CURSO DE MANEJO INTEGRADO DE
DOENÇAS
FUNGOS FITOPATOGÊNICOS
PARTE 3
AUTOR
Prof. Robert Weingart Barreto (UFV)
COORDENADOR
Prof. Laércio Zambolim (UFV)
VIÇOSA, MG 1999
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PARTE 3
“FUNGOS” FITOPATOGENICOS DO REINO PROTISTA
Filo Plasmodiophoromycota (16 gêneros, 46 spp.)
Entre os protistas tradicionalmente estudados por micologistas e de importância
fitopatológica destaca-se apenas um grupo, o Filo Plasmodiophoromycota com sua uma
única classe Plasmodiophoromycetes. Trata-se de um grupo pequeno de “fungos” que inclui
duas espécies de considerável importância econômica: Plasmodiophora brassicae –
causadora da doença chamada de hérnia das crucíferas (repolho, couve-flor, brócolis, etc...) e
Spongospora subterranea – causadora da sarna pulverulenta da batata. Os
Plasmodiophoromycetes são todos endoparasitos obrigatórios de plantas vasculares, algas e
fungos, causando em seus hospedeiros a hipertrofia (crescimento anormal de células) e a
hiperplasia (multiplicação anormal de células). Como resultado da interação destes fungos
com seus hospedeiros ocorre o inchamento das porções afetadas, e em plantas superiores a
deterioração do tecido vascular e afinal o nanismo.
A fase somática destes fungos é um plasmódio acelular (sem paredes celulares), que
se desenvolve no interior das células do hospedeiro. As células de resistência (os cistos) são
produzidos em massa. As células móveis têm dois flagelos simples em posição anterior. Um
sumário geral que exemplifica o que se sabe acerca dos históricos de vida destes fungos é
apresentado à seguir com base em Plasmodiophora brassicae .
O ciclo se inicia com a germinação dos cistos cada um dos quais dá origem a um
zoósporo capaz de infectar um hospedeiro. A penetração pode se dar em um pelo radicular. O
zoósporo se adere à parede do pelo radicular e encista (perde o flagelo e desenvolve uma
parede dura). Estruturas especializadas na célula encistada perfuram a parede celular do
hospedeiro e o protoplasto do zoósporo entra rapidamente na célula hospedeira. Depois desta
penetração pequenos plasmódios esporangiógenos (capazes de se diferenciarem na
maturidade em esporângios) aparecem nas células do hospedeiro e crescem gradualmente.
Quando o plasmódio atinge um certo tamanho (determinado em grande parte pelo tamanho
da célula hospedeira), ele se divide em segmentos que se diferenciam em zoosporângios
(esporângios contendo zoósporos). Os zoosporângios podem se formar isolamente, em
grupos soltos ou ainda em massas compactas (soros). Os zoósporos são afinal liberados no
interior ou exterior do tecido do hospedeiro e, por desintegração do tecido ou pela formação
de um tubo de saída pelo zoósporo, alcançam o ambiente externo.. Os plasmódios cistógenos
(que forma cistos) são formados mais tardiamente quando o hospedeiro está moribundo. Os
cistos são unidades de paredes espessas capazes de sobreviver no ambiente externo por vários
anos em estado de dormência. A sua liberação para o ambiente externo se faz pela
desintegração do tecido do hospedeiro. Afinal, a germinação dos cistos é estimulada pela
presença de hospedeiros suscetíveis e resulta na liberação de zoósporos.
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Ciclo de vida de Plasmodiophora brassicae, agente da hérnia das crucíferas
Plantas de mostarda:
sadia (planta da direita)
e com sintomas de
hérnia das crucíferas
(as outras).
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PARTE 4
“FUNGOS” FITOPATOGENICOS DO REINO CHROMISTA
Filo Oomycota (95 gêneros, 694 spp.)
Até relativamente recentemente os “fungos” do Filo Oomycota (com uma única
classe – Classe Oomycetes), eram tidos como sendo fungos verdadeiros e classificados
juntamente com o os membros do Filo Chytridiomycetes, outro grupo de Fungos tipicamente
adaptado a ambientes aquáticos possuindo, como estes, esporos com flagelos (zoósporos).
Ambos eram então colocados na Subdivisão Mastigomycotina. Mas as semelhanças entre
estes dois grupos se resumem, quase que unicamente, ao fato de estarem em geral adaptados
a um mesmo ambiente. Estudos feitos com técnicas modernas de microscopia eletrônica e
análise de dna, adicionados a outras evidências, não deixam mais dúvidas de que é correta a
sua transferência para o novo Reino Chromista. A característica unificadora para o Reino
Chromista é a presença de células com flagelos providos de pelos tubulares tripartidos, uma
condição observada em muitos grupos de algas, como por exemplo as diatomáceas, que
também são membros deste novo reino.
Características importantes dos “fungos” do Filo Oomycota:
1- zoósporos biflagelados com flagelos de dois tipos (1 plumoso e 1 liso);
2- ultra-estrutura dos zoósporos;
3- ciclo de vida haplobionte-diplóide;
4- reprodução sexuada por contato gametangial, culminando na produção de um ou mais
oósporos;
5- parede celular composta de glucanos, o aminoácido hidroxiprolina e alguma celulose;
6- mitocôndrias com crista tubular;
7- características bioquímicas e moleculares.
Formas
Os oomicetos podem apresentar desde formas simples holocárpicas (todo o talo se converte
em uma unidade reprodutiva no momento da reprodução) até formas mais complexas
eucárpicas (estruturas vegetativas e reprodutivas convivem em um mesmo talo).
Estruturas somáticas
O micélio dos oomicetos é tipicamente cenocítico (pseudosseptos ou constricções podem
estar presentes) e o crescimento do talo pode ser determinado ou indeterminado.
Reprodução assexuada
Além da reprodução por simples fragmentação do talo este fungos tipicamente produzem
zoósporos a partir da clivagem do protoplasma contido em vesículas unicelulares chamadas
de zoosporângios. Clamidósporos e brotações sem forma definidas que se quebram do
micélio (as gemas) são também encontradas em muitas espécies.
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Reprodução sexuada
O processo de reprodução sexuada típico dos oomicetos é o contato gametangial. Neste, a
estrutura de reprodução sexuada feminina (oogônio contendo uma ou mais oosferas) entra em
contacto com uma ou mais estruturas masculinas (os anterídios). Forma-se a partir do
anterídio o tubo de fertilização que atravessa a parede do oogônio levando núcleos até as
oosferas. Estas fertilizadas transformam-se então em oosporos.
Ecologia
Os oomicetos são extremamente comuns em ambientes de água doce e em solos úmidos. A
maioria das espécies é saprófita, mas um grupo de espécies dentro da Ordem Peronosporales
é composto por patógenos altamente especializados de plantas, sendo que muitos são
biotróficos. Dentro deste grupo alguns apresentam claras adaptações para o ambiente
terrestre e causam doenças na parte aérea das plantas hospedeiras.
A= anterídio; O= oogônio; seta indica tubo de fertilização. Note os dois oósporos dentro do oogônio
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Ciclo de vida. Ex: Pythium debaryanum
Formação de esporângio
Migração de protoplasma para dentro de vesícula mucilaginosa
Formação de zoósporos dentro da vesícula
Zoósporos secundários liberados
Zoósporos encistados
Cisto germinando
Hifa somática
Contato
gamentangial entre
três anterídios e um
oogônio
Meiose
Formação de tubos de
fertilização direcionados
para a oosfera
Plasmogamia
Cariogamia e
formação do
oósporo
Germinação do
oósporo
REPRODUÇÃO
ASSEXUADA
REPRODUÇÃO
SEXUADA
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Classificação
Ordem Família
Lagenidiales
Leptomitales
Peronosporales* Pythiaceae
Albuginaceae
Peronosporaceae
Ordem Rhipidiales
Saprolegniales*
* Grupos contendo espécies fitopatogênicas.
Ordem Peronosporales
Compreende espécies aquáticas, anfíbias e terrestres, é a ordem considerada como sendo a
mais evoluida dentro dos Oomycetes. Apresenta várias espécies que incitam doenças em
plantas cultivadas, tais como tombamento de mudas, ferrugens brancas e míldios. Apesar de
compreender espécies saprófitas, as mais evoluídas são parasitas obrigatórias. O micélio
cenocítico é bem desenvolvido. Nas espécies parasitas obrigatórias, a hifa é intercelular com
haustórios intracelulares.
A reprodução assexuada dá-se por meio de zoóporos reniformes e biflagelados,
produzidos no interior de esporângios esféricos, ovais ou limoniformes. Os esporângios são
usualmente terminais em hifas especiais chamadas esporangióforos. Nas espécies mais
evoluídas, os esporangióforos têm crescimento determinado, os esporângios são decíduos e
após a maturação são disseminados pelo vento. Para muitos gêneros os esporângios tanto
podem germinar por tubo germinativo ao invés de produzirem zoóporos ou produzem
zoósporos, dependendo da temperatura. Estes nadam por algum tempo, entram em repouso,
encistam e germinam por tubo germinativo. No gênero Peronospora a capacidade de
produzir zoósporos foi perdida completamente.
A reprodução sexuada dá-se por contato gametangial entre anterídio e oogônio,
oriundos de mesmo talo ou de talos diferentes. A meiose ocorre no gametângio e resulta em
oogônio e anterídio com núcleos haplóides. O oogônio é geralmente globoso contendo
oosferas uni ou multinucleadas. Quando dá-se o contato, o anterídio lança um tubo de
fertilização que passa através da parede oogonial e um ou mais núcleos masculinos são
depositados na oosfera. Pode surgir um ou mais zigotos de parede espessa, denominados
oosporos. O oosporo é resistente às condições ecológicas adversas; ao germinar produz
zoósporos diretamente ou dá origem à hifa, em cuja extremidade é formado um esporângio.
O tipo de germinação varia com a espécie.
Famílias Peronosporaceae e Albuginaceae
Os organismos pertencentes a estas duas famílias são todos parasitos obrigados de
plantas e incitam dois tipos de doenças: míldios (causados pelas peronosporáceas) e
ferrugens brancas (causadas pelas albugináceas). Geralmente, o micélio cresce de modo
intercelular nos tecidos do hospedeiro, com a formação de haustórios que penetram nas
células. Os esporangióforos, nitidamente distintos da hifa somática e de crescimento
determinado, desenvolvem-se externamente ao hospedeiro e produzem os esporângios em
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esterigmas na extremidade das ramificações. Os esporângios são arredondados, ovais ou
limoniformes e sem exceção são decíduos e disseminados pelo vento. Normalmente,
germinam originando zoóporos, mas em algumas espécies, os esporângios germinam por
meio de tubo germinativo e em outras de ambos os modos.
Enquanto que os míldios se caracterizam geralmente pelo amarelecimento e queima
relativamente rápida de órgão atacados (sobretudo folhagem) nas ferrugens brancas os órgãos
vegetais infectados apresentam bolhas (pústulas) brancas e hipertrofia. Como exemplo de
espécies fitopatogênicas tem-se:
A. candida em crucíferas; A. portulacae em beldroega; A. bliti em plantas da família
Amaranthaceae; A. ipomeae-panduranae em batata-doce.
O micélio de Albugo é intercelular, com haustórios globosos. Os esporangióforos são
claviformes e produzem esporângios catenulados, sendo o mais velho aquele da extremidade.
Inicialmente, os esporangióforos são sub-epidérmicos. A epiderme, sob pressão, rompe-se,
expondo os soros de esporângios brancos, o que levou à denominção da doença. Os
esporângios são geralmente globosos, multinucleados e conforme a espécie germinam
produzindo zoósporos ou por meio de tubo germinativo.
Albugo trapogoni. Corte de uma folha mostrando a epiderme levantada e abaixo desta esporângios em cadeia sobre esporangióforos. Acima, três esporângios e abaixo (interior do tecido) um oósporo.
Albugo candida. Sintomas em planta de nabo
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Para o reconhecimento do gênero ao qual pertence uma peronosporácea, basta
observarmos o esporangióforo, que tem forma específica para cada gênero.
Peronospora
Basidiophora
Bremia
Plasmopara
Sclerospora
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Família Pythiaceae
Apresenta espécies parasitas facultativas e saprófitas obrigadas, com micélio bem
desenvolvido, intracelular ou intercelular. Haustórios podem estar ocasionalmente presentes.
Os esporângios são produzidos comumente diretamente no ápice de ramificações do
micélio ou intercalarmente, ou então isoladamente nos esporangióforos. Mesmo para as
espécies que têm os esporangióforos diferenciados, estes nunca têm crescimento
determinado, como para as peronosporáceas.
Pythium e Phytophthora são os gêneros mais importantes. Embora uma das espécies
mais estudadas de Phytophthora – P. infestans seja um fungo com esporangióforo bem
diferenciado em relação às hifas somáticas e seja um patógeno de parte aérea de plantas com
um leque de hospedeiro restrito, estas são condições quase que exclusivas desta espécie.
Outras espécies do gênero podem ser confundidas com uma certa facilidade com espécies de
Pythium, vivendo no solo e não apresentando esporangióforo. Os especialistas consideram a
característica mais útil para a separação dos dois gêneros, a produção em Pythium de uma
vesícula mucilaginosa, na germinação dos esporângios, para dentro da qual migra todo o
conteúdo protoplasmático do esporângio ainda não diferenciado em zoósporos. Apenas na
vesícula é que ocorrem a clivagem do protoplasma e os zoósporos se formam. Estes são
liberados quando se rompe a parede da vesícula. Isto não acontece em Phytophthora.
Pythium middletonii. Seqüência de fotos mostrando a germinação de zoosporângio com formação de vesícula mucilaginosa.
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Gênero Pythium
A maioria de suas espécies tem hábito aquático ou terrestre, vivendo provavelmente, a
maior parte de sua vida como saprófitas. Algumas espécies como P. debaryanum, P. ultimum
e P. aphanidermatum são agentes etiológicos de tombamento de plântulas em sementeira.
Outras espécies podem provocar podridões radiculares e podridões de frutos.
Pythium tem micélio intra ou intercelular sem haustório. Caracteriza-se por apresentar
esporangióforos ausentes ou semelhantes às hifas somáticas, sustentando esporângios
globosos ou ovais, que podem ser produzidos terminal ou intercalarmente. O esporângio
permanece aderido ao esporangióforo e pode germinar diretamente por um tubo germinativo
ou formando zoósporos do modo descrito e ilustrado acima.
Oogônios e anterídios desenvolvem-se geralmente na mesma hifa, onde ocorre a
formação do oosporo. À alta temperatura (28°C) o oosporo germina por tubo germinativo e à
baixa temperatura (10-17°C) forma-se uma vesícula na extremidade do tubo, para onde migra
o protoplasto do oosporo e onde se diferenciam os zoósporos .
Gênero Phytophthora
Apresenta muitas espécies, das quais a maioria é fitopatogênica. Algumas são de grande
importância fitopatológica, como P. infestans (mela da batata e do tomate), P. parasitica, P.
citrophthora (gomose dos citros), P. cinnamoni (podridão do pé de muitas espécies
lenhosas), P. palmivora (podridão parda do cacau), P. capsici (requeima do pimentão,
podridão de frutos de abóbora), etc.
As espécies de Phytophthora produzem esporangióforos de ramificação simpodial,
semelhantes à hifa somática (exceção feita à P. infestans). Os esporângios são do tipo
globoso, variando de piriforme a limoniforme, produzidos normalmente na extremidade do
esporangióforo.
Tombamento de mudas causado por Pythium sp. Note base estrangulada das plântulas (seta).
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Como já foi dito, a distinção básica entre Pythium e Phytophthora reside no modo de
germinação do esporângio: em geral, no caso de Phytophthora não há formação da vesícula
evanescente do esporângio e, se isto acontece, o protoplasma sofre clivagem ainda no interior
do esporângio; os zoóporos já diferenciados e maduros é que passam para o interior da
vesícula e são liberados quando a parede desta se rompe.
Phytophthora infestans. Esporangióforo com esporângios. Note que há esporângios de diversos tamanhos, indicando crescimento indeterminado.
Phytophthora palmivora em fruto de cacaueiro causando podridão parda.
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PARTE 5
FUNGOS FITOPATOGENICOS DO REINO FUNGI
Filo Zygomycota
Classe Zygomycetes (7 ordens, 125 gêneros, 867 spp.)
Compreende fungos parasitas facultativos, parasitas fracos em plantas, parasitas em
animais, formas patogênicas ao homem e micorrízicos. Alguns são usados na produção
industrial de enzimas, ácidos etc e na fermentação de alimentos. Os zigomicetos são fungos
tipicamente terrestres. A maioria das espécies é saprofítica, sendo comuns em substratos
ricos em açúcares, em fezes e no solo. Uma espécie em particular, Rhizopus stolonifer o
conhecido movo preto do pão é uma das espécies fúngicas mais comuns que existem, sendo
inclusive freqüente como contaminante de meios de cultura em laboratórios.
Importância fitopatológica
Algumas espécies dos gêneros Rhizopus, Mucor e Choanephora têm uma certa importância
como agentes causais de podridões moles de frutos e vegetais. Sobretudo de vegetais com
partes carnosas em armazenagem.
Estruturas somáticas
O micélio dos zigomicetos é filamentoso em condições normais. Pode, no entanto haver
dimorfismo - talo normalmente filamentoso mas passando a leveduriforme em condições
especiais (ambiente pobre em oxigênio ou meio de cultura rico em açúcar). Embora hajam
algumas exceções, o micélio dos zigomicetos é em geral cenocítico, bem desenvolvido c/
crescimento indeterminado.
Rizóides e estólons estão presentes em algumas espécies.
Centríolos estão ausentes nos zigomicetos.
As paredes celulares contém quitina, quitosana e ácido poli-glucurônico.
Reprodução assexuada
Os zigomicetos se reproduzem assexuadamente pela produção de esporos imóveis (sem
flagelos), os esporangiósporos. Estes são produzidos dentro de vesículas unicelulares por
clivagem do protoplasma nelas contido. Estas vesículas, denominadas esporângios (se
contendo esporos numerosos), esporangíolos (se contendo poucos esporos) ou
merosporângios (se cilíndricas, contendo esporos puco numerosos e enfileirados). Os
esporângios são produzidos sobre hastes, denominadas esporangióforos. Estes podem ser
simples ou ramificados. Em várias espécies encontramos uma projeção do esporangióforo
para dentro do esporângio que denominanos de columela.
Além dos esporangiósporos, muitos zigomicetos também produzem clamidósporos.
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Esporângio maduro com esporangiósporos ainda envolvidos pela parede (p), e com a parede já rompida (direita) exibindo a columela (c).
Exemplos de estruturas reprodutivas assexuadas de diversos zigomicetos. A- Thamnidium elegans com esporângio terminal com columela e esporangíolos em ramificações do esporangióforo mais abaixo.
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Reprodução sexuada.
É por copulação gametangial. A seguinte seqüência pode ser observada nas ilustrações que se
seguem, sendo típica para os zigomicetos. 1. Contacto de talos compatíveis e formação de
progametângios 2 Deposição de septos 3 Delimitação dos gametângios 4 Dissolução
do “septo de fusão”” e plasmogamia 5 Formação do prozigosporângio 6 Deposição de
parede espessa 7 Formação de zigosporângio contendo zigósporo (s) 8 Cariogamia e
meiose 9 germinação
Seqüência de fotos
mostrando etapas da
formação de um
zigósporo
Fotografia feita em
microscópio eletrônico de
varredura mostrando um
zigosporângio e dois
suspensores
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Classsificação
Ordem
Mucorales*
Dimargaritales
Kickxellales
Endogonales
Glomales
Zoopagales
Entomophthorales
* Grupo incluindo fungos fitopatogênicos
Grupo de rizóides conectados por
estólons, encimados por esporangióforos
que terminam em esporângios . Note que
dois esporângios já se romperam
liberando os esporangiósporos.
Hifas compatíveis conectando-se e formando
respectivamente: (1) prozigosporângios, (2)
zigosporângio maduro com zigósporo
Zigósporo sobrevivendo em
tecido senescente
Plasmogamia
Germinação de zigósporo (após
cariogamia e meiose)
REPRODUÇÃO
SEXUADA
REPRODUÇÃO
ASSEXUADA
Esporangiósporos caindo sobre
tecido danificado e germinando
Crescimento micelial
e maceração do
tecido do hospedeiro
(podridão mole)
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Ciclo de vida. Ex: Rhizopus stolonifer
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Ordem Mucorales
É a única ordem de importância fitopatológica dentro do Filo Zygomycota.
Compreende muitas espécies que, em sua maioria, são saprófitas em matéria orgânica vegetal
ou animal. Muitas espécies saprófitas são capazes de sintetizar importantes produtos
industriais. Poucos Mucorales são parasitas fracos em frutos ou partes destacadas de plantas e
causam problema durante o transporte e armazenamento. Alguns são parasitas em fungos ou
animais. Algumas espécies pertencentes aos generos Mucor e Rhizopus causam doenças no
homem.
O micélio cenocítico, geralmente é muito ramificado. A reprodução assexuada dá-se
por meio de aplanosporos contidos no interior de esporângios que surgem na extremidade de
esporangióforos simples ou ramificados. O esporângio geralmente é globoso sendo os
esporos produzidos como resultado da clivagem do protoplasto esporangial. Na porção
central do esporângio, comumente, nota-se uma estrutura denominada columela que é uma
dilatação terminal do esporangióforo. Esporangiósporos diferem em forma, tamanho, cor,
etc. São facilmente liberados e germinam por meio de tubo germinativo.
A reprodução sexuada é por meio de copulação de gametângios multinucleados que
são semelhantes em estrutura, mas que podem ser diferentes em tamanho. Os gametângios
formam-se na extremidade de hifas somáticas em crescimento, denominadas zigóforos. Os
zigóforos compatíveis são atraídos e fundem-se aos pares formando o septo de fusão. O septo
de fusão dissolve-se, os protoplastos se misturam e então se desenvolve o zigosporângio
dentro do qual é formado o zigósporo. Algumas espécies são homotálicas e outras
heterotálicas. O zigósporo requer um período de repouso antes de germinar, que varia de 1 a 3
meses. Quando está apto a germinar, ocorre a meiose formando-se um esporangióforo
sustentando um esporângio na extremidade.
A ordem Mucorales é dividida em onze famílias distintas, das quais Mucoraceae é a
mais importante. Dentre vinte ou mais gêneros desta família, três são os mais importantes
para a fitopatologia: Choanephora, Rhizopus e Mucor
Gênero Rhizopus
Este fungo é conhecido como “mofo preto do pão”. O crescimento cotonoso, que se
pode observar em substrato sobre o qual Rhizopus se desenvolve, consiste de hifas, rizóides,
estólons, esporangióforos e esporângios (quando maduros são negros e visíveis a olho nú).
Os esporângios contêm numerosos aplanosporos e são sustentados individualmente por um
esporangióforo com columela. Na base do grupo de esporangióforos encontram-se os
rizóides que têm função de fixar o conjunto ao substrato e exercer absorção de nutrientes. A
hifa que conecta dois grupos de rizóides é denominada estólon. As espécies de importância
fitopatológica incitam podridões moles pós-colheita em órgãos carnosos de plantas. Por
exemplo, R. stolonifer pode causar podridão mole em batata-doce, abacate, cenoura,
castanha-do-Pará, morango etc. Muitas espécies de Rhizopus são capazes de sintetizar
importantes produtos industriais, como álcool etílico e ácidos orgânicos como o lático,
fumárico, cítrico, succinico e oxálico. R. oryzae utiliza o amido, e pode ser utilizado na
fermentação alcóolica.
Gênero Mucor
Diferencia-se morfologicamente de Rhizopus por não possuir rizóides e estólons. M.
javanica também sacarifica o amido e pode ser usado na fermentaçao alcoólica. Espécies de
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Mucor podem incitar micoses profundas em seres humanos. Da mesma forma que Rhizopus,
Mucor é contaminante comum em laboratório e algumas espécies podem causar podridões
moles pós-colheita em órgãos carnosos de plantas.
Gênero Choanephora
Fungos deste gênero produzem dois tipos de estrutura reprodutiva assexuada:
esporângios com ou sem columela contendo muitos esporangiósporos e esporangíolos
contendo um único esporangiósporo. A espécie C. cucurbitarum é amplamente distribuida
mundialmente em associação com podridão de inflorescências de inúmeras plantas. É
responsável por podridões moles de cucurbitáceas cultivadas
Choanephora cucurbitarum: A- esporangióforo recurvado com esporângio terminal; B e C- esporangióforo com grupo de esporangíolos terminais; D- esporângio liberando esporangiósporos; E e F- esporangiósporos.
Rhizopus stolonifer: A- aparência de colônia; B- dois esporângióforos com esporângios terminais formados sobre conjunto de rizóides; C- esporângio com membrana já rompida exibindo columela recoberta por esporangiósporos; D- ídem, columela murcha.
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Mucor racemosus: A- Esporangióforo ramificado (alguns clamidósporos formados internamente nestes). Mucor plumbeus: B- esporangióforo ramificado; C- columela exposta após liberação de esporangiósporos.
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Fruto de graviola apresentando sintomas de podridão mole causada por Rhizopus stolonifer.
Rhizopus stolonifer: grupo de esporangióforos apresentando esporângios maduros (com massa de esporangiósporos negros) e imaturos (ápice translúcido).
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Filo Ascomycota (3.266 gên., 32.267 spp)
O Filo Ascomycota, com uma única classe Ascomycetes é o grupo de fungos com
maior número de espécies. Uma grande parte destas é formadora de líquens (42 % das
espécies) e saprófitas. Este filo inclui, no entanto, grande número de espécies fitopatogênicas.
Há ascomicetos em praticamente todos os tipos de habitat e explorando inúmeros nichos
ecológicos (solo, água, simbiontes de plantas e animais, apodrecedores de madeira e outros
substratos, etc...). Algumas espécies produzem frutificações macroscópicas comestíveis e
valiosas e os fermentos de importância industrial são ascomicetos. Algumas espécies são
parasitas obrigatórios de plantas, mas a maior parte dos fitopatógenos deste grupo é composta
de parasitas facultativos.
Os Ascomycetes, juntamente com os Basidiomycetes, são comumente denominados
de fungos superiores, em vista da complexidade de suas estruturas frutíferas.
Características Gerais
Os membros de Ascomycetes possuem micélio septado, não produzem esporos
móveis e se caracterizam basicamente por produzirem seus esporos sexuais, denominados
ascósporos, no interior de estruturas denominadas ascos. Tipicamente, 8 ascósporos são
produzidos por asco, apesar de este número variar, dependendo da espécie, de 1 a milhares.
Os ascos podem apresentar diferentes formas de liberação de ascósporos. A maioria das
espécies produz os ascos e ascósporos no interior de corpos frutíferos (ascocarpos ou
ascomas).
Muitos dos Ascomycetes apresentam duas fases distintas em seu ciclo de vida: a fase
sexual ou ascógena (forma perfeita) e a fase assexual ou conidial (forma mitospórica ou
imperfeita).
Geralmente, o micélio dos Ascomycetes é bem desenvolvido, constituído de hifas
septadas, profusamente ramificadas, cujas paredes são ricas em quitina. Porém, nem todos os
Ascomycetes possuem micélio: algumas espécies de fermentos são unicelulares, outras
produzem células em cadeia, formando falso micélio; há ainda espécies de Ascomycetes que,
dependendo das condições do meio, podem ser unicelulares ou produzir micélio; estas são
denominadas de espécies dimórficas.
Reprodução Assexuada
A reprodução assexuada em Ascomycetes pode ocorrer por meio de fissão,
gemulação, fragmentação do micélio, e pela produção de clamidósporos e conídios. Fissão e
gemulação ocorrem em fermentos e em outros Ascomycetes. A fragmentação de hifas, para
originar artrósporos, e a transformação de células pré-existentes em clamidósporos também
pode ocorrer. A maioria dos Ascomycetes reproduz-se assexuadamente por meio de conídios.
Os conídios são produzidos em conidióforos livres ou em corpos frutíferos. Os tipos de
conídios e os modos pelos quais se formam eram até recentemente tratados separadamente na
Classe Deuteromycetes. Hoje, o reconhecimento de formas assexuadas de ascomicetos e
basidiomicetos em uma classe em separado não é mais aceita. A denominação informal (sem
caracter taxonômico) fungos mitospóricos é hoje utilizada para este grupo heterogêneo. Os
fungos mitospóricos são predominantemente formas assexuadas de ascomicetos para as
quais a forma sexuada de reprodução é rara, desconhecida ou mesmo inexistente. É
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importante notar, no entanto que os fungos mitospóricos compreendem um grande grupo de
espécies que inclui alguns dos fitopatógenos mais importantes que existem e que estádios
assexuais dos Ascomycetes são geralmente muito mais comuns que os estádios sexuados,
sendo formados durante a maior parte do ano nas épocas de ambiente favorável. Esta é uma
das razões pelas quais aceita-se, pelas normas de nomenclatura taxonômica como válido para
os Fungos que um mesmo organismo tenha mais de um nome científico válido aplicado aos
diferentes estádios que o fungo produz ao longo de seu ciclo. Assim, embora o nome da
forma perfeita de um fungo tenha primazia sobre o de sua forma imperfeita, o uso desta
última não é considerado incorreto. Algumas espécies de Ascomycetes perderam a
capacidade de produzir a fase imperfeita, isto é, só possuem a fase perfeita ( correspondente
ao estádio de reprodução sexuada).
Reprodução sexuada
Em Ascomycetes, como em outros organismos, a reprodução sexuada (que originará o
asco com ascósporos) envolve a fusão de dois núcleos compatíveis. Assim, como os grupos
já estudados, também os Ascomycetes podem ser homotálicos ou heterotálicos. Antes da
fusão dos núcleos (cariogamia) ocorre a plasmogamia, que pode se efetivar por vários
processos já discutidos anteriormente:
- contato gametangial
- espermatização
- somatogamia
Depois da cariogamia ocorre em geral, no ascogônio a multiplicação do núcleo proveniente
do talo compatível e o seu pareamento com núcleos do talo que o recebeu. Em seguida são
formadas hifas ascógenas (que gerarão ascas) onde os núcleos em pares sofrem divisões
mitóticas. Após um período de crescimento as hifas ascógenas se encurvam formando um
gancho (ou crozier). A célula que fica na curva do gancho é chamada de “célula mãe da asca”.
Dentro desta célula ocorre finalmente a cariogamia, meiose e finalmente a formação dos
ascósporos.
23
Tipos de ascas
As ascas podem se apresentar com forma e estrutura bastante diferentes umas das
outras. Os ascósporos podem ser liberados para o ambiente de diversas formas dependendo
do tipo de asca:
1. as paredes da asca podem se dissolver na maturidade (ascas prototunicadas) liberando os
ascósporos;
2. pode-se reconhecer uma única camada na parede que compõe a asca (ascas unitunicadas),
sendo as ascósporos liberados através de uma tampa (opérculo), poro ou outro tipo de
abertura;
3. podem-se reconhecer duas camadas (ascas bitunicadas), sendo que a camada externa se
rompe na maturidade enquanto que a interna, que é mais elástica se expande e os
ascósporos escapam por um poro na sua ponta.
Alguns dos principais tipos de asca estão ilustrados abaixo.
Formação de asca madura com
ascósporos a partir de célula mãe da asca
em um gancho. Note a formação
repetitiva de ascas pela formação de
novos ganchos.
24
Tipos de frutificações
Na maioria dos casos, ascos e ascósporos de Ascomycetes são contidos em corpos
frutíferos denominados ascocarpos ou ascomas. Os principais tipos de ascocarpos são:
cleistotécio, peritécio, apotécio e ascostroma. Alguns produzem os ascos livres na superfície
do substrato ou na sua própria massa vegetativa (ascos nus). Os ascos (quer produzidos nus
ou em ascocarpos) podem ocorrer organizadamente. Essa camada organizada de ascos
recebe o nome de himênio. Filamentos estéreis, algumas vezes, denominados paráfises,
podem ser formados entre os ascos e ocorrem frequentemente no himênio. Provavelmente,
tais filamentos estéreis auxiliam na disseminação de ascos e ascósporos e conferem proteção
a estas estruturas.
1 2 3
Liberação de ascósporos: 1. Pyronema – asca operculada
(com tampa que se abre na maturidade);
2. Trichoglossum – asca com poro;
3. Sporormia – asca bitunicada
poro
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A distinção dos tipos de ascoma é em geral simples, quando consideramos exemplos típicos
de cada frutificação. O cleistotécio é uma estrutura fechada e compacta com ascas
prototunicadas distribuidas desordenadamente pelo interior da frutificação. Para que os
esporos alcancem o exterior é necessário que o cleistotécio seja danificado ou se
decomponha. O peritécio é uma estrutura que em geral tem a forma de um frasco com um
orifício (ostíolo) pelo qual os ascósporos alcançam o ambiente exteno. O apotécio é uma
estrutura com forma de taça ou disco com a camada de ascas (himênio) na superfície exposta
da frutificação. O ascostroma é uma estrutura mais difícil de ser reconhecida e embora o
processo de formação desta frutificação seja diferente do processo de formação do peritécio o
aspecto final pode, muitas vezes, ser idêntico. Para distingüirmos ascostroma de peritécio
temos duas opções: 1a um estudo microscópico detalhado de frutificações em estádios
diferentes; 2a a simples observação das ascas contidas na frutificação. A segunda opção é
quase sempre a utilizada, pois é relativamente fácil distingüir o tipo de asca (asca bitunicada)
que é típico do grupo de fungos formadores de ascostroma.
ascas nuas
cleistotécio
pertécio
apotécio
ascostroma
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Xylaria. Frutificações macroscrópicas compostas de estroma no qual estão mergulhados peritécios. Este tipo de frutificação é conhecido como “dedos de defuntos”. O fungo é um decompositor de madeira.
Peziza. Frutificações macroscópicas. Apotécios de diversos tamanhos.
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Filamentos estéreis
No interior de ascocarpos, ao redor dos ostíolos ou entre as ascas, encontram-se muitas vezes
estruturas estéreis. A função destas pode ser: a separação das ascas; o aumento da pressão
sobre as ascas para desencadear a liberação forçada de ascósporos ou a orientação das ascas
ou ascósporos em direção ao ostíolo. Este “tecido interascal” é conhecido pelo nome geral de
hamatécio. O reconhecimento destas estruturas tem grande relevância taxonômica e existem
seis tipos básicos de hamatécio.
Hamatécio. A- pseudoparênquima interascal (tecido não modificado comprimido entre as ascas). B- paráfises (hifas que se originam da base da frutificação, usualmente não ramificadas e nem apresentando ligações). C- parafisóides (formadas pela modificação de tecido interascal pré-existente, formando ligações, esparçamente septadas e muito finas). D- pseudoparáfises (hifas originadas da porção da frutificação situada acima das ascas, crescendo e alcançando a base da frutificação por entre as ascas, fundindo-se com a base e muitas vezes desprendendo-se da parte superior; comumente regularmente septadas, ramificadas e formando anastomoses, diâmetro maior que C). E- perifisóides (hifas curtas originadas acima do nível onde estão as ascas em desenvolvimento, projetadas para baixo mas não alcançando a base da frutificação). F- perífises (hifas confinadas ao canal do ostíolo, não ramificadas ou anastomosadas, podendo ocorrer em combinação com B,D,ou E). G- hamatécio ausente
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Ciclo de vida: Exemplo Mycosphaerella musicola (agente do mal de Sigatoka da bananeira)
Classificação
A classificação tradicional dos ascomicetos era até recentemente baseada numa combinação
de caracteres de ascocarpos e ascas. Assim, reconheciam-se os seguinte grupos:
Subclasse Características
Hemiascomycetidae Ascas nuas e prototunicadas
Plectomycetidae Ascas prototunicadas em cleitotécios
Hymenoascomycetidae Ascas unitunicadas em camadas dentro de
peritécios ou sobre apotécios
Laboulbeniomycetidae Formadores de peritécio mas não de micélio,
em geral parasitos obrigados de artrópodes
Loculoascomycetidae Ascas bitunicadas em ascostromas
Embora sob o ponto de vista didático este esquema seja conveniente, hoje sabemos graças
sobretudo a estudos baseados na análise do dna que estas categorias são artificiais, agrupando
fungos que não tem relação filogenética próxima. Atualmente a classificação dos
ascomicetos se encontra em transição. Não se está utilizando mais a subclasse como categoria
para agrupar os ascomicetos e reconhecem-se mais ou menos 46 ordens diferentes
dependendo do autor. Para simplificar esta abordagem, e também considerando que boa parte
Ascósporos
Conjunto de
conidióforos com
conídios Conídios
Espermagônios com espermácias
Manchas necróticas em folhas
Ascocarpos com ascas e ascóporos
Germinação de
esporos sobre folhas
e penetração por
estômatos
Dano crescente nas folhas infectadas
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da literatura para a identificação de ascomicetos é antiga, seguindo o esquema exposto acima
ou alguma variação do mesmo, usaremos então aquí a classificação tradicional.
Literatura relevante
Além dos livros textos já citados, são úteis para a identificações de gêneros de ascomicetos as
referências abaixo:
AINSWORTH, G.C. (Ed.) 1973. The fungi. An advanced treatise. Vol IVA. Academic
Press.
HANLIN, R.T. 1990. Illustrated genera of Ascomycetes. APS Press.
HANLIN, R.T. 1998. Illustrated genera of Ascomycetes. Vol II. APS Press.
HANLIN, R.T. 1998. Combined keys to illustrated genera of Ascomycetes volumes I & II.
APS Press.
SIVANESAN, A. 1983. The bitunicate Ascomycetes. J. Cramer.
Hemiascomycetidae (categoria em desuso)
Esta categoria incluia aqueles ascomietos que não formam qualquer tipo de ascocarpo; os
ascos são formados na superfície do hospedeiro ou substrato - ASCOS NUS. Ascas em geral
são prototunicadas.
É um grupo heterogêneo que inclui os ascomicetos mais primitivos e também formas
consideradas evolutivamente avançadas, embora morfologicamente simples. Quase sempre,
o micélio é ausente ou pouco desenvolvido. Aqui, são incluídos os fermentos, como por
exemplo Saccharomyces cereviseae, leveduras e os fungos que causam encrespamento ou
enrolamento de folhas de várias culturas.
Do ponto de vista fitopatológico, o gênero mais importante dentre aqueles que
produzem ascos nús é o gênero Taphrina. Espécies de Taphrina são fitopatógenos que
incitam deformações nos tecidos infectados, como enrolamentos, encrespamento, etc. Estes
patógenos produzem micélio verdadeiro, as hifas podem ser intercelulares ou subcuticulares,
e formam ascos nus na superfície do hospedeiro. Em cultura, comportam-se como leveduras,
e são tipicamente unicelulares.
Exemplos de espécies fitopatogênicas: T. deformans, agente da crespeira das folhas
de pessegueiro; T. cerasi em cereja e T. caerulescens em carvalho.
Taphrina: A) folhas de pessegueiro com sintomas de crespeira; B) ascas com ascósporos na superfície de uma folha.
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Plectomycetidae (categoria em desuso)
Esta categoria incluia aqueles ascomicetos cujos ascos estão contidos no interior de
ascocarpos fechados, geralmente esféricos - o CLEISTOTÉCIO. Ascas geralmente
evanescentes (a parede dissolve-se na maturidade) ou sem um aparato especializado para a
descarga de esporos (poro, opérculo ou outro tipo de abertura) e distribuidas
desordenadamente dentro da frutificação (não há himênio – camada fértil).
Exemplos de gêneros que produzem cleistotécio:
Fungos da Ordem Erysiphales: Erysiphe, Blumeria, Podosphaera, Uncinula e outros
As espécies desses gêneros são parasitos obrigados de plantas e causam os oídios ou
míldios pulverulentos. Os fungos desta ordem são mais conhecidos por sua forma assexuada
dos gêneros de fungo mitospórico: Oidium, Oidiopsis, Ovulariopsis e Streptopodium. Com a
combinação de informações sobre o tipo de apêndice presente nos cleistotécios e o número de
ascas contido nos ascocarpos é possível se reconhecer a maioria dos gêneros deste importante
grupo.
Como exemplos, temos:
Erysiphe polygoni em feijoeiro
E. cichoracearum em cucurbitáceas
Blumeria graminis em gramíneas
Podosphaera leucotrichea em macieira
Uncinula necator em videira.
Formas perfeitas de Erysiphales: A- Microsphaera; B- Erysiphe. Tipos de apêndice que ornamentam os cleistotécios: diversos exemplos.
Formas imperfeitas de Erysiphales
Oidium Oidiopsis
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Sintomas de míldio pulverulento.
Eurotium, Sartoria e Emericella
Nestes gêneros, encontra-se a fase sexuada de muitas espécies de Aspergillus. Este
grupo de fungos inclui espécies de grande importância fitopatológica, sobretudo como
agentes de podridões pós-colheita, mas também podendo infectar plantas no campo. A fase
assexuada é muito mais comum. De fato, espécies de Aspergillus e Penicillium estão entre os
fungos mais comuns na natureza.
Eupenicillium, Carpenteles
Espécies destes gêneros correspondem à forma perfeita de espécies de Penicillium.
Emericella A, B e C - forma imperfeita (Aspergillus); D – cleistotécio (exterior e interior); E- ascósporo.
Cleistotécios formados sobre a superfície do tecido do hospedeiro
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Hymenoascomycetidae (categoria em desuso)
Esta categoria incluia aqueles fungos cujo ascocarpo é: 1) fechado, mas que na maturidade
apresenta uma abertura (o ostíolo) por onde os ascósporos escapam - o PERITÉCIO ou 2)
aberto, geralmente em forma de taça ou disco- o APOTÉCIO. As ascas neste grupo são
unitunicadas e geralmente organizadas em uma camada fértil que forra o interior da
frutificação.
Exemplos de gêneros que apresentam peritécio:
Ceratocystis
Há várias espécies importantes, que incitam várias enfermidades em plantas
superiores. Como exemplo, temos C. fimbriata agente da morte súbita do cacaueiro e da seca
da mangueira e C. paradoxa, agente da podridão negra do abacaxi. A este gênero
correspondem vários estádios conidiais diferentes.
Diaporthe
Geralmente, é fase perfeita de Phomopsis. D. citri causa a melanose em citros e D.
phaseolorum o cancro da haste da soja.
Ceratocystis fimbriata
Ascoma
Conidióforo com conídios
Asca e ascósporos
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Glomerella
A espécie mais importante é G. cingulata, agente da antracnose em muitas plantas
cultivadas. G. cingulata é a fase perfeita de espécies de Colletotrichum e Entomosporium.
Nectria e Giberella
A espécie N. haematococca é a forma perfeita de Fusarium solani e agente da
podridão do colo e de raízes de inúmeras plantas e G. fujikuroi é o agente da podridão de
“pokkah-boeng" da cana-de-açúcar. Espécies de Nectria e Giberella são formas perfeitas de
fungos do gênero Fusarium além de Verticillium e outras formas mitospóricas.
Diaporthe A- Vista de substrato colonizado com os
ostíolos rostrados visíveis externamente;
B- Vista em corte de peritécios; C- Ascósporo D- Asca
A
B
C
D
Giberella: A- peritécio; B- peritécio em corte; C- asca e paráfises; D- ascósporo
Nectria: A- peritécio; B- peritécio em corte; C- asca e paráfises; D- ascósporo
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Exemplos de gêneros que apresentam apotécio:
Sclerotinia
Os apotécios são produzidos sobre frutos mumificados ou sobre escleródios, são
estipitados (possuem estipe ou “caule”) e têm a forma de disco na parte superior.
S. sclerotiorum é fitopatógeno importante, pois causa tombamento e/ou podridão em
várias culturas como alface, repolho, feijão e tomate.
Monilinia
Os apotécios, que são alongados quando maduros, formam-se em frutos
mumificados. Este gênero corresponde à forma perfeita de muitas espécies de Monilia. Há
importantes fitopatógenos, como M. fructicola, que causa a podridão parda em frutos de
pessegueiro e de outras rosáceas frutíferas.
Sclerotinia: A- apotécios produzidos a partir de escleródio; B- escleródios formados em tecido do hospedeiro; C- asca e paráfise; D- ascósporo.
Monilinia: A- apotécios produzidos a partir de múmia; B- asca e paráfise; C- ascósporo.
a
b
c
d
a
c
b
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Loculoascomycetidae (categoria em desuso)
Esta categoria agrupava os fungos que formam os ascos em cavidades (lóculos) dentro de
massa de tecido estromático - o ASCOSTROMA. As ascas são bitunicadas.
Exemplos de gêneros de ascomicetos que produzem ascostroma.
Elsinoe:
Entre as espécies fitopatogênicas tem-se E. fawcetti, E. australis e E. perseae que
causam, verrugose da laranja azeda, laranja doce e do abacate; respectivamente. E. ampelina
causa a antracnose da videira. Todas as espécies de Elsinoe possuem o mesmo estádio
imperfeito, que é referido ao gênero de fungo mitospórico Sphaceloma.
Mycosphaerella
Apresenta mais de 1.000 espécies descritas, sendo a maioria saprófita. Uma minoria
parasita plantas superiores, mas pode ter grande importância, pelos elevados prejuízos que
provoca. Exemplos de fitopatógenos são: M. musicola, agente do Mal de Sigatoka em
bananeira, M. fragariae, agente das manchas foliares em morangueiro e M. pinodes agente de
manchas foliares em ervilha.
Espécies de Mycosphaerella são formas perfeitas de muitos gêneros mitospóricos,
como Cercospora, Ramularia, Ascochyta etc.
Sintomas do ataque de Monilinia fructicola em frutos de pêssego.
Sintomas de verrugose em limão cravo
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Venturia
Destaca-se a espécie V. inaequalis, agente causal da sarna da macieira. Sua fase
imperfeita corresponde ao gênero Fusicladium.
Formas sexuadas de fungos mitospóricos do grupo dos helmintosporoides
O gênero Helminthosporium hoje se encontra restrito a um grupo de fungos assexuados que
se desenvolve em madeira em decomposição. No entanto, três gêneros morfologicamente
semelhantes a Helminthosporium e até recentemente, nele incluídos, são de grande
importância fitopatológica. São eles: Bipolaris, Drechslera e Exserohilum. Cada forma
assexuada corresponde a um gênero de ascomiceto diferente. Suas formas assexuadas podem
ser separadas com base na seguinte combinação de caracteres:
Característica\Gên. Bipolaris e
Curvularia
Drechslera Exserohilum
Forma do conídio Elipsóide, fusiforme
ou clavada
Cilíndrica Elipsóide, fusiforme
ou clavada
Hilo (cicatriz do
conídio)
Externo e truncado Interno Protuberante
Formação dos septos 1o
septo mediano, 2o
submediano
1o septo submediano,
2o septo mediano
1o septo submediano,
2o septo
supramediano
Teliomorfa Cochliobolus Pyrenophora Setosphaeria
Sphaceloma: a- verruga formada sobre hospedeiro; b- corte de ascostroma com lóculos contendo uma asca cada; c- asca; d- ascósporos
Mycosphaerella: a- manchas foliares; b- vista aproximada de lesão com ostíolos aparecendo na superficie do tecido; c- corte de ascostroma; d- asca; e- ascósporo.
Planta de milho apresentando sintomas de helmintosporiose causada por Exserohilum turcicum
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Curvularia. Note conídios curvos com uma célula maior e duas células terminais mais claras
Bipolaris. Formação de septos nos conídios
Cochlioboluls – teliomorfa de
Curvularia e Bipolaris
Drechslera. Formação de septos nos conídios Pyrenophora – teliomorfa de Drechslera
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Fungos Mitospóricos
Características Gerais
Trata-se de um grande agrupamento heterogêneo de fungos sapróbios, simbiontes,
parasiticos ou predadores, que têm por comum a ausência de uma forma de reprodução
sexuada conhecida. Algumas espécies são unicelulares (as leveduras imperfeitas), enquanto
que outras não produzem qualquer tipo de esporo, mas a maioria tem micélio septado e
produz conídios (esporos assexuados) sobre células conidiogênicas (células férteis, capazes
de produzir conídios) de vários tipos. Apesar da reprodução sexuada ser ausente ou ainda
deconhecida, neste grupo de fungos, um ciclo parassexual pode operar fornecendo uma via
alternativa para a geração de novos genótipos. Quando a forma de reprodução sexuada é
descoberta para um fungo mitospórico, o nome que passa a ter prioridade é o da teliomorfa ou
fase perfeita que é sempre um Ascomycota ou Basidiomycota. A maioria dos fungos
imperfeitos é, pelo que a experiência indica, composta por formas assexuadas de
Ascomycota. A antiga subdivisão Deuteromycotina, ou classe Deuteromycetes era portanto,
conforme reconheciam vários micologistas, uma “categoria lixo”, onde os fungos seriam
postos temporariamente, até que fosse esclarecido o restante de seus ciclos. Na realidade, é
provável que muitos dos fungos mitospóricos já tenham perdido completamente, durante o
processo evolutivo, a capacidade de se reproduzirem sexualmente. A capacidade de
recombinação genética destes fungos estaria então permanentemente limitada ao resultado da
parassexualidade.
A maioria dos fungos mitospóricos é composta por fungos sapróbios, sem
importância direta para o homem, mas muitas das doenças de plantas cultivadas são causadas
por fungos imperfeitos, outros causam doenças em animais e no homem, e outros são
importantes na produção de antibióticos e outros produtos. Muitos dos fungos imperfeitos
crescem e esporulam bem em meio de cultura artificial.
Reprodução assexuada
A morfologia das estruturas reprodutivas é fundamental para a classificação e
identificação destes fungos. Os conídios nunca são móveis, nem são formados por clivagem e
Exserohilum – Formação de septos nos conídios
Setosphaeria – teliomorfa de
Exserohilum
39
citoplasma ou contidos por esporângios (como ocorre nos esporangiósporos). Eles
apresentam grande variedade de formas e cores podendo ser formados isoladamente, em
grupos ou ainda em cadeias. Os conidióforos podem ser formados isoladamente ou então
agrupados em estruturas especializadas, tais como: sinêmios (conjunto de conidióforos
individuais agrupados em feixes densos), esporodóquios (massa de conidióforos soltos que
assume a forma de uma almofada), picnídio (estrutura globosa, composta de
pseudoparênquima e com a parte central oca e uma abertura na porção superior – o ostíolo) e
acérvulos (conidióforos acumulados sob a epiderme ou cutícula do hospedeiro, onde a
pressão produzida por estes acaba por rompê-las expondo os conídios).
Cordana: fungo formador de conídios em conidióforos livres
Tubercularia: esporodóquio
Podosporium: sinêmio
Monochaetia: acérvulo
Septoria: picnídio
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A ontogenia dos conídios dos fungos mitospóricos é um aspecto importante para a
classificação dos mesmos. O processo de formação dos conídios é dito tálico, quando os
conídios são formados pela simples separação das células individuais das hifas (formando
assim os artrósporos) e blástico quando a célula conidiogênica, ou parte dela, se modifica
(comumente se inflando) antes da deposição do septo que delimita o conídio. Se na formação
blástica do conídio, ambas as paredes da célula conidiógena são incorporadas no conídio, o
conídio é dito holoblástico, se apenas a parede interna é incorporada, ele é dito enteroblástico.
Um tipo especial de conidiogênese enteroblástica é a chamada conidiogênese trética. Nesta o
conídio é formado pela expansão da parede interna da célula conidiogênica por um ou mais
poros ou canais diminutos. O estudo da ontogenia de conídios é bastante complexo e há todo
um vocabulário utilizado nestes estudos. Aqui nos limitaremos aos conceitos e termos já
apresentados.
Conidiogênese. a) tálica com formação de cadeia pela separação de células pré-existentes do micélio (formação de artroconídios); b) tálica sem formação de cadeia; c) taloblástica (septo isola uma célula terminal que muda de morfologia depois); d-e) holoblástica (todas as camadas da parede da célula conidiogênica são envolvidas na formação dos conídios); f) enteroblástica fialídica (formação repetida de conídios envolvendo apenas a parede interna da célula conidiogênica); g) enteroblástica trética (expansão da camada interna da célula conidiogênica para a formação do conídio através de um poro diminuto na parede); h) conídio formado isolado; i) conídios formando cadeia simples acrópeta (conídio mais novo no ápice da cadeia); j) ídem cadeia ramificada; k) conidiogênese monoblástica determinada (apenas um conídio é produzido); l) proliferação simpodial (produção de conídios seguida de crescimento em ziguezague da célula conidiogênica); m) proliferação
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Antiga classificação
Duas ou três classes de fungos mitospóricos eram comumente reconhecidas, embora
hajam tratamento diferentes na literatura, particularmente quanto ao status atribuído aos
fungos de micélio estéril. O conhecimento sobre estas categorias ainda é fundamental, pois a
literatura sobre estes organismos é antiga e ainda segue este esquema.
Subdivisão Classe Ordem Família
Deuteromycotina Hyphomycetes Hyphomycetales Dematiaceae
Moniliaceae
Stilbelales Stilbelaceae
Tuberculariales Tuberculariaceae
Coelomycetes Melanconiales Melanconiaceae
Pycnothyriales Pycnothyriaceae
Sphaeropsidales Sphaeropsidaceae
Agonomycetes (*)
Os Agonomycetes (que incluem todos os Deuteromycotina que têm micélio estéril, não
produzindo qualquer tipo de conídio) são por vezes incluídos como ordem da Classe
Hyphomycetes.
Sumário das Principais Características das Classes e Ordens
Hyphomycetes: fungos que produzem conídios na extremidade de conidióforos soltos
ou agrupados, mas nunca no interior de estruturas como os picnídios e acérvulos
(Hyphomycetales – conidióforos soltos (não agrupados); Stilbelales – conidióforos
agregados em sinêmios; Tuberculariales – conidióforos agregados em esporodóquios).
Coelomycetes: fungos que produzem conídois dentro de picnídios ou acérvulos
(Melanconiales – conídios e conidióforos dentro de acérvulos; Sphaeropsidales – conídios e
conidióforos dentro de picnídios; Picnophyriales – conídios e conidióforos produzidos dentro
de estruturas superficiais ou subcuticulares em forma de escudo).
Agonomycetes: comentado acima.
Classe Agonomycetes (Mycelia sterilia) (em desuso)
Esta antiga ordem, se constituia em um grupo muito heterogêneo, congregava cerca
de 20 gêneros e, aproximadamente 400 espécies. São normalmente fungos adaptados ao
ambiente de solo e incitam doenças em raízes, colos e caules de plantas. A característica
básica de organismos deste grupo é a não produção de esporos, micélio estéril (Mycelia
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sterilia). Algumas espécies podem produzir escleródios, resultantes do enovelamento de
hifas com posterior aumento da resistência da parede celular.
Os gêneros mais importantes são Rhizoctonia e Sclerotium.
Rhizoctonia
Produz escleródios marrons a negros, de forma variável, freqüentemente pequenos.
As hifas são levemente pigmentadas de marron, com células longas, apresentando
ramificacões em ângulo mais ou menos reto (90o). Algumas espécies apresentam grampos de
conexão nas hifas, sugerindo ligação com Basidiomycetes no estádio perfeito.
Espécies de Rhizoctonia geralmente provocam tombamento de mudas em sementeira.
R. solani pode causar o tombamento de várias plantas (algodoeiro, amendoim, batateira,
cafeeiro, etc.). Porém, podem afetar também a parte aérea de plantas, como no caso da mela
do feijoeiro causada por R. solani.
Sclerotium
É também fungo de solo e produz escleródios avermelhados, pardos ou marrons.
Geralmente, os escleródios de Sclerotium são maiores que aqueles produzidos por
Rhizoctonia. Sclerotium spp caracteriza-se pela produção de micélio usualmente branco.
Espécies de Sclerotium causam podridões de órgãos subterrâneos ou de caule.
Sclerotium rolfsii, nome dado em homenagem a P. H. Rolfs, é também fungo polífago
capaz de causar doença em plantas distribuídas em aproximadamente 100 famílias. Já a
espécie S. cepivorum é mais específica para a família Alliaceae, mas nem por isso, menos
problemática. Áreas inteiras de plantio de alho ou cebola são abandonadas quando se tem a
presença de S. cepivorum. O principal agravante é a alta longevidade dos escleródios, que
podem sobreviver por até 20 anos no solo.
Classe Hyphomycetes (em desuso)
Os conídios são produzidos sobre conidióforos livres, não agrupados, e não contidos
no interior de frutificações.
Literatura relevante
BARNETT, H.L. & HUNTER, B.B. 1972. Illustrated Genera of Imperfect Fungi. Burgess.
Rhizoctonia solani: escleródio imaturo e detalhes de hifas
Sclerotium cepivorum: corte de escleródio e detalhes de hifas
43
CARMICHAEL, J.W., KENDRICK, W.B., CONNERS, I.L. & SIEGLER, L. 1980. Genera
of Hyphomycetes. University of Alberta Press.
ELLIS, M.B. 1971. Dematiaceous Hyphomycetes. CMI.
ELLIS, M.B. 1976. More Dematiaceous Hyphomycetes. CMI.
Ordem Hyphomycetales
Os fungos da antiga ordem Hyophomycetales produzem conídios em conidióforos
livres e eram divididos em duas famílias, Moniliaceae e Dematiaceae, em função da cor dos
conídios e conidióforos.
Família Moniliaceae
Nessa família, a produção de conídios hialinos ou de cores claras, em conidióforos
não agrupados, também hialinos ou de cor clara (nunca marrom escuro, fuligíneo ou negro).
Como exemplos de gêneros importantes, podemos citar:
Penicillium
Penicillium (pincel em latim) foi dado pelo fato de o conjunto conidióforo-conídios
lembrar um pincel. Morfologicamente, o gênero se caracteriza por apresentar conídios
pequenos, unicelulares, hialinos e catenulados produzidos em fiálides (células
conidiogênicas) na extremidade de conidióforos longos.
Trata-se de gênero extremamente comum cujos esporos estão sempre presentes na
atmosfera. Um dos exemplo de espécie deste gênero mais citados é P. notatum, a partir da
qual Sir Alexander Fleming isolou o primeiro antibiótico - a penicilina.
Na agricultura, Penicillium spp. são responsáveis por podridões pós-colheita, como P.
expansum, P. italicum e P. digitatum, que causam, respectivamente, mofo azul da maçã,
mofo azul dos citros e mofo verde dos citros. Causam também apodrecimento de várias
hortaliças em pós-colheita, principalmente aquelas que apresentam órgãos carnosos tais
como batata-doce, batata-baroa, etc.
Aspergillus
Apresenta conidióforo ereto, simples, longo, com dilatação terminal em forma de
vesícula. Conídios diminutos, unicelulares, hialinos e catenulados (produzidos em cadeia)
são produzidos em fiálides, que recobrem totalmente a extremindade bulbosa do
conidióforo.
Como Penicillium, trata-se de gênero cujos esporos são comumente encontrados na
atmosfera e de importante utilização industrial (todo o ácido cítrico, básico para a indústria de
refrigerantes, é produzido por isolados do fungo Aspergillus niger).
Espécies desse gênero são saprófitas em produtos armazenados, onde causam
podridões. A. flavus ataca amendoim, milho, castanhas e produz aflatoxina, que é tóxica a
animais e ao homem. A. niger causa o mofo preto em cebola.
Verticillium
Os conidióforos são longos e delgados. As ramificaçõss laterais dos conidióforos são
verticiladas (o que sugeriu o nome do gênero). Os conídios são ovóides a elipsóides, hialinos,
unicelulares, produzidos isoladamente ou em cachos. Algumas espécies podem produzir
microescleródios.
44
V. albo-atrum incita murchas vasculares em, aproximadamente, 200 espécies de
plantas cultivadas, como algodoeiro, berinjela, pimentão, quiabeiro, tomateiro, etc.
Oidium
Hifas ramificadas na superfície do suscetível, conidióforos curtos, não ramificados,
eretos, catenulados, hialinos, unicelulares e barriliformes.
Espécies ectoparasitas de plantas, incitando doenças conhecidas como oídios ou
míldio pulverulento. Como exemplos: O. manihotis em mandioca O. tuckeri em videira, O.
polygoni em feijoeiro, e O. caricae em mamoeiro.
Muitas das espécies são reconhecidas como formas imperfeitas de espécies da familia
Erysiphaceae (Ascomycetes). Vide ilustrações em Filo Ascomycota.
Aspergillus Penicillium Verticillium
Botrytis
Apresenta micélio e conidióforos cinzas. Os conidióforos são longos delgados,
ramificados e suas células terminais são globosas, suportando cachos de conídios em
esterigmas diminutos. Os conídios são unicelulares, hialinos ou cinza-claro, e sua massa pode
apresentar cor cinza. Microescleródios negros de forma irregular podem ser produzidos.
Algumas espécies causam doenças conhecidas como mofo cinzento, como B. ricini
em infrutescência da mamona, B. cinerea em frutos de morango e tomate.
45
Pyricularia
Apresenta conidióforos simples (raramente ramificados). Conídios terminais,
obpiriformes, hialinos ou acinzentados, geralmente com dois ou mais septos (o aspecto
piriforme do conídios determinou o nome do gênero).
Pyricularia grisea (P. oryzae), patogênico a gramíneas e outras monocotiledôneas. P.
grisea causa a brusone do arroz a doença mais importante nesta cultura em praticamente
todas as regiões onde é cultivado. Como o arroz é a cultura mais importante para a
alimentação da humanidade, não é exagero considerar-se a brusone como uma das mais
importantes doenças de plantas que existem.
Sintomas da brusone do arroz em folhas e panícula.
Morangos apresentando sintomas de mofo cinzento.
46
Família Dematiaceae
Nessa família, acham-se inclusos aqueles organismos que se caracterizam por
produzir conidióforos e/ou conídios escuros, fuligíneos ou negros. Os conidióforos, em geral
são produzidos isoladamente e nunca no interior de frutificações. Como exemplos de gêneros
de importância fitopatológica, podem ser citados:
Cercospora
Trata-se de um gênero enorme, contendo 1.270 spp. muitas das quais estão
inadequadamente classificadas como pertencendo a este gênero. Muitos gêneros semelhantes
a Cercospora tem sido reconhecidos e separados da espécie de depósito em que este gênero
se transformou. Cercospora e os gêneros afins são colocados num grupo informal
denominado de “fungos cercosporóides”. Na página seguinte é apresentada uma tabela para a
separação destes gêneros.
Apresenta conidióforos simples, fasciculados e escuros. Na sua extremidade são
produzidos os conídios filiformes, retos ou ligeiramente curvos, multisseptados e hialinos.
Cercospora spp. geralmente incitam manchas foliares em plantas superiores, como C.
vanderysti, agente da mancha gris do feijoeiro, C. coffeicola, agente do olho pardo do
cafeeiro etc.
Algumas espécies são formas imperfeitas de Mycosphaerella (Ascomycetes).
Botrytis Pyricularia
47
GÊNEROS DE CERCOSPOROIDES FITOPATOGÊNICOS
Conídios Conidióforos Célula conidiogênica Outros
Gêneros forma no sept. cicatriz superf. cor cadeias arranjo cor prolifer. cicatriz
Asperisporium variav. 1 +/- esp.
escura
verruc. hialina-
marr. cl.
- esporod. marr. cl. simpod. proem.
escura
estroma erumpente
Camptomeris obclav. 0-3 espess.
escura
verruc. marr. cl.
- marr.
- marr. cl.
marr. es.
simpod. espessa
escura
conidiof. fascicul.
sobre vesic. superf.
Cercospora variav. > 4 espess.
escura
lisa hialina - fascicul. escura simpod. espessa
escura
Cercosporella variav. variav. espess.
ñ escura
lisa hialina - fascicul. hialina simpod. espessa
hialina
Cercostigmina variav. >4 ñ espess.
ñ escura
verruc. escura - esporod. escura percorr.
(anel.)
ñ espess
ñ escur
Cladosporium variav. 0-3 cond
predom.
proem.
escura
variav. marr. cl.
- marr.
+ isolados marr. cl.
marr.
poliblas. proem.
escura
cél. conidiog. terminais e
intercalares, cadeias acrop.
Distocercospora variav. >4 espess.
escura
verruc. escura - fascicul. marr. simpod. pou. esp.
escura
conídios distosseptados
Fusicladium variav.
freqüent
fusiform
0-3 (0-1
predom)
proem.
espessa
escura
usualm.
verrucu-
losa
marr. cl. +/- fascicul. marr. cl. simpod. espessa
escura
estroma freqëntemente
presente, as vezes
sub-cuticu-lar
Mycovellosiella variav. freqüen.
>4
pou. esp.
escura
variav. variav. +/- fascicul.
e isol.
variav. simpod. pou. esp.
escura
formando cordas de micélio e
colônias sobre pelos foliares
Paracercospora variav. >4 lisa escura - fascicul. escura simpod. cicatriz espess. e escura
apenas na perif. form. anel
Passalora variav. 0-3 cond
predom.
pou. esp.
escura
lisa variav. - fascicul. escura simpod. pou. esp.
escura
Phaeoisariopsis variav. >4 espess.
escura
variav. escura - sinêmio escura simpod. pou. esp.
escura
Phaeoramularia variav. >4 espess.
escura
variav. escura + fascicul. escura simpod. espessa
escura
Pseudocercospora variav. >4 ñ espess.
ñ escura
variav. escura - isol. ou
fasc.
escura simpod. ñ espess.
ñ escura
Pseudocercosporella variav. >4 ñ espess.
ñ escura
lisa hialina _ fascicul.
ou espor
hialina simpod.
/ ausente
ñ espess.
ñ escura
48
Ramularia variav. 0-4 espessa
escura
variav. hialina + isolados/
fascicul.
hialina simpod. espessa
escura
Ramulariopsis variav. 0-4 espessa
escura
lisa hialina +/- isolados/
fascicul.
hialina simpod. espessa
escura
células conidiog. terminais e
intercal. com dentículos
Ramulispora acicular >4 ñ espess
ñ escura
lisa hialina - isolados/
fascicul.
hialina simpod. ñ espess
ñ escura
parasita de gramíneas,
conídios as vezes com ramos
Sirosporium aciclular >4 espessa
escura
variav. escura - fascicul. escura simpod. espessa
escura
conídios com paredes espess.
e constricção. nos septos
Stenella variav. 0-4 espessa
escura
variav. escura +/- isolados/
fascicul.
escura simpod. espessa
escura
hifa superficial verrulosa
Stigmina variav. >4 ñ espess
ñ escura
variav. escura - fascicul.
/esporod
escura percorr. ñ espess
ñ escura
conidios e conidiof. usualm. c/
parede espessa e verrucul.
as vezes tb. c/ septos longit.
49
Complexo Bipolaris, Drechslera e Exserohilum (Helminthosporium):
As espécies destes três gêneros se assemelham morfologicamente e, conforme já foi
dito, estiveram até recentemente incluídas em um mesmo gênero (Helminthosporium).
Apresentam conidióforos distintos, não ramificados e escuros. Conídios cilíndricos ou
fusiformes com extremidades arredondadas, algumas vezes ligeiramente curvos, escuros,
com vários septos transversais (2 a 10).
As espécies desses gêneros geralmente incitam manchas foliares em gramíneas. A
mancha foliar de Bipolaris maydis é doença comum em várias regiões produtoras de milho.
Bipolaris sacchari causa a mancha ocular em cana-de-açúcar e B. sorokiniana causa a
helmintosporiose do trigo. Drechslera tritici-repentis é o agente causal da mancha amarela
do trigo.
Alternaria
Apresenta conidióforos eretos, escuros, distintos dos conídios. Os conídios
apresentam septos longitudinais (às vezes não se formam) e transversais (muriformes) e são
escuros podendo ou não serem catenulados. A forma dos conídios é variável e pode ser
grosseiramente elíptica a ovalada.
Espécies do gênero Alternaria causam doenças destrutivas em várias culturas. A
dauci incita lesões foliares em cenoura; A. porri é agente causal da mancha púrpura em alho e
cebola e A. solani causa a pinta preta do tomateiro ou da batateira.
Cercospora Drechslera Alternaria
50
Ordem Stilbelales
Esta ordem reunia os fungos produtores de sinêmios. O sinêmio é estrutura formada
por conidióforos unidos pela base até, aproximadamente, 2/3 de sua altura. A partir desse
ponto, as extremidades se ramificam, onde são produzidos os conídios.
Os fungos que produzem sinêmio eram incluídos na Ordem Stilbelales - Família
Stilbellaceae. Um dos gênero mais conhecidos dentre os fitopatogênicos deste grupo é
Phaeoisariopsis.
Phaeosariopsis
Apresenta sinêmios escuros, compostos de conidióforos frouxamente agregados. Os
conídios, bi ou multicelulares, cilíndricos, freqüentemente curvos, são produzidos na
extremidade dos conidióforos ou próximos a ela.
Apresenta várias espécies fitopatogênicas, entre elas, P. griseola agente da mancha
angular do feijoeiro e P. clavispora que incita manchas foliares na videira.
Ordem Tuberculariales
Esta ordem reunia os fungos produtores de esporodóquios. O esporodóquio é estrutura
formada pela união de conidióforos apenas nas suas partes basais. Os conidióforos partem de
um ponto central, apresentam aspecto de alfineteiro e usualmente desenvolvem-se sobre o
estroma. Alguns dos gêneros contendo espécies fitopatogênicas mais conhecidos são:
Asperisporium
Apresenta conidióforos curtos, simples, escuros, formados em esporodóquio. Os
conídios são escuros, com um septo transversal e paredes ásperas.
A. caricae causa a varíola do mamoeiro.
Fusarium
Em geral, Fusarium spp. apresentam micélio branco, róseo ou vináceo (arroxeado).
Formam esporodóquios brancos ou de cores vivas, mas difíceis de serem encontrados ou
reconhecidos como tal. Assim, a característica marcante de suas espécies é a produção de
dois tipos de conídios: macroconídios (hialinos, multicelulares, usualmente curvos em forma
de canoa) e microconídios (hialinos, unicelulares, ovóides e oblongos), produzidos
isoladamente ou em cadeia. Algumas espécies podem formar clamidósporos.
Sob o ponto de vista fitopatológico é um dos gêneros mais importantes, pois engloba
grande número de espécies que podem incitar murchas, tombamentos e podridões de raízes,
colo, caules, frutos e sementes de plantas superiores. F. oxysporum f. sp. vasinfectum, F.
oxysporum f. sp. cubense, F. oxysporum f. sp. lycopersici incitam, respectivamente, murcha
do algodoeiro, bananeira e tomateiro; F. subglutinans incita a gomose do abacaxizeiro; F.
solani f. sp. phaseoli causa a podridão das raízes do feijoeiro.
51
Classe Coelomycetes (em desuso)
Categoria que reunia fungos mitospóricos que produzem seus conídios protegidos do
ambiente externo em compartivmento fechado com paredes compostas unicamente de
material fúngico (picnídios) ou fúngico e vegetal (acérvulo)
Literatura relevante
SUTTON, B.C. 1980. The Coelomycetes. CMI.
Ordem Sphaeropsidales
Categoria que reunia os fungos produtores de pincnídios. Dentre os gêneros que formam
picnídios, temos Phoma, Phomopsis, Ascochyta, Dendrophoma, Phyllosticta, Septoria e
outros. Phoma sp. está envolvida como agente causal da seca de ponteiros do cafeeiro.
Phomopsis sojae é a forma imperfeita de Diaporthe phaseolorum, agente causal do cancro da
haste da soja. Ascochyta pisi causa a doença denominada mancha de ascochyta em ervilha.
Podridão cinzenta do caule de feijoeira é causada por Macrophomina phaseolina.
Dothiorella Phomopsis
Ordem Melanconiales
Categoria que agrupava os fungos produtores de acérvulos. Em alguns membros deste grupo
é comum, sob condição de elevada umidade relativa, observar-se a formação de substancia
mucilaginosa de coloração róseo-alaranjada sobre os acérvulos. Aparentemente, esta
substância, que é hidrossolúvel, tem função de impedir a germinação de conídios quando
Asperisporium Fusarium
52
estes se encontram ainda no acérvulo. De maneira geral a tanto a água de irrigação quanto as
gotas de chuva desempenham papel importante na dispersão de conídios dos fungos
formadores de acérvulos, por dissolverem a mucilagem.
Alguns fitopatógenos importantes como espécies de Colletotrichum, Marssonina,
Entomosporium e outros formam acérvulos.
Colletotrichum
As espécies do gênero Colletotrichum causam doenças importantes como as
antracnoses em várias culturas. Antracnoses em frutos tropicais tais como manga, mamão e
banana são responsáveis por perdas consideráveis. A espécie C. gloeosporioides é a espécie
mais comumente associada a antracnoses, porém não é a única. A espécie C. lindemuthianum
causa antracnose do feijoeiro.
Espécies de Colletotrichum podem incitar outras doenças que não antracnoses. Por
exemplo, a ramulose do algodeiro, causada por C. gossypiii var. cephalosporioides ou a
podridão vermelha da cana-de-açúcar causada por C. falcatum.
Colletotrichum: A- vista superior de tecido atacado sobre o qual diversos acérvulos foram formados; B- grupo de setas formadas em um acérvulo com uma massa mucilaginosa de conídios presa sobre ele; C- conídios maduros e em formação sobre conidióforos.
Sintomas de antracnose em folhas de chuchuzeiro e frutos de manga
53
Filo Basidiomycota (1.428 gên., 22.244 spp.)
Uma enorme variedade de fungos é incluída neste filo, que é considerado o mais
complexo do Reino Fungi . Dentre os membros mais conhecidos desta subdivisão estão: as
orelhas-de-pau, os cogumelos, as “estrelas da terra”, os “ninhos de passarinho”, os fungos
gelatinosos, as ferrugens e os carvões. Os Basidiomycota diferem de todos os outros fungos
pela presença de basidiósporos, que são produzidos externamente sobre estruturas
esporogênicas especializadas denominadas basídios. Os basidiósporos são geralmente
uninucleados e haplóides (embora formas binucleadas homocarióticas também sejam
comuns). Assim como os ascósporos, os basidiósporos resultam da reprodução sexuada
(plasmogamia/cariogamia/meiose), sendo que a cariogamia e a meiose parecem quase
sempre ocorrer nos basídios. Um número determinado de basidiósporos, usualmente quatro,
é então, produzido sobre os basídios.
Os Basidiomycota são um grupo de fungos de grande importância, incluindo espécies
úteis e nocivas. Os carvões e ferrugens causam prejuízos anuais gigantescos à agricultura
mundial (por exemplo a cárie e ferrugem do trigo e a ferrugem do café). Muitos
Basidiomycota atacam plantas florestais ou destroem madeira e seus subprodutos, obrigando
enormes gastos com imunizantes (que por sinal são em geral altamente tóxicos ao homem e
perigosos para o meio ambiente). Por outro lado, os Basidiomycota desempenham um papel
importantíssimo na manutenção da biosfera participando ativamente da decomposição da
matéria orgânica e em associações com plantas, como micorrizas ou endófitas em plantas
cultivadas ou não. Além disto, a coleta e o cultivo de cogumelos comestíveis é uma atividade
importante (e muitas vezes lucrativa) em muitas partes do mundo.
Estruturas Somáticas
O micélio dos Basidiomycota é composto de hifas bem desenvolvidas, ramificadas e
septadas, que penetram no substrato e absorvem nutrientes. As hifas são microscópicas, mas
as suas aglomerações podem ser vistas à olho nú formando massas de micélio, cordões
miceliais e rizomorfas brancas, amareladas ou alaranjadas sobre a matéria orgânica úmida
nas florestas. O micélio dos Basidiomycota pode atravessar até três fases distintas de
desenvolvimento (primária, secundária e terciária) antes de completar o seu ciclo. Estas fases
serão descritas mais adiante (em Classe Basidiomycetes. Em hifas de muitos Basidiomycota
são encontradas estruturas associadas à formação de septos e denominadas grampos de
conexão. Tais estruturas (vide ilustração) são produzidas durante a divisão nuclear em células
binucleadas heterocarióticas e contribuem para garantir que todos os novos pares de núcleos
fiquem separados e que a condição heterocariótica seja mantida. A presença de grampos de
conexão é geralmente interpretada como uma indicação da condição heterocariótica. há no
entanto exceções.
Estudos de ultraestrutura da hifas somáticas de Basidiomycota revelaram a presença
do conjunto usual de organelas em suas células. Observou-se no entanto que a estrutura dos
septos da maioria dos Basidiomycotina é diferente da dos ascomicetos. Nos micélios
primário e secundário há comumente septos denominados “septos dolipóricos”. Nestes, há
um inchamento central em forma de barril rodeando um poro. De cada lado do septo há uma
estrutura membranosa em forma de campânula (a tampa do poro septal) obstruindo em parte
o poro. Ainda não se sabe ao certo qual a função desta estrutura.
54
Reprodução sexuada
Os Basidiomycota mais complexos produzem seus basídios em estruturas
frutificativas altamente organizadas, que podem assumir diversas formas. Estas estruturas
são denominadas basidiocarpos. Os basidiocarpos podem ser delgados e crostosos,
gelatinosos, cartilaginosos, pergaminosos, carnosos, esponjosos, corticosos, lenhosos, ou ter
qualquer outra textura. Podem variar desde microscópicos até mais de um metro de diâmetro.
Os basidiocarpos são a parte mais evidente do corpo de muitos basidiomicetos. Ao contrário
do que a aparência possa indicar, as orelhas-de-pau ou os cogumelos são basidiocarpos e não
o organismo inteiro. A biomassa maior de micélio que sustentam estas frutificações
permanecem menos evidentes. Os basidiocarpos podem estar abertos, expondo os basídios
desde o início, ou então abrir apenas mais tarde ou mesmo permanecer fechados, só sendo
abertos pela sua desintegração natural ou graças a forças externas. Os basídios. Os basídios
são comumente produzidos em camadas férteis denominadas himênios. Nos himênios de
basidiomicetos encontram-se os basídios. Ali também podem estar presentes elementos
estéreis (basidiolos e cistídios). O himênio pode recobrir toda a superfície do basidiocarpo,
ou estar localizado em porções especializadas deste. O basídio é a estrutura que suporta os
basidiósporos resultantes de cariogamia e meiose. Nos basidiomicetos mais complexos eles
têm forma clavada, mas outras formas podem ser encontradas. Inicialmente o basídio tem
forma alongada e é binucleado, mas posteriormente ele se avoluma enquanto que a
cariogamia e a meiose vão ocorrendo no seu interior. Os quatro núcleos haplóides (que em
alguns casos pode ser dois ou mais do que quatro) migram rumo à quatro projeções em forma
de cone que se formam sobre os basídios (os esterigmas). Os ápices do esterigmas se inflam
formando os primórdios dos basidiósporos. Os núcleos migram para o seu interior, e quando
maduros os basidiósporos uninucleados são liberados.
Corte de hifa de basidiomiceto, visto em microscópio eletrônico de transmissão mostrando um septo dolipórico e a tampa do poro em cada lado
Etapas na formação de um grampo de conexão simultaneamente a divisões mitóticas do par de núcleos em uma hifa dicariótica
55
Os basídios podem ser divididos em três partes: o probasídio (porção onde ocorre a
cariogamia), o metabasídio (porção onde ocorre a meiose) e os esterigmas (porção que fica
entre o metabasídio e os basidióspors). Em certos fungos o probasídio e o metabasídio são
morfologicamente diferentes, enquanto que em outros os termos se referem à mesma
estrutura em momentos diferentes de seu desenvolvimento. Os basídios podem ser
holobasídios (unicelulares) ou fragmobasídios (divididos por septos longitudinais ou
transversais).
Os basidiósporos tipicamente são unicelulares, uninucleados ou binucleados e
haplóides. Podem ter forma globosa, oval, alongada, de banana, de salsicha, ou outras. Eles
podem ser hialinos ou coloridos e ter ornamentações (espinhos, verrugas, etc...). Os
basidiósporos frequentemente ficam sobre o ápice dos esterigmas em uma posição oblíqua,
nas espécies que têm descarga forçada de esporos. Uma bolha de líquido ou de um gás parece
estar envolvido no “disparo” de basidiósporos.
Reprodução assexuada
Em Basidiomycota ela pode ocorrer por brotamento, fragmentação do micélio ou pela
produção de conídios (artrósporos, esporídios e urediniósporos). Um tipo especial de conídio
chamado de oídio, também pode ser produzido por alguns Basidiomycota, e pode funcionar
como propágulo assexuado do fungo ou como espermácia, que em contato com uma hifa
somática compatível se funde com esta (plasmogamia) produzindo um micélio dicariótico.
Classificação
O sistema de classificação de Basidiomycota tem sido influenciado diretamente pela
aplicação dos recursos da biologia molecular. Como resultado, vive-se um momento de
“instabilidade criativa” em que grupamentos tradicionais tem sido abandonados e novos
grupos, sobretudo famílias e ordens tem sido reconhecidos. Abaixo é apresentado de forma
Etapas na formação de basidiósporos: cariogamia e meiose na extremidade de uma hifa, transformação da célula terminal em basídia com 4 esterígmas, migração dos núcleos para dentro dos basidiósporos em formação no ápice dos esterigmas.
Basídia e 4
basidiósporos
56
resumida (destacando-se os grupos com importância fitopatológica) o esquema apresentado
no “Dictionary of the Fungi”.
Classe Subclasse Ordens mais relevantes
Basidiomycetes Phragmobasidiomycetidae Não há
Holobasidiomycetidae Agaricales
Ceratobasidiales
Ganodermatales
Poriales
Teliomycetes Não há Uredinales
Ustomycetes Não há Ustilaginales
Classe Basidiomycetes
Entre os Basidiomycetes, estão incluídos fungos benéficos e nocivos ao homem.
Assim, há os cogumelos comestíveis como Agaricus brunnescens, há os fungos micorrízicos
associados ao sistema radicular de plantas superiores e os saprófitas que promovem a
decomposição de restos vegetais. Estes podem causar prejuízos quando incidem sobre postes,
moirões, dormentes etc. Há, também, aqueles que causam podridões em raízes de plantas
cultivadas e outros que causam a morte de essências florestais e ornamentais.
O micélio de muitos Basidiomycetes passa por três estádios distintos de
desenvolvimento: primário, secundário e terciário. O micélio primário desenvolve-se da
germinacão do basidiósporo. Pode ser multinucleado a princípio, em vista de divisões
sucessivas do núcleo do basidiósporo, mas esta fase multinucleada é curta, pela formação de
septos que dividem o micélio em células uninucleades. O estádio de micélio primário é,
comumente, uma fase curta do ciclo de vida do fungo. O micélio secundário origina-se do
primário e suas células são tipicamente binucleadas. A maioria dos Basidiomycetes é
heterotálica. Portanto, a condição binucleada começa quando ocorre a plamogamia, sem
ocorrer cariogamia. Para manter a condição dicariótica durante o crescimento da hifa,
comumente são produzidos grampos de conexão no talo dos Basidiomycetes. Em geral, o
micélio dos Basidiomycetes apresenta-se na fase dicariótica durante o maior período de seu
ciclo de vida. O micélio terciário é representado pelos pletênquima organizado e
especializado, originado do micélio secundário, que constituem os basidiocarpos dos
Basidiomycetes. Essas estruturas podem ser gelatinosas, cartilaginosas, finas, moles,
esponjosas, corticosas, com tamanho variável, de tamanho microscópico a um metro ou
mais de diâmetro. A maioria dos Basidiomycetes tem os basídios contidos em basidiocarpos.
Estes corpos frutíferos estão entre os exemplos mais familiares de fungos macroscópicos:
cogumelos, "chapéus-de-sol", "orelhas-de-pau", "ninhos de pássaros", etc. A diversidade de
formas de basidiocarpos é tremenda. Uma pequena amostra é apresentada em seguida.
57
No basidiocarpo, os basídios são formados tipicamente em camadas definidas denominadas
himênio , que podem também conter estruturas estéreis.
Embora a maioria dos membros da Classe Basidiomycetes seja composta por fungos
saprófitas ou simbiontes, há alguns fungos fitopatogênicos de grande importância nesta
Exemplos de tipos de basidiocarpos em Basidiomycetes, legenda das figuras (da esquerda para a diireita e de cima para baixo). 1) Armillariaella mellea – fungo fitopatogênico e comestível; 2) Psilocib e – fungo alucinogênico; s) Amanita muscaria – fungo micorrízico tóxico; 3) corpo de frutificação de grande porte do tipo örelha de pau”; 4) Calvatia gigantea (o maior cogumelo comestível conhecido; 5) Sleroderma aurantium; 6) Clathrus; 7) Phalus; 8) Arseroe; 9) Cyathus (frutificação do tipo “ninho de passarinho”; Ramaria - frutificação em forma de coral.
58
classe. Por exemplo: Crinipellis perniciosa, o agente causal da vassoura de bruxa do
cacaueiro e Armillariella mellea, responsável pela podridão de raízes e seca de plantas
lenhosas de muitas famílias diferentes em regiões temperadas são membros desta classe e
produzem cogumelos, sendo parentes próximos do cogumelo cultivado.
Ciclo de vida de um membro típico da Classe Basidiomycetes. Basidiósporos de tipos de pareamento sexuado compatíveis germinam formando micélio primário monocariótico. Por somatogamia os micélios compatíveis se fundem ocorrendo a plasmogamia. Forma-se o micélio secundário dicariótico. O micélio coloniza o substrato e estimulado por condições ambientais apropriadas forma um botão que se desenvolve em estrutura formada por micélio terciário (o basidiocarpo ou basidioma). Depois de maduro formam-se nas lâminas, o himênio (camada fértil) onde basidias e basidiósporos são formados.
59
Classe Teliomycetes
Dentro desta classe destacam-se por sua importância os fungos da Ordem Uredinales
que são todos parasitos obrigados de plantas e ocorrem em muitas culturas importantes, para
vários paises, como é a ferrugem do café para o Brasil. Como outros exemplos têm-se a
ferrugem cana-de-açúcar, do feijoeiro, da soja, do colmo do trigo, das mirtáceas etc. O nome
da doença, que também é aplicado ao grupo de fungos é devido à coloração que a massa de
esporos produzida por estes fungos confere às plantas atacadas, lembrando o ferro oxidado.
Muitas delas ocorrem universalmente e são conhecidas desde tempos imemoriais. Assim, os
antigos romanos consideravam as ferrugens dos cereais tão importantes que acreditavam que
o deus Robigo era o responsável por elas e planejavam festivais anuais - as Robigalias - para
aplacá-lo.
O micélio das ferrugens é uninucleado (primário) em suas fases iniciais e, mais tarde,
torna-se binucleado (secundário). Quando se estabelece no hospedeiro, o crescimento do
micélio é principalmente intercelular, com produção de haustórios, que se desenvolvem após
perfuração da parede celular do hospedeiro, mas sem haver perfuração da plasmalema.
Basidiocarpos não são produzidos e o basídio (aqui denominado teliósporo) é
consideravelmente atípico.
Basidiocarpos de Crinipellis perniciosa e sintomas de envassouramento em ramo. A caneta indica a posição em que se deu a infecção reconhecida por entumescimento do ramo.
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Ciclo de vida
Todas as ferrugens, com algumas exceções, produzem teliósporos. Esta estrutura é
considerada o estádio perfeito dos Uredinales, pois é nela que ocorre a cariogamia e a meiose.
Além de teliósporos, as ferrugens produzem outros esporos, o que torna seu ciclo de vida
bastante complexo. Assim o ciclo consiste tipicamente de cinco estádios reprodutivos
distintos, a saber:
Número Estádio Carga Genética
0 Pícnio N
I Écio N + N’
II Urédia N + N’
III Télia N + N’ 2N
IV Basídio N
onde: N = haplóide; N + N’ = dicariótico e 2N = diplóide
De acordo com o ciclo considerado padrão, tem-se as ferrugens macrocíclicas, que
apresentam os cinco estádios, as ferrugens demicíclicas em que o estádio uredial não ocorre e
as ferrugens microcíclicas as que formam teliósporos como único esporo binucleado.
As ferrugens podem ser ainda classificadas em autóicas e heteróicas. Quando todos os
estágios do seu ciclo ocorrem em uma única espécie de plantas a ferrugem é autóica. Quando
são requeridos duas espécies distintas para completar o ciclo, a ferrugem é heteróica. O
hospedeiro onde a télia é produzida é conhecido como primário e o outro como hospedeiro
alternativo. Muitas vezes, os hospedeiros alternativos não são conhecidos, mas em algumas
ferrugens como a do trigo (Puccinia graminis f.sp. tritici) o hospedeiro alternativo é a
dicotiledônea Berberis vulgaris.
Uma ferrugem macrocíclica típica produz os cinco estádios em sequência regular como a
seguir:
Estádio 0 - Pícnio - Espermogônio com espermácias e hifas receptivas
Estádio I - Écio suportando eciosporos
Estádio II - Urédia suportando uredosporos
Estádio III -Télia suportando teliósporos
Estádio IV -Basídio suportando basidiósporos
Estádio 0 - Pícnio ou espermogônio: É a estrutura que sustenta os órgãos sexuais de
Uredinales. As espermácias são os gametas masculinos e as hifas receptivas são os órgãos
sexuais femininos.
Da germinação do basidiósporo, origina-se o micélio primário, uninucleado, que se
desenvolve no tecido do hospedeiro, de onde resultarão os pícnios. No interior do pícnio, são
produzidas as espermácias em cadeia As hifas receptivas são formadas na parte superior da
parede do pícnio, juntamente ou próximo às perífises (estruturas como fios que se
desenvolvem na parte superior do ostíolo). Por pressão, rompe-se a epiderme do hospedeiro e
as espermácias são liberadas através do ostíolo em uma gota de néctar, e entram em contato
com as hifas receptivas. Em geral, as ferrugens são fungos heterotálicos, que requerem duas
linhagens, + e -, para ocorrer a fertilização. Assim, não há espermatizacão entre espermácias
e hifas receptivas oriundas de mesmo pícnio. Quando espermácias e hifas receptivas
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compatíveis entram em contato, o que geralmente ocorre pela atividade direta de insetos
atraídos pelo néctar açucarado , as paredes celulares se dissolvem e, no ponto de contato, há
a dicariotização. O pícnio ou espermogônio normalmente é formado na face superior da
folha. Após a plasmogamia, o micélio dicariótico formado cresce em direção à face inferior
da folha, onde então dará inicio ao desenvolvimento da fase I, ÉCIO.
Estádio I – Écio: O écio é constituído por um grupo de células binucleadas da hifa no
órgão vegetal infectado e produz cadeias de esporos denominados eciosporos. Os eciosporos
são binucleados (dicarióticos) e são formados por divisões mitóticas sucessivas. Em muitas
espécies de ferrugens, as células periféricas na base do écio dão origem a uma parede em
forma de taça que circunda a cadeia de esporos, o perídio. Quando o écio atinge a maturidade,
o perídio rompe-se e expõe os eciosporos catenulados. Os écios geralmente estão localizados
na face inferior das folhas. Os eciosporos podem germinar, infectam o hospedeiro e originam
estruturas denominadas de URÉDIAS, o estádio II do ciclo das ferrugens.
Estádio II – Urédia: Na urédia são formados uredosporos ou urediniosporos. Os
uredosporos constituem o estádio propagativo das ferrugens e são formados em estruturas
denominadas urédias. As células da urédia são formadas de micélio binucleado originado da
germinação de um eciosporo ou de um uredosporo. Em geral, a urédia é subepidérmica e os
uredosporos são unicelulares, binucleados, globosos, pedicelados, com a parede recoberta
por ornamentos ou espinhos.
Do ponto de vista de propagação da espécie, o estádio uredial é o mais importante,
pois são produzidos várias gerações de uredosporos durante as culturas no campo. Eles são
reconhecidos como os “conídios” das ferrugens, pois representam o único estádio repetitivo.
É comum em muitas ferrugens, após várias safras de uredosporos a urédia passar a
produzir teliósporos, principalmente quando as condições ambientais são desfavoráveis ao
fungo. A partir deste momento, passa-se para o estádio III – TËLIA.
Estádio III – Télia: A télia assemelha-se morfologicamente à urédia. Comumente,
os teliósporos possuem parede espessa e resistem, bem mais que os uredosporos, às
condições adversas do meio. A forma, o número de células, o arranjo destas células, se são
pedicelados ou sésseis (não dispõem de pedicelos), a cor, as ornamentações externas da
parede e outras características variam bastante nos teliósporos e servem de base para a
classificação de Uredinales em famílias e gêneros.
No teliósporo ocorre a cariogamia. Quando as condições são favoráveis, cada célula
do teliósporo (probasídio) germina por tubo germinativo curto, o promicélio (metabasídio)
para onde migra o núcleo diplóide. O promicélio é considerado o estádio IV – Basídio.
Estádio IV – Basídio: O núcleio diplóide sofre meiose e origina quatro núcleos
haplóides que se distribuem mais ou menos equidistantes no metabasídio. São formados três
septos entre os núcleos, que dividem o promicélio em quatro células uninucleadas. Cada uma
dessas células produz um esterigma sobre o qual desenvolve-se um basidiósporo. O núcleo
migra para o basidiósporo e este, mais tarde, é violentamente ejetado.
O basidiósporo germina por tubo germinativo, produz micélio monocariótico e
haplóide e infecta um hospedeiro da mesma espécie (ferrugens autóicas) ou alternativo
(ferrugens heteróicas).
O ciclo de vida da ferrugem macrocíclica heteróica Puccinia graminis f.sp. tritici,
está descrito a seguir, como um exemplo bastante ilustrativo. Teliósporos bicelulares são
produzidos em folhas e caules de suscetíveis primários como o trigo. Neste estádio, ocorre a
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cariogamia e o teliósporo torna-se uninucleado diplóide, condição na qual sobrevive ao
inverno.
Cada célula do teliósporo germina e forma o promicélio (basídio), para o qual migra o
núcleo diplóide e onde ocorre a meiose que formará os quatro núcleos haplóides. Septos se
formam para separaras quatro células uninucleadas no promicélio. Em cada célula, é formado
um esterigma sobre o qual um basidiósporo é produzido. Os núcleos migram para os
basidiósporos e são formados dois esporos correspondentes a uma raça e dois à outra.
Os basidiósporos são ejetados e carregados pelo vento e caem sobre plantas de
Berberis vulgaris ou B. canadensis, que são os hospedeiros alternados. Para que os
basidiósporos germinem, é necessário água livre. Ao germinar sobre as plantas de Berberis,
o basidiósporo emite tubo germinativo que penetra no hospedeiro, onde se nutre por meio de
haustórios.
Desenvolve-se o micélio monocariótico, com núcleos que carregam o fator A1 ou o
A2, correspondente ao do basidiósporo que germinou. Na natureza, muitos basidiósporos
caem sobre a mesma folha de Berberis. Assim, tanto o micélio com núcleos com o fator A1
quanto o com o fator A2 podem se desenvolver próximos.
Poucos dias após a infecção, formam-se os pícnios na epiderme superior da folha.
Nos pícnios, formam-se espermácias e hifas receptivas que carregam no núcleo o fator
correspondente ao do basidiósporo que originou o micélio. Na mesma folha de Berberis, são
encontradas espermácias e hifas receptivas com os fatores A1 e A2 e, com o auxílio de
insetos, dá-se a espermatização.
O micélio penetra em toda a folha e, próximo à epiderme inferior, começa a ser
formado o écio. Após a espermatização, as células do primórdio do écio tornam-se
binucleadas. Rompe-se então a epiderme inferior e os eciosporos são liberados. Estes são
disseminados pelo vento e em condições favoráveis germinam e, se caírem sobre o
hospedeiro primário, causam a infecção com micélio binucleado.
Com a infecção no trigo, forma-se uma massa de células no micélio que é a urédia,
onde uredosporos binucleados surgem em pedicelos. Os uredosporos são ovais, amarelos e
com espinhos na parede externa. Com a pressão, rompe-se a epiderme e forma-se uma
pústula. Os uredosporos são liberados e reinfectam plantas de trigo, nas quais são produzidos
novos uredosporos, o que aumenta a população do fungo. Assim, a urédia se repete muitas
vezes, durante o ciclo da cultura.
Os teliósporos são produzidos, assim que os grãos começam a encher, em pústulas de
coloração mais escuras (quase negras) chamadas télias. A urédia pode passar a produzir
teliósporos, mas télias também são produzidas diretamente no micélio. Completa-se assim o
ciclo de vida de P. graminis f. sp. tritici.
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Classificação
Os membros de Uredinales são classificados em três famílias com base no tipo de
agregação dos teliósporos. São elas : Pucciniaceae, Melampsoraceae e Coleosporiaceae. A
Família Pucciniaceae é a mais importante e aquí serão apresentados apenas alguns exemplos
de gêneros desta família. O reconhecimento de gêneros diferentes de ferrugens depende em
geral da observação dos teliósporos. Para estes existe uma grande diversidade de formas,
enquanto que para o esporo mais comum das ferrugens, o uredósporo, praticamente não há
diferenças morfológicas entre espécies pertencentes a gêneros muito diferentes.
Basidiósporos germinando e penetrando diretamente através da cutícula
Pícnios compatíveis Contato entre espermácia e hifa receptiva compatível - plamogamia
Formação de écio com eciósporos
Germinação de eciósporo sobre o trigo e penetração através do estômato Formação de urédias com
uredósporos (estádio repetitivo)
Formação de télias com teliósporos em tecido senescente
Germinação de teliósporo com formação de promicélio e basidiósporos
Cariogamia no interior dos teliósporos
Bérberis
Trigo
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Literatura relevante
CUMMINS, G.B. & HIRATSUKA, Y. 1983. Illustrated genera of rust fungi. APS
Gênero Puccinia
Produz, tipicamente, teliósporos bicelulares e pedicelados. É o maior gênero da
classe, incluindo espécies de grande importância econômica, como P. graminis agente da
ferrugem dos cereais, P. psidii agente da ferrugem das mirtáceas, etc.
Gênero Uromyces
Apresenta teliósporos unicelulares e pedicelados formados em télia subepidérmica
que rompe a epiderme quando madura. U. appendiculatus é o agente da ferrugem do feijoeiro
e U. pisi da ferrugem da ervilha.
Gênero Hemileia
Produz uredósporos de morfologia característica (um lado dorsal convexo e provido
de espinho e o lado ventral liso) e teliósporos unicelulares (raramente observados). Os soros
contendo uredósporos (e ocasinalmente também teliósporos) são superficiais e formados
através dos estômatos. H. vastatrix é a espécie mais importante, sendo o agente da ferrugem
do cafeeiro.
Teliósporos de algumas
espécies diferentes de
ferrugens: A- Uromyces, B- Puccinia graminis, C- Puccinia coronata; D- Phragmidium; E- Ravenelia; F- Uromycladium.
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Classe Ustomycetes
Nesta classe, há uma ordem de grande importância fitopatológica. Trata-se da Ordem
Ustilaginales onde estão agrupados os importantes patógenos que causam as doenças
denominadas carvões. Esta denominação lhes é dada em vista da massa preta de esporos
comumente produzidos pelos patógenos sobre ou dentro dos órgãos atacados.
Economicamente os carvões são importantes em muitas culturas e causam prejuízos severos
em muitas regiões.
Os carvões são parasitas obrigatórios em plantas superiores. Várias partes do
hospedeiro podem ser infectadas, embora as partes florais sejam as mais comumente
afetadas. A hifa geralmente é intercelular, apesar de haver espécies com micélio intracelular.
Haustórios podem ou não estar presentes, dependendo da espécie. Grampos de conexão
ocorrem no micélio de várias espécies. Suspeita-se que os carvões poderiam sobreviver na
natureza como saprófitas, pelo menos por algum período (embora não tenha ainda sido
confirmado por observações no campo). No laboratório, crescem em meio de cultura,
comumente formando colônias leveduriformes.
Os membros de Ustilaginales não produzem órgãos sexuais em nem basidioma. A
plasmogamia ocorre pela fusão de duas células compatíveis que podem ser dois
basidiósporos, ou de células do micélio (somatogamia).
Os ustilósporos são as estruturas mais evidentes de Ustilaginales. Estes são formados
em agrupamentos denominados de soros, que podem se desenvolver em diferentes órgãos da
planta como, flores, gemas, folhas, hastes e outros.
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Para a produção de esporos, o micélio dicariótico forma grande número de septos e
formam-se hifas de células curtas. O protoplasto de cada célula arredonda-se e a parede
celular espessa-se e gelatiniza-se. Quando a formação do ustilósporo se conclui,
freqüentemente observam-se minúsculos ornamentos na superfície dos mesmos. Tais
ornamentos, muitas vezes só podem ser vistos adequadamentes sob o microscópio eletrônico
de varredura. Como o processo de formação dos ustilósporos é semelhante ao que ocorre na
formação de clamidósporos, e como funcionalmente eles são análogos aos teliósporo de
Uredinales, determinados autores usam a denominação clamidósporos ou teliósporos. As
características do ustilósporos e dos soros onde são encontrados são importantes na
taxononomia do grupo.
Ao germinar, geralmente estimulado por baixas temperaturas, o ustilósporo forma um
promicélio (metabasídio) para qual os núcleos migram e sofrem meiose. Os basidiósporos
haplóides são formados diretamente sobre o promicélio, tanto lateralmente como
terminalmente, sem presença de esterigma.
Classificação
Tradicionalmente a Ordem Ustilaginales é dividida em duas famílias: Ustilaginaceae
e Tilletiaceae. A base para a separação dos gêneros de carvões entre estas duas famílias é o
padrão observado quando da germinação dos ustilósporos. Em Ustilaginaceae o padrão
geralmente observado é o seguinte: - O ustilósporo germina formando um tubo germinativo
(promicélio) septado e basidiósporos são formados a partir de cada célula. Os basidiósporos
por sua vez produzem brotações que se também brotam. A produção de basidiósporos é
repetitiva. Em Tilletiaceae o que se observa é: - O ustilósporo germina formando promicélio
asseptado que é terminado em estruturas filiformes, denominadas por alguns autores de
basidiósporos e por outros de esporídio primário. Entre estas estruturas formam-se tubos que
permitem uma “copulação”. Como resultado forma-se um micélio dicariótico ou então
diretamente sobre os esporídios primários um esterigma sobre o qual é formada uma estrutura
morfologicamente semelhante a um basidiósporo, denominada de conídio por alguns autores
e de esporídio secundário por outros.
Literatura relevante
VANKY, K. 1987. Illustrated genera of smut fungi. Gustav Fischer Verlag.
Os dois gêneros mais importantes de carvões são: Ustilago e Tilletia. Ambos são
encontrados atacando gramíneas cultivadas. Assim temos por exemplo: U. maydis, causador
de carvão em milho, U. scitaminea (carvão da cana-de-açúcar), U. tritici (em trigo), U.nuda
(em cevada) e outros. Tilletia tem poucas espécies de importância fitopatogênica para as
condições brasileiras, sendo T. caries, agente causal da cárie do trigo, a mais conhecida. Esta
e outras espécies que atacam o trigo são muito importantes nos países de clima temperado.
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Ustilago. Teliósporo germinado com promicélio septado e produção repetitiva de basidiósporos
Tilletia. Teliósporo germinando e germinado apresentando promicélio sem septos e grupo de esporídios primários terminalmente. Um esporídio secundário foi formado após copulação entre esporídios primários
Carvão do milho, deformação (galhas) em espiga imatura e massa de s exposta após a ruptura das galhas maduras.
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