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A gentica de especificao axial emA gentica de especificao axial emDrosophilaDrosophila
Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia Campus Jequi
Departamento de Cincias BiolgicasBiologia Molecular
Ana Karina de Francisco1
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INCIO DO DESENVOLVIMENTO
Drosophila inicia seu desenvolvimento por um sinccio (uma srie de divisesnucleares, sem diviso celular) at o ciclo 13 da divises.
Aps ciclo 14 aumenta taxa de transcrio e comea gastrulao.
Primeira 9 divises
13 divises forma o das
membranas plasmticas
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Na gastrulao clulas do interior se dobram para formar o intestino, musculatura
e tecidos internos associados. Mais tarde, clulas do exterior se invaginam para
formar sistema nervoso central.
INCIO DO DESENVOLVIMENTO
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INCIO DO DESENVOLVIMENTO
At 2 horas blastoderma sincicial, semdiviso visvel, mas com futuras regies de
segmentao
5-8 horas
gastrulao,
segmentao
comea a ser
visvel
10 horas eixoe segmentos
definidos
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VISO PANORMICA
Comparao entre
segmentao larval eadulta
em Drosophila. Os trs
segmentos torcicos
podem ser distinguidos
por seus apndices: T1(protorcico) somente
tem patas; T2
(mesotorcico)
tem asas e patas; T3
(metatorcico) temhalteres e patas.
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Cascata de eventos regulatrios no
desenvolvimento embrionrio deDrosophila
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MORFGENOS
so indutores de longo alcance que exercem efeitosgraduados
Fatores de transcrio ou protenas sinalizadoras, cujo gradiente deconcentrao afeta o desenvolvimento da regio ao redor.
Mecanismo geral de diversidade celular no desenvolvimento animal. Os gradientes do morfgeno geram tipos celulares diferentes em
ordem espacial distinta.
expresso de diferentes genes de acordo com as concentraes domorfgeno.
As clulas longe da origem do morfgeno vo expressar genesestimulados por nveis baixos de concentrao enquanto as clulasprximas estaro expostas a altas concentraes e expressaro genessensveis a nveis altos de morfgenos.
Tipos celulares distintos surgem em conseqncia de combinaesdiferentes de expresso de certos genes.
Relacionam-se ao efeito materno.
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Como o gradiente de concentrao estabelecido?
1. Localizao especfica do RNAm no ovo abundncia relativa de protenas na regio
MORFGENOS
2. Distribuio assimtrica da protena transporte para regies especficas da clulaou remoo em outras regies por degradaoseletiva
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O padro dos eixos de Drosophila so definidos antes da fertilizao por troca
de sinais entre ocitos e clulas no fertilizadas do ovrio
ORIGENS DA POLARIDADE ANTERO-POSTERIOR
O padro estabelecido porgenes de efeito
materno que formam gradientes e regies de
protenas morfognicas. Esses determinantes
morfognicos criam um gradiente da protena
Hunchback que ativa diferencialmente os
genes gap que e nem err r os amp os o
embrio. Os genes gap permitem a expresso
de genes pair-rule cada qual dividindo o
embrio em regies de largura aproximada
equivalente a dois segmentos primordiais. Os
genes da polaridade segmentar dividem o
embrio em unidades de tamanho segmentar
ao longo do eixo ntero-posterior. A
combinao desses genes define os domnios
espaciais dos genes hometicos que definem
as identidades de cada segmento
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Padro de segmentao A/P Efeito materno: RNAm bicoid(bcd) no plo anterior e
RNAm do nanos (nos) e de caudalno posterior;
Cascata de eventos regulatrios no
desenvolvimento embrionrio de Drosophila
Traduo na embriognese inicial = gradiente A/P daprotena bcd;
Bicoid estimula traduo do RNAm hb-m (hunchback
materno); nos reprime a traduo do HBM;
Hunchback leva ao desenvolvimento da cabea e
trax.
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Os genes de efeito materno
Modelo Molecular: Gradientes Proticos no Embrio Precoce
Produto de expresso dos genes exuperatina e swallow formam microtbulos onde
mRNA bicoidfica amarrado.
Gene bicoid no traduzido porque possui cauda poli (A) pequena, na fecundao, 3
protenas estendem esta cauda.
protena Bicoid se liga a intensificadores do genes hunchbackestimulando suatranscrio.
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Os genes de efeito materno
Modelo Molecular: Gradientes Proticos no Embrio Precoce
Traduo do gene nanos suprimida por Smaug que se liga na 5 UTR, na fertilizao
Oskar ativa traduo de nanos.
Protena Nanos e Pumilo impedem traduo do gene hunchback no plo posterior
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Os genes de efeito materno
Modelo Molecular: Gradientes Proticos no Embrio Precoce
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Os genes de efeito materno
Modelo Molecular: Gradientes Proticos no Embrio Precoce
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Os genes de efeito materno
Modelo Molecular: Gradientes Proticos no Embrio Precoce
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Os genes de efeito materno:
Protena Bicoid Constitui o Centro de Organizao Anterior
RNAm de bicoide nanos ficam ancorados ao citoesqueleto por suas 3 UTR.
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Os genes de efeito materno
Protena Bicoid Constitui o Centro de Organizao Anterior
Como o gradiente da protenaComo o gradiente da protena BicoidBicoid determina o eixodetermina o eixo anteroantero--posteriorposterior??
1. Homeodomnio de Bicoid se liga a 3UTR do gene caudal, impedindo suatraduo. Caudal no permite a formao de cabea e trax, assim
Bicoid reprime a formao de partes posteriores no plo anterior.
2. Bicoid se liga 5 stios do promotor do gene hunchbackcom consenso
TCTAATCC e ativa sua transcrio, quando est em baixas
concentraes. Protena Hunchback reprime traduo de genes
abdominais.
3. Altas concentraes de Bicoid ativam genes gap de cabea (possuemstio de ligao de baixa afinidade a Bicoid, por isso necessita de grandes
quantidades da protena para ser ativado). Esse genes so: buttonhead
bth, empty espiracles sem, orthodenticle otd. Hunchback atua
sinergisticamente com Bicoid para ativar esses genes.
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Os genes de efeito materno:
O Centro de Organizao Posterior
Protenas Nanos e Caudal iniciam determinao do plo posterior
RNAm de nanos , porduzido por clulas do ovrio, se liga regio
posterior do ocito pela ao dos produtos gncios de oskar, valois,
vasa, satufen e tudor.
Nanos bloqueia a expresso do gene hunchback, os quais, se
presentes, suprimem a expresso dos genes gap de abdmem.
Para reprimir a expresso de hb Nanos se liga protena Pumilo, a
qual est ligada regio 3 UTR do gene hb.
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Os genes de efeito materno:
O Grupo Gene Terminal
criam as extremidades (ncron e
telson.
Gene torso, secretado por clulasovarianas, ativado pela protena
Torsolike, produzida por clulas
foliculares.
Gene torso codifica tirosinaquinase, a qual ativa as protenas
Ras e Raf, que ativam a cascata
MAP, que produz fatores de
transcrio para os gene gap:
tailles e huckebein, os quaisespecificam as regies terminais.
Na ausncia de BC h
especificao de telson e , na
presena, de ncron.
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Os genes da segmentao:
Viso panormica
A especificao do destino celular responde
sinais ambientais. Aps a especificao, as
clulas sofrem determinao, um passoirreversvel, mediado pelos genes degenes de
segmentao.segmentao.
com os parassegmentosparassegmentos (anterior de umsegmento e posterior de outro segmento)
No embrio de 9 horas cada limite de
segmento representa o centro de um
parassegmento (pares P-A emparassegmentos). Mais tarde, formam pares
A-P em segmentos.
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So os primeiros genes de efeito zigtico que atuam no embrio.
Os genes de segmentao dividem o embrio em primrdios segmentares e esto
divididos em trs classes:
GenesGenes gapgap realiza transio de gradiente de morfgenos para embrio com unidades
(formao dos principais segmentos corporais no refinados e estrutura da cabea e
Os genes da segmentao:
Viso panormica
cauda); so ativados ou reprimidos por genes de efeito materno.
GenesGenes PairPair--rulerule subdivide domnios dos genes gap em parasegmentos (7),
determinando periodicidade dos segmentos; so controlados pela interao de
protenas Gap;
GenesGenes dede polaridadepolaridade segmentarsegmentar - manuteno de estruturas repetitivas dentro de
cada segmento (14), so controlados pelos pair-rule
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Padro de segmentao A/P (cerca de 25 genes)
Genes cardinais: Gap ativados em partes diferentes do embrio emresposta ao gradiente A/P dos fatores BCD e HBM;
Genespair-rule ativados em resposta aos Gap;
Os genes da segmentao:
Viso panormica
Os pair-rule ativam genes de polarizao do segmento (refinamento);
Mutaes em Gap = ausncia de segmentos inteiros
Mutaes em pair-rule = ausncia de segmentos pares ou mpares
Mutaes em genes de polaridade de segmento deletam parte do
segmento e o substituem por uma imagem em espelho de parte ou todo o
segmento
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Os genes da segmentao:
Viso panormica
Estes genes se expressam um aps o outro.
Interao de gap e pair-rule regula genes hometicos ea constelao nica dos produtos destes trs genes
determina identidade individual dos segmentos.
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Os genes da segmentao:
Viso panormica
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Os genes da segmentao:
Genes gap (protenas reguladoras de transcrio)
Uma combinao de protenas regulatrias
maternas, gap epair-rule fazem associaes
combinatrias para especificar o padro de
expresso em uma determinada regio do embrio.
Ao final do ciclo 12 h altos nveis de expresso de
Hunchback somente na parte anterior. Forma um
gra en e por n c eos. oncen ra o e unc ac
e de Bicoid ativam transcrio dos genes gap.
No embrio dividido em 4 bandas, na primeira temos
Hunchback que foi ativada por Bicoid e Giant
ativada por Hunchback. Na prxima, temos Krppel
ativada por baixos nveis de Hunchbak e, nas outrasduas, temos Knirps e Giant que so reprimidas por
Hunchback, mas nessa regio no tem Hunchback
porque sua expresso foi reprimida por Nanos.
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Os genes da segmentao:
Genes gap
Altos nveis da protena Hunchback induzem a
expresso de giant. Krppel regulada
negativamente no anterior por Hunchback, e noposterior por Knirps e Tailless. Assim tambm
Krppel pode determinar os limites posteriores da
transcrio de giant e hunchback.
Krppel liga-se regio promotora do genehunchback (que ele inibe) e regio promotora do
gene knirps (que ele estimula). A regio promotora
de knirps tambm reconhecida Tailless, que inibe
a transcrio de knirps. A protena Hunchback
(alm de reconhecer o promotor de krppel)tambm reconhece seu prprio promotor,
sugerindo que hunchback est envolvido na
regulao de sua prpria expresso
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Os genes da segmentao:
Genes pair-rule
Determinam um padro faixa de zebra com 15 subunidades (parassegmentos),
sendo cada um determinado por um grupo de pair-rule que se distingue do outro.
genes pair-rule primrios: hairy, even-skipped e runt so essenciais para a
formao do padro peridico e so diretamente controlados pelas protenas Gap.
- -
contm seis stios para a protena Krppel, trs para Hunchback e cinco para Bicoid.
A segunda faixa even-skipped reprimida tanto pelas protenas Giant como Krppel
e ativada pela protena Hunchback, em baixas concentraes de Bicoid. A regio
responsvel pela terceira faixa de transcrio even-skipped contm 20 stios de
ligao Hunchback e nenhum stio para a protena Krppel
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Os genes da segmentao:
Genes pair-rule
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Os genes da segmentao:
Genes pair-rule
H uma combinao diferente de protenas para a ativar a transcrio de even
em cada faixa de segmento e outra combinao para reprimir.
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Os genes da segmentao:
Genes pair-rule
A expresso dos genes primrios inibem ou reprimem a expresso dos genes
secundrios pair-rule.
fushi tarazuest em toda regio segmentada de blastoderma at gstrula.
No entanto medida ue as rotenas dos enes air-rule rimrios come am a
interagir com o promotorftz, o gene ftz reprimido em certas faixas de ncleos para
criar as regies inter-faixas. Nesse perodo, a protena Ftz interage com seu prprio
promotor para estimular mais transcrio do gene ftz.
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Os genes da segmentao:
Genes pair-rule
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Os genes da segmentao:
Genes de polaridade segmentar
At aqui aconteceram interaes moleculares no embrio sincicial. Agora
sero interaes celulares mediadas pelos genes de polaridade segmentar, os
quais reforam a periodicidade segmentar e determinam os destinos celulares
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Os genes da segmentao:
Genes de polaridade segmentar
Padro de expresso de engrailedse mantm
at o adulto
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Genes de seleo hometica
Genes hometicos determinam a especificao dos segmentos e so
expressos de uma maneira restrita aos parassegmentos.
Esto em duas regies do cromossomo 3 da Drosophila:
1. o complexo Antennapedia, contm os genes hometicos labial (lab) e
Deformed (Dfd) que especificam os segmentos da cabea, Antennapedia
(Antp) e Sex comb reduced (Scr) que contribuem para dar identidade aos
, ,
palpos labiais da boca em patas.
2. complexo bithorax, Ultrabithorax (Ubx), que necessrio para a
identidade do terceiro segmento torcico, e abdominal A (abdA) e
Abdominal B (AbdB), que so responsveis pelas identidades dos
segmentos abdominais.
A regio do cromossomo contendo tanto o complexo Antennapedia como o
complexo bithorax freqentemente referida como o complexo
hometico (Hom-C).
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Genes de seleo hometica
Os 8 genes hometicos possuem uma
regio de similaridade no DNA
denominada homeobox que codifica o
homeodomnio de 60 aa.
Genes de seleo hometica
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Genes de seleo hometica
H relao entre a ordem
gentica e a posio
onde os genes so
expressos no corpo.
A formao de um
compartimento requer os
produtos gnicos do
compartimento anterior.
Mutaes de perda de
funo determinam que
um compartimento tenha
o fentipo do
compartimento anterior
Genes de seleo hometica
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Genes de seleo hometica
Complexo BX-C
apresenta um padro
complexo de interaes
cis- atuantes.
Ubx possui padres
alternativos de splicing
concentrao em T3 e A1e em menor concetrao
no segmentos
subsequentes. Ubx e
abdA determinam de A2 a
A4 e Ubx, abdA e abdBdeterminam A5 a A8.
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Ultrabithorax (Btx) homeotic
mutant in Drosophila -
terceiro segmento torcico
(T3) transformado em cpia
do segundo segmento torcico(T2)
Mutantes de Drosophila
Antennapedia (Ant) homeoticmutant in Drosophila -
converso de antenas em patas
Padres de expresso dos genes Hometicos
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Padres de expresso dos genes Hometicos
A iniciao influenciada pelos genes gap e pair-rule p. ex.1. a expresso dos genes abdA e AbdB reprimida pelas protenas Hunchback e
Krppel, impedindo ativao desses genes de abdomem na cabea e no trax
2. o gene Ultrabithorax ativado por certos nveis da protena Hunchback, fazendo
com que seja originalmente transcrito em uma larga banda no meio do embrio
3. a protena Gap Krppel ativa a transcrio de Antennapedia
A manuteno influenciada pelos prprios genes hometicos, a expresso de cada
um regulada negativamente por todos os produtos de genes hometicos posteriores a
, . .
1. cada um dos genes do complexo bithorax reprime a expresso de Antennapedia, seUltrabithoraxfor deletado, Antp se estende atravs da regio que normalmente teria
expresso Ubx e pra onde a regio Abd comea, permitindo que o terceiro
segmento torcico forme asas tal como o segundo segmento torcico
As protenas Gap e Pair-rule so transitrias, assim, uma vez que os padres detranscrio dos genes hometicos estiverem estabilizados, eles so presos nos seus
lugares por alteraes na conformao da cromatina nesses genes. A represso dos
genes hometicos parece ser mantida pela famlia de protenas Polycomb, enquanto a
estrutura ativa da cromatina parece ser mantida pela protena trithorax.
Silenciamento de Hox genes - Polycomb
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No ncio do desenvolvimento embrionrio de Drosophila,
repressores da transcrio codificados por genes Gap previnem a
expresso de certas combinaes dos genes Hox em cada
segmento.
Durante o restante do desenvolvimento, aqueles genes Hox que
Silenciamento de Hox genes Polycomb
foram reprimidos em cada segmento permanecem desligados nasclulas descendentes, embora os repressores Gap j no estejam
presentes.
Esse fenmeno de silenciamento herdado depende de protenas dogrupo Polycomb (PcG) e de cis-elementos responsivos Polycomb
(PREs) nos locos do gene Hox.
Silenciamento de Hox genes - Polycomb
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As protenas Polycomb controlam a expresso dos genes Hoxpormeio de alterao na conformao da cromatina, bloqueando a
ligao dos fatores de transcrio. Elas se renem no nos stios de
um gene e forma complexos multiproteicos que modificam a
cromatina e promovem o silenciamento gnico.
As funes das protenas Pc-G no esto associadas com o DNA
mas com outras protenas, especialmente histonas. O silenciamento
Silenciamento de Hox genes Polycomb
da expresso gnica mudou da abordagem DNA-protena para uma
nfase na interao protena-protena e modificaes da estrutura
da cromatina.
As protenas Trithorax atuam como ativadores de transcrio e
revertem os bloqueios inativando protenas Polycomb. Elasremovem o bloco colocado por uma srie de protenas inativadoras
sobre a regio de expresso do gene).
Genes realizadores
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Genes realizadores
Os produtos dos genes homeoboxhomeobox (protenas homeodomnios) regulam a
expresso de outros genes ligando-se aos elementos intensificadores dos
mesmos, p. ex.
1. Antennapedia reprime a expresso do gene salm que pode ser crtica para a
formao de tecido das patas, em lugar de tecido antenal, dos discosimaginais torcicos.
2. o gene Distal-less necessrio para o desenvolvimento dos membros e
ativo somente no trax; sua expresso reprimida no abdomem, por uma
-
e bloquear a transcrio.
Isso apresenta um paradoxo, j que ambos, o parasegmento 5 (inteiramente
torcico e produtor de patas) e o parasegmento 6 (que inclui a maior parte do
primeiro segmento abdominal livre de patas) expressam Ultrabithorax.
Como podemComo podem dois segmentos to diferentes serem especificados pelodois segmentos to diferentes serem especificados pelo
mesmo gene?mesmo gene?
Genes realizadores
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Genes realizadores
Os Elementos Cis-Reguladores e o Complexo Bithorax
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g p
As diferenas temporais e espaciais na expresso de Ubxentre os parasegmentos 5
e 6 sugerem que Ubx regulado por diferentes elementos reguladores.
O elemento
regulador
bithorax para
Ubx, contm um
intensificador
que liga as
protenas
codificadas
pelos genes de
segmentao:
tailless, fushi
tarazu e
hunchback
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Homologia da funo dos Homeobox
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Grupos ortlogos de Hox
Homeodomnios
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Homeodomnios
Co-fatores para os Genes Hom-C
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Co fatores para os Genes Hom C
Os genes hoemticos podem requerer alguma ajuda para especificar o
destino segmentar. Os stios ligantes de DNA reconhecveis pelos
homeodomnios das protenas Hom-C so muito semelhantes, e h alguma
superposio em suas especificidades de ligao. O produto de alguns genes
interage com vrias protenas Hom-C e pode ajudar na especificao de
identidades segmentais. Por exemplo, a protena Ubx responsvel pelaespecificao da identidade do primeiro segmento abdominal (A1); sem a
protena Extradenticle, ela ir transformar esse segmento em A3. Parece que
a protena Extradenticle pode dimerizar com a protena Ubx no intensificador
de um gene de alvo.
A GERAO DA POLARIDADE DORSOVENTRAL EM
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Mecanismo diferente do A/P
Gene dorsal (dl) codifica um nico morfgeno (protena DL = FT)
cujo gradiente forma-se sobre um campo de clulas e no sinccio;
RNAm de dlest distribudo uniformemente no embrio inicial;
RNAm de dl produzido por clulas ovarianas e s traduzido
DROSOPHILA
aps 90 minutos da fecundao
RNAm de dlmigra do citoplasma para o ncleo somente das
clulas da superfcie ventral. Essa especificidade mantida por
genes de efeito materno como cactus.
RNAm de dlpenetra no ncleo e ativa genes ventralizantes (snail e
twisted) e reprime genes dorsalizantes (decapentaplegic e zerknllt)
sem Dorsal todas as clulas so especificadas como dorsais
A GERAO DA POLARIDADE DORSOVENTRAL EM
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DROSOPHILA
A GERAO DA POLARIDADE DORSOVENTRAL EM
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Por que a polaridade dos microtbulos no sentiido A/P?
Por que o ligante SPZ s produzido na regio ventral?
RNAm do gene grk codificado somente pelo ncleo do ovcito
determina os eixos A/P e D/V das clulas
DROSOPHILA
Ovcito migra para um dos lados do embrio e determina umgradiente de GRK;
GRK se liga EGFR (membrana celular de cls. foliculares)
reorientao dos microtbulos e deslocamento do ncleo do ovcito
para o plo anterior
Cls. Foliculares anteriores expostas a altos nveis de EGF tornam-
se dorsais e impedem a ativao de SPZ.
A GERAO DA POLARIDADE DORSOVENTRAL EM
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Como produzido o gradiente de DL ativa?
A DL inativa est ligada CACT (gene cactus) no citoplasma;
Na poro ventral, outros genes D/V de efeito materno (ovcito e
folculos) se expressam e ativam o ligante SPZ (produto do gene
DROSOPHILA
spaetzle regio ventral);
SPZ se liga ao TOLL (gene Toll) presente em todo o citoplasma do
ovcito;
Complexo SPZ-TOLL age como transdutor de sinal, fosforilando a
DL inativa e liberando-a do CACT;
A DL ativa atua como FT sobre genes cardinais D/V = determinam o
ventre.
A GERAO DA POLARIDADE DORSOVENTRAL EM
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DROSOPHILA
twist, snail e rhomboid so transcritos somente nos
ncleos da clulas ventrais que receberam altas
concentraes da protena Dorsal, pois esses
intensificadores no se ligam protena Dorsal com altaafinidade.
A protena Twist ativa genes mesodrmicos, enquanto a protena Snail reprime genes
no-mesodrmicos. O gene rhomboid ativado por Dorsal mas reprimido por Snail.
Rhomboid no encontrada nas clulas mais ventrais (mesoderma), mas expressanas clulas adjacentes ao mesoderma que formam o neuroectoderma presuntivo
A GERAO DA POLARIDADE DORSOVENTRAL EM DROSOPHILA
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A GERAO DA POLARIDADE DORSOVENTRAL EMDROSOPHILA
8/8/2019 343o Axial Em Drosophila
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DROSOPHILA
Em embries tipo selvagem, os
precursores mesodrmicos
expressam twisttwist ee snailsnail (mas no zen
e dpp); precursores da epiderme
dorsal e da amnioserosa expressam
zenzen ee dppdpp, mas no twist ou snail;
expressam somente snail; enquanto
os precursores neuroectodrmicos
laterais no expressam qualquer um
desses quatro genes.
Em conseqncia das respostas ao
gradiente da protena Dorsal, o eixofica subdividido em mesoderma,
mesectoderma, ectoderma
neurognico, epiderme e
amnioserosa.
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