Biológica Cachalú durante el periodo de transición entre la época seca y la
de lluvias.
9
0 0
1 1 1
0
2
0 0 0 0 0 0
3
1
2
0
3
1 1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Núm
ero
de r
astr
os
Bosque maduro Bosque secundario Pastizal
Tipo de rastro
Huella
Dormidero
Caminadero
Feca
Ramoneo
Pelo
Restos
Figura 11b. Cantidad de tipos de rastros de venado soche por coberturas muestreadas en la Reserva
Biológica Cachalú durante el periodo de transición entre la época seca y la de lluvias.
Dado que en la cobertura de pastizal se hallaron la mayor parte de rastros, se infiere
que probablemente fue la más utilizada por el venado durante el tiempo del muestreo,
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seguida del bosque maduro; siendo la menos usada, la cobertura de bosque
secundario.
7.1.2 Abundancias relativas en relación con las coberturas vegetales
muestreadas
La abundancia relativa se analizó para la especie en cada una de los coberturas
muestreadas presentando los siguientes valores para las parcelas (trampas) con cebos:
0.05 y 0.01 (Tabla 2), para el bosque maduro y el bosque secundario,
respectivamente; sin embargo, en el pastizal no hubo registro de huellas.
Tabla 2. Índice de abundancia relativa de venado soche para cada tipo de cobertura durante el periodo
de transición entre la época seca y la de lluvias.
Tipo de cobertura No. Trampas/cobertura
No. Rastros IAR
Bosque maduro 150 7 0,05 Bosque secundario 150 2 0,01 Pastizal 150 0 0,00
De igual forma, para los rastros registrados a lo largo del transecto, los valores del
índice de abundancia relativa fueron: 0.19 y 0.43 (Tabla 3), para el bosque maduro y
pastizal, respectivamente; en el bosque secundario no se hallaron datos.
Tabla 3. Índice de abundancia relativa del venado soche para cada tipo de cobertura durante el periodo
de transición entre la época seca y la de lluvias. El Índice de Abundancia Relativa (IAR) indica el
número de rastros que se deberían encontrar por kilómetro recorrido en cada tipo de cobertura.
Tipo de cobertura No. Km recorridos
No. Rastros IAR
Bosque maduro 27 5 0,19 Bosque secundario 24 0 0 Pastizal 25.5 11 0,43
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Como se puede apreciar en la tabla, la información derivada de los registros
obtenidos al revisar los rastros a lo largo del transecto, arroja un índice de abundancia
mayor, en comparación al obtenido en las trampas de huellas, en las mismas
coberturas de muestreo; sin embargo, se sigue evidenciando una abundancia mayor
de venados para el pastizal en cuanto a los datos del transecto; por el contrario, para
las trampas se muestra la mayor abundancia para el bosque maduro de robledal.
7.1.3 Esfuerzo de Muestreo
La tabla 4 muestra el índice de esfuerzo de muestreo para las tres coberturas
muestreadas, evidenciando valores equivalentes para los tres lugares.
Tabla 4. Índice de Esfuerzo de Muestreo (IEM) por cada tipo de cobertura vegetal muestreada en la
Reserva Biológica Cachalú.
Tipo de cobertura No. días No. parcelas IEM (p/día) Bosque maduro 90 150 1,6 Bosque secundario 90 150 1,6 Pastizal 90 150 1,6
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7.1.4 Descripción de los hábitos alimentarios del venado M. rufina
Se colectaron 20 especies vegetales consumidas por el venado soche (Tabla 5), de las
cuales 15 fueron reconocidas por indicios de ramoneo y las cinco restantes se
identificaron a partir de la información obtenida de los cazadores.
Tabla 5. Listado de especies y partes vegetales consumidas por M. rufina en la Reserva Biológica
Cachalú y su área de influencia durante el periodo de transición entre la época seca y la de lluvias. (IR)
Indicios de ramoneo; (IC) Información cazadores.
EJEMPLAR N° FAMILIA GÉNERO ESPECIE NOMBRE COMÚN
IR IC
PARTE CONSUMIDA
1 ARACEAE Anthurium sp. Indet. Morfo 5 X Hojas jóvenes 2 ARALIACEAE Schefflera sp. Indet. Morfo 7 X Hojas jóvenes 3 ASTERACEAE Indet. Indet. Orégano X Hojas jóvenes 4 ASTERACEAE Mikania sp. Indet. Morfo 2 X Hojas jóvenes 5 ASTERACEAE Munnozia sp. Indet. Santamaría X Hojas jóvenes y tallos 6 ERICACEAE Sphyrospermum sp. Indet. Morfo 6 X Hojas jóvenes 7 URTICACEAE Phenax sp. Indet. Ramio X Hojas jóvenes 8 MELASTOMATACEAE Monochaetum bonplandii Morfo 1 X Hojas jóvenes 9 MELASTOMATACEAE Miconia sp. Indet. Tuno varsalero X Hojas jóvenes 10 MELASTOMATACEAE Miconia multiplinervia Morfo 3 X Hojas jóvenes 11 PAPILIONACEAE Phaseolus sp. Indet. Frijol añero o montañero X Hojas jóvenes 12 PHYTOLACCACEAE Phytolacca rivinoides Guaba X Hojas jóvenes 13 POACEAE Indet. Indet. Pasto cocuyo X Hojas jóvenes 14 POACEAE Indet. Indet. Pasto nudillo X Hojas jóvenes 15 ROSACEAE Rubus aff. guianensis Mora 1 X Hojas jóvenes 16 ROSACEAE Rubus cf. glaucus Mora 2 X Hojas jóvenes 17 RUBIACEAE Psychatrinia aubletiana Morfo 4 X Hojas jóvenes 18 Indet. Indet. Indet. Helecho lagunero X Hojas jóvenes 19 Indet. Indet. Indet. Helecho de palma peludo X Hojas jóvenes
20 Indet. Indet. Indet. Helecho de palma bajito X Hojas jóvenes
Las familias botánicas predominantes en la dieta del venado soche halladas durante el
periodo de transición entre la época seca y la de lluvias fueron: la Asteraceae, la
Melastomataceae y la del grupo de los helechos (Indet.), seguida de las familias
Poaceae y Rosaceae, y en menor proporción las familias Araceae, Araliaceae,
Ericaceae, Papilionaceae, Phytolaccaceae, Rubiaceae y Urticaceae .
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Características estructurales
El venado soche consume hojas jóvenes y brotes tiernos, además de algunas hojas
adultas y tallos.
También se encontraron cortezas desgarradas del árbol Elaeagia karstenii y de una
melastomatácea conocida comúnmente como macanillo blanco (Miconia aff.
minutiflora). De acuerdo con la enunciación proporcionada por un cazador y con base
en información secundaria referente a que otros venados de otros géneros consumen
cortezas de árboles, en principio se presumió que esta clase de indicios revelaban ser
parte de la dieta del venado; sin embargo, aún no se tiene certeza de que los rastros
hallados fueran evidencia suficiente para concluir que hacen parte de su dieta, por
esta razón, no se listan dentro de las plantas consumidas por la especie para la época
de estudio.
Concretamente, en la caracterización estructural de las especies vegetales consumidas
por el venado, se encontró que existe una selección parcialmente definida de su dieta;
se observó que las partes vegetativas que consume habitualmente son partes jóvenes,
pero también tallos de plantas suculentas como el Munnozia sp. cuyo tallo es bien
desarrollado (plantas caulescentes) y con alto contenido de látex.
Es importante destacar que el venado tiende a escoger plantas que no presenten
espinas, ni látex y mucho menos resinas (Figura 12a), pero sí aquellas que sean de
consistencia membranosa (Figura 12b) y con presencia de tricomas como plantas de
los géneros Schefflera sp. y Munnozia sp., y de las especies Phytolacca rivinoides y
Elaeagia karstenii.
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45%
9%5%
0%0%
10%
20%
30%
40%
50%
Can
tidad
Tricomas Espinas Látex Resinas
Característica
Figura 12a. Porcentaje de especies vegetales consumidas por M. rufina en la Reserva Biológica
Cachalú y su área de influencia durante el periodo de transición entre la época seca y la de lluvias, en
términos de la presencia de algunas estructuras y sustancias asociadas a éstas.
Membranosa85%
Cor iac ea15%
Figura 12b. Caracterización estructural de las especies vegetales consumidas por M. rufina en la
Reserva Biológica Cachalú y su área de influencia durante el periodo de transición entre la época seca
y la de lluvias. Los datos exponen el tipo de consistencia de las hojas de las plantas en las especies
consumidas y el porcentaje de plantas que presentan esa consistencia.
El 90% de las plantas colectadas carecen de espinas y 17 plantas de las veinte
presentan hojas de consistencia membranosa (Tabla 6). Pese a esto, se observó en
campo una cantidad considerable de plantas de mora (Rubus aff. guianensis y Rubus
cf. glaucus) ramoneadas por el animal; sin embargo, se observó que sólo consumen
los limbos de las hojas evitando la ingestión de las espinas, quedando éstas fijas a las
nervaduras centrales de las hojas.
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Tabla 6. Caracterización estructural de las especies vegetales consumidas por M. rufina en la Reserva
Biológica Cachalú durante el periodo de transición entre la época seca y la de lluvias. Abreviaturas:
B.M.:Bosque Maduro; B.S.:Bosque Secundario; P: Pastizal; R:Rastrojo.
CARACTERIZACIÓN ESTADO FENOLÓGICO Tricomas Consistencia Látex Resinas Espinas
N° FAMILIA NOMBRE COMÚN HÁBITO HÁBITAT
Flor
ació
n
Fruc
tific
ació
n
Pres
ente
Aus
ente
Mem
bran
osa
Cor
iáce
a
Pres
ente
Aus
ente
Pres
ente
Aus
ente
Pres
ente
Aus
ente
1 ARACEAE Morfo 5 Hierba R X X X X X
2 ARALIACEAE Morfo 7 Bejuco B.M. X X X X X
3 ASTERACEAE Orégano Hierba R X X X X X
4 ASTERACEAE Morfo 2 Hierba B.M. X X X X X X
5 ASTERACEAE Santamaría Hierba R X X X X X X
6 ERICACEAE Morfo 6 Arbusto B,M. X X X X X
7 URTICACEAE Ramio Hierba P X X X X X
8 MELASTOMATACEAE Morfo 1 Arbusto P X X X X X X
9 MELASTOMATACEAE Tuno varsalero Arbusto R X X X X X
10 MELASTOMATACEAE Morfo 3 Arbusto R X X X X X
11 PAPILIONACEAE Frijol añero o montañero Hierba P X X X X X X X
12 PHYTOLACCACEAE Guaba Hierba B.M. X X X X X X X
13 POACEAE Pasto cocuyo Hierba B.S. X X X X X
14 POACEAE Pasto nudillo Hierba B.S. X X X X X
15 ROSACEAE Mora 1 Arbusto P X X X X X X X
16 ROSACEAE Mora 2 Arbusto P X X X X X X X
17 RUBIACEAE Morfo 4 Árbol R X X X X X
18 Indet. Helecho lagunero Heleho R X X X X X
19 Indet. Helecho de palma peludo Heleho R X X X X X
20 Indet. Helecho de palma bajito Heleho R X X X X X
El estado fenológico de las plantas se caracterizó porque siete de las veinte especies,
es decir, el 35% se encontraban en estado de floración; asimismo, cinco de las veinte
(25%) se hallaron en estado de fructificación. Cuatro de las cuales, a su vez
compartían ambos estados fenológicos mencionados, como se puede observar en la
tabla 2. No obstante, no hubo evidencias del consumo de flores, así como tampoco,
del de frutos.
Con referencia a la altura de ramoneo se observó que la altura máxima fue de 1.5 m
que correspondió a un arbusto conocido comúnmente como tuno varsalero
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(Melastomataceae) y la altura mínima de 0.16 m relacionada con el helecho de palma
bajito, siendo 0.52 m la altura promedio de ramoneo para el venado soche.
Por otro lado, la única especie que hizo parte de de los cultivos domésticos presentes
en la zona y que fue consumida por el venado, fue el fríjol añero o montañero
(Phaseolus sp.).
De acuerdo con las especies vegetales colectadas que hacen parte de la dieta del
venado en las diferentes coberturas vegetales muestreadas en la reserva para el
periodo de estudio, se encontró que el 60% de la dieta está compuesta por herbáceas,
seguida por arbustos con un 35% y en una menor proporción (5%) por los árboles.
De igual forma, como lo expone la figura 9b aproximadamente la mitad (45%) del
conjunto de estas especies vegetales que se encontraron en esta época de muestreo
fueron en zonas cubiertas por vegetación propia de rastrojo maduro, y en menor
magnitud en el pastizal (25%), seguido por el bosque maduro (20%) y una pequeña
parte en bosque secundario (10%). En estos rastrojos los venados al parecer tienen
mayor oferta de alimentos que en el resto de coberturas, quizás por el estado
sucesional de la vegetación presente.
Algunas características bromatológicas de la dieta del venado soche a partir de
información secundaria.
Tabla 7. Características bromatológicas y propiedades de las plantas que hacen parte de la dieta del
venado M. rufina en la Reserva Biológica Cachalú y su área de influencia durante el periodo de
transición entre la época seca y la de lluvias. PLANTAS CARACTERÍSTICAS REFERENCIA
ARACEAE Anthurium sp. Algunas plantas del género Anthurium sp. y específicamente las hojas son caracterizadas por sus propiedades analgésicas.
Cabrero & Acevedo 1988
ARALIACEAE Schefflera sp. Contienen paquetes de cristales de oxalato de calcio, que causan irritación en contacto con la piel o las membranas mucosas.
Schmidt 2006
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ASTERACEAE Mikania sp. Munnozia sp.
De la familia Asteraceae se conoce que son hierbas que acumulan selenio y contienen glucósido cianogénico, lo que ayuda al control de ectoparásitos (acariosis), siendo un insecticida. También la Mikania sp. tiene efectos laxantes y contra gastralgias; además de ser rica en vitamina C, agua y fermentos oxidantes, taninos, principio amargo, saponinas y sustancias minerales.
Cabrero & Acevedo 1988
ERICACEAE Sphyrospermum sp.
Las ericáceas le proveen de una enriquecedora fuente de azúcar, sumado a los tanoides (ácido tánico), ácido gálico y oxalatos que contienen las hojas y a la presencia de cierta cantidad de taninos que al consumirlas en grandes cantidades logran producir una fuerte astringencia estomacal que puede conducir a una diarrea.
Cabrero & Acevedo 1988
MELASTOMATACEAE Monochaetum bonpladii Miconia sp. Miconia multiplinervia
Las melastomatáceas siempre presentan alguna toxina (numerosos alcaloides y aminoácidos poco comunes, selenio, saponinas, glicósidos cianogénicos, etc.), de una a tres moléculas grandes de inhibidores de la digestión (taninos, inhibidores de proteasa, etc.), además de proteínas, aminoácidos, lípidos y carbohidratos. Algunos de estos compuestos son tóxicos, además, el mismo arreglo y disposición de los compuestos que forman las reservas también puede llegar a ser dañinos, como en los heteropolisacáridos del fríjol Phaseolus sp.).
Cabrero & Acevedo 1988
PAPILIONACEAE Phaseolus sp. Phaseolus sp., especie doméstica de alto poder nutritivo, diurético, activador del metabolismo del azúcar y también analgésico.
Bernal & Correa 1998; Cabrero & Acevedo 1988; Brack 1999;
PHYTOLACCACEAE Phytolacca rivinoides
La Phytolacca sp. tiene funciones de laxante, bacteriostático y desinfectante, conocidas para el ganado y en grandes ingestas puede llegar a ser venenoso por sus hojas muy tóxicas.
Cabrero & Acevedo 1988
POACEAE Indet. Indet.
Una familia que presenta metabolitos secundarios tanto en estado cultivado como en silvestre, como compuestos fenólicos, ácidos hidroxámicos, flavonoides, entre otros, es la familia Poaceae.
Cabrero & Acevedo 1988
ROSACEAE Rubus aff. guianensis Rubus cf. glaucus
En lo que respecta a la familia Rosaceae, en especial a la mora de castilla (Rubus glaucus) se han investigado sus altas concentraciones de agua, proteínas, carbohidratos, fibra, vitamina C, vitamina A, ácidos orgánicos, calcio, hierro, fósforo, azufre, potasio, pectinas, taninos y flavonoides.
Cabrero & Acevedo 1988
RUBIACEAE Psychatrinia aubletiana Las rubiáceas particularmente tienen facultades antimicóticas.
Cabrero & Acevedo 1988
URTICACEAE Phenax sp. Principalmente funciona como diurético. Cabrero & Acevedo 1988
Indet. Helecho lagunero Helecho de palma peludo Helecho de palma bajito
Generalmente tienen propiedades antihelmínticas y calmantes.
Looser & Rodríguez 2004
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7.1.5 Rastros del venado en las coberturas vegetales muestreadas
Dormideros
Los dormideros eran lugares en medio de la vegetación principalmente aptos para el
descanso de los venados. La mayoría de los dormideros se hallaron en áreas con
vegetación regularmente tupida. Por lo general, se localizaron en sitios con densa
vegetación herbácea y/o arbustiva, apropiados para la protección de factores
climáticos como la radiación solar y las lluvias. El sustrato se componía de tierra con
fragmentos de raíces, hojarasca y/o pasto, proporcionando el insumo para la
construcción del dormidero y a su vez ofreciendo calefacción.
Entre los árboles, arbustos y el pasto más cercanos al dormidero, se formaban
caminaderos con el paso frecuente de los venados, a su vez, la estructura de esta
vegetación les proveía de una cobertura de escape suficiente para que existiera la
menor visibilidad posible frente a los depredadores. Normalmente, los dormideros
fueron ubicados muy cerca de los comederos para minimizar el riesgo de ser
depredados y para reducir el gasto energético en la movilización del individuo
durante el forrajeo (Guzmán & Camargo 2004).
De acuerdo con esto y con la información proporcionada por los cazadores, se
hallaron dos tipos de dormideros, en primer lugar, se encuentran los dormideros que
utilizan durante la noche, y en segundo lugar, los dormideros de sol o también
llamados echaderos. Los primeros, se caracterizan por estar provistos de una mayor
cobertura de dosel y de hojarasca, proporcionando una mayor protección, como fue
mencionado; y los segundos, pueden estar ubicados en lugares más abiertos, incluso
muy cercanos al otro tipo de dormideros. Estos, son utilizados después de
alimentarse, preferiblemente en horas del amanecer o crepusculares para aprovechar
el conocido sol de los venados y así mismo, como menciona Miranda (2001) utilizan
este tiempo para descansar, regurgitar y finamente rumiar (mascar por segunda vez)
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alimentos que fueron parcialmente digeridos y almacenados temporalmente en parte
del estómago.
Las dimensiones de los dormideros y echaderos estuvieron en promedio entre los 40
cm (SD=0.15) para la entrada, 110 cm (SD=0.57) de profundidad y 55 cm (SD=0.16)
de ancho. De todos los dormideros localizados, sólo se registró uno en el transecto
ubicado en el pastizal de la Galilea, el resto fueron hallados durante los recorridos
(Figura 13).
Figura 13. Foto del dormidero del venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-Tovar.
En relación con esto, para ahondar desde una perspectiva más amplia la concepción
de los dormideros se parte de la información adicional que se obtuvo durante la
ejecución de los recorridos, en donde se observó que la mayoría de dormideros se
encontraban ubicados en pastizales con presencia de múltiples arbustos y arbolitos,
comúnmente situados al lado de un helecho aguaco (Cyathea sp.) que presentara una
altura promedio de 1.50 m, asociado con diferentes clases de pastos y otras especies
de helechos y herbáceas.
Al parecer las hojas secas colgantes de los helechos aguacos le brindan un escondite
apropiado al venado soche por presentar coloraciones similares a las de su pelaje.
Todos los dormideros hallados presentaron salidas que conectaban con los diferentes
caminaderos. Los dormideros registrados estaban cerca de las fuentes de agua, a una
distancia no mayor de 500 m. En el suelo había bastante hojarasca o en su defecto,
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pasto apisonado que al parecer ofrecían calefacción; y por la forma de su estructura
los dormideros parecían proteger a los animales tanto de la lluvia como de la intensa
radiación solar.
A diferencia de estos, los que se encontraron al interior del bosque presentaban
variaciones como mayor cobertura de dosel por estar bajo arbustos o entre troncos
caídos, mayor presencia de fecas en el dormidero o muy cercano a este, y el suelo
podía variar de la mezcla entre musgo y tierra o también finas raíces revueltas entre la
tierra y gran cantidad de hojas secas de árboles y arbustos. Con relación a esto, de
acuerdo con la información impartida por los guías, se conoció que los elementos que
sirven de base para la construcción del conglomerado del lecho del dormidero, como
el pasto, la hojarasca y la tierra, en verano es menos voluminoso por lo que escarban
menos, en comparación con los dormideros de invierno que tienden a abultar más
estos elementos para generar un espacio más cóncavo con el fin de generar una
barrera contra el viento frío y el agua en escorrentía y así guardar más el calor.
En la trocha la Libertad (rastrojo), se encontró en medio del rastrojo un trío de
dormideros contiguos caracterizados por presentar en conjunto cinco entradas, cada
una de las cuales conectaba con un caminadero. Lo relevante fue que dos de estos
dormideros, se registraron bajo una estructura de enormes piedras formando así un
prototipo de cueva con sus paredes internas recubiertas de briófitos (hepáticas y
musgos) y un suelo compuesto de tierra con diminutas raíces. Uno era notablemente
más grande que el otro pero adyacentes.
Adicionalmente, un echadero de sol se ubicó en una de las salidas de la cueva, en
donde se hallaron múltiples pelos de venado soche. Externamente la cueva se
encontraba rodeada por múltiples árboles, arbolitos, arbustos y herbáceas.
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7.1.3.1 Los dormideros en relación con las coberturas
Haciendo un análisis más profundo de los dormideros en relación con la cobertura
vegetal, entendiéndose esta última como un factor importante del hábitat ya que
alberga y resguarda a los animales de condiciones climáticas adversas y es vital en la
obtención de su alimento (Bolen & Robinson 1999; Ojasti 2000; Bos et al 2002), se
observó que de acuerdo con las coberturas de dosel, escape y hojarasca en las
diferentes coberturas (Tabla 8), se conoció que en el pastizal fue donde se presentó la
mayor cobertura de dosel en los dormideros, seguida por la de rastrojo maduro y
rastrojo.
Para la cobertura de escape el rastrojo maduro fue el que presentó el mayor
porcentaje, seguido por el bosque maduro y el rastrojo. En cuanto al porcentaje de
cobertura de hojarasca, el bosque maduro presentó el mayor valor. Así pues, teniendo
en cuenta todos los dormideros muestreados, se obtuvo que en promedio la cobertura
de dosel fue de 56.37% (SD=21.88), la de escape 65.39% (SD=14.70) y la de
hojarasca de 68.54% (SD=24.22).
Tabla 8. Porcentaje de cobertura de dosel, escape y hojarasca de los dormideros analizados durante los
recorridos en la Reserva Biológica Cachalú durante el periodo de transición entre la época seca y la de
lluvias.
Tipo de cobertura Dosel (%) Escape (%) Hojas (%)
Bosque maduro 60,45 68,80 93,00 Pastizal 70,90 50,00 86,50 Potrero 18,07 56,97 69,33 Rastrojo 62,60 62,60 62,60 Rastrojo maduro 69,83 88,58 31,25
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Relacionado con lo anterior, la información obtenida se sustenta con que la cantidad
promedio de árboles y arbustos fue de 8.36 (SD=6.74) y 25.09 (SD=11.43),
respectivamente, en razón a un radio de 5 metros alrededor de cada dormidero.
Estos valores reflejan que los dormideros son ubicados en sitios donde hay un gran
número de árboles, arbustos y herbáceas, lugares que logran proteger y ocultar en
gran medida los dormideros.
Lo anterior, se reitera efectuando una comparación a partir del número de dormideros
hallados por cada una de las coberturas estudiadas. De esta manera, se obtuvo que
ocho de los 18 dormideros, es decir, el 43% fueron hallados en el bosque maduro; en
cambio, los rastrojos y el potrero, presentaron cada uno un 17% de estos rastros,
siendo casi individualmente una tercera parte de lo encontrado en el primero; y
finalmente, en el pastizal sólo se encontró un 6% de los dormideros (Figura 14).
P ot rero (La Rosa )17%
Rast rojo (Libe rt a d)17%
Rast rojo ma duro (La Quint a)17%
P a st iza l (Ga lile a)6%
Bosque maduro (P e ña Blanca )43%
Figura 14. Porcentaje de dormideros encontrados en las coberturas vegetales recorridas en la Reserva
Biológica Cachalú y su área de influencia durante el periodo de transición entre la época seca y la de
lluvias.
Huellas
Tanto las extremidades anteriores como posteriores del venado soche son similares
(Dietrich 1993) tienen cuatro dedos; sin embargo, las huellas halladas sólo
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presentaban dos dedos, correspondientes a los centrales. Las huellas midieron entre
2.08 y 4.0 cm de ancho y entre 2.63 y 4.26 cm de largo, indicando los rangos de los
valores de estas medidas en el Anexo 4.
Durante los muestreos comúnmente se hallaron huellas superpuestas, a veces con tal
precisión que resultó difícil distinguir que en realidad eran dos pisadas. De la misma
manera, sucedió que se hallaron huellas muy alargadas, pero al examinarla con
detenimiento, se comprobaba que correspondían a dos pisadas (Figura 15).
Figura 15. Foto de la huella del venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-Tovar.
El tamaño de las huellas varía considerablemente dependiendo del tamaño del animal,
su manera y velocidad de movimiento y la consistencia del suelo.
Caminaderos
De manera particular, se observaron redes de caminaderos de venado soche (Figura
16), algunos de ellos con huellas y fecas, otros que conducían a quebradas o al río, a
comederos, a dormideros o a otros caminaderos secundarios. Frecuentemente, fueron
localizados en lugares con parches de vegetación densos que le proporcionan
oscuridad, lo que posiblemente le facilita al venado ocultarse con mayor facilidad
durante su desplazamiento. Al respecto, recorrer los caminaderos se hizo una tarea
dificultosa, ya que en algunos lugares la altura de las aberturas que se forman en la
vegetación era de menos de 70 cm de alto y entre 40 a 80 cm de ancho.
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Figura 16a. Foto de los caminaderos del venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-Tovar.
Sin embargo, por las huellas encontradas de similares tamaños se notó que los
caminaderos eran utilizados como rutas de doble vía; sin embargo, estos datos no
evidencian claramente que un mismo individuo transite por el mismo caminadero
varias veces y en ambos sentidos, es decir, es posible que sea un paso común
frecuentado por varios individuos de la misma especie.
Fecas
Se hallaron varios grupos fecales que consistían en una agrupación de varias bolas
alargadas de heces, de aspecto y tamaño similar (Figura 16b). Comúnmente, fueron
encontradas en medio de los senderos que conducían a los dormideros o a comederos
y también dentro de los mismos dormideros. Por lo general, las fecas se hallaron en
lugares donde la cobertura de dosel se presentara muy tupida y donde la hojarasca
fuera abundante. Las fecas presentaron volúmenes entre 2.20 y 2.84 cm3.
Figura 16b. Foto de un grupo de fecas del venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-Tovar.
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Pelos
Se analizaron varias agrupaciones de pelos que se colectaron en los propios
dormideros, también junto a los restos del venado hallado en el pastizal de la Galilea
y adicionalmente, se les tomaron muestras al venado en cautiverio (Figura 17a) y a
otro venado cazado (Figura 17b). Se encontró que los pelos variaron dentro del
mismo individuo en cuanto a sus características fisonómicas por lo que provenían de
diferentes partes corporales del animal; por ejemplo, los pelos de la parte inferior de
la cola eran blancos y largos; en tanto que, los pelos del dorso del animal, eran de
colores castaños rojizos y un poco más cortos. Sin embargo, al realizar una
comparación meticulosa de todos los pelos colectados, se encontraron que eran muy
similares entre sí en relación con su forma, estructura y coloración. Aunado a esto, se
compararon con pelos de las colecciones del Museo de Ciencias Naturales de la
Universidad Nacional, llegando a la misma conclusión, dejando saber que pertenecían
a la misma especie (Figura 17c).
aa bb ccaa bb cc
Figura 17. (a) Foto de venado (M. rufina) en cautiverio; (b) foto de venado de la misma especie
víctima de la cacería; (c) foto de pelos del venado. Foto: Alejandro Cújar-Tovar.
Restos
De manera eventual, fueron hallados los restos de un venado que ya tenía varios días
de muerto (Figura 18). Se encontró en una zona donde alrededor del cadáver los
matorrales los helechos abundaban y los pocos árboles presentes formaban tapetes
con la caída de sus hojas secas. Sus partes estaban esparcidas en un área de cinco
metros a la redonda, como consecuencia del despliegue de las aves rapiñas; por ello,
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algunos de sus huesos se obtuvieron destrozados. Sin embargo, éstos fueron traídos y
serán consignados en el museo del Instituto de Ciencias de la Universidad Nacional.
Figura 18. Foto de los restos del cuerpo de un venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-Tovar.
De igual forma, se donarán al mismo museo el cráneo, la piel de la cabeza y un par de
extremidades inferiores (una anterior y otra posterior) de un venado cazado.
Otros rastros
Escarbaderos
De manera adicional, se encontró lo que el guía denominó un escarbadero (Figura
19a), donde explicó que representa el sitio donde un venado macho se adiestra para
luchar contra otro venado macho en la disputa de cortejo por una hembra. Por lo
tanto, cuando el venado escarba deja la hojarasca y la tierra mezclada con raíces
aglutinada hacia los costados, dejando en el centro una notable superficie de tierra
descubierta. Además como evidencia, sobre el escarbadero se encontraron un grupo
de fecas frescas y pelos.
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Figura 19a. Foto de un escarbadero del venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-Tovar.
Cortezas de árboles desgarradas
Solamente en tres dormideros se evidenció que las cortezas de árboles que rodeaban
el dormidero como el macanillo blanco (Miconia aff. minutiflora) y el arepo
(Elaeagia kasrtenii) estaban desgarradas, probablemente para alimentarse de ellas o
como resultado de los venados machos tallándose las astas durante la época de celo
(Weber com. pers.) (Figura 19b).
Figura 19b. Foto de una corteza de árbol desgarrada por el venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-
Tovar.
Comederos
Se localizaron varios comederos o parches de ramoneo, por lo general ubicados en
claros de bosques, casi planos y algunos de ellos muy cerca al agua y los dormideros.
Por los rastros de ramoneo en las plantas, se notó preferencia por las hojas jóvenes y
membranosas (Figura 20a).
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Figura 20a. Foto de un comedero de venado M. rufina. Foto: Alejandro Cújar-Tovar.
7.1.6 Información adicional obtenida en los recorridos
Como información adicional, durante los veintidós recorridos realizados en la fase de
campo, se registraron 114 rastros.
Con esta técnica se registró la presencia del venado soche donde se obtuvo un total de
114 rastros: 11 huellas, 17 dormideros, 35 caminaderos, 24 grupos de fecas, 23
marcas de ramoneo, 4 grupos de pelos y ningún resto de venado muerto, como se
observa en la figura 20b.
23
1
9
7
0 01
3
5
0 01
0
5
3
16
87
10
10 0
1 10 0
10 0 0 0
10
1
8
13
6
8
10
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
P ot r ero (La Rosa ) Rast rojo (Libe rt ad) Rast rojo ma duro (LaQuint a)
Rast rojo maduro(Bue nos Aire s)
P a st iza l (Galile a) Bosque maduro (P e ñaBlanca )
N úme r o d e ra s t ro s
Huella
Dormidero
Caminadero
Feca
Ramoneo
Pelo
Restos
Figura 20b. Número total de tipos de rastros de venado soche por zonas de recorridos durante el
periodo de transición entre la época seca y la de lluvias.
22
10
40
3 2
37
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Se localizaron varios comederos, por lo general ubicados en claros de bosques, casi
planos y algunos de ellos muy cerca al agua y los dormideros. Por los rastros de
ramoneo en las plantas, se notó preferencia por las hojas jóvenes y membranosas.
7.1.6 Descripción del venado M. rufina
La coloración dorsal es parda rojiza brillante. El lomo y la grupa son más oscuros que
los flancos. Su pelaje es muy corto y denso; con los pelos de la nuca dirigidos hacia
atrás; la espalda tiene un aspecto ligeramente encorvado y la grupa es
perceptiblemente más alta en comparación con los hombros. La cabeza es de color
pardo oscura. Las astas presentes únicamente en los machos, son cortas, no
ramificadas y dirigidas hacia atrás, con pequeñas protuberancias en la base a manera
de espinas. La frente presenta una coloración más o menos oscura y un mechón de
pelos largos y oscuros, propios de género. Presencia de dos remolinos de pelo oscuros
detrás de las astas y dos manchas blancas de pelo bajo el rinario, exactamente en el
labio superior y otra mancha blanca bajo el labio inferior en el extremo de la
mandíbula; rinario desnudo; ojos grandes y oscuros. Orejas medianas y levantadas,
externamente presentan pelos de coloración pardo oscura e internamente rosadas con
pelos de color blanco. Las manos y las patas del mismo color que el dorso o más
oscuras, siendo sus partes internas más claras y de pelo corto. Cola muy corta, parte
inferior blanca. Vientre castaño pálido; genitales y parte interna de los muslos clara
(blanca), garganta y parte de los cachetes de color castaño.
7.1.6.1 Biometría
La tabla 9 expone algunas medidas morfométricas tomadas a un venado soche en
cautiverio (venado 1) y a otro venado cazado en la localidad (venado 2).
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Tabla 9. Biometría del venado M. rufina.
Venado 1 Venado 2 Peso (lb) 26 18.5
Longitud Total 1040 890 Longitud estándar 930 810 Orejas 88.6 85.0 Cola 110 80 Cruz 500 480
Cuerpo
Tarso 175 176 Longitud Cornamenta 78.6 21.0 Ancho orbita 87.8 68.9 Ancho interorbital 46.5 42.0
Med
idas
(mm
)
Cráneo
Longitud total cráneo 195 192
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7.2 DISCUSIÓN
7.2.1 Uso de hábitat
7.2.1.1 Utilización de las coberturas vegetales muestreadas
De acuerdo con los resultados obtenidos por Sánchez y colaboradores (2004) en el
inventario de mamíferos de la Reserva Río Blanco (Manizales, Departamento de
Caldas), entre 2200 - 3750 m de altitud, el venado (M. rufina) sólo fue detectado con
la búsqueda de rastros. Para el presente estudio, no sólo se registraron rastros con esta
técnica sino que también los datos fueron hallados a lo largo de los transectos de
franja y en las trampas de huellas con atrayente; esto, debido al empleo de un mayor
esfuerzo de muestreo. Adicionalmente, los mismos autores exponen que esta especie
prefiere zonas apartadas y de difícil acceso, aunque ocasionalmente el venado se
acerca a los salados del ganado bovino, mientras que, Emmons (1990) y Eisenberg
(1989) mencionan que la preferencia es hacia zonas húmedas y forestadas. Esto se
reitera con la información obtenida y se aclara que no sólo hace uso de áreas de difícil
acceso sino que por el contrario, el venado también utiliza notablemente coberturas
en las que predominan claros como el pastizal.
Los datos obtenidos mostraron que el venado usó las tres coberturas muestreadas. Así
pues, el uso de hábitat está influenciado por las características de cada hábitat,
particularmente las diferencias que ofrecen en cuanto a alimento, sombra y protección
(Daniels 1991 en Garavito 2004). Diferencias que se atribuyen a la distribución
heterogénea de los recursos en el espacio, lo que implica que no todos los hábitats
sean seleccionados y usados en igual manera (Ojasti 2000); lo que podría ser el
reflejo de los resultados obtenidos para la zona de muestreo en la RBC para el venado
soche, así:
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La cobertura siendo un factor de selección del hábitat determinante ya que le provee
al venado cobertura térmica y de protección (Bello et al. 2003), sirve de referente
para generar los siguientes planteamientos: el bosque maduro presente en la RBC
puede proveer al venado de alimentación, protección contra depredadores y contra
climas extremos por presentar un dosel continuo caracterizado por tres estratos
arbóreos y un sotobosque relativamente denso. Factores que probablemente no
encuentra en el bosque secundario por el estado sucesional de la vegetación,
consecuente al previo estado de intervención al que fue sometido; en cierto modo,
este tipo de bosque secundario puede ser utilizado como zona de paso hacia otras
coberturas y no de residencia ni de alimentación.
El pastizal es el lugar donde más tipos diferentes de rastros fueron encontrados, lo
que permite deducir que es una de las tres coberturas más utilizadas, así pues, parece
ser la cobertura seleccionada para buscar refugio y alimentación, por la alta densidad
de helechos y de matorrales de especies herbáceas y arbustivas que le proveen la
estructura suficiente para fabricar los echaderos y hallar diferentes plantas de acuerdo
con la variación en la producción de recursos alimenticios a lo largo del año,
determinando los patrones de uso del espacio, obligando a los venados, por el
descenso en la productividad en las otras coberturas, a ampliar su área potencial de
alimentación y refugio en esta cobertura.
La disposición espacial de las coberturas favorece el uso de éstas por parte del
venado. Con base en la información adicional obtenida en los recorridos, puede
suceder que dada la matriz del paisaje el animal para desplazarse desde el bosque
maduro de robledales al pastizal, previamente debe atravesar el bosque secundario
que se halla circundando el bosque maduro y la reserva como tal, encontrando
también terrenos enrastrojados en los que también dispone de refugio y alimentación.
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7.2.1.2 Abundancia Relativa y Metodología Utilizada
Como se indicó, el método de muestreo utilizado en este estudio se enmarcó en la
metodología utilizada por la Fundación Natura dentro del Proyecto “Estrategia de
Conservación y Uso Sostenible de los Bosques de Roble y la Fauna Asociada de la
Vertiente Occidental de la Cordillera Oriental, Departamentos de Boyacá y
Santander, Colombia” (F. Natura 2003); y a pesar de los sesgos inherentes, los
transectos son el mejor método para evaluar la densidad de mamíferos en el bosque
húmedo tropical (Emmons 1999 en Azurduy et al. 2000); sin embargo, el número de
animales observados en el transecto fue muy bajo de acuerdo con lo recomendado por
los métodos para estimar las densidades de una población (Anderson et al. 1979;
Krebs 1989); por lo cual, no se presentan datos de la densidad poblacional sino
índices de abundancia relativa. Adicionalmente, es importante tener en cuenta que no
se pueden realizar comparaciones de estos datos por ser el primer estudio que los
genera.
En este sentido, es fundamental aclarar que los índices de abundancia relativa
expresaron cambios o tendencias poblacionales en el sitio de muestreo, más no
generaron información del tamaño efectivo de las poblaciones silvestres (Crawford
1991). Por tanto, los resultados muestran que los ambientes como el bosque maduro,
indican una mayor abundancia relativa de venados soche para las trampas; en cambio,
para los transectos la presentan los pastizales; lo cual, probablemente se encuentre
relacionado con las épocas climáticas que se registraron en el momento debido a que
el verano se prolongó por un mes más, es decir hasta el mes de septiembre, lo cual no
estuvo modulado con el comportamiento promedio de precipitación de la zona de
estudio (Martínez & Paredes 2004). De cualquier modo, el periodo de muestreo de
este estudio tuvo una duración de tres meses, faltando por muestrear los restantes
meses del año que pueden generar variaciones en los resultados.
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Además de esto, los datos obtenidos a partir de la utilización de estas dos
metodologías, fueron muy escasos. Las trampas de huellas tuvieron un éxito mayor
para la captura de los datos en el los bosques; pero, ocurrió lo contrario para el
pastizal, por causa de aspectos que se discuten a continuación.
El suelo de los bosques durante el periodo de estudio se encontraba cubierto de
abundante hojarasca, circunstancia que dificultó el hallazgo de algunos rastros como
la impresión de las huellas. Para zonas abiertas como los pastizales, se sugiere la
búsqueda de los rastros a través del transecto de franja, pues con las trampas se
presentaron desventajas como la imposibilidad de homogenizar el material utilizado,
motivo que pudo influir en la impresión e identificación de las mismas; aunado a la
desventaja de la labilidad de las trampas por un lado, por efecto de la lluvia y por el
otro, demasiada radiación solar, es decir, los resultados obtenidos estuvieron
supeditados en gran parte a las condiciones climatológicas presentes en la zona.
Como los meses de julio, agosto y principios de septiembre se caracterizaron por
presentar un verano intenso, este hecho generó que todo el suelo, incluyendo la tierra
cernida de las trampas, se secara y erosionara rápidamente, haciendo difícil y casi
imposible la impresión y detección de las huellas. Por el contrario, a finales de
septiembre y todo el mes de octubre, la lluvia torrencial permanente fue el factor
predominante, hecho que produjo el lavado y escorrentía del terreno y de las trampas,
sumado esto, al peligroso tránsito por el lugar en medio de una topografía quebrada
que además de dificultar la accesibilidad al bosque, en algunos casos hacía imposible
que las trampas quedaran en sitios perfectamente planos y estables.
Asimismo, se consideran otras dificultades en la metodología como la rápida
evaporación y/o lavado de las esencias de los atrayentes, circunstancia que dificultó la
difusión de las esencias utilizadas; hecho demostrado por autores como Chinchilla
(1994) quien hace inferencias acerca de la técnica basada en la difusión del vapor del
atrayente, que en el bosque tropical esta limitada por la alta humedad y la cerrada
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vegetación. De igual forma, las distancias recomendadas para la empleo de estaciones
de huellas en ambientes neotropicales están entre los 300 m a los 500 m entre cada
estación (Nachman 1993, Smith et al. 1994, Wemmer et al. 1996 en Sánchez et al.
2004). Pero, debido a limitaciones de acceso al lugar, personal, tiempo y la traslación
por un terreno muy quebrado, no fue posible cumplir esta pauta en este trabajo.
Otro acontecimiento que pudo incidir en la estimación de los resultados fue la pérdida
de grupos fecales generada por la actividad de insectos coprófagos (orden Coleoptera)
o por el lavado de la lluvia; factores que aceleraron la descomposición de las fecas.
Por otra parte, la presencia humana podría estar modificando levemente las
condiciones del hábitat en la región, y es posible que este factor afecte la eficiencia de
las metodologías utilizadas. Concretamente, los valores de los índices de abundancia
(Tabla 4 y 5) en todas las coberturas también podrían estar siendo afectados por
algunos procesos que se están dando en la zona como la alta presión por cacería como
componente cultural en términos de un legado generacional acostumbrado por los
campesinos y su amplio conocimiento del sistema biológico y ecológico de la historia
de vida de los animales de la zona. Como menciona Glanz (1990 en Sánchez et al.
2004), las áreas sometidas a presión de cacería presentan tasas de avistamiento mucho
menores que las encontradas en sitios libres de influencia humana. Adicionalmente, la
zona boscosa del área de influencia tanto de la RBC como del Santuario de Flora y
Fauna de Guanentá Alto Río Fonce, se están viendo sometidas al proceso de tala y
quema, aunado a que la mayoría del área está dedicada a la agricultura, lo cual
posiblemente esté afectando la presencia y con ello, los valores de abundancia de la
especie.
Pese a esto, los transectos sobre los que se realizaron los censos se localizaron en
zonas sin disturbios como el bosque maduro de robledales; sin embargo, el transecto
ubicado en el bosque secundario lo constituían bosques en regeneración por más de
veinte años, luego de intervención por entresaca selectiva de maderas finas y tumba
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para establecimiento de potreros para pastoreo bovino (ver descripción de las
coberturas vegetales). El ubicado en el pastizal comprendía en su mayoría zonas
previamente entresacadas formando pastizales en regeneración (Martínez & Paredes
2004), dando origen a un mosaico de vegetación en proceso de sucesión.
Los rastros encontrados durante esta época en estos lugares de muestreo indican que
el venado soche permanece en o cerca de los bosques, de los cuales dependen en
parte para refugiarse, pero se encuentran aún en áreas previamente intervenidas.
Como se evidenció en este estudio, el uso de rastros como las huellas para la
construcción del índice de abundancia ha sido limitado en los bosques tropicales
(Aranda 1990, Escamilla et al. 2000); a pesar de esto, esta metodología presentó
ventajas puntuales para el estudio, como fueron: primero, se obtuvieron registros de
la presencia de la especie, a pesar de que es huidiza y que tiende a esconderse ante la
presencia humana; en consecuencia, el registro del animal no dependió de su
detectabilidad o capturabilidad; segundo, las observaciones fueron hechas
independientemente de los horarios de actividad de la especie, por tanto, no
importaron sus hábitos diurnos y nocturnos; tercero, en ningún momento se puso en
riesgo la salud de los animales, reduciendo así la posibilidad de transmisión de
enfermedades al no existir contacto con ellos; cuarto, el estudio tuvo bajos costos; y
quinto, se obtuvieron los datos de una manera rápida.
Concluyendo esta parte, el presente estudio reitera la concepción de que el uso de
trampas de huellas es una alternativa importante para estudiar mamíferos medianos y
grandes en zonas montañosas; aunque se debe tener en cuenta que en algunos casos la
determinación de los rastros es difícil debido a las condiciones del sustrato utilizado,
la superposición de pisadas, la velocidad en el desplazamiento, el peso del animal y
las condiciones climatológicas de la zona, entre otros.
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En efecto, esta técnica puede ser aprovechada para complementar la información
sobre la ecología de aquellas especies de las que poco se conoce, como M. rufina. El
uso de rastros es una técnica económica y puede ser aplicada por personas
familiarizadas con los rastros de los mamíferos, como son las personas que habitan
las áreas rurales. Al aprovechar este potencial humano, se podría seguir estimulando a
la gente de esta y otras zonas para que conozcan más la vida silvestre que les rodea,
para que se interesen por la conservación de la fauna local y se pueda hacer posible la
planeación de monitoreos de poblaciones a mediano o largo plazo con mayor
facilidad.
Con referencia a las observaciones directas del venado, se comprobó que son
animales muy difíciles de ver, permanentemente huyen ante un perseguidor, es una
especie amilanada, sutil y sagaz, pues está adaptada a la vida del bosque debido a su
bajo cuarto delantero, dado que las astas les permiten desplazarse fácilmente a través
de la densa vegetación (Emmons 1990 en Bisbal 1991). Esto, sumado a los hábitos de
vida solitarios, su patrón de actividad y la posible utilización de grandes extensiones
por individuo, originan inconvenientes para observarlos, lo cual hace que sea una
tarea casi imposible, a no ser que se cuente con la ayuda de perros adiestrados (como
lo hacen los cazadores) o la aplicación de otras metodologías como puede ser las
trampas cámara. Aparte, factores como el viento y el crujir de las hojas durante el
desplazamiento del investigador, perjudicaron dichas observaciones (Mandujano
2005). Por lo tanto, aspectos como estos influyeron también en la estimación de la
abundancia de la población.
Un problema que debió atenderse fue la representatividad de las muestras. Una sola
muestra por tipo de cobertura, puede generar sesgos en la metodología, pues el
comportamiento de los venados no es constante, sino que varía según diversos
factores, como por ejemplo el estado del tiempo. Una forma de resolver el problema
era realizar una serie de repeticiones del transecto pero en este tipo de bosques no es
simple, ni tampoco, económico debido a la topografía abrupta y a la densa
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vegetación; hecho reafirmado por Mandujano (2005). Finalmente, de acuerdo con
Mandujano & Aranda (1993) esto se pudo resolver recorriendo el mismo transecto la
mayor cantidad de veces posible durante el periodo de muestreo.
Aún así, se considera que el esfuerzo de muestreo no fue suficiente para detectar
valores mayores en la abundancia relativa de esta especie. Tan sólo se muestrearon
3003.93 m2 por cada tipo de cobertura de las 1302.21 ha de la totalidad de la reserva,
lo que representó para el BM 0.032%, BS 0.12%, P 0.14%, por ello, en futuros
estudios debe aumentarse la representatividad de las muestras a un 10% del área total
de cada tipo de cobertura (Mandujano & Gallina 1994), incrementando tanto el
número de hombres como el de transectos para así poder cubrir en principio la
totalidad del área de la RBC.
7.2.1.3 Hábitos alimentarios del venado M. rufina
En este trabajo se presenta el primer listado para Colombia de especies consumidas
por el venado Mazama rufina durante el periodo de transición entre la época seca y la
de lluvias, para lo cual, el hallazgo de veinte especies vegetales es tan solo una
aproximación al número total que hacen parte de su dieta, debido a que únicamente se
muestreó el segundo semestre del año en la temporada de transición entre la época
seca y la de lluvia; aún cuando, lo ideal para mostrar cuáles son los alimentos más
representativos para una especie determinada, se deberían recoger muestras durante
un periodo mínimo de dos años como lo propone Korschgen (1987).
Respecto a esto, la fase del muestreo referente a la investigación de los hábitos
alimentarios, como se mencionó, se desarrolló mientras transcurría el intenso verano
entre los meses de julio, agosto y principios de septiembre, donde en hábitats
tropicales los periodos secos son los críticos, cuando la abundancia y la calidad de las
plantas decrecen (Arceo et al. 2005). En consecuencia, se sugiere que el venado debe
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compensar estas limitaciones estacionales seleccionando especies y comunidades de
plantas que le ofrezcan el alimento de mejor calidad.
Por otro lado, ningún estudio ha establecido la relación entre el comportamiento
alimenticio y su influencia en el uso de área de acción; es posible que la distribución
espacial de algunas especies vegetales y la relación entre la oferta alimenticia
existente en las diferentes coberturas como bosque, pastizal, rastrojo, entre otros,
respecto al requerimiento energético de la especie, determine que el venado recorra
grandes o pequeñas áreas.
El venado tiende a buscar los nutrientes vegetales en parches de forrajeo cuya
principal característica es la presencia de helechos, hierbas y arbustos,
principalmente; este forraje se encuentran en pastizales, zonas enrastrojadas, claros y
márgenes de bosques y bosques propiamente dichos.
Es probable que no exista un patrón de selección en el consumo de alimentos, pero es
posible que la selección de algunas especies que consume esté determinada por otros
parámetros como, el valor nutricional, la presencia de compuestos secundarios y la
ausencia de compuestos tóxicos que no han sido estimados.
A partir de estas observaciones para el venado soche, queda claro que no se conoce
aún cuáles factores determinan la selección, pero este estudio plantea la posibilidad
de que existen, por ejemplo, características intrínsecas de las especies vegetales
como, compuestos secundarios que generan astringencia y la textura de los limbos de
las hojas, que en conjunto determinan la palatabilidad.
Para analizar esto, primero se deben tomar en consideración los hábitos alimentarios
atendiendo los rasgos de las coberturas vegetales desde una perspectiva general para
luego analizarlos desde una perspectiva más específica.
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Desde la perspectiva general dentro del mosaico paisajístico, la dinámica sucesional
que se presenta en la zona permite el establecimiento de múltiples helechos, hierbas y
arbustos (Psychatrinia aubletiana, Miconia multiplinervia, Miconia aff. minutiflora y
otras pertenecientes a la familia de las Melastomataceae), los cuales son elementos
importantes en la dieta del venado. Por lo tanto, M. rufina usa diferentes coberturas
vegetales para alimentarse en la Reserva Biológica Cachalú (RBC) y sus áreas de
influencia. Sin embargo, este trabajo demuestra que la cobertura donde
particularmente consume la mayor parte de sus alimentos es el rastrojo para la época
de transición entre la época seca y la de lluvias, lugar que puede considerarse como
parche de ramoneo potencial.
Es factible que esta selección sea influenciada por la disponibilidad estacional del
alimento pues la época climática favorece la aparición de algunos brotes tiernos, tal
vez aportando gran diversidad de especies vegetales que pueden llegar a presentar
valores nutricionales considerables, en comparación con las de otras coberturas.
Así pues, esta asociación vegetacional (rastrojo) suele ser una combinación atractiva
para el venado, pues además de la gran abundancia de helechos, especies herbáceas y
la gran diversidad de especies arbustivas, puede escoger plantas y partes de las
plantas que seguramente cubren sus requerimientos nutricionales. Los resultados
indican que estos animales se ubican, según sus requerimientos de dieta, en un tipo de
cobertura que favorece de alguna manera la consecución de sus recursos (Mandujano
et al. 2004).
En la época de verano donde eventualmente se presume que los venados tienen que
desplazarse largas distancias para encontrar agua, ocurre lo contrario, pues estos
animales no toman mucha agua al igual que los demás venados de su género (Dietrich
1993), más bien, esta necesidad es suplida obteniendo este recurso por un lado, como
componente de los alimentos que consumen, y por el otro, como producto de la
degradación molecular que resulta de la partición de proteínas, hidratos de carbono y
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grasas, es decir, agua metabólica, como lo demuestran numerosos estudios que
examinan mecanismos por los cuales los mamíferos mantienen el balance hídrico
(Schmidt-Nielsen & Schmidt-Nielsen 1952, Chef 1961, Bartholomew y Cade 1963,
Nagy et al. 1978 en Nagy & Haufler 1987).
Desde la perspectiva más específica, analizando el consumo generalizado de
alimentos concentrados como hojas jóvenes y brotes tiernos de hierbas, arbustos
(principalmente, Rubus aff. guianensis y Rubus cf. glaucus, Rosaceae) y helechos,
coincide con los resultados divulgados en otros estudios realizados a ciervos
silvestres que indican que, las hojas jóvenes representan generalmente un recurso de
una calidad nutritiva más alta y de menos compuestos secundarios que las hojas
maduras, de las cuales la calidad declina con la edad.
La preferencia hacia las partes jóvenes resulta de lo demostrado por varias
investigaciones (Aldous 1945; Bailey 1967; Blair & Epps 1967; Short & Harrell
1969; Cowan et al. 1970; Short et al. 1972 en Nagy & Haufler1987) que aseguran que
las diferentes partes de las plantas varían en sus cualidades nutritivas; los estados
fenológicos tempranos tienen mayor valor nutritivo que las plantas maduras, siendo
las yemas las de mayor calidad nutritiva.
Incluso, la presencia concentrada de nutrientes como la proteína cruda es mayor
durante la etapa de crecimiento, de igual forma ocurre para los niveles de fósforo, los
cuales decrecen cuando la planta adquiere madurez. Otros factores y nutrientes que se
encuentran en altos niveles durante la estación de crecimiento son la humedad y el
caroteno (Swank 1956; Dietz et al. 1962; Short et al. 1966; Jonson et al. 1968;
Hickman 1975; Blair et al. 1977; Hanley & Brady 1977 en Nagy & Haufler1987),
siendo el calcio variable de manera permanente (Short et al. 1966; Hickman 1975 en
Nagy & Haufler1987). Además, a medida que la planta madura aumenta su contenido
en celulosa y lignina (Johnson et al. 1968; Torgerson & Pfander 1971; Blair et al.
1977 en Nagy & Haufler1987); lo que hace que el aumento de estos constituyentes
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dificulte la digestibilidad de la planta. De hecho, componentes inorgánicos como el
calcio y el fósforo tienen gran importancia ya que son necesarios para el crecimiento
de las astas de los venados (Nagy & Haufler 1987).
En síntesis, estas plantas que están activamente creciendo invierten más energía al
tejido de crecimiento (hojas y ramas jóvenes) y reproductivo (flores y frutos), que al
tejido estructural como son las partes leñosas las cuales tienen mayor porcentaje de
fibra. Como consecuencia, durante la fase de crecimiento las plantas tienen mayor
cantidad de compuestos nitrogenados, mayor digestibilidad y menor contenido de
fibra y lignina (Short et al. 1974, Blair et al. 1977, Mattson 1980 en Mandujano et al.
2004), por lo que son muy palatables para un herbívoro (Hanley 1982 en Mandujano
et al. 2004). Por lo tanto, es posible que la estrategia de forrajeo del venado durante la
época seca incluya evitar plantas con alto contenido de fibra (tal vez lignina) y
compuestos químicos tóxicos.
Concluyendo, los venados seleccionan estas partes de las plantas con el fin de
maximizar la tasa de energía corporal (Westoby 1974; Belovsky 1978 en van Wieren
1996); lo que también se enmarca dentro de las características fisiológicas del sistema
digestivo de los rumiantes; lo cual hace relación con el tamaño del cuerpo y el tamaño
del rumen. Los rumiantes de talla pequeña como el venado soche no pueden
fermentar fácilmente el follaje resistente, así que buscan brotes tiernos, hojas nuevas
y las frutas de arbustos y hierbas duraderas (Howe & Westley 1988).
A pesar de que en los bosques tropicales las frutas son un elemento importante para la
dieta de los rumiantes (Bodmer 1989), por ser en general, una fuente rica en
carbohidratos y grasas no-estructurales y por tener niveles relativamente bajos de
fibra cruda, que representan una fuente importante de energía (Vangilder et al. 1982
en Arceo 2005), para el estudio en particular, no se halló ningún tipo de fruto
consumido por el venado soche, lo cual no significa que no lo hace; más bien, puede
ser consecuencia de los alcances de la metodología utilizada, o también puede ser
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atribuido a que el consumo de la fruta es limitado por la producción estacional, la
disponibilidad terrestre y la variación inter-individual de la producción de los árboles
y arbustos (Arceo et al. 2005), tal como ha sido demostrado para las especies del
mismo género M. americana (Machinton 1985 en Bisbal 1991) y M. gouazoubira
(Stallings 1984 en Bisbal 1991).
Acerca del desgarramiento de las cortezas de los árboles encontrados (Miconia aff.
minutiflora y Elaeagia kastenii), Weber (com. pers.) argumenta que los venados del
género Mazama no consumen regularmente corteza de árboles como parte de su dieta
normal. En más de 40 contenidos estomacales analizados en Méjico pertenecientes a
M. pandora y M. americana nunca se encontraron restos de cortezas. Sin embargo,
no es imposible que suceda, bajo ciertas condiciones (p.e. carencia de otros
alimentos, especies con cortezas muy palatables) se ha reportado como común este
tipo de recurso alimenticio en otras especies de venados. En Escocia, por ejemplo, los
ciervos rojos (Cervus elaphus) representan un problema para algunas plantaciones
forestales por los efectos descortezadores de algunas especies (ibid.).
Así pues, el mismo investigador (Weber com. pers.) explica que los árboles que se
ven tallados en su vaina (tronco) factiblemente son el resultado de los venados
machos tallándose las astas durante la época de celo. Esto es un fenómeno común de
la conducta de todos los Odocoilineae (incluyendo a todos los Mazama spp.). A pesar
de esto, con los indicios encontrados hasta el momento es difícil concluir acerca de
este asunto, ya que como se había mencionado, estas son las primeras aproximaciones
que se tienen de la especie.
Ahora bien, estructuralmente al conocer que el venado tiende a escoger plantas que
no presenten espinas, ni látex y mucho menos resinas, pero sí aquellas que sean de
consistencia membranosa, se considera que los labios de los venados así como los de
los caprinos son sumamente sensibles al tacto, lo que les permite discriminar entre
tallos herbáceos, leñosos y espinosos, y de cada uno, las diferentes mixturas que le
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permitan consumirlos, sin lesionarse la cavidad oral. Esto los faculta para distinguir
mediante el tacto diferentes sensaciones (Miranda 2001). Adicional al hecho de que la
aprehensión de los alimentos la llevan a cabo con los labios y los dientes incisivos
mandibulares ya que carecen de los incisivos maxilares. Al parecer, en el caso de
plantas con espinas como la mora (Rubus cf. glaucus), el venado no arranca los brotes
que más le gustan sino los que puede, dadas éstas características.
La discriminación de compuestos como el látex y las resinas, incluso la selección de
ciertas plantas (Munnozia sp.) hace pensar que los venados son capaces de reconocer
la relación entre el sabor y la respuesta orgánica positiva, que determina los cambios
que se producen en el gusto.
Por otra parte, una ventaja o atributo encontrado en cuanto a los hábitos alimentarios
del venado, es su capacidad de ramoneo en bipedestación, que consiste en poder
incorporarse apoyándose solamente con los miembros posteriores, permitiéndoles
buscar brotes en las ramas de árboles y arbustos, a una altura considerable acorde con
el tamaño de su cuerpo. Tal es el caso del tuno varsalero (Miconia sp.) ramoneado a
una altura de 1.50 m, lo demás supone que la oferta de recursos posiblemente estaba
escaseando (Elton 1939) como consecuencia del prologado periodo de verano.
Por último, a partir de las observaciones realizadas es prematuro hacer una inferencia
de la inclusión de M. rufina dentro de algún gremio trófico específico; pese a esto,
para la época de estudio y de acuerdo con los resultados se propone que la especie
podría ser considerada por este estudio como un herbívoro folívoro, tal como lo
presume Dietrich (1993).
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A partir de la revisión de fuentes secundarias las relaciones de las características
bromatológicas de las plantas con la dieta del venado pueden ser:
Como se mencionó, los venados suelen elegir diferentes tipos de plantas para su
consumo, esto con la desventaja de introducir en la dieta algunas plantas tóxicas ricas
en alcaloides, terpenos y taninos; sin embargo, puede ser que gracias a la continua
búsqueda de alimentos durante el ramoneo les permite equilibrar la dieta para
contrarrestar los efectos tóxicos de estos compuestos.
La complejidad de la situación encontrada por estos venados, en particular el gran
número de sustancias secundarias, con concentraciones que varían entre plantas,
partes de la planta y las épocas del año, hacen que probablemente ellos sean sensibles
a muchos aspectos de la distribución de alimento en la planta. Así pues, se cree que
las toxinas de las plantas determinan la escogencia de la dieta. Los taninos, reducen
las proteínas y la digestibilidad de la materia seca; otros, tales como cianógenos
presentes en la melastomatáceas y asteráceas, propias de la dieta del venado, son más
venenosos y trabajan en dosis muy bajas (van Wieren 1996). En términos generales,
el problema de la escogencia de los alimentos para los venados es también
seleccionarlos basados en la calidad percibida de los diferentes tipos de alimento
disponibles y en sus frecuencias de ocurrencia.
Se debe tener en cuenta que la dieta del venado puede variar sustancialmente por
efectos estacionales y fenológicos propios de cada especie de planta, aunado a la
influencia que puedan ejercer variables derivadas del sitio donde se encuentran, como
son la temperatura, la humedad, la insolación y el suelo, que en conjunto pueden
actuar y generar cambios de composición en las plantas (Nagy & Haufler1987). Es
decir, la selección de la dieta en este herbívoro grande en estado silvestre nunca
obedecerá a una única regla porque permanentemente hacen frente a un complejo
ambiente que constantemente cambia. Sin embargo, otros estudios son necesarios
para clarificar qué principios son los más importantes para explicar la escogencia de
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la dieta de estos venados en la naturaleza. No siendo menos importante, el estudio de
las estrategias de forrajeo como clave para entender la supervivencia del venado en
hábitats tropicales.
Finalmente, a pesar de que el listado de veinte especies vegetales consumidas por el
venado tiene gran valor, hace falta hacer una distinción entre los alimentos
consumidos con frecuencia y los que son tomados raramente y entre los de alta
disponibilidad y los de los que son escasos.
En conclusión, los venados soche parecen ser selectivos al elegir su alimento, no sólo
a nivel de una determinada especie de planta, sino de plantas individuales dentro de
un conjunto y aún entre las distintas partes de esas plantas. Estos venados son muy
sensibles al valor nutritivo de los alimentos y en general seleccionan las partes de la
planta que tienen los más altos valores nutricionales.
7.2.1.4 Los dormideros en relación con las coberturas
Los venados seleccionan lugares de descanso donde la cobertura de dosel sea lo
suficientemente cerrada para protegerse de los diferentes componentes climáticos
como la radiación solar y las lluvias, en el caso puntual donde ubican los dormideros;
pero, para los echaderos, este tipo de cobertura debe ser la mínima posible
permitiéndoles recibir los primeros y últimos rayos del sol en el amanecer y el
atardecer, respectivamente.
Para el estudio, el pastizal fue el lugar que presentó mayor cobertura de dosel en los
dormideros fabricados por el venado; hecho que parece contradictorio con respecto a
las coberturas de los bosques y los rastrojos; sin embargo, si se tienen en cuenta las
dimensiones del venado (ver biometría), un dormidero ubicado bajo una planta de
Cyathea sp. (helecho aguaco) genera una cobertura del cien por ciento. Ahora bien,
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este lugar descrito puede no ser el más apropiado para la protección contra los
depredadores, pero un dormidero ubicado en un rastrojo sí, donde la cobertura de
escape cobra una mayor importancia, ya que de ésta depende la sobrevivencia del
individuo, pues entre mayor cobertura de escape haya, menor es la visibilidad frente a
sus depredadores (Guzmán & Camargo 2004). Por esto, la profusa densidad del
sotobosque y demás características de la vegetación que generen un difícil acceso en
el rastrojo maduro, como la cantidad de árboles y arbustos dispuestos alrededor del
dormidero logran ocultar con mayor efectividad este lugar de descanso, en
comparación con las otras coberturas.
En lo que tiene que ver con la cobertura de hojarasca, el bosque maduro fue el lugar
con mayor porcentaje por obvias razones atribuidas a características propias de la
vegetación arbórea. Así, la hojarasca se torna un elemento fundamental para la
construcción de los dormideros y echaderos, en cuanto a que ofrece el material para el
sustrato de éstos proporcionándoles calefacción (Guzmán & Camargo 2004).
Se destaca entonces, que en el momento en que los venados seleccionan sus
dormideros y echaderos, para rumiar o descansar, eligen características específicas
del hábitat que no se presentaban en toda el área disponible. Dentro de estas
características específicas se encuentran las coberturas de pastos u hojarasca, la altura
y la protección que le puedan generar los arbustos a través de su cobertura vertical y
horizontal y también según Aranda (2000) deben ser sitios donde se pueda escuchar
bien para estar alerta ante la presencia de un depredador.
Al tener en cuenta estas variables en relación con los parches de forrajeo, se observa
que al recorrer los caminaderos partiendo de los dormideros, a distancias cercanas se
encuentran los comederos. El lugar adecuado para cobijarse es importante para
asegurar una alimentación permanente y sin disturbios, así como para conservar
energías durante periodos de temperaturas intensas (Nagy & Haufler 1987). Situación
que reafirma lo propuesto por Guzmán y Camargo (2004) quienes advierten la
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implicación de un menor riesgo de ser depredado y una disminución del gasto
energético en la movilización del individuo durante el forrajeo.
7.2.2 Información adicional obtenida en los recorridos
Tomando en consideración los 114 rastros adicionales logrados en campo a partir de
22 recorridos realizados por lugares diferentes a donde se instalaron los transectos y
trampas de muestreo, se evidenció que estos recorridos de observación fueron el
método más eficiente entre las técnicas de detección indirecta aplicadas, porque al
cubrir más área, los recorridos aumentan la probabilidad de observar más rastros
(Sánchez et al. 2004). Pese a esto, con los recorridos tampoco se logró detectar
directamente al venado por las mismas razones ya expuestas; lo que supone un sesgo
para la aplicación de estas metodologías y es que la actividad de los animales está
afectada por la hora del día, la disponibilidad de alimento, el estado del tiempo y las
condiciones de la cobertura vegetal (Davis & Windstead 1987 en Sánchez et al.
2004).
Partiendo de la información obtenida en los recorridos, se corroboraron los resultados
derivados del transecto del bosque maduro de robledales, como uno de los lugares
más usados por el venado. Sin embargo, se halló una cobertura diferente a las
mencionadas donde se encontraron un total de 40 rastros (Figura 15), correspondiente
al rastrojo maduro (La Quinta); lo que significa que posiblemente esta puede ser la
cobertura más utilizada por la especie donde encuentra de manera favorable un área
de habitación, protección y alimentación. Si alguna de estas tres condiciones llegara a
faltar, es probable que los rastros se hallaran en proporciones similares en coberturas
diferentes a esta; es decir, el venado cambiaría de área temporal o permanentemente
(Starker 2000 en Garavito 2004). Aún así, faltaría realizar una caracterización del
hábitat para este lugar con el fin de comprender la razón por la que se encontró un
enorme conjunto de rastros. En consecuencia, este territorio convenientemente se
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debería convertir en un lugar consagrado a la protección y el mantenimiento de estos
animales y de los recursos naturales asociados, ampliando las áreas de reserva.
Hasta el momento la información aportada por la investigación y el análisis realizado
implica que en términos de manejo de la reserva, deben centrarse los esfuerzos en
continuar conservando y ampliando las áreas de reserva del bosque maduro, pastizal y
rastrojos maduros, y en realizar estudios específicos para estas áreas y para las otras
coberturas incrementando las posibilidades de obtener datos de la especie sin
descartar que los bosques maduros de robledal, los pastizales y los rastrojos maduros
puedan ser hábitats potenciales para el venado.
Mientras esos estudios son desarrollados, se siguiere que paralelamente en la
totalidad de las coberturas presentes en la RBC y su área de influencia, se concentre
el manejo de fauna en otras especies como por ejemplo, el oso de anteojos
(Tremarctos ornatus), los tinajos (Cuniculus paca, Cuniculus tackzanowskii), el
báquiro (Pecari tayassu), entre otros. Entre las aves son de mencionar el gallito de
roca (Rupicola peruviana), las pavas de monte (Penelope montagni) y colibríes como
Coeligena prunellei (endémica); a sabiendas de que esta región sirve como refugio
natural a estas y otras especies animales consideradas vulnerables o en peligro de
extinción. Más aún, conociendo que existe buena conectividad entre los fragmentos
de bosque, funcionando como una unidad continua y permitiendo el sostenimiento de
una mayor diversidad de especies (Otálora 2003).
En consecuencia, la conservación de la especie M. rufina implica cinco aspectos
principalmente: primero, la conservación del bosque maduro, el pastizal y los
rastrojos maduros; segundo, el monitoreo de las mismas y el estudio de otras
coberturas que pueden ser usadas potencialmente por la especie en otras épocas del
año, como por ejemplo, los bosques secundarios y los rastrojos; tercero, levantar la
veda de caza del venado en ciertas temporadas y zonas delimitadas exclusivamente
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para llevar a cabo la cacería selectiva, lo que conllevaría a reforzar el control y
regulación de la cacería mediante la revisión (actualización – derogación) y ejecución
de las disposiciones legales vigentes; cuarto, se requiere que las área protegidas sean
mejor vigiladas con personal calificado para realizar tal función; y quinto, continuar
con la educación ambiental que es fundamental para fomentar la comprensión de las
medidas conservacionistas, pero tendrá efectos positivos sólo a largo plazo.
Realmente, para la región de Encino y Charalá, ámbito de la RBC, es posible llevar a
cabo estos cinco aspectos mencionados, no dejando de lado el brindar a los habitantes
de esta zona otras posibilidades de utilización de este recurso, con el fin de proteger
esta especie.
Al ampliar los estudios sobre la historia de vida del venado, quizás a mediano o largo
plazo, sea posible realizar una cosecha sostenible. De esta manera, si en la zona se
logra este propósito, el plan de manejo tanto para el venado como para la RBC y su
área de influencia, permitirá la conservación de la especie y eventualmente una
cosecha sostenible de la misma en el futuro.
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8. CONCLUSIONES
El venado soche utiliza todas las coberturas presentes en la RBC. Aún así, de los tres
tipos de coberturas estudiados, el pastizal fue el más utilizado, aunado a que en el
transecto ubicado en esta cobertura se presentó la mayor abundancia relativa para la
especie. Sin embargo, otras coberturas estudiadas en los recorridos como los rastrojos
se consideraron parches de ramoneo potencial y favorable como áreas de habitación y
protección del venado, reflejando la potencial importancia que esta cobertura tiene
para permitir la persistencia del venado en la zona.
Generalmente los rastros (dormideros, huellas, caminaderos, fecas, parches de
ramoneo, pelos, restos de venado, escarbaderos y cortezas de árboles desgarradas) se
localizaron en sitios con densa vegetación y muy contiguos, es decir, fueron lugares
que les ofrecían condiciones adecuadas en cuanto a alimento, protección y agua, que
en últimas estarían aportando para la sobrevivencia y eventual reproducción de la
especie. Relativo a esto, los venados eligen características específicas del hábitat que
no se presentaban en toda el área disponible para seleccionar sus dormideros,
echaderos, comederos, etc., características que se hayan en estrecha relación con altos
porcentajes de cobertura vegetal (cobertura de dosel, cobertura de hojarasca y
cobertura de escape) presente en cada zona.
Se evidenció la existencia de dos clases de dormideros diferentes, los dormideros que
utilizan durante la noche, caracterizados por presentar un mayor porcentaje de
cobertura y los dormideros de sol o también llamados echaderos, que son ubicados en
sitios abiertos. En todos los casos, ambos presentan salidas que conectan con redes de
caminaderos y éstos a su vez conectan con comederos y/o con fuentes de agua.
Se observaron indicios desconocidos como cortezas desgarradas de árboles, de los
que se ignora si hacen parte de la dieta del venado o si son marcas del tallado de las
astas de los venados machos, para lo cual, es necesario llevar a cabo estudios al
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respecto. De igual forma, se encontró otro tipo de rastro denominado escarbadero,
cuya descripción se expone en este trabajo, aún cuando, no es posible encontrarla y
compararla en la literatura secundaria.
Las metodologías utilizadas y el corto tiempo empleado para este estudio, reflejaron
inconvenientes expresados por el bajo número de rastros registrados, lo que impidió
realizar comparaciones estadísticas de las tres coberturas estudiadas y así lograr
determinar con mayor especificidad el uso que el venado hace del hábitat.
Se presentó el primer listado para Colombia de veinte especies vegetales consumidas
por el venado soche en la Reserva Biológica Cachalú (RBC) y su área de influencia
durante el periodo de transición entre la época seca y la de lluvias, cuya
caracterización de la dieta comprendió principalmente plantas herbáceas, seguida por
arbustos y en una menor proporción por árboles. El venado tiende a ser selectivo en
su dieta al escoger principalmente las hojas jóvenes de consistencia membranosa y
brotes tiernos de las plantas, y al seleccionar aquellas que carecen de espinas, látex y
resinas. Asimismo, el venado tiene incidencia sobre cultivos domésticos al
evidenciarse el consumo de una especie que hace parte de estas plantaciones.
La información adicional obtenida en los recorridos evidenció que este método arrojó
mayor cantidad de datos con respecto a las otras técnicas de detección indirecta
aplicadas por cubrir mayor área de muestreo, de tal forma, que se puede considerar la
técnica con mayor eficiencia.
En cuanto al manejo de fauna, con el desconocimiento generalizado de la especie a
nivel de sus atributos poblacionales, y sumado a los resultados obtenidos a través de
los alcances de la metodología que está siendo empleada por el proyecto, es
prematuro tomar decisiones y ejecutar acciones a nivel de manejo de fauna, pues aún
con estos resultados no se puede llegar a planificar la intervención que se debe llevar
a cabo sobre la(s) población(es) de venados soche, en términos de aumentarla,
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estabilizarla o reducirla. Pues, sin esta información aún no se tienen criterios para
evaluar sus poblaciones y relacionarlas con la capacidad de carga. Sin embargo, de
antemano se sabe que por causa de la presión cinegética de la que es objeto esta
especie de venado en la zona de estudio, en principio y de manera preventiva como
objetivo pasivo se debe impulsar su preservación o protección.
Finalmente, toda la información reportada en este estudio es una novedad ya que
Mazama rufina es una especie de la que sólo se hallan registros publicados de
avistamientos, más no de investigaciones aplicadas. Por consiguiente, el presente
estudio generó las primeras aproximaciones para contribuir al conocimiento del uso
de hábitat del venado en una de las tantas distribuciones geográficas en las que se
halla (RBC), y que además, fue realizada durante un corto periodo de tiempo
correspondiente a la transición entre la época seca y la de lluvias.
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9. RECOMENDACIONES
1. Como resultado de la escasa información disponible sobre la biología de estos
venados y el comportamiento de sus poblaciones, debido a que es un taxón muy
poco estudiado y sobre el que prácticamente no existe información publicada
(Weber com. pers.; Dietrich 1993; Weber & González 2003); existe la evidente
necesidad de establecer programas de investigación, tendientes al manejo y
conservación de la especie. Programas de investigación que abarquen un mayor
periodo de tiempo durante las diferentes épocas del año y en distribuciones
diferentes. Por ello, resulta imperativo llevar a cabo evaluaciones de aquellos
hábitat o ecosistemas utilizados por el venado.
2. En cuanto a las medidas para la evaluación y monitoreo de la especie se
recomienda:
a. Desarrollar y comparar más estudios sobre uso y preferencia de hábitat de esta
especie en particular y de las respuestas a la alteración de los mismos, basados
en la distribución y abundancia de la especie, y con miras hacia la cantidad,
calidad y heterogeneidad del hábitat disponible. Para ello, se debe tener en
cuenta ampliar la representatividad del muestreo. Es necesario en estudios
posteriores prolongar el periodo de muestreo y por ende, el esfuerzo de
muestreo, sustentado en el aumento de la representatividad de las muestras a
un 10% del área total de cada tipo de cobertura (Mandujano & Gallina 1994),
incrementando tanto el número de hombres como el de transectos
(repeticiones) para así poder cubrir en principio la totalidad del área de la
RBC.
b. Asimismo, las metodologías empleadas se pueden optimizar al integrar otras
metodologías más efectivas como pueden ser el monitoreo con cámaras para
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trampeo fotográfico; de esta manera, se pueden obtener nuevos datos, como
por ejemplo, el número de individuos por unidad de área (densidad).
c. Realizar estudios que permitan conocer la efectividad del conteo de rastros
durante los diferentes periodos climáticos y que reflejen los cambios
temporales de la población de venados que habitan o visitan la RBC.
d. Continuación y seguimiento al estudio de hábitos alimentarios (dieta y
comportamiento alimentario). Para complementar los estudios de los hábitos
alimentarios se recomienda la aplicación de estudios microhistológicos de las
fecas, ya que éstas pueden usarse como fuentes primarias o suplementarias de
información, en conjunto con el estudio de los contenidos estomacales
(rumen) con animales vivos, método descrito por Follis & Spillet (1972) y
Wilson y colaboradores (1977). También cabe la posibilidad de realizar un
test de cafetería (ex situ) para evaluar preferencias alimentarias.
e. Se recomienda realizar estudios donde se midan aspectos como la biomasa,
diversidad y riqueza vegetal y relacionarlos con la disponibilidad y calidad de
alimento encontrado en la zona y la forma en que esto influye sobre los
parámetros poblacionales de la especie.
f. Prolongar el monitoreo del venado para lograr estimar datos que permitan
conocer los atributos de las poblaciones del venado soche, dentro de los que
están: densidad, proporción de sexos, estructura de edades, tasa de natalidad,
tasa de mortalidad, fecundidad y fertilidad, para la aplicación de planes de
manejo sostenible.
g. Evaluar la distribución del venado mediante el uso de sistemas especializados
como el sistema de información geográfica, con el fin de minimizar el trabajo
en campo y enfocar las actividades en áreas puntuales, para observar
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espacialmente los parches de hábitat con potencial de estar ocupados por la
especie, y así mismo excluir áreas con escaso potencial de estar ocupados;
además de localizar e identificar las características más relevantes de su
hábitat y determinar los factores de riesgo de la especie.
3. De acuerdo con el problema, se hace necesario implementar programas de
educación dirigidos a los usuarios actuales del recurso y por otro lado, cabe
resaltar que la aplicación de cualquier plan de manejo para el venado, debe
considerar las variables ecológicas y socioculturales existentes a lo largo del
territorio nacional. Sólo de esta manera se podrán implementar medidas ajustadas
a las particularidades de cada región.
Como aporte a estas perspectivas, a continuación se hacen unas propuestas
preliminares para la conservación y el manejo del venado M. rufina:
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10. PROPUESTAS PRELIMINARES PARA LA CONSERVACIÓN Y EL
MANEJO DEL VENADO M. Rufina EN LA RESERVA BIOLÓGICA
CACHALÚ Y SU ÁREA DE INFLUENCIA.
1. Establecer una zonificación para delimitar las áreas de explotación sostenida,
áreas de amortiguación y áreas refugio de reserva genética.
2. Las áreas que se destinen como refugio de reserva genética deben reunir los
siguientes parámetros biológicos:
§ Áreas de bosque maduro, pastizales y rastrojo maduro, que brinden, por su
composición florística, una dieta acorde a los hábitos alimentarios del venado.
§ La posibilidad de obtener recursos de especies vegetales principalmente de las
siguientes familias botánicas Asteraceae, Melastomataceae, Poaceae,
Rosaceae, Rubiaceae y de algunos helechos que aportan importantes
componentes en la dieta del venado.
§ Aunque hasta ahora se está estudiando el rango de hogar del venado, se sabe
que ocupa grandes zonas, lo que implica que el área mínima de un refugio de
reserva genética, debe ser lo suficientemente amplia para sostener una
población genéticamente viable; teniendo en cuenta que, la distribución de los
alimentos y la cobertura usada por el venado está probablemente muy
influenciada en la determinación local de sus movimientos dentro del rango de
hogar (Litviatis et al. 1994).
§ Estas áreas refugio de reserva genética, deberán continuar siendo conservadas
para mantenerlas conectadas por corredores de bosque que permitan la
migración y por ende, el flujo genético intraespecífico, con otras zonas.
3. Legislativamente, se debe hacer una revisión para actualizar (derogar) y ejecutar
las disposiciones legales vigentes.
4. En cuanto a las faenas de cacería actuales (si se levantara la veda de cacería del
venado por temporadas) se recomienda: eliminar la cacería con fines deportivos
(culturales) y con ello, la prohibición de la utilización de perros para efectuar este
acto.
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5. Periódicamente continuar y complementar los talleres de educación ambiental
dirigidos a los diferentes grupos comunitarios (niños, hombres y mujeres jóvenes
y adultos y cazadores) con el objetivo de sensibilizarlos con su entorno,
estimulando las capacidades que hay entre las diferentes personas, para formar
líderes comunitarios.
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11. BIBLIOGRAFÍA
Acero, G.; S. Mandujano; L. Pérez-Jiménez; S. Gallina. 1998. Hábitos alimentarios
del venado cola blanca en un bosque tropical caducifolio de Jalisco. Pp 111-
126. VI Simposio sobre venados de México. Universidad Autónoma de
México. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. División Educación
Continuada. 223 p.
Allen, J.A. 1915. Notes on American deer of the genus Mazama. Bull. Am. Mus. Nat.
Hist. 34:521-553.
Allison, C.D. 1985. Factors affecting forage intake by range ruminants: a review. J.
Range. Management. 38:305-311.
Alm, Ulrika; B. Birgersson & O. Leimar. 2002. The effect of food quality and
relative abundance on food choice in fallow deer. Animal Behaviour. 64:439-
445.
Álvarez, M., F. Escobar, F. Gast, H. Mendoza, A. Repizzo & H. Villareal. 1997.
Bosque seco tropical. En Instituto de investigación de resursos biológicos
Alexander von Humboldt. 1998. Informe Nacional sobre el estado de la
biodiversidad Colombia. Santafé de Bogotá, IAvH, PNUMA, Ministerio del
Medio Ambiente.
Anderson, D., J.L. Laake, B.R. Crain, K.P Burnham. 1979. Guidelines for line
transects sampling of biological Populations. Journal of Wildlife Manegment
43(1):70-78.
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
Aranda, M.1990. El Jaguar (Panthera onca) en la Reserva Calakmul, México:
Morfométria, Hábitos Alimentarios y Densidad de Población. Tesis de
Maestría. Heredia. Costa Rica. Universidad Nacional de Costa Rica. 93 p.
Aranda, M. 2000. Huellas y otros rastros de los mamíferos grandes y medianos de
México. Instituto de Ecología, A.C. Xalapa, Veracruz, México. 212 p.
Arceo, G.; S. Mandujano; S. Gallina. & L.A. Pérez-Jiménez. 2005. Diet diversity of
white-tailed deer (Odocoileus virginianus) in a tropical dry forest in Mexico.
Mammalia 69(2):1- 10.
Azurduy, C.; N. Rocha y R. Cuellar. 2000. Uso de senderos por mamíferos grandes
del bosque húmedo del Valle Sacta. Documento Técnico 96/2000. USAID.
Bolivia. Chemonics Internacional. Parte II-72.
Batzli, G.O. 1994. Special feature: mammal-plant interactions. J. Mammalogy.
75:813-815.
Bello, J., S. Gallina & M. Equihua. 2003. El venado cola blanca: uso de hábitat en
zonas semiáridas y con alta disponibilidad de agua del noreste de México.
Pp.67-76. En Polanco-Ochoa, R. (ed.) 2003. Manejo de vida silvestre en
Amazonía y Latinoamérica. Selección de trabajos V congreso internacional.
CITES, Fundación Natura. Bogotá. Colombia. 446pp.
Bernal, H.Y. & J.E. Correa. 1998. Especies vegetales promisorias de los países del
Convenio Andrés Bello. Ministerio de Educación y Ciencia España.
Corporación Andina de Fomento CAF. Programa de Recursos vegetales del
Convenio Andrés Bello (PREVECAB). Santafe de Bogotá, D.C. Colombia.
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
Bisbal, F.J. 1991. Biología y hábitat del venado Matacán (Mazama sp) en Venezuela.
En: El Venado en Venezuela. Conservación, manejo, aspectos biológicos y
legales. Memoria Simposio. Venezuela.
_________. 1991. Ponencia: Impacto del hombre sobre el venado matacán (Mazama
sp.) en Venezuela. En: El Venado en Venezuela. Conservación, manejo,
aspectos biológicos y legales. Memoria Simposio. Venezuela.
Bodmer, R.E. 1989. Frugivory in Amazonian Artiodactyla: Evidence for the
evolution of the ruminant stomach. J. Zoology 219: 457 - 467.
Bolen, E.G. & W.L. Robinson. 1999. Wildlife ecology and managment, Prentice-Hall
Inc. NEw Jersey. pp. 87-109.
Bos, D.G.; S.M. Carthew & M.F. Lorimer. 2002. Habitat selection by the small
Daryuirid Ningavi yvonneae (Marsupialia: Dasyuridae) in South Australia.
Austral Ecology. 27:103-109.
Boyla, K. & A. Estrada. 2005. Áreas Importantes para la Conservación de las Aves
en los Andes Tropicales: sitios prioritarios para la conservación de la
biodiversidad. Serie de Conservación de BirdLife No. 14. BirdLife
Internacional y Conservation Internacional. Quito, Ecuador.
Brack, A. 1999. Diccionario Enciclopédico de plantas útiles del Perú. CBC - Centro
de Estudios Regionales Andinos «Bartolomé de las Casas». Cusco, Perú. 556 p.
Braza, F., R.C. Soriguer, C. San José, S. Aragón & P. Fandos. 1994. Métodos para el
estudio de cérvidos. Dirección general de investigación. Tecnología y
Formación Agroalimentaria y Pesquera. Jerez Industrial, S.A. 81 p.
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
Byers, C.R. & R.K. Steinhorst. 1984. Clarification of a technique for analysis of
utilizaction-availability data. Journal Wildlife Management. 48:1050-1053.
Cabrero, J.A. & C. Acevedo. 1988. Cultivo de Mora de Catilla. Manual Técnico.
Servicio Nacional de Aprendizaje SENA. Bogotá, Colombia. 80 p.
Camargo, A.A. 2004. El semicautiverio como opción de manejo para el venado cola
blanca (Odocoileus virginianus), en el parque Recreativo y Zoológico
Piscilago (Cundinamarca, Colombia ). En: Libro de resúmenes. VI Congreso
Internacional sobre manejo y fauna silvestre en la Amazonía y Latinoamérica.
10 de septiembre, 2004. Iquitos, Perú.
Caro, J.A. 2000. Agaricales de bosques de roble (Quercus humboldtii). Reserva
Biológica Cachalú, Cordillera Oriental-Colombia. Tesis para optar por el
título de Biólogo. Pontificia Universidad Javeriana, Facultad de Ciencias.
Carrillo, E., Wong, G. & Cuarón, A. 2000. Monitoring mammal populations in Costa
Rican Protected Areas Ander Different Hunting Restrictions. Conservation
Biology. 14(6):1580-1591.
Chinchilla, F.1994. La dieta del Jaguar (Panthera onca), el puma (Felis concolor), el
Manigordo (Felis pardalis) (carnívora, felidae) y dos métodos de evaluación
de su abundancia relativa en el Parque Nacional Corcovado, Costa Rica. Tesis
de Maestría. Heredia. Costa Rica. Universidad Nacional de Costa Rica. 24 p.
Crawford, T.C. 1991. The Calculation of index numbers from wildlife monitoring
data. En F.B. Goldsmith. Monitoring for Conservation and Ecology. Chapman
& Hall, 248p.
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
Dietrich, J.R. 1993. Biology of the Brocket Deer (Genus Mazama) in Northern
Venezuela. Diss. Univ. Basel. Disdcount Print Leidenfrost. 154 p.
Durán, C.L. 1999. Hábitat y uso de hábtita del jaguar (Panthera onca) en los
alrededores de la comunidad Ticuna de Buenos Aires (Amazonas-Colombia).
En: Manejo y conservación de fauna silvestre en America Latina. Fang, T.G.;
Montenegro, O.L. y Bodmer, R.E. (Ed). Instituto de Ecología. La Paz,
Bolivia. pp. 383-389.
Ecositerb. O seu site de Ecologia. [en-línea]. <http://www.ecositebr.bio.br/index
.htm> [Consulta 19 Junio 2005].
Eisenberg, J.F. 1989. Mammals of the Neotropics: the Northern Neotropics. Univ.
Chicago Press. Chicago. 449 p.
Elton, C. 1939. On the nature of cover. Journal of Wildlife Management. 3:332-338.
Emmons, L.H & F. Feer. 1990. Neotropical rain forest mammals: a field guide. Univ.
Chicago Press. Chicago. 281 p.
Escamilla A., Sanvicente M., Sosa M., and Galindo C. 2000. Habitat Mosaic,
Wildlife Availability, and Hunting in the Tropical Forest of Calakmul,
Mexico. Conservation Biology. 14(6): 1592 – 1601.
Ford, W.M.; A.S. Jonhson & P.W. Hale. 1994. Nutritional quality of deer browse in
southern Apalachian clearcuts and mature forest. Forest Ecology and
Management 67:149-157.
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
Fundación Natura. 2000. Plan integral para la conservación biológica y el desarrollo
sostenible en el municipio de Encino, Santander. Informe final preparado por
la Alcaldía municipal de Encino y Fundación Natura.
____________, Instituto Alexander von Humboldt, The Nature Conservancy. 2000.
Planificación ecorregional en los bosques montanos de la Cordillera Oriental
Colombiana. Informe Final.
____________, 2003. Estrategia de conservación y uso sostenible de los bosques
andinos de roble (Quercus humboldtii) de la vertiente occidental de la
cordillera oriental en los departamentos de Boyacá y Santander, Colombia.
Proyecto presentado y aprobado a MacArthur Foundation. Bogotá. 20 p.
____________, 2005. Reserva y Estación Biológica Cachalú. [en-línea].
<http://www.natura.org.co/estaciones.htm> [Consulta 14 Julio 2005].
Gallina, S. 1993. White-tailed deer and cattle diets at La Michila, Durango, México.
Journal Range Management. 46:487-492.
Galindo, R.; J. Betancourt & J.J. Cadena. 2003. Estructura y composición florística
de cuatro bosques andinos del Santuario de Flora y Fauna Guanentá-Alto Río
Fonce, Cordillera Oriental colombiana. Caldasia 25(2):313-335.
Galindo, R. & J.J. Cárdenas. 2004. Caracterización y composición de la vegetación
andina en el Santuario de Fauna y Flora Guanentá- alto río Fonce,
departamentos de Santander y Boyacá. Tesis para optar por el título de
Biólogo. Universidad Industrial de Santander, Facultad de Ciencias.
Garavito, A.C. 2004. Caracterización y uso de hábitat del venado cola blanca
(Odocoileus virginianus) en la Reserva Forestal Protectora de las cuencas de
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
los ríos Blanco y Negro, Jusrisdicción CAR (Cundinamarca, Colombia). Tesis
para optar por el título de Biólogo. Pontificia Universidad Javeriana, Facultad
de Ciencias.
García, J.R. 2002. Informe y mapas de transformación del paisaje de la Reserva
Biológica Cachalú (Santander, Colombia) 1966-1992. Fundación Natura.
Gayot, M; O. Henry; G. Dubost; D. Sabatier. 2004. Comparative diet of the two
forest cervids of the genus Mazama in French Guiana. Journal of Tropical
Ecology. 20:31-43.
Greenwood, P. J. & I. R. Swingland. 1984. Animal movement: approaches,
adaptations, and constraints. Pp. 1-6. En I. R. Swingland & P. J. Greenwood
(eds.) The ecology of animal movement. Clavendon Press, Oxford. 311 p.
Guerrero, G.A. 2006. Anexo 6: Análisis de la legislación sobre fauna en colombia, en
el Departamento de Santander y en los Municipios de Onzaga, Mogotes y El
Encino y de la viabilidad jurídica de las propuestas para su manejo elaboradas
por la Fundación Natura. Bogotá. 108 p.
Guzmán, A. y Camargo, A. 2004. Importancia de los rastros para la caracterización
del uso de hábitat de mamíferos medianos y grandes en el bosque los mangos
(Puerto López, Meta, Colombia). Acta Biológica Colombiana 9(1):11-20.
Gysel, L.W. y L.J. Lyon. 1987. Análisis y evaluación del hábitat. En: Rodríguez, M.
(Ed.) Manual de técnicas de gestión de vida silvestre. Wildlife Society.
Bethesda, Maryland. U.S.A. pp. 321-344.
Hall, L.S., P.R. Krausman & M.L. Morrison. 1997. The habitat concept and a plea for
standard terminology. Wildlife Society Bulletin 25(1): 173-182.
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
Hernández, E. 1974. Tratado de Ecología. Ediciones Mundi-Prensa. Madrid. España.
478 p.
Howe, H.F. & L.C. Westley. 1988. Ecological relationship of plants and animals.
Oxford University Press. U.S.A. 273 p.
Huiña-Pukios. 2002. Difusión y Conservación de la Biodiversidad. [en-línea].
<http://www.geocities.com/biodiversidadchile/glosario4.htm> [Consulta 20
Diciembre 2005].
Instituto Alexander von Humboldt. 2003. Incentivos para la conservación y uso
sostenible de la biodiversidad en tierras privadas: Algunas consideraciones de
política a partir de un estudio de caso en el Municipio de El Encino Santander.
Línea Valoración y Equidad en Biodiversidad Instituto Alexander von
Humboldt. Seminario de Conservación en Tierras Privadas. 16 p.
Jiménez, G. 2001. Propuesta metodológica para el diseño y validación de corredores
biológicos en Costa Rica. Revista Forestal Centroamericana – Resultados de
Investigación en manejo y conservación de Bosques Tropicales y
Biodiversidad. pp. 73-79.
Johnson, D.H. 1980. The comparison of usage and availability for evaluating
preference. Ecology 61/1):64-71.
Korschgen, L.J. 1987. Procedimientos para el análisis de los hábitos alimentarios. En:
Rodríguez, M. (Ed.) Manual de técnicas de gestión de vida silvestre. Wildlife
Society. Bethesda, Maryland. U.S.A. pp. 119-134.
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
Krausman, P. 1999. Some basic principles of habitat use. En K. I. Launchbaugh, K.
D. Sanders, J. C. Moslev, eds. Grazing behaviour of livestock and wildlife.
Idaho Forest, Wildlife & Range. University of Idaho, Moscow, ID. 85-90 p.
Krebs, J. 1989. Ecological methodology. Harper & Row Publishers. New York. 654
p.
Leslie, D.M.; E.E. Starkey & M. Vavra. 1984. Elk and deer diets in old-growth
forests in western Washington. Journal Wildlife Management. 48:762-775.
Litviaitis, J.A.; K. Titus & E.M. Anderson. 1994. Measuring vertebrate use of
terrestrial habitats and foods. pp 254-274. In: Bookhaout, T.A. (Ed) Research
and management techniques for wildlife and habitats. The Wildlife Society.
Bethesda, Maryland.
Looser, G. & R. Rodríguez. 2004. Los helechos medicinales de Chile y sus nombres
vulgares. Gayana Bot. 61(1):1-5.
Lovallo, M.J. & E.M. Anderson. 1996. Bobcat (Lynx rufus) home range size and
habitat use innorthwest Wisconsin. American Midland Naturalist 135:241-
252.
Lozano, C. y G. J. Torres. 1974. Aspectos generales sobre la distribución, sistemática
fitosociológica y clasificación ecológica de los bosques de robles (Quercus)
en Colombia. Ecología Tropical 1(2): 45-79.
Mandujano, S. & M. Aranda. 1993. Conteo de venados (Odocoileus virginianus:
Cervidae) en transectos: recomendaciones para su aplicación. Nota Científica.
Departamento de Ecología y Comportamiento Animal, Instituto de Ecología,
A.C.
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
____________ & S. Gallina. 1994. Método para evaluar el hábitat del venado cola
blanca en un bosque de coníferas. pp. 283-297. En: Vaughan, C. y M.A.
Rodríguez. Ecología y manejo del venado cola blanca en México y Costa
Rica. EUNA. Costa Rica.
____________., S. Gallina, G. Arceo & L.A. Pérez-Jiménez. 2004. Variación
estacional del uso y preferencia de los tipos vegetacionales por el venado cola
blanca en un bosque tropical de Jalisco. Acta Zoológica Mexicana. 20(2):45-
67.
____________2005. Track count calibration to estimate density of white-tailed deer
(Odocoileus virginianus) in mexican dry tropical forest. The Southwestern Naturalist
50(2):223–229.
Marín, E. 1991. Ponencia: Manejo del venado matacán (Mazama gouazobira cita) en
un zoológico de Venezuela. En: El Venado en Venezuela. Conservación,
manejo, aspectos biológicos y legales. Memoria Simposio. Venezuela.
Martínez, Y. 1996. Densidad, uso del hábitat y hábitos alimentarios del zorro de
monte (Cerdocyon thous) en sabanas nativas de los llanos orientales de
Colombia. Tesis para optar por el título de Biólogo. Universidad Nacional de
Colombia. Facultad de Ciencias. Departamento de Biología. Instituto de
Ciencias Naturales.
Martínez R., Carol M. y Paredes A., Ángela C. 2004. Diversidad y caracterización
florística y estructural de la vegetación secundaría de la Reserva Biológica
Cachalú con propósitos de restauración en Encino – Santander. Universidad
Distrital Francisco José de Caldas.
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
Masters, R., T.G. Bidwell & M. Shaw. 1990. Ecology and management of deer in
Oklahoma. Oklahoma State University. [en-línea].
<http://www.agweb.okstate.edu/pearl/wildlife/f-9009.pdf> [Consulta 07
Diciembre 2005].
Mateus, C. 2005. Evaluación Preliminar de la Hábitos alimentarios y Monitoreo del
Movimiento del Venado Cola Blanca, Odocoileus virginianus, en
Semicautiverio en un Bosque Seco Tropical (Cundinamarca, Colombia). Tesis
para optar por el título de Biólogo. Universidad Nacional de Colombia.
Facultad de Ciencias. Departamento de Biología.
McAleece, N. 1997. BioDiversity Pro ©. The Natural History Museum / Scottish
Association for Marine Science.
Mendoza C., H. 1998. Estructura y riqueza florística del bosque seco tropical en la
región del Caribe y el valle del Río Magadalena, Colombia. Caldasia
21(1):70-94.
Mérida, C.; K. Osinaga; E. Pardo; R. Ruíz. 2000. Abundancia Relativa (Estimada en
base de Indicios) de Mamíferos en Bosque Alto y Ribereño. Documento
técnico 96. USAID. Bolivia. Chemonics Internacional. II-52 pg.
Miranda, G.C. 2001. Principios del comportamiento individual de los caprinos. [en-
línea]. <http://www.finca.com:8080/finca/servlet/portal.fincaActualidad.Artic
ulo?idNoticia=260> [Consulta 05 Diciembre 2005].
Mora, C.A. & S.E. Mosquera. 2000. Estudio preliminar del comportamiento
alimenticio del venado cola blanca (Odocoileus virginianus goudotii) en el
ecosistema de subpáramo y páramo del Parque Nacional Natural Chingaza en
Cundinamarca-Meta, Colombia. Tesis para optar por el título de Veterinario y
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
Zootencnista. Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Medicina
Veterinaria y Zootecnia. Departamento de Zootecnia.
Morris, D.W. 1987. Ecological scale and habitat use. Ecology. 68(2):362-369.
Morrison, M., B. Marcot & W. Mannan. 1998. Wildlife-habitat relationships. The
University of Wisconsin Press. USA.
Nagy, J.G & J.B. Haufler. 1987. Nutrición de los animales silvestres. En: Rodríguez,
M. (Ed.) Manual de técnicas de gestión de vida silvestre. Wildlife Society.
Bethesda, Maryland. U.S.A. p. 135-149.
Neu, C.W., C.R. Byers & J.M. Peek. 1974. A technique for analysis of utilization-
availability data. Journal Wildlife Management. 38:541-545.
Ochoa, J. 1991. Ponencia: Factibilidades de manejo de venados matacanes en
bosques húmedos de tierras bajas y reservas forestales de Venezuela. En: El
Venado en Venezuela. Conservación, manejo, aspectos biológicos y legales.
Memoria Simposio. Venezuela.
Ojasti, J. 2000. Manejo de fauna silvestre neotropical. SIMAB. Washington, D.C. pp.
73-83, 185-214.
Ojeda, M.M. 1991. Ponencia: las especies del género Mazama en Venezuela, sus
estudios biológicos. En: El Venado en Venezuela. Conservación, manejo,
aspectos biológicos y legales. Memoria Simposio. Venezuela.
Otálora, A. 2003. Mamíferos de los bosques de roble. Acta Biológica Colombiana.
8(2):57-71.
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
Pacheco, R.A. y C. Pinzón. 1997. El roble. Quercus humboldtii Bonpland. Jardín
Botánico de Bogotá. Notas divulgativas. Bogotá.
Painter, L.; D. Rumiz; D. Guinart; R. Wallace; B. Flores & W. Townsend. 1999.
Técnicas de investigación para el manejo de fauna silvestre. Un manual del
curso dictado con motivo del III Congreso Internacional sobre Manejo de
Fauna Silvestre en la Amazonía, Santa Cruz de la Sierra, Bolivia. Documento
Técnico 82/1999. USAID. Bolivia. Chemonics Internacional.
Pyke, G.H. 1984. Animal movements: an optimal foraging approach. Pp. 7-31. En I.
R. Swingland & P. J. Greenwood (eds.) The ecology of animal movement.
Clavendon Press, Oxford. 311 P.
Ramos, D. 1995. Estudio de la hábitos alimentarios y distribución del venado cola
blanca (Odocoileus virginianus) en el Parque Nacional Natural Chingaza.
Tesis para optar por el título de Biólogo. Pontificia Universidad Javeriana,
Facultad de Ciencias.
Rangel, J.O. & A. Velázquez. 1997. Métodos de estudio de la vegetación. pp. 59-86.
En Rangel-Ch. J.O., P. Lowy & M. Aguilar. 1997. Colombia diversidad
biótica II: 436 pp. Instituto de Ciencias Naturales de Colombia - Universidad
Nacional de Colombia.
Renjifo L. M., A. M. Franco-Maya, J. D. Amaya-Espinel, G. Kattan & B. López-
Lanús. 2002. Libro rojo de Aves de Colombia. Instituto de Investigación de
Recursos Biológicos Alexander von Humboldt y Ministerio de Medio
Ambiente. Bogotá, Colombia. 562 p.
Rivero, K., D.I. Rumiz & A.B. Taber. 2004. Estimating brocket deer (Mazama
gouazoubira and M. americana) abundance by dung pellet counts and other
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
indices in seasonal Chiquitano forest habitats of Santa Cruz, Bolivia. Eur. J.
Wildl. Res. 50: 161–167.
Rodríguez, J.V. 1998. Listas preliminares de mamíferos colombianos con algún
riesgo a la extinción. Informe final presentado al Instituto de Investigación de
Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. [en-línea].
<http://www.humboldt.org.co/conservacion/Listas_Preliminares.htm>
[Consulta 17 Junio 2005].
Rodríguez, G. 2001. Inventario florístico de un bosque seco tropical en la Hacienda el
Ceibal; Santa Catalina (Bolivar), con énfasis en las especies asociadas a la
hábitos alimentarios del tití cabeciblanco (Saguinus oedipus). Tesis para optar
por el título de Biólogo. Universidad Nacional de Colombia. Facultad de
Ciencias. Departamento de Biología.
Romero, J.P. 1998. Comparación de los sistemas de producción (agroecosistemas), en
un gradiente altitudinal en el municipio de Encino (Departamento de
Santander). Tesis para optar por el título de Biólogo. Pontificia Universidad
Javeriana, Facultad de Ciencias.
Rumiz, D.I., C.F. Eulert & R. Arispe. 1998. Evaluación de la diversidad de
mamíferos medianos y grandes en el Parque Nacional Carrasco (Cochabamba,
Bolivia). Revista Boliviana de Ecología y Conservación Ambiental 4:77-90.
Samuel, M.D. & M.R. Fuller. 1994. Wildlife radiotelemetry. Pp. 370-418. En: T. A.
Bookhout (ed.). Research and management techniques for wildlife and
habitats. Fifth edition. The Wildlife Society. Bethesda, MD., USA. 740 p.
Sánchez, G. & S. Gallina. 2000. Factors affecting habitat use by mule deer
(Odocoilues hemionus) in the central part of the Chihuhuan Deserte, Mexico:
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
an assessment with univarite and multivariate methods. Ethology, Ecology &
Evolution. 12:405-417.
Sánchez, C. 2004. Preferncia del Hábitat del Orden Carnivora en las Veredas Mesa
Baja y Tolemaida en el Fuerte Militar de Tolemaida (Cundinamarca,
Colombia). Tesis para optar por el título de Biólogo. Pontificia Universidad
Javeriana, Facultad de Ciencias.
Sánchez, F., P. Sánchez-Palomino & A. Cadena. 2004. Inventario de mamíferos en
un bosque de los Andes Centrales de Colombia. Caldasia 26(1):291-309.
Sanderson, G.C. 1966. The study of mammal movements – a review. Journal of
Wildlife Management 30 (1): 215-235.
Sarmiento, D.M. & J.C. Jaramillo. 1999. Cambios del comportamiento grupal y del
uso de hábitat como respuesta a la supresión de alimento suplementario en
una población semicautiva de Saimiri sciureus. Bogotá. Tesis para optar por
el título de Biólogo. Universidad Nacional de Colombia. Facultad de
Ciencias. Departamento de Biología.
Sarria, M. 2003. Estudio Poblacional de la Perdiz de Monte Odontophorus strophium
en la Reserva Biológica Cachalú (Encino, Santander). Tesis para optar por el
título de Biólogo. Pontificia Universidad Javeriana, Facultad de Ciencias.
Schmidt, R.J. 2006. The Botanical Dermatology Database. [en-línea].
<http://BoDD.cf.ac.uk/BotDermFolder/BotDermA/ARAC.html> [Consulta 13
Enero 2006].
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
Smallwood, K.S. & E.L. Fitzhugh. 1993. A rigorous technique for identidying
individual mountains lions Felis concolor by their tracks. Biological
Conservation. 65:51-59.
Solano, C. (Compilador). 2002. Paisaje productivo sostenible para el mejoramiento
de la calidad de vida de los pobladores rurales y la conservación de los
bosques de roble y ecosistemas asociados en los municipios de Encino,
Coromoro (Santander) y Belén (Boyacá). Fundación Natura, Bogotá.
Suárez, O.V. & Bonaventura, S.M. 2001. Habitat use and diet in sympatric species of
rodents of the Loy Paraná Delata, Argentina. Mammalia 65(2):167-176.
Tellería, J.L. 1986. Índices de abundancia: huellas y frecuencia. En: Manual para el
censo de los vertebrados terrestres. Raíces. Madrid. 277 p.
UICN. 2001. Categorías y Criterios de la Lista Roja de la UICN: Versión 3.1.
Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN. UICN, Gland, Suiza y
Cambridge, Reino Unido. 33 pp.
Van-Wieren, S.E. 1996. Do large herbivores select a diet that maximizes short-term
energy intake rate?. Forest Ecology and Management 88:149-156.
Vangilder, L.D., O. Torgerson & W.R. Porath. 1982. Factors influencing diet
selection by White-Tailed Deer. Journal Wildlife Management 46(3):711-718.
Vargas, N. 2003. Coevolución de los sistemas cultural, legal y económico alrededor
de la cacería. La cacería en Encino y Mogotes, Santander. Tesis para optar por
el título de Magíster en gestión ambiental para el desarrollo sostenible.
Pontificia Universidad Javeriana.
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
Walker, R., A. Navarro & J. Nochols. 2000. Consideraciones para la estimación de
abundancia de poblaciones de mamíferos. Mastozoología Tropical 7(2):73-80.
Weber, M. & S. González. 2003. Latin american deer diversity and conservation: A
review of status and distribution. Ecoscience 10(4):443-454.
PDF created with pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
ANEXOS
Anexo 1. Formato para la toma de datos en campo de observación de rastros y para el registro de
observación de plantas consumidas por el venado Mazama rufina.
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Anexo 2. Relación de los recorridos realizados en la Reserva Biológica Cachalú, especificando en su
orden, el número del muestreo, la fecha, el lugar, el horario y el tipo y número de rastros encontrados.
TIPO RASTRO
MUESTREO FECHA LUGAR DE MUESTREO
HORA INICIO
HORA FINAL
TOTAL HORAS H D S F R P C
6 Ago-04 La Rosa 03:45 10:00 6,25 12 Ago-11 La Rosa 04:00 10:30 6,5 17 Ago-18 La Rosa 04:00 09:30 5,5 22 Ago-24 La Rosa 08:00 11:45 2,75 1 3 1 9 7 28 Ago-25 La Rosa 04:00 11:00 7 33 Sep-01 La Rosa 04:00 9:00 5 71 Oct-19 La Rosa 07:00 09:00 2 1 8 Ago-08 Libertad 04:00 09:30 5,5
14 Ago-13 Libertad 04:00 09:00 5 19 Ago-22 Libertad 04:00 09:00 5 30 Ago-29 Libertad 04:00 09:30 5,5 39 Sep-09 Libertad 11:00 13:30 2,5 3 5 1 69 Oct-17 Libertad 08:00 11:00 3 1 11 Ago-10 La Quinta 09:00 12:50 3,8 1 4 1 1 26 Ago-24 La Quinta 14:00 16:20 2,33 2 6 5 1 41 Sep-12 La Quinta 07:00 16:00 7 2 2 6 2 5 1 73 Oct-19 La Quinta 11:00 14:00 3 1 23 Ago-24 Buenos Aires 12:00 13:50 1,83 1 72 Oct-19 Buenos Aires 09:20 10:50 1,5 1 74 Oct-19 Galilea 14:20 16:00 1,67 1 1 27 Ago-24 Galilea 16:30 18:00 1,5
45 Sep-16 Peña Blanca 06:30 16:00 9,5 1 8 13 6 9 1 H:huella; D:dormidero; S:sendero; F:feca; R:ramoneo; P:pelo; C:cuerpo.
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Anexo 3. Formato para el registro y toma de datos de los dormideros y echaderos del venado Mazama
rufina.
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Anexo 4. Se presentan los valores de rangos del largo y ancho de las huellas encontradas. Algunas
huellas no fueron medidas por el estado del sustrato, haciendo que tornaran difusas.
DIMENSIONES
MUESTREO LUGAR Largo (cm)
Ancho (cm)
66 Buenos Aires 3,14 2,90 2 Galilea 2,63 2,48
13 Galilea 2,91 2,57 38 Galilea 4,00 4,00 - Galilea 2,91 2,18
68 Galilea 3,28 2.95 15 Juanita - - 15 Juanita 2,67 2,44 21 La Quinta 3,32 2,68 21 La Quinta 2,72 2,75 37 La Quinta 3,45 3,66 37 La Quinta 3,96 2,80 67 La Quinta 4,06 3,37 19 La Rosa 2,83 2,36 65 La Rosa - - 64 Libertad 3,81 3,22 - Mirador - - - Mirador - - - Mirador - -
12 Mirador - - 32 Mirador 4,26 2,91 39 Mirador 3,79 2,85 - Mirador - - - Mirador - - - Mirador - -
41 Peña Blanca 2,80 2,08 Promedio 3,33 2,83 Máximo 4,26 4,00 Mínimo 2,63 2,08 Desv. Est. 0,55 0,52
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Anexo 5. Relación del muestreo en los transectos ubicados en las cobertura de bosque maduro de
robledal (Mirador-Bramador), bosque secundario (Juanita) y pastizal (Galilea) en la Reserva Biológica
Cachalú, especificando en su orden, el número del muestreo, la fecha, el lugar, el horario y el tipo y
número de rastros encontrados.
TIPO RASTRO
MUESTREO FECHA LUGAR DE MUESTREO
HORA INICIO
HORA FINAL
TOTAL HORAS H D S F R P C
1 Jul-12 Mirador-Bramador 04:00 10:00 6 1 2 Jul-12 Mirador-Bramador 04:00 10:00 6 1 3 Jul-19 Mirador-Bramador 04:00 10:00 6 1 4 Ago-02 Mirador-Bramador 04:30 10:00 5,5 9 Ago-09 Mirador-Bramador 04:00 10:20 6,33
15 Ago-16 Mirador-Bramador 04:00 09:30 5,5 1 20 Ago-23 Mirador-Bramador 06:10 10:00 4,17 31 Ago-30 Mirador-Bramador 04:00 10:00 6 36 Sep-06 Mirador-Bramador 06:00 10:20 4,33 1 43 Sep-14 Mirador-Bramador 06:00 11:00 5 1 1 1 1 47 Sep-17 Mirador-Bramador 04:00 11:00 7 50 Sep-22 Mirador-Bramador 06:00 10:00 4 53 Sep-27 Mirador-Bramador 06:00 10:00 4 56 Sep-30 Mirador-Bramador 04:00 10:00 6 59 Oct-05 Mirador-Bramador 06:00 10:00 4 1 62 Oct-08 Mirador-Bramador 06:00 10:00 4 1 65 Oct-13 Mirador-Bramador 04:00 10:00 6 1 70 Oct-18 Mirador-Bramador 06:00 12:00 6 7 Ago-05 Juanita 04:00 11:00 7
13 Ago-12 Juanita 04:00 09:00 5 18 Ago-19 Juanita 03:26 08:00 4,57 2 29 Ago-26 Juanita 04:00 09:30 5,5 34 Sep-02 Juanita 04:00 09:35 5,58 37 Sep-07 Juanita 06:00 09:20 3,33 40 Sep-10 Juanita 06:00 11:00 5 44 Sep-15 Juanita 04:00 09:30 5,5 48 Sep-20 Juanita 06:00 09:40 3,5 51 Sep-23 Juanita 06:00 10:10 4,17 54 Sep-28 Juanita 06:00 09:00 3 57 Oct-01 Juanita 04:00 10:00 6 60 Oct-06 Juanita 06:00 09:00 3 63 Oct-11 Juanita 06:00 10:00 4 66 Oct-14 Juanita 04:00 09:00 5 75 Oct-22 Juanita 06:00 12:20 6,3 5 Ago-03 Galilea 04:15 10:03 5,8 1 1
10 Ago-10 Galilea 04:00 09:00 5 16 Ago-17 Galilea 04:00 10:15 6,25 1 1 1 2 21 Ago-24 Galilea 04:00 08:40 4,67 1 32 Ago-31 Galilea 04:00 10:15 6,25 35 Sep-05 Galilea 06:00 11:10 5,17 1 1
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38 Sep-08 Galilea 06:00 11:00 5 42 Sep-13 Galilea 03:30 09:00 5,5 1 46 Sep-16 Galilea 06:00 09:00 3 49 Sep-21 Galilea 06:00 11:00 5 52 Sep-24 Galilea 06:00 08:50 2,83 55 Sep-29 Galilea 06:00 09:00 3 58 Oct-04 Galilea 04:00 09:00 5 61 Oct-07 Galilea 06:00 10:00 4 64 Oct-12 Galilea 06:00 09:00 3 67 Oct-15 Galilea 04:00 09:00 5
68 Oct-16 Galilea 05:00 16:00 11 H:huella; D:dormidero; S:sendero; F:feca; R:ramoneo; P:pelo; C:cuerpo.
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