Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2004 As Figuras a seguir foram extradas dos textos originais do Prof. Dr. MARCELO EHLERS LOUREIRO da Universidade Federal de Viosa, UFV, MG. (e-mail [email protected]) e do texto do Prof. Dr. LZARO E. P. PERES de Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (e-mail [email protected]). _____________________________________________________________________________
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FIGURAS DO TEXTO -TRANSPORTE NO FLOEMA E PARTIO DE
FOTOASSIMILATOS Floema
Anatomia do Floema:
Fig. 1: Esquema da direo do
transporte do xilema e do floema
entre diferentes orgos de uma
planta
Fig. 2: a) Esquema da estrutura da clula companheira e do elemento seiva. b) Micrografia
eletrnica da clula companheira e do elemento seiva.
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Seco transversal de caules mostrando o crescimento primrio e secundrio.
O floema e o xilema primrios so formados diretamente atravs da diferenciao do meristema apical. Floema e xilema secundrio so formados pelo cmbio, o qual diferencia ao mesmo tempo clulas de floema para fora (centrifugamente) e clulas de xilema para dentro (centrpetamente). Como conseqncia, o floema fica sempre na poro externa de plantas com crescimento secundrio e o floema primrio fica mais externo que o floema secundrio. Desse modo, ao removermos os tecidos externos de um caule (casca), o floema ser eliminado, mas o xilema no.
Composio da seiva do floema:
Figura 3: a) Composio geral de uma seiva do floema; b) Comparao entre a seiva do
floema e do xilema entre duas espcies diferentes de plantas
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Fig. 4: Peso e raio molecular de diferentes molculas em relao ao
dimetro do plasmodesmata.
Fig. 5: Mecanismo de alterao da conformao de protenas para seu transporte
via plasmodesma.
Fig. 6: Modelos propostos para explicar o movimento das viroses
atravs dos plasmodesmas. O segundo modelo difere do primeiro por envolver a
participao de receptores , as quais seriam protenas
codificadas pelo genoma das plantas.
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supresso da expresso da
p
supresso da expresso do
clorofila. Este fentipo
Fig. 7: Experimento de enxertia recproca entre
plantas transgnicas (S, de supresso) expressando
RNA que causa a
enzima redutase do nitrato (NR), e plantas normais (N) de tabaco. Clulas de lantas com a presena do
RNA que causa a
gene da enzima NR possuem menores teores de
representado na figura na colorao verde mais clara.
MECANISMO DE TRANSLOCAO NO FLOEMA
Modelo do Fluxo por Presso
Fig. 8: Esquema do fluxo sob presso no floema.
Valores aproximados dos valores reais so
apresentados para diferentes regies do
floema e xilema.
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Fig. 9: Determinao do potencial osmtico em
diferentes regies (altura) de uma planta.
Carregamento no Floema
Local de carregamento nas nervuras terminais de folhas fotossinteticamente ativas.
Fig. 10: Esquema apresentando as duas formas possveis de
carregamento do floema em uma folha de uma planta.
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Carregamento apoplstico do floema
apoplasto envolvendo a
carregador simporte da sacarose.
Fig. 11. Esquema mostrando o
carregamento da clula companheira da
sacarose presente no
ATP hidrolase e o
Transportadores de sacarose necessrios no carregamento apoplstico. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).
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Carregamento simplstico do floema
Fig. 12: Esquema sumarizando as
principais diferenas entre as clulas envolvidas no carregamento apoplstico e simplstico.
Fig. 13: Estrutura de alguns
oligosacardeos que so carregados
simplasticamente no floema.
Fig. 14: Esquema mostrando o modelo de captura pelo polmero
que tenta explicar o carregamento
simplstico do floema.
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Carregamento simplstico do floema
Carregamento simplstico (setas azuis) e apoplstico (setas vermelhas). As clulas
companheiras envolvidas no carregamento apoplstico costumam ser do tipo comum ou de transferncia. J as do carregamento simplstico so do tipo intermedirio.
Modificado de Taiz & Zeiger (1998).
Um resumo dos tipos de clulas companheiras, suas caractersticas e tipo de carregamento em que participam apresentado na Tabela abaixo.
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Carregamento simplstico do floema
Modelo Armadilha de polmero. A formao de polmeros mais complexos e as diferenas
de dimetro nos plasmodesmas impediriam o refluxo de fotoassimilados durante o carregamento simplstico. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).
Descarregamento do Floema
Fig. 15: Esquema mostrando o
carregamento e descarregamento do
floema via rota simplstico ou apoplstica.
Fig. 16: Esquema apresentando os
diferentes tipos de descarregamento
do floema possveis de serem
observados nas plantas
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Fig. 17: Micrografia eletrnica de
feixes vasculares de plantas com diferentes tipos de
descarregame
Tab. 1: Tabela a direita apresenta algumas espcies com descarregamento simplstico, enquanto a tabela b apresenta algumas espcies com descarregamento apoplstico.
Tipos de descarregamento. No descarregamento apoplstico, a sada do tubo crivado pode ser apoplstica (tipo 1) ou simplstica com uma etapa apoplstica posterior (tipos 2A e 2B). C = Clula companheira; T = Tubo crivado; R = Clula receptora. Modificado de Taiz & Zeiger
(1998).
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Exemplos de descarregamento simplstico (a, b) e apoplstico (c, d). Na cana-de-acar h uma barreira apoplstica devido lignificao das clulas da bainha do feixe vascular. TR1
normalmente acumula polmeros, enquanto TR2 e TR3 acumulam acares solveis. Nas sementes, TR4 corresponde ao tecido do embrio, o qual est isolado simplasticamente do
tecido materno. TR, tecido de reserva; TC, tubo crivado; PV, parnquima vascular. Modificado de Patrick (1997).
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AS ENZIMAS INVERTASES SO FUNDAMENTAIS PARA O DESCARREGAMENTO
APOPLSTICO
Funo da invertase e do transportador de hexose no descarregamento apoplstico. A invertase diminui o potencial qumico da sacarose na regio do descarregamento, favorecendo
uma chegada contnua desse nutriente. Ao mesmo tempo, o transportador de hexose necessrio para que os acares entrem nas clulas do dreno. SAC, sacarose; TP,
transportador. Modificado de Roitsch & Ehneb (2000).
Tipos de invertase e de carreadores de acares na clula receptora. A enzima invertase pode agir no apoplasto, no citoplasma ou no vacolo. Smbolos vermelhos indicam carreadores de hexose e smbolos azuis indicam carreadores de sacarose. Ambos carreadores fazem simporte
com H + e por isso so dependentes da atividade de H + -ATPases, de modo similar ao que ocorre no processo de carregamento . Modificado de Taiz & Zeiger (1998).
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Fatores que Afetam o Fluxo no Floema
Fig. 18: Mudana do fluxo do floema com o surgimento de novos
orgos dreno.
ANELAMENTO
Fig. 19: Anelamento de um ramo
de uma espcie de
planta lenhosa pode afetar a florao e o
enraizamento.
pa s
ANEL DE MALPIGHI. O intumescimento da regio logo
acima do anel evidencia que substncias so transportadas pelo
floema. Se o anelamento for realizado no caule principal, a falta de suprimentos provocar a morte
das razes e posteriormente do vegetal como um todo. O floema ,
portanto, a ponte que permite a passagem de suprimentos da parte
area (produtos da fotossntese) ra as razes. Esses suprimento
permitem que as razes continuem exportando gua e sais minerais
para a parte area.
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IMPACTO NA PRODUTIVIDADE AGRCOLA
A prtica das podas altera a partio de assimilados
Quando um horticultor realiza podas em suas culturas, ele na verdade est buscando modificar a partio de assimilados manipulando fontes e drenos. Existem vrios tipos de podas, mas na maioria
delas o objetivo deslocar os fotoassimilados para os drenos de interesse e, conseqentemente, aumentar a produtividade. Desse modo, comum se eliminar os chamados ramos ladres em
fruteiras perenes ou fazer a eliminao de brotaes laterais em culturas anuais como o tomateiro. Alm de se eliminar os drenos no produtivos, tambm comum fazer o desbaste do excesso de
flores ou frutos em desenvolvimento para aumentar a quantidade de assimilados que direcionada para os que restam. Um tipo de poda bastante peculiar e que possui relao direta com o transporte no floema a prtica do anelamento em videiras. Nessa cultura faz se o anelamento dos ramos que
contm racemos ainda em flor para provocar a reteno de assimilados e conseqentemente a melhoria da qualidade das uvas produzidas naquele cacho.
PRTICA DO ANELAMENTO NA PRODUO DE UVA.
O anelamento provoca a reteno de assimilados no ramo aumentando a quantidade que translocada para o dreno de interesse (frutos).
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TEORIA DO FLUXO DE PRESSO PARA O TRANSPORTE NO FLOEMA.
O fluxo de presso gerado pelo gradiente de potencial de presso (yP), o qual alto na fonte e
baixo no dreno. O processo de carregamento de sacarose (SAC) no TC da fonte abaixa o potencial osmtico (yS) e conseqentemente o potencial hdrico (yH), o qual leva entrada de gua
vinda do xilema e, por fim, aumento do yP. O descarregamento no dreno leva a um processo inverso e provoca a diminuio do yP.
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Mobilizao e Redistribuio de Assimilados
PARTIO DE NUTRIENTES NA FOLHAS E NOS FRUTOS DE UMA PLANTA DE TOMATEIRO.
Note que os elementos mveis no floema (nitrognio, fsforo e potssio) tendem a se acumular nos frutos, mas os que no se movem (clcio) ficam retidos nas folhas. Elaborado a partir de dados
apresentados por Adams (1986).
ALOCAO DE FOTOASSIMILADOS A sntese de sacarose libera fosfato (Pi) no citoplasma e o Pi trocado com a triose fosfato pelo
translocador de fosfato (TPi) favorecendo a contnua sntese de sacarose. Se a sntese de sacarose pra, a triose fosfato permanece no estroma para a sntese de amido. A triose fosfato produzida no Ciclo de Calvin e sua utilizao para o acmulo de amido nos plastdios ou de sacarose no vacolo depender do translocador de fosfato. As trs enzimas chaves desse processo esto representadas
em vermelho. SPS, Sacarose fosfato sintase. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).
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Fig. 20: Experimento de enxertia recproca entre uma planta tuberizada e outra planta no
rofa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos Fisiologia Vegetal-FCAV-UNESP, Jaboticabal
tuberizada de batata. O aumento da fora dreno (porta-enxerto da planta tuberizada)
aumenta a fotossntese do enxerto advindo da planta no tuberizada.
P
FloemaAnatomia do Floema:Composio da seiva do floema:MECANISMO DE TRANSLOCAO NO FLOEMAModelo do Fluxo por PressoCarregamento no FloemaCarregamento apoplstico do floemaCarregamento simplstico do floemaCarregamento simplstico do floemaCarregamento simplstico do floemaDescarregamento do FloemaFatores que Afetam o Fluxo no FloemaANELAMENTO
IMPACTO NA PRODUTIVIDADE AGRCOLA
Mobilizao e Redistribuio de AssimiladosALOCAO DE FOTOASSIMILADOSProfa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos Fisiologia Vegetal-FCAV-UNESP, Jaboticabal
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