2 semestre/2011

Noes bsicas de ana-

tomia do bulbo do olho

O bulbo do olho (ou ocular)

ocupa a parte anterior da rbita, possui

forma esfrica com leve abaulamento

anterior devido a pequena protuso da

crnea.

Posteriormente crnea e,

direo ntero-posterior, esto a cmara

anterior, a ris, a pupila, a cmara

posterior, a lente, a cmara postrema (vtrea) e a retina.

Cmaras anterior e posteriormente

A cmara anterior a rea

diretamente posterior crnea e anterior

ris. A abertura central da ris constitui a

pupila. Posteriormente ris e

anteriormente lente est a cmara

posterior, menor. A cmara anterior e

posterior so contnuas entre si atravs da pupila e possuem um lquido, o humor

aquoso, que secretado pela cmara

posterior e flui anteriormente atravs da

pupila e absorvido no seio venoso da

esclera, o canal de Schlemm, que um

canal venoso circular na juno entre a

crnea e a ris. O humor aquoso fornece

nutrientes crnea e lente e mantm a

presso intra-ocular. Caso essa produo/absoro do humor aquoso seja

alterada, poder levar ao glaucoma.

Lente e corpo vtreo

A lente separa o 1/5 anterior do

bulbo ocular dos 4/5 posteriores. Ela

consiste num disco transparente, elstico e

biconvexo fixado circunferencialmente aos

msculos associados camada mdia do

bulbo ocular. Esta fixao nas margens da

lente lhe confere a capacidade de mudar

sua refrao para manter a acuidade visual.

A opacificao da lente chamada de

catarata.

O 4/5 posteriores do bulbo ocular, da lente retina, so ocupados pela cmara

postrema (vtrea). Este compartimento fica

cheio com uma substncia transparente e

gelatinosa, o corpo vtreo (ou humor

vtreo). Esta substncia, diferentemente do

humor aquoso, no pode ser substituda.

Tnicas do bulbo do olho

Envolvendo os componentes internos do

bulbo ocular encontram-se as tnicas (ou

camadas). So elas: -camada fibrosa: externamente, consiste

na esclera posteriormente e na crnea

anteriormente. Ela possui dois

componentes: a esclera, que reveste as

partes posterior e lateral do bulbo do olho

(cerca de 5/6 da superfcie), e a crnea,

que reveste a parte anterior (cerca de 1/6

da superfcie).

-camada vascular: medialmente, consiste na corioide posteriormente e contnua

com o corpo ciliar e a ris anteriormente.

Possuem trs partes contnuas, pstero-

anteriormente: a corioide, o corpo ciliar e a

ris.

-camada nervosa: internamente, consiste

na parte ptica da retina posteriormente e

na regio no-visual, que reveste a

superfcie interna do corpo ciliar e da ris

anteriormente. Esta camada possui a retina.

Parte ptica da retina

A parte ptica da retina consiste em duas

camadas: uma camada pigmentada,

externamente, e uma camada neural,

internamente. A camada pigmentada adere

firmemente corioide e continua

anteriormente, sobre a superfcie interna do

corpo ciliar e da ris. A camada neural, que

pode ainda ser subdividida em seus vrios

componentes neurais, est inserida apenas

na camada pigmentada, em torno do nervo

ptico e na ora serrata. A ora serrata

consiste numa regio irregular na juno da

parte ptica da retina com a parte cega.

O disco do nervo ptico onde o nervo ptico deixa a retina. mais claro do

que a retina ao seu redor, e ramos da

artria central da retina distribuem-se deste

ponto para fora, para irrigar a retina. Como

no h clulas receptoras sensveis luz no

disco do nervo ptico, este local

denominado ponto cego da retina.

Lateralmente ao disco, uma

pequena rea com colorao amarelada

denominada mcula ltea, com sua depresso central, a fvea central. Esta

a rea mais delgada da retina, e a

sensibilidade visual aqui mais alta que em

outras partes na retina porque apresenta

somente cones, responsveis pela viso

colorida.

2 semestre/2011

Neurofisiologia da viso Na retina existem os cones,

responsveis pela viso em cores, e os

bastonetes, responsveis pela viso preto

e branco. Quando eles so ativados, os

sinais primeiramente so transmitidos a sucessivas camadas de neurnios da prpria

retina e, posteriormente, so repassados

para o nervo ptico e crtex cerebral.

De fora para dentro, as estruturas

da retina se dispe em nove camadas da

seguinte maneira:

-camada pigmentar: a retina est situada

imediatamente abaixo da coroide, com uma

camada de epitlio pigmentar. O pigmento

das clulas epiteliais absorve luz visvel e tem processos semelhantes a tentculos,

que se estendem para a camada de

fotorreceptores para impedir a disperso da

luz entre os fotorreceptores. As clulas

pigmentares tambm convertem todo-trans-

rodopsina em 11-cis-rodopsina e liberam a

forma 11-cis para os fotorreceptores.

-camada de fotorreceptores (bastonetes

e cones): os fotorreceptores so os bastonetes e os cones.

-camada nuclear externa: contm os

corpos celulares dos bastonetes e cones.

-camada plexiforme externa: a camada

plexiforme externa uma camada sinptica,

contendo elementos pr-sinpticos e ps-

sinpticos dos fotorreceptores e

interneurnios da retina. Os corpos dos

interneurnios retinianos ficam situados na

camada nuclear interna. As sinapses so feitas entre fotorreceptores e

interneurnios, e tambm entre

interneurnios.

-camada nuclear interna: a camada

nuclear interna contm corpos celulares de

interneurnios retinianos, incluindo clulas

bipolares, clulas horizontais e clulas

amcrinas.

-camada plexiforme interna: a camada plexiforme interna a segunda camada

sinptica. Ela contm elementos pr-

sinpticos e ps-sinpticos dos

interneurnios retinianos. As sinapses

ocorrem entre os interneurnios retinianos e

as clulas ganglionares.

-camada ganglionar: a camada de

clulas ganglionares contm os corpos

celulares das clulas ganglionares, que so

as clulas eferentes dos sinais da retina. -camada de fibras do nervo ptico: os

axnios das clulas ganglionares retinianas

formam as camadas do nervo ptico. Esses

axnios passam pela retina, entram no

disco do nervo ptico e deixam o olho por

esse nervo.

-membrana limitante interna: camada

mais interna.

De acordo com Junqueira e Carneiro (2004), existem tambm na retina

as clulas de sustentao do tipo de

astrcito e microglia, alm de um tipo

celular muito ramificado e grande, chamado

clula de Muller. As clulas de Muller tm

funes equivalentes s da neurglia,

servindo para sustentar, nutrir e isolar os

neurnios da retina.

A luz quando incidida aos olhos,

penetra na retina pela sua camada mais interna, ou seja, atravessa primeiramente

as clulas ganglionares e depois as camadas

plexiforme e nuclear antes de finalmente

chegar at a camada de bastonetes e

cones. Devido a toda essa espessura que a

luz tem que percorrer antes de chegar aos

cones e bastonetes, h uma perda da

acuidade visual, entretanto, na regio

central da fvea, as camadas internas so deslocadas lateralmente o que resulta numa

diminuio dessa perda de acuidade.

A fvea uma pequena rea no

centro da retina, ocupando uma rea total

um pouco maior que 1 mm, esta regio est relacionada com a viso acurada e bem

detalhada. A fvea central, com 0,3 mm

de dimetro, composta quase

inteiramente por cones, estes ltimos tem

uma estrutura especial que permite a

deteco de detalhes na imagem visual.

Os cones da fvea tm corpos

celulares longos e delgados, distinguindo-se

dos cones muito maiores localizados mais

perifericamente na retina. Na regio da fvea, os vasos sanguneos, clulas

ganglionares, camada nuclear interna e

plexiforme so todos deslocados para um

lado, logo, eles no ficam diretamente sobre

os cones, o que permite que a luz tenha

acesso satisfatrio sobre os cones.

Fotorreceptores

Os cones e bastonetes so

fotorreceptores ou clulas fotossensitivas. O segmento externo do cone tem forma

cnica. Geralmente, os bastonetes so mais

estreitos e mais compridos do que os cones.

Nas partes perifricas da retina, os

bastonetes tm de 2 a 5 micrmetros de

dimetro e os cones tem de 5 a 8

micrmetros de dimetro, entretanto, na

regio central da retina, ou seja, na fvea,

os cones so mais delgados e tm um

dimetro de apenas 1,5 micrmetro.

Os fotorreceptores possuem um

segmento externo, o segmento interno,

o ncleo e o corpo sinptico. A substncia sensvel a luz encontrado no

segmento externo, no caso dos bastonetes

a rodopsina, j nos cones uma das trs

substncias qumicas coloridas, os

pigmentos coloridos, que diferencia da

rodopsina apenas pela diferena espectral.

O segmento externo dos

fotorreceptores possuem um grande

nmero de discos (pode ter at mil em cada fotorreceptor), que so na realidade

dobras da membrana celular.

A rodopsina e os pigmentos

coloridos so protenas conjugadas. Eles so

incorporados s membranas dos discos

sobre a forma de protena transmembranar.

A concentrao destes pigmentos

fotossensveis nos discos so to grandes

que os prprios segmentos constituem

cerca de 40% da massa inteira do segmento externo.

O segmento interno do bastonete

ou do cone contm o citoplasma habitual

com organelas citoplasmticas. As

mitocndrias a presente so importantes,

elas exercem papel importante de fornecer

energia para a funo dos fotorreceptores.

O corpo sinptico a parte do

bastonete ou cone que se liga s clulas neuronais subsequentes, as clulas

horizontais e bipolares.

O pigmento negro melanina na

camada pigmentar impede a reflexo da luz

por todo globo ocular. Isto extremamente

importante para a viso clara. Sem ele, os

raios de luz seriam refletidos em todas as

direes dentro do globo ocular e causariam

iluminao difusa da retina, eliminando o contraste normal para a formao de

imagens precisas.

A ausncia de melanina em

pessoas albinas faz com que o foco

luminoso que se irradia atravs do globo

ocular, ao invs de ativar apenas um foco de

fotorreceptores, ativam vrias

fotorreceptores devido a difuso dos raios

luminosos, fazendo com que haja a

diminuio da acuidade visual dessas pessoas que nunca ultrapassa 20/100 a

20/200, diferente do valor normal 20/20.

A camada pigmentar armazena

grandes quantidades de vitamina A, que

um componente importante na formao de

substncias fotossensveis.

Fotoqumica da viso (bastonetes)

A fotoqumica da rodopsina dos

bastonetes aplica-se tambm aos pigmentos coloridos dos cones. Essas

substncias se decompe na presena da

luz o que desencadeia a ativao das fibras

do nervo ptico.

A rodopsina formada a partir da

unio da escotopsina e o pigmento

carotenoide retinal, na forma 11-cis

retinal. Essa forma cis do retinal

importante pois somente o ela pode se ligar

a escotopsina e formar a rodopsina. Quando a energia luminosa

absorvida pela rodopsina, esta em frao de

segundo comea a se decompor. A causa

disso a fotoativao de eltrons na parte

retinal da rodopsina, que altera a forma cis

para a forma toda-trans que possui a

mesma estrutura qumica mas estrutura

fsica diferente, uma molcula reta, e no

uma molcula angulada. Devido a essa nova conformao, o retinal todo-trans comea a

se afastar da escotopsina, o que leva a

formao de uma nova substncia a

batorrodopsina, que uma combinao

frouxa do retinal todo-trans e a escotopsina.

Por ser muito instvel, logo (em

nanossegundos) a batorrodopsina se

transforma em luminorrodopsina.

Posteriormente, dentro de microssegundos,

a luminorrodopsina se transforma em metarrodopsina I que em milissegundos

cai para metarrodopsina II que, por sua

vez, dentro de segundos se separa para

formar a escotopsina e o retinal todo-trans.

a metarrodopsina II que ativa os

bastonetes.

Na neotransformao da

rodopsina, a retinal todo-trans atravs da

ao da enzima retinal isomerase, processo que requer energia, se

retransforma em 11-cis retinal, que se

recombina com a escotopsina para formar

novamente a rodopsina estvel at que haja

nova incidncia da luz, que refaz novamente

todo processo.

Outra forma do retinol todo-trans se transformar em 11-cis retinal da

seguinte forma: sobre a influncia da

vitamina A, o retinal todo-trans se transforma primeiramente em retinol

todo-trans, para posteriormente, sobre a

ao da enzima isomerase, converte-se em

11-cis retinal para se ligar a escotopsina

para formar a rodopsina.

A vitamina A est presente no citoplasma dos bastonetes e na camada

pigmentar da retina, estando est sempre

disponvel para formar novo retinal. O contrrio tambm vlido, ou seja, quando

h excesso de retinal, esse pode ser

2 semestre/2011

reconvertido em vitamina A. A

interconverso da vitamina A importante

na adaptao da retina a diferentes

intensidades luminosas.

Cegueira noturna

Na ausncia ou quantidade

insuficiente de vitamina A, ocorre a

cegueira noturna. Devido as baixas

concentraes de vitamina A, as

quantidades de retinal e de rodopsina

encontram-se insuficientes. Essa doena

recebe esse nome por que a quantidade de

luz durante a noite insuficiente para ativar

a pouca quantidade de substncia fotossensvel que existe, logo, a pessoa no

enxerga bem durante a noite.

Grande quantidade de vitamina A

armazenada no fgado, por isso, so

necessrios meses sem ingesto para

promover sua deficincia.

Excitao dos bastonetes

Quando o bastonete exposto

luz, o potencial receptor resultante diferente dos potenciais receptores em

quase todos os outros receptores sensoriais,

isto , a excitao do bastonete causa

aumento da negatividade do potencial de

membrana intrabastonetes, que um

estado de hiperpolarizao, significando que

h mais negatividade do que o normal

dentro da membrana do bastonete. Isso o

oposto ao que ocorre na maioria dos outros receptores sensoriais.

Quando a rodopsina se decompe,

diminui a condutncia da membrana dos

bastonetes para ons de sdio no segmento

externo do bastonete, isso causa a

hiperpolarizao de toda membrana do

bastonete.

O segmento interno bombeia

continuamente sdio de dentro para fora do

bastonete, criando assim um potencial negativo no interior da clula, entretanto,

no segmento externo do bastonete, onde

esto localizados os discos dos

fotorreceptores, inteiramente diferente,

onde a membrana, no estado de escurido,

muito permevel aos ons sdio. Portanto,

ons sdio carregados positivamente

difundem continuamente para o interior do

bastonete, neutralizando grande parte de sua negatividade intracelular. Deste modo,

em condies normais, na escurido o

bastonete no est excitado por que h

reduo da eletronegatividade dentro da

membrana, cerca de -40 milivolts e no os

habituais -70 a -80 milivolts.

Quando a rodopsina ativada e

comea a se decompor, esta decomposio

diminui a condutncia do segmento externo,

ou seja, menos ons sdio entra no segmento externo, o que leva a uma maior

sada de ons sdio da membrana (pelo

segmento interno) do que sua entrada,

tornando a membrana mais negativa, ou

seja, hiperpolarizando-a. Quanto maior a

quantidade luminosa, maior ser a

eletronegatividade no interior da clula.

O potencial receptor dos

bastonetes, ou seja, sua hiperpolarizao transitria, alcana um pico dentro de 0,3

segundos e dura cerca de um segundos,

entretanto, nos cones essa transformao

ocorre quatro vezes mais rpida.

Sobre condies normais, um

nico fton pode causar um potencial

receptor mensurvel num bastonete, o

equivalente a um milivolt. Somente 30

ftons causaram metade da saturao do

bastonete, ou seja, pequenas quantidades

excitao provoca uma resposta muita

grande, isso ocorre devido a uma cascata

qumica extremamente sensvel que amplifica os efeitos estimulatrios cerca de

um milho de vez.

Para que ocorra a estimulao, o

fton ativa um eltron na poro 11-cis

retinal da rodopsina, isto leva formaes

prvias que, no final, formaro a

metarrodopsina II (forma ativa da

rodopsina). A metarrodopsina II funciona

como uma enzima para ativar vrias

molculas de transducina, protena presente na forma inativa nas membranas

dos discos e na membrana celulas do

bastonete. A transducina ativada ativa

muito mais molculas de fosfodiesterase.

A fosfodiesterase ativada outra enzima,

ela hidrolisa imediatamente muitas

molculas de monofosfato cclico de

guanosina (GMPc), assim destruindo-as. O

GMPc encontra-se ligado protena do canal de sdio da membrana externa do

bastonete de forma a mant-lo aberto.

Quando o GMPc destrudo, o canal de

sdio se fecha.

Vrios canais de sdio se fecham

quando apenas uma rodopsina ativada. Se

o canal, localizado no segmento externo,

que permite a entrada de sdio positivo est

fechado, e existe sdio saindo pelo

segmento interno, dentro da membrana celular se torna super negativo, ou seja,

haver sua hiperpolarizao.

Pouco tempo aps toda essa

cascata de reaes, a rodopsina cinase, que

est sempre presente no bastonete, inativa

a metarrodopsina II, e a cascata se reverte

ao estado normal, resultando em canais de

sdio abertos.

Os cones, de acordo com Guyton

e Hall (2006), so 30 a 300 vezes menos

sensveis que os bastonetes, mas, mesmo

assim permitem a viso colorida em qualquer intensidade de luz capaz de excitar

os pigmentos coloridos.

Fotoqumica da viso (cones)

As substncias fotossensveis dos

cones, os pigmentos coloridos, tm quase a

mesma composio qumica que a da

rodopsina nos bastonetes. A nica diferena

que ao invs da 11-cis retinal se ligar a

escotopsina, nos cones a 11-cis retinal se liga a fotopsina. A parte retinal

exatamente a mesma tanto dos cones

quanto dos bastonetes. Portanto, os

pigmentos sensveis cor dos cones so

combinaes dos retinais e fotopsina.

Somente um dos trs tipos de

pigmentos coloridos est presente em cada

cone, tornando-os seletivamente sensveis a

diferentes cores: azul, verde ou

vermelho. De acordo com sua seletividade para uma das trs cores, os pigmentos

coloridos denominam-se da seguinte forma:

pigmento sensvel ao azul, pigmento

sensvel ao verde e pigmento sensvel

ao vermelho. Essas substncias possuem

pico de absorvncia quando as ondas

luminosas possuem comprimento de 445 nanmetro para o azul, 535 nanmetro para

o verde e 570 nanmetro para o vermelho.

Ou seja, o comprimento da onda da luz

determina qual a cor vai ser percebida.

Adaptao a luminosidade e ao escuro

Quando a viso exposta luz

intensamente, a substncia sensvel

intermitentemente ativada, ou seja, grandes

quantidades de retinal e opsinas so

formadas. Grande quantidade de retinal transformado em vitamina A.

Consequentemente haver considervel

reduo na quantidade de substncia

sensvel luz, levando a chamada

adaptao luz.

Ao contrrio, quando a pessoa

mantida no escuro, grandes quantidades de

pigmentos sensveis luz so formadas.

Alm disso, a vitamina A convertida em retinal para formar as substncias sensveis

luz. Isso resulta na chamada adaptao

ao escuro.

Ao escuro, a retina fica

gradativamente bem mais sensvel luz,

dentro de um minuto sua sensibilidade

aumenta at 10 vezes, ao passar 20

minutos sua sensibilidade aumenta cerca de

6000 vezes e ao final de 40 minutos sua

sensibilidade fica cerca de 25000 vezes maior.

Os eventos qumicos da viso,

incluindo a adaptao, ocorre quatro vezes

mais rpidos nos cones do que nos

bastonetes. No entanto, apesar dos cones

se adaptarem mais rpido, os bastonetes se

sensibiliza ao escuro num grau muito maior

do que os cones.

Alm da adaptao causada nas concentraes de substncia sensveis luz,

o olho tambm possui outros dois

mecanismos fora da retina.

O primeiro deles a alterao no

tamanho da pupila. A pupila se dilata, ou

seja, ela se abre, e como a pupila o canal

por onde passa os raios luminosos, maiores

quantidades de raios de luz sero inseridas

sobre os fotorreceptores.

O segundo deles a adaptao neural que envolve os neurnios nos

estgios sucessivos da cadeia visual na

prpria retina e no crebro. Isso significa

que a primeira vez, por exemplo, que o olho

exposto ao foco luminar

intermitentemente, existe uma ativao

mxima dos circuitos neurais, entretanto,

aps um determinado tempo, no

importando a quantidade da ativao, a transmisso no circuito neural ser a

mesma.

Viso colorida

As substncias sensveis luz

possuem picos em diferente comprimentos

de ondas, entretanto, elas podem ser

parcialmente ativadas em comprimentos

diferentes daquele que resulta em seu pico.

Por exemplo, uma luz monocromtica laranja com um comprimento de onda de

580 nanmetros estimula os cones

vermelhos cerca de 99, ou seja, 99% de

seu pico, estimula os cones verdes cerca de

42, mas no estimula nem um pouco os

cones azuis. Respectivamente, houve

estimulao na seguinte proporo:

99/42/0. O sistema nervoso interpreta este

conjunto de propores como sendo a cor

2 semestre/2011

laranja. Da mesma forma, as propores

0/0/97, 83/83/0 e 31/67/36 so percebidas

como azul, amarelo e verde,

respectivamente. A estimulao igual dos cones

vermelho, verde e azul resulta na percepo

da cor branca.

Quando falta algum tipo de cone

na retina (vermelho, verde ou azul) a

pessoa fica inabilitada a reconhecer

determinadas cores que preciso do grupo

de cone faltante. Por exemplo, as cores

verde e vermelhos discriminam entre si as

cores situadas entre os comprimentos 525 e 675 nanmetros. Como as cores amarelo,

laranja, vermelho e verde, para serem

percebidas, devem estar nesta faixa, as

pessoas com deficincia dos cones

vermelhos e verdes no conseguem

enxergar essas cores.

A perda dos cones vermelhos

chamada de protanopia e dos cones

verdes chamada de deuteranopia. A cegueira pela cor verde e vermelha

caraterstico do sexo masculino e herdada

do cromossomo X feminino. Nas mulheres

essa doena no ocorre porque elas

possuem dois cromossomo X, e se um no

codifica uma dessas cores, possivelmente o

outro ir faz-la.

Geralmente, o nico

acometimento que ocorre com a cor azul a

sua sub-representao, o que leva a pessoa a enxergar fracamente a cor azul,

resultando na chamada fraqueza da cor

azul.

Circuito neural da retina

Os fotorreceptores so ativados,

logo, eles transmitem os impulsos s clulas

bipolares e horizontais, atravs de suas

sinapses com as clulas bipolares e

horizontais na camada plexiforme externa. As clulas horizontais esto localizadas na

camada plexiforme externa e transmitem os

sinais horizontalmente dos fotorreceptores

s clulas bipolares. As clulas bipolares

transmitem sinais dos bastonetes, cones e

clulas horizontais verticalmente at a

camada plexiforme interna, onde fazem

sinapses com as clulas amcrinas e

ganglionares. As clulas amcrinas captam

o sinal e transmitem s clulas ganglionares ou a outras clulas amcrinas. Por ltimo,

as clulas ganglionares transmitem os sinais

atravs do nervo ptico at o crebro.

A retina possui um tipo antigo de

viso, derivado dos bastonetes, e um tipo

recente de viso, baseado no cones. O

sistema de clulas e fibras que transmitem

os sinais a partir dos cones so maiores do

que os dos bastonetes, por isso os sinais que saem dos cones chegam de duas a

cinco vezes mais rapidamente ao crebro.

A regio da fvea da retina

representa a o sistema mais recente e mais

rpido dos cones. Este sistema possui trs

neurnios na via direta: cones, clulas

bipolares e clulas ganglionares. As clulas

horizontais, de acordo com Guyton e Hall

(2006) transmitem sinais inibitrios

lateralmente na camada plexiforme externa, j as clulas amcrinas transmitem sinais

lateralmente na camada plexiforme interna.

Na poro perifrica da retina,

onde se localiza cones e bastonetes. A

transmisso pura dos bastonetes nessa rea

representam o sistema mais antigo. Esse

sistema possui quatro neurnios na via

direta: os bastonetes, clulas bipolares,

clulas amcrinas e clulas ganglionares. Igualmente ao sistema recente, as clulas

horizontais e amcrinas representam

conectividade lateral. No entanto, as clulas

bipolares que se conectam tanto nos

bastonetes quanto aos cones, seus impulsos

podem passar tanto diretamente s clulas ganglionares quanto mediadamente pelas

clulas amcrinas.

O neurotransmissor dos

bastonetes e dos cones o glutamato.

Esse neurotransmissor liberado nas

sinapses deles com as clulas bipolares. As

vrias clulas amcrinas possuem diversos

neurotransmissores, incluindo GABA,

glicina, dopamina, acetilcolina e

indolamina, todos os quais normalmente funcionam como inibidores. Os

neurotransmissores da clulas horizontais e

bipolares no so totalmente conhecidos,

mas pelo menos algumas das clulas

horizontais liberam neurotransmissores

inibidores.

Com exceo das clulas

ganglionares, todas as clulas presentes na

retina transmitem sinais atravs de conduo eletrnica. A conduo eletrnica

significa fluxo direto de corrente eltrica,

no potenciais de ao, atravs do

citoplasma neuronal e axnios nervosos

desde o ponto de excitao em todo o

trajeto at as sinapses de eferncias.

Quando ocorre a hiperpolarizao

em resposta luz no segmento externo de

um bastonete ou de um cone, quase o

mesmo grau de hiperpolarizao conduzido por fluxo de corrente eltrica no

citoplasma por todo o caminho at o

terminal sinptico, no sendo necessrio

potencial de ao. Depois, a estimulao

das clulas bipolares ou clulas horizontais,

mais uma vez o sinal transmitido da

entrada para a sada por fluxo direto de

corrente eltrica, no por potencial de ao.

Clulas horizontais e amcrinas

As clulas horizontais se dispe

horizontalmente e ligam-se aos cones e

bastonetes alm das clulas bipolares. A

clulas horizontais ao inibitria. Portanto,

elas so importantes por que proporciona o

mesmo fenmeno de inibio lateral que

importante em todos os outros sistemas

sensoriais, isto , ajuda a assegurar a

transmisso de padres visuais com contraste visual apropriado. A via visual

desde a rea mais central onde a luz atinge

excitada, enquanto uma rea ao lado

inibida. Em outras palavras, as clulas

horizontais impedem a propagao

disseminada dos impulsos por outras reas,

se no quelas que esto sendo

estimuladas.

Algumas clulas amcrinas tambm exercem ao inibitria lateral

adicional na camada plexiforme interna da

retina, resultando num aumento do realce

do contraste visual.

Existem dois tipos de clulas

bipolares: as despolarizantes e as

hiperpolarizantes. Isso significa que

algumas clulas bipolares hiperpolarizam

quando os fotorreceptores so ativados

enquanto outras despolarizam. Existem duas explicaes para isso, a primeira que

uma responde pela despolarizao como

resultado do neurotransmissor glutamato

liberado pelos fotorreceptores, e outra

responde pela hiperpolarizao. A outra

explicao que algumas clulas bipolares

recebem sinal direto dos fotorreceptores

enquanto outras recebe sinal das clulas

horizontais, e, como as clulas horizontais exercem ao inibitria, existe uma

inverso dos resultados. Como resultado,

algumas clulas bipolares transmitem sinais

positivos enquanto outras transmitem sinais

negativos, levando a transmisses de

informaes visuais diferentes ao crebro. A ao ativadora e inibitria das

clulas bipolares permitem, assim como as

clulas horizontais, um maior contraste na

viso.

J foram identificadas pelo 30

tipos diferentes de clulas amcrinas e cada

uma podem exercer ao diferente na

retina.