ALESSANDRO DE OLIVEIRA
EFEITOS DA INTENSIDADE DO EXERCÍCIO E
DO AMBIENTE TÉRMICO NA TEMPERATURA
CORPORAL INTERNA E NA FADIGA AGUDA EM
RATOS NÃO TREINADOS
Belo Horizonte – Minas Gerais
2001
ALESSANDRO DE OLIVEIRA
EFEITOS DA INTENSIDADE DO EXERCÍCIO E
DO AMBIENTE TÉRMICO NA TEMPERATURA
CORPORAL INTERNA E NA FADIGA AGUDA EM
RATOS NÃO TREINADOS
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação em Educação Física da Escola de Educação Física, Fisioterapia e Terapia Ocupacional da Universidade Federal de Minas Gerais, para a obtenção do Título de Mestre em Educação Física. Área de Concentração: Treinamento Esportivo
Orientador: Prof. Dr. Luiz Oswaldo Carneiro Rodrigues
Belo Horizonte – Minas Gerais
2001
ii
Oliveira, Alessandro Efeitos da intensidade do exercício e do ambiente térmico na temperatura corporal interna e na fadiga aguda em ratos não treinados – Belo Horizonte: UFMG/EEF, 2001. 68p Dissertação (mestrado) UFMG – EEF 1. Termorregulação. 2. Exercício. 3. Ratos. 4. Fadiga. 5. Temperatura corporal interna 6. Calor acumulado. I. Título
iii
Este trabalho foi realizado no Laboratório de Fisiologia do Exercício (LAFISE),
da Escola de Educação Física da Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG), sob a
orientação do Prof. Dr. Luiz Oswaldo Carneiro Rodrigues e co-orientação do Prof. Dr.
Nilo Resende Viana Lima, na vigência dos auxílios concedidos pelo Conselho Nacional
de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), da Coordenação de
Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) da Pró-Reitoria de Pesquisa da
UFMG (PRPq) e do Ministério da Educação.
iv
EFEITOS DA INTENSIDADE DO EXERCÍCIO E DO AMBIENTE
TÉRMICO NA TEMPERATURA CORPORAL INTERNA E NA
FADIGA AGUDA EM RATOS NÃO TREINADOS
ALESSANDRO DE OLIVEIRA
Dissertação APROVADA em 20 de novembro de 2001, pela banca examinadora constituída pelos professores.
Profa. Dra. Umeko Marubayashi
Prof. Dr. Luciano Sales Prado
Prof. Dr. Luiz Oswaldo Carneiro Rodrigues
(Orientador)
Programa de Pós-Graduação em Educação Física Escola de Educação Física, Fisioterapia e Terapia Ocupacional
Universidade Federal de Minas Gerais
Belo Horizonte, 20 de novembro de 2001
v
Dedico:
Aos meus pais Antonio Ilson e Maria Terezinha pelo carinho e dedicação
Ao meu irmão Rodrigo pela amizade e companheirismo
A minha querida Júnia pela compreensão e sincero amor
vi
AGRADECIMENTOS
A Deus pelo dom concedido para que pudesse finalizar mais esta etapa da minha
vida.
À Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG) e a Escola de Educação Física
pela oportunidade de realização deste curso
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela
concessão da bolsa de estudos.
Ao Prof. Dr. Luiz Oswaldo Carneiro Rodrigues pela da confiança em mim
depositada e em quem eu pude encontrar sinceridade, amizade e profissionalismo em
seu grau máximo.
Ao Prof. Dr. Nilo Resende Viana Lima, pelo rigor, ética e paciência em cada
momento no qual emprestou-me seu apoio irrestrito.
Ao Prof. Dr. Ivan Barbosa Machado Sampaio da EV da UFMG e de forma
especial ao Prof. Dr. Antonio Ilson Gomes de Oliveira da UFLA pela magnífica ajuda
na análise estatística dos dados, bem como na elaboração final desta dissertação.
Às professoras Dra. Umeko Marubayashi e MS. Danusa Dias Soares, pela
paciência e disponibilidade oferecidas quando da utilização do Laboratório de Fisiologia
e Biofísica do Instituto de Ciências Biológicas (ICB-UFMG).
Aos professores MS. Márcia Netto M. Alves e Ivan Marcos Morelato, da Escola
de Educação Física, aos colegas de pós-graduação Karina, André, Nívea, José Mauro e
Alessandra e de graduação Christiano, Ana Carolina, Fabiano, Mariela e Juliana.
A todos que direta ou indiretamente contribuíram para tornar possível este
trabalho.
vii
SUMÁRIO
RESUMO ________________________________________________________ xviii
ABSTRACT _______________________________________________________ xxi
1. INTRODUÇÃO___________________________________________________ 1
1.1. Objetivo do estudo _____________________________________________________ 3
2. REVISÃO DE LITERATURA _____________________________________ 4
3. MATERIAIS E MÉTODOS ______________________________________ 13
3.1. Animais _____________________________________________________________ 14
3.2. Seleção dos animais: ___________________________________________________ 14
3.3. Implante do sensor para temperatura: ____________________________________ 14
3.4. Adaptação à esteira rolante: ____________________________________________ 15
3.5. Tratamento experimental_______________________________________________ 16
3.6. Variáveis controladas __________________________________________________ 17
3.6.1. Tempo total de exercício:___________________________________________________ 17
3.6.2. Temperatura corporal interna (Tint) ___________________________________________ 18
3.6.3. Porcentagem do tempo total de exercício (%TTE) _______________________________ 19
3.6.5. Taxa de acúmulo de calor (S) _______________________________________________ 19
3.7. Delineamento experimental e Análise estatística ____________________________ 20
4. RESULTADOS __________________________________________________ 22
viii
4.1. Tempo Total de Exercício (TTE)_________________________________________ 23
4.2. Temperatura corporal interna no início (Tint0) e no fim (Tintf) do exercício ______ 25
4.3. Taxa de acúmulo de calor (S)____________________________________________ 29
4.4. Tempo Total de Exercício em função do calor acumulado ____________________ 31
4.5. Efeito da velocidade da esteira e do ambiente sobre a variação da temperatura
corporal interna (ΔTint) em função da percentagem do TTE (%TTE) ______________ 33
4.6. Efeito da velocidade da esteira e do ambiente sobre a temperatura corporal interna
durante a recuperação_____________________________________________________ 35
5. DISCUSSÃO ____________________________________________________ 37
6. CONCLUSÕES__________________________________________________ 48
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ____________________________ 50
8. ANEXOS________________________________________________________ 57
ix
LISTAS DE ILUSTRAÇÕES
Lista de figuras
FIGURA 1 - Animal realizando a adaptação na esteira rolante .................................... 15
FIGURA 2 - (A) Esteira com um animal em situação experimental – em destaque a
placa para receber o sinal do sensor (B) Computador usado no
experimento - em destaque o decodificador do sinal ...........................18
FIGURA 3 – Valores médios do tempo total de exercício (TTE, min) em função do
ambiente térmico (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente -
29,4 oC IBUTG) e da velocidade da esteira (21 e 24m/min) em
ratos não treinados. *: diferença significativa em relação aos
ambientes Termoneutro e Quente; **: diferença significativa em
relação ao ambiente Quente; ψ: diferença significativa entre as
velocidades no mesmo ambiente (p< 0,05)...........................................24
FIGURA 4– Valores médios da temperatura corporal interna no início do exercício
(Tint, oC) em função do ambiente térmico (Frio – 18 oC,
Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG)e da velocidade
da esteira (21 e 24m/min).....................................................................26
FIGURA 5 – Valores médios da temperatura corporal interna ao final do exercício
(Tint, oC) em função do ambiente térmico (Frio – 18 oC,
Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG)e da velocidade
da esteira (21 e 24m/min). *: diferença significativa em relação aos
ambientes Frio e Termoneutro; **: diferença significativa em
x
relação ao ambiente Frio; ψ: diferença significativa entre as
velocidades no ambiente quente (p< 0,05)..............................................27
FIGURA 6 – Linhas de tendência da temperatura corporal interna nos diferentes
ambientes (18 oC, 23,1oC, 29,4 oC IBUTG) e velocidades (21 e
24m/min) tendo como parâmetro as temperaturas internas no início
(Tint0) e no fim (Tintf) do exercício *: diferença significativa em
relação aos ambientes Frio e Termoneutro; **: diferença
significativa em relação ao ambiente Frio; ψ: diferença
significativa entre as velocidades no ambiente quente (p< 0,05). ........28
FIGURA 7 – Valores médios da taxa de acúmulo de calor ao final do exercício (S.,
cal . min-1) em função do ambiente térmico (Frio – 18 oC,
Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG)e da velocidade
da esteira (21 e 24m/min). *: diferença significativa em relação aos
ambientes Frio e Termoneutro; **: diferença significativa em
relação ao ambiente Frio; ψ: diferença significativa entre as
velocidades no mesmo ambiente (p< 0,05). dms = 5,51.........................30
FIGURA 8 – Relação entre o tempo total de exercício e os valores da taxa de
acúmulo de calor ao final do exercício (cal . min-1), considerando
todos os ambientes. ...............................................................................32
FIGURA 09 – Estimativas da variação da temperatura corporal interna (ΔExc; oC)
em função da percentagem do tempo total do exercício nos
diferentes ambientes térmicos (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC
e Quente - 29,4 oC IBUTG) em ratos não treinados. Os marcadores
representam os valores observados.........................................................34
xi
FIGURA 10 – Estimativas da variação da temperatura corporal interna na
recuperação (Trec; oC) em função da percentagem do tempo total do
exercício nos diferentes ambientes térmicos (Frio – 18 oC,
Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG) em ratos não
treinados. Os marcadores representam os valores observados. ..............36
xii
Lista de tabelas
TABELA 1 - Valores médios do tempo total de exercício (TTE, min ± EPM) em
função do ambiente térmico (oC, IBUTG) e da velocidade da
esteira (m/min)............................................................................... .......24
TABELA 2 - Valores médios da temperatura corporal interna no início do
exercício (Tint0, oC) em função do ambiente térmico (Frio – 18 oC,
Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG) e da velocidade
da esteira (21 e 24m/min)......................................................................26
TABELA 3 - Valores médios da temperatura corporal interna ao final do exercício
(Tintf, oC) em função do ambiente térmico (Frio – 18 oC,
Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG) e da velocidade
da esteira (21 e 24m/min)......................................................................27
TABELA 4 - Valores médios da taxa de acúmulo de calor (S, cal . min-1) em
função do ambiente térmico (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e
Quente - 29,4 oC IBUTG) e da velocidade da esteira (21 e
24m/min). ..............................................................................................30
TABELA 5 - Variação da temperatura corporal (oC ± EPM) dos ratos em função da
porcentagem do tempo total de exercício (%TTE), do ambiente
térmico e da intensidade do exercício. ..................................................34
TABELA 6 - Temperatura corporal interna (oC, ± EPM) no período de recuperação
(Rec, min), de acordo com o ambiente térmico (Frio = 18 oC,
Termoneutro = 23,1 oC, Quente = 29,4 oC IBUTG) e a velocidade da
esteira (21 e 24m/min): .........................................................................36
xiii
TABELA 7 - Comparação da temperatura de bulbo seco (TBS, oC), umidade relativa
do ar (URA, %) , velocidade (m/min) e inclinação (%) da esteira,
percentual do consumo máximo de oxigênio (% VO2max), tempo
total de exercício (TTE, min), variação da temperatura corporal
interna (ΔTint, oC) e a taxa de acúmulo de calor (S, cal . min-1),
deste e de outros trabalhos. ...................................................................46
xiv
Lista de tabelas do Anexo
TABELA 1A – Temperatura corporal interna dos ratos, por animal, submetidos a
uma intensidade de exercício de 21m.min-1 e ao ambiente frio (18
oC IBUTG), ao longo do exercício (de 0 a 100% do tempo total de
exercício)...............................................................................................58
TABELA 2A – Temperatura corporal interna dos ratos, por animal, submetidos a
uma intensidade de exercício de 21m.min-1 e ao ambiente
termoneutro (23,1 oC IBUTG), ao longo do exercício (de 0 a 100%
do tempo total de exercício)..................................................................58
TABELA 3A – Temperatura corporal interna dos ratos, por animal, submetidos a
uma intensidade de exercício de 21m.min-1 e ao ambiente quente
(29,4 oC IBUTG), ao longo do exercício (de 0 a 100% do tempo
total de exercício)..................................................................................59
TABELA 4A – Temperatura corporal interna dos ratos, por animal, submetidos a
uma intensidade de exercício de 24m.min-1 e ao ambiente frio (18
oC IBUTG), ao longo do exercício (de 0 a 100% do tempo total de
exercício)...............................................................................................59
TABELA 5A – Temperatura corporal interna dos ratos, por animal, submetidos a
uma intensidade de exercício de 24m.min-1 e ao ambiente
termoneutro (23,1 oC IBUTG), ao longo do exercício (de 0 a 100%
do tempo total de exercício)..................................................................60
xv
TABELA 6A – Temperatura corporal interna dos ratos, por animal, submetidos a
uma intensidade de exercício de 24m.min-1 e ao ambiente quente
(29,4 oC IBUTG), ao longo do exercício (de 0 a 100% do tempo
total de exercício)..................................................................................60
TABELA 7A – Temperatura corporal interna dos ratos durante a recuperação (a
cada 2 min), por animal, após serem submetidos a uma intensidade
de exercício de 21m.min-1 e ao ambiente frio (18 oC IBUTG), de
acordo com o período de recuperação (0 a 20 min). .............................61
TABELA 8A – Temperatura corporal interna dos ratos durante a recuperação (a
cada 2 min), por animal, após serem submetidos a uma intensidade
de exercício de 21m.min-1 e ao ambiente termoneutro (23,1 oC
IBUTG), de acordo com o período de recuperação (0 a 20 min)..........61
TABELA 9A – Temperatura corporal interna dos ratos durante a recuperação (a
cada 2 min), por animal, após serem submetidos a uma intensidade
de exercício de 21m.min-1 e ao ambiente quente (29,4 oC IBUTG),
de acordo com o período de recuperação (0 a 20 min). ........................62
TABELA 10A – Temperatura corporal interna dos ratos durante a recuperação (a
cada 2 min), por animal, após serem submetidos a uma intensidade
de exercício de 24m.min-1 e ao ambiente frio (18 oC IBUTG), de
acordo com o período de recuperação (0 a 20 min). .............................62
TABELA 11A – Temperatura corporal interna dos ratos durante a recuperação (a
cada 2 min), por animal, após serem submetidos a uma intensidade
de exercício de 24m.min-1 e ao ambiente termoneutro (21,3 oC
IBUTG), de acordo com o período de recuperação (0 a 20 min)..........63
xvi
TABELA 12A – Temperatura corporal interna dos ratos durante a recuperação (a
cada 2 min), por animal, após serem submetidos a uma intensidade
de exercício de 24m.min-1 e ao ambiente quente (29,4 oC IBUTG),
de acordo com o período de recuperação (0 a 20 min). ........................63
TABELA 13A – Valores do tempo total de exercício (TTE; minutos), por animal,
de acordo com as intensidades de exercício e ambientes térmicos
(Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG). ........64
TABELA 14A – Valores com a transformação logarítmica do tempo total de
exercício (log10 TTE), por animal, de acordo com as intensidades
de exercício e ambientes térmicos (Frio – 18 oC, Termoneutro -
23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG). ......................................................64
TABELA 15A – Calor acumulado (cal . min-1), por animal, de acordo com as
intensidades de exercício e ambientes térmicos (Frio – 18 oC,
Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG)................................64
TABELA 16A – Peso corporal dos ratos antes do exercício, de acordo com as
intensidades de exercício e ambientes térmicos (Frio – 18 oC,
Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG)................................65
TABELA 17A – Análise de variância do tempo total de exercício dos ratos (dados
transformados para logaritmo na base 10). ...........................................65
TABELA 18A – Análise de variância da temperatura corporal ao início e ao final
do exercício de ratos. ............................................................................66
xvii
TABELA 19A – Análise de variância do calor acumulado (cal . min-1) durante o
exercício dos ratos.................................................................................66
TABELA 20A – Análise de variância da variação da temperatura corporal de ratos
(oC) em função da intensidade do exercício, do ambiente térmico e
da porcentagem do tempo total de exercício (Tempo)..........................67
TABELA 21A – Análise de variância da temperatura corporal interna (oC) no
período de recuperação(a cada 2 min) após serem submetidos ao
exercício, de acordo com o ambiente térmico (Frio = 18 oC,
Termoneutro = 23,1 oC, Quente = 29,4 oC IBUTG), a velocidade da
esteira (21 e 24m/min) e o tempo de recuperação (0 a 20 min)..........68
xix
Para pesquisar a fadiga central é necessário o conhecimento das diversas respostas
periféricas, dentre elas a temperatura corporal do animal durante o exercício. O
objetivo deste trabalho foi verificar o efeito da intensidade do exercício (velocidade na
esteira de 21 e 24m.min-1 e 0% de inclinação) e do ambiente térmico: 18 °C IBUTG
(Frio - F); 23,1 °C IBUTG (Termoneutro - T) e 29,4 °C IBUTG (Quente - Q) sobre a
fadiga aguda, medida pelo tempo total de exercício (TTE) e o comportamento da
temperatura intra-peritonial (Tint), sendo o estresse térmico ambiental medido através do
Índice de Bulbo Úmido e Temperatura de Globo (°C – IBUTG) em três ambientes
térmicos (frio: 18 °C ; termoneutro: 23,1 °C ; quente: 29,4 °C ). A variação na
intensidade do exercício foi obtida com duas velocidades na esteira rolante: 21 e 24
m.min-1. Foram utilizados 6 ratos machos Wistar, com peso médio entre 260-360g.
Após o implante do sensor de temperatura e da adaptação à esteira (10 dias), os animais
foram submetidos às condições experimentais num delineamento do tipo Quadrado
Latino em esquema fatorial 2 x 3 (velocidade e ambiente), com nível de significância de
p<0,05. Os animais realizaram o exercício até a exaustão, sendo esta definida como o
ponto em que o animal não continuava a atividade mesmo quando submetido a estímulo
elétrico (0,5mV; 0,5mA). Observou-se que o TTE diminuiu com o aumento da
velocidade e da temperatura do ambiente, sendo estes dois fatores independentes entre
si. A fadiga ocorreu em diferentes temperaturas internas em função da intensidade e do
ambiente. A taxa de acumulação de calor corporal foi a variável isolada que melhor se
relacionou com a fadiga aguda. Os resultados obtidos mostram que a intensidade do
exercício e o ambiente térmico, embora sejam fatores componentes da fadiga, são
mecanismos independentes. Além disso não foi observada a existência de uma Tint
limite na qual os animais são impelidos a interromper a atividade. Finalmente, os dados
xx
sugerem que a taxa de calor acumulado pode ser um fator determinante na fadiga aguda
durante o exercício.
xxii
EFFECTS OF EXERCISE INTENSITY AND THERMAL ENVIRONMENT ON THE
INTERNAL TEMPERATURE AND ACUTE FATIGUE IN UNTRAINED RATS
To research the central fatigue, it’s need understanding some peripheral responses,
mainly the internal temperature (Tint) of animal at exercise. In order to study the effect
of exercise intensity (treadmill velocity), thermal environment (Wet Bulb Globe
Temperature - WBGT, °C) and Tint on acute fatigue, six male untrained Wistar rats,
weighting 260-360g, were used. It’s submitted to exercise at same time of the day in
three environment: cold - 18 °C (C), thermoneutral - 23.1 °C (T) and hot - 29.4 °C (H))
and two treadmill velocities (21 and 24 m.min-1) until exhaustion. Exhaustion was
defined as total exercise time (TET), which was the point that the animal could not
sustain the exercise, despite an electrical stimulus (0.5mV; 0.5mA). After temperature
sensor implant and treadmill adaptation (10 days) the animals were submitted to
treatments in Latin Square design in factorial scheme 2 x 3 (velocity and environment).
Significance level was set at p<0.05. It was observed that as higher the velocity and the
temperature of environment, lower was the TET and these two factors were
independent. The fatigue was related with velocity and the temperature of environment
at different Tint. The acute fatigue was best related with the heat storage. However the
exercise intensity and the thermal environment are fatigue component factors, the
results showed that they are independent. It was not observed a maximal Tint when
exercise should be interrupted. Finally it was suggested that the heat storage can be a
main factor in the acute fatigue during the exercise.
2
A fadiga durante as atividades físicas constitui um tema de interesse para
diversas áreas do conhecimento dentre elas a Fisiologia do Exercício, que dedica uma
parte das pesquisas a este assunto; e a Educação Física, que deve envolver a
compreensão da fadiga na sua prática educativa. Para alguns autores, a fadiga em uma
atividade física pode ser considerada como uma “falha” ocorrida em algum dos
mecanismos fisiológicos que mantém o equilíbrio interno do organismo, como acúmulo
de lactato, aumento da temperatura corporal interna ou atividade neuro humoral
adequada, para manter o equilíbrio interno do organismo. No entanto, para outros
autores, a fadiga aconteceria antes que algum destes mecanismos fisiológicos atingisse o
seu limite e entrasse em falência. Desta forma, a fadiga seria um mecanismo de defesa,
para a manutenção da homeostase.
Devido à carência de métodos objetivos, a fadiga relacionada com as atividades
neurais centrais tem sido pouco estudada em humanos. Desta forma, seria importante o
desenvolvimento de um modelo experimental que permitisse o estudo da fadiga central
e suas inter-relações com os demais mecanismos de fadiga, dentre eles a temperatura
corporal. Há várias décadas, estudos em animais, especialmente em rato, vêm sendo
realizados na tentativa de se desenvolver um modelo experimental, que poderia ser
usado em pesquisas com o objetivo de compreender os diversos mecanismos
fisiológicos da fadiga nos mamíferos em geral.
No entanto, para que sejam realizados estudos visando a compreensão da fadiga
central, é necessário que se conheçam as respostas fisiológicas periféricas,
especialmente as respostas termorregulatórias, durante diferentes condições de estresse
físico e térmico.
3
O ambiente térmico tem efeito nas respostas termorregulatórias durante o
exercício em ratos. Alguns estudos relatam que o aumento da temperatura retal, a uma
determinada intensidade do exercício, aumenta com a elevação da temperatura
ambiente. No entanto, a relação entre a intensidade do exercício e a elevação da
temperatura corporal interna em ratos é contraditória.
Alguns autores têm verificado a existência de uma temperatura corporal interna
"limite" para a interrupção da atividade. No entanto, tais estudos foram realizados em
ambientes térmicos acima da faixa termoneutra. Além disso, quando se comparam estes
estudos, observa-se que a temperatura corporal interna absoluta ao final do exercício no
estudo de WALTERS et al. (2000) é 2 oC maior que a encontrada no estudo de
FULLER et al. (1998). Em resumo, o comportamento da temperatura corporal interna
durante e ao final de atividades físicas necessita de maiores estudos. Além disso, não há
registro de estudos onde se variou o ambiente térmico e a velocidade da esteira em
exercícios contínuos com o objetivo de medir a temperatura corporal interna e sua
relação com a fadiga em ratos não treinados.
1.1. Objetivo do estudo
Verificar os efeitos da intensidade do exercício (velocidade da esteira) e do
ambiente térmico (frio, termoneutro ou quente) sobre a temperatura corporal interna e a
fadiga aguda em ratos não treinados.
5
Segundo GIBSON & EDWARDS (1985), a fadiga é a incapacidade de sustentar
a produção de potência ou força durante contrações musculares repetidas.
Para outros autores, a fadiga é um fenômeno vital, complexo, multifatorial e
interativo, que integraria múltiplos estímulos sensoriais, onde diferentes fatores estariam
associados permanentemente à determinação da intensidade e duração do exercício,
antes que ocorra qualquer desequilíbrio na homeostase (VIVEIROS, 1994;
RODRIGUES & SILAMI-GARCIA, 1998).
Além da disponibilidade de substratos energéticos, do equilíbrio ácido-básico e
hidroeletrolítico, do fluxo sangüíneo, da ventilação pulmonar e da atividade neuro
humoral, as temperaturas do corpo e do ambiente parecem ser fatores importantes de
forma isolada ou combinada no aparecimento da fadiga (JONES & LINDSTEDT,
1993).
Tem sido sugerido que a intensidade do exercício seria o fator determinante aos
diversos sistemas fisiológicos participantes deste modelo multifatorial, uma vez que o
envolvimento de cada um deles parece ser proporcional à porcentagem do consumo
máximo de oxigênio (% VO2max) (RODRIGUES & SILAMI-GARCIA, 1998).
Em estudos sobre fadiga em ratos, a intensidade do exercício pode ser variada
mudando-se a velocidade e/ou a inclinação da esteira durante o exercício. Num estudo
realizado com ratos Wistar, em esteira, verificou-se que a velocidade de 30 m/min, com
0% de inclinação, foi equivalente ao consumo de 100% do VO2max daqueles animais
(LIMA, 2000).
Além dos organismos estarem continuamente submetidos à temperatura do
ambiente, eles também produzem calor através de seu próprio metabolismo. A faixa de
temperatura na qual se mantém uma taxa metabólica mínima (teoricamente igual à taxa
6
metabólica basal) é definida como faixa termoneutra (TN). Nesta faixa, em roedores, a
temperatura do corpo é regulada principalmente pelo controle da perda de calor
proveniente do metabolismo através da modulação no fluxo de sangue na pele. Estas
respostas requerem quantidades mínimas de energia metabólica, o que resulta em taxa
metabólica estável em ambientes na TN (GORDON, 1993).
Em humanos, durante o repouso, a TN pode variar de 21 a 24oC e 50 a 75% de
umidade relativa do ar (HAYMES & WELLS, 1986). Nestas condições, o homem pode
permanecer durante longos períodos sem apresentar alterações no metabolismo ou na
função cardiovascular, como sudorese e tremor (NADEL et al., 1979; NIELSEN et al.,
1997; ARMSTRONG et al., 1997 e RODRIGUES, SILAMI-GARCIA & SOARES.,
1999). No entanto, esta faixa ambiental considerada TN foi definida através de
pesquisas realizadas em regiões temperadas, sendo que VIVEIROS (1994) relata que
essa faixa de temperatura provocou aumento dos estímulos periféricos para a
manutenção de calor, como contrações musculares involuntárias, em voluntários que
vivem em regiões tropicais.
Em animais, foram observadas algumas variações inter e intra-espécies na TN
por exemplo: em ratos da espécie Wistar a TN situa-se entre 28 e 32oC (POOLE &
STEPHENSON, 1976), enquanto que para a espécie Sprague-Dawley situa-se entre 28 e
30 oC (GORDON, 1987).
Temperaturas inferiores ou superiores à TN provocam respostas fisiológicas
específicas visando, respectivamente, a conservação ou a dissipação de calor. Ao
contrário dos humanos, nos ratos não ocorre a sudorese (ADOLPH, 1947). Sendo assim,
as principais formas de dissipar o calor são a dispersão de saliva sobre os seus pelos
(HAINSWORTH, 1967), aumento da taxa respiratória (LEWIS et al., 1960) e o controle
7
do fluxo sangüíneo da cauda e das patas (RAND et al., 1965; THOMPSON &
STEVENSON, 1965a; GISOLFI et al., 1980 e HARRI et al., 1982; e MAICKEIL et al.
1991).
SCHOLANDER (1955) definiu temperatura crítica (Tcri) como a menor
temperatura do ar na qual o animal pode permanecer em repouso ou no metabolismo
basal sem diminuir sua temperatura corporal. O valor crítico mínimo para roedores tem
sido bem estudado (GORDON, 1993), sendo para ratos da espécie Wistar de 28 oC
(POOLE & STEVENSON, 1976) .
Entretanto, os critérios para se definir o valor crítico máximo da temperatura, na
qual ocorre um aumento da ativação dos mecanismos termorregulatórios, ainda não
foram bem estabelecidos (GORDON, 1987; GORDON & FERGUSON, 1980;
FULLER, 1975). Tal deficiência ocorreria porque é difícil observar uma elevação da
taxa de metabolismo a temperaturas acima da TN, enquanto que a redução na taxa de
metabolismo, quando a temperatura está abaixo da TN é mais perceptível (GORDON,
1993).
Além disso, o balanço de calor do corpo depende do calor produzido pelo
metabolismo e da perda de calor para o ambiente. Portanto, a informação isolada da
temperatura ambiental não é suficiente para caracterizar o estresse térmico, sendo
necessárias também as medidas da umidade do ar, da velocidade do vento e do calor
emitido pela radiação solar, o que nos leva a perceber a necessidade de um índice que
expresse de forma precisa todos estes fatores combinados, fornecendo um indicativo
efetivo do estresse térmico (DEVRIES & HOUSH, 1994).
Desde 1972, o índice IBUTG (Índice de Bulbo Úmido e Temperatura de Globo)
parece ser o melhor indicador para avaliar o ambiente, sendo o mais utilizado
8
internacionalmente. A medida do IBUTG leva em consideração a temperatura de bulbo
seco (TBS), a temperatura de bulbo úmido (TBU) e a radiação do ambiente (TG). Estas
temperaturas podem ser integradas de forma ponderal para estimar o efeito de um
ambiente específico, utilizando-se a equação para ambientes abertos: IBUTG = 0,1
(TBS) + 0,7 (TBU) + 0,2 (TG), ou para ambientes fechados sem a intervenção solar:
IBUTG = 0,3 (TBS) + 0,7 (TBU) (ROBERTS, SCHUMAN & SMITH, 1987)
MORAN et al. (1999) estudaram um novo indexador do estresse que leva em
consideração fatores fisiológicos, como o estresse cardiovascular e termorregulatório,
usando como parâmetros a freqüência cardíaca e a temperatura retal. No entanto, estes
índices não levam em consideração, conjuntamente, os fatores ambientais e fisiológicos
que ocorrem no organismo durante a exposição a uma determinada temperatura do
ambiente.
É fundamental para o estudo da termorregulação, em especial nos animais
homeotérmicos, a medida exata de sua temperatura corporal (TC) (PANDOLF,
SAWKA & GONZALEZ. 1986).
A temperatura corporal tem sido dividida em três componentes: (1) temperatura
central (TC) incluindo a região do tronco, (2) temperatura periférica (TP), incluindo a
pele e tecidos subcutâneos que são diretamente afetados por mudanças na temperatura
ambiente e (3) temperatura do cérebro (TCE) (GORDON, 1993).
A temperatura corporal central ou interna é provavelmente o parâmetro mais
usado para o estudo das variações térmicas tanto em roedores como nos demais animais
homeotérmicos (GORDON, 1990). Ela tem sido geralmente determinada através da
inserção de um termistor na região do reto ou cólon. Em ratos, a distância para a
inserção deste termistor varia entre 5 e 6 cm após o esfíncter anal para um peso corporal
9
entre 200 e 300 g. Numa temperatura ambiente entre 20 a 24 oC TBS a temperatura
corporal interna de um rato em repouso, usando este método, varia aproximadamente de
37 a 38 oC (LOMAX, 1966). No entanto, é importante destacar que o simples ato de
inserir o termistor no animal pode acarretar um aumento de até 1 oC na temperatura -
seria necessário um período superior a três horas para retornar aos valores anteriores
(POOLE & STEPHENSON, 1977; LOTZ & MICHAELSON, 1978 e GALLAHER et
al., 1985), ou até quatro horas (MORLEY et al., 1990). Além disso, tal método possui a
desvantagem do acúmulo de fezes em volta do termistor, resultando num efeito isolante
que poderia proporcionar a leitura de temperaturas internas incorretas.
Outra forma de medir a temperatura central é através do implante de um
termistor dentro da cavidade intra-peritonial do animal, sendo que os registros da
temperatura corporal interna são realizados por meio da telemetria (SPENCER,
SHIRER & YOCHIM, 1976 e GALLAHER et al., 1985).
Além das diferenças entre gêneros (THOMPSON & STEVENSON, 1965b e
HAINSWORTH, 1967) e do ciclo circadiano (CONN et al., 1990; HASEGAWA et al.,
2000) a prática de exercícios ou até mesmo do simples manuseio do animal
(GEORGIEV, 1978), são formas que proporcionam aumento da temperatura corporal
interna.
Além disso, o ambiente térmico afeta as respostas termorregulatórias durante o
exercício em ratos (GORDON, 1990). Estudo em ratos realizando uma atividade até a
exaustão com a velocidade da esteira de 24m/min e 0% de inclinação (80% VO2max) em
diferentes ambientes térmicos (18 oC, 23,1 oC e 29,4 oC IBUTG), mostrou que o tempo
total de exercício dos animais no ambiente quente (29,4 oC IBUTG) foi menor que nos
demais ambientes (OLIVEIRA et al., 2001).
10
A temperatura corporal como mecanismo de fadiga seria potencializada, durante
os exercícios realizados em ambiente quente e úmido, devido a dificuldade de perda de
calor neste tipo de ambiente, podendo desencadear a hipertermia, a conseqüente redução
da performance física e/ou até a morte (ADOLPH, 1947, HUBBARD, 1979; FRUTH &
GISOLFI, 1983; HALES et al., 1996 e GONZALEZ-ALONSO et al., 1999).
Em humanos, NIELSEN (1969) relatou uma relação linear entre a temperatura
corporal interna e a intensidade do exercício sub-máximo. No entanto, WILSON et al.
(1978) mostraram que ratos treinados podem atingir o equilíbrio térmico durante o
exercício, mas os autores não observaram uma relação entre o aumento da temperatura
corporal e a intensidade do trabalho. Além disso, estudos com ratos demonstraram que a
temperatura corporal é regulada de forma deficiente em exercícios de altas intensidades
e/ou em ambientes quentes, o que seria devido à incapacidade de aumentar a dissipação
de calor através da saliva (SHELLOCK & RUBIN, 1984).
No entanto, os resultados de HARRI et al. (1982) indicam que os ratos podem
atingir o equilíbrio térmico durante o exercício e o aumento da temperatura corporal é
proporcional à intensidade do mesmo.
FULLER et al. (1998) estudaram o efeito de diferentes ambientes nas respostas
das temperaturas hipotalâmica e abdominal em ratos Sprague-Dawley treinados
exercitando, em três situações distintas, até a fadiga.. O tempo total de exercício foi
menor no grupo que realizou a atividade em um ambiente mais quente. Além disso, as
temperaturas intraperitoniais ao final do exercício foram semelhantes entre os grupos
(aproximadamente 39,8 oC). Os dados sugerem a existência de uma temperatura
corporal crítica que teria ocasionado a paralisação da atividade.
11
WALTERS et al. (2000) pre-aqueceram ratos não treinados em micro-ondas,
provocando diferentes temperaturas hipotalâmica e interna (temperatura retal) e
estudaram as reações termorregulatórias exercitando-os a uma velocidade de 18m/min
e inclinação de 8o . Os resultados mostraram que em um ambiente de 35 ±1 oC de TBS,
os animais do grupo que iniciou a atividade com uma temperatura corporal interna
menor apresentaram um tempo total do exercício maior que os do grupo que iniciou a
atividade com uma temperatura corporal interna mais elevada. Além disso, observou-se
que todos os grupos apresentaram, ao final do exercício, as mesmas temperaturas
hipotalâmica e retal. No entanto, esta temperatura final foi aproximadamente 2 oC maior
do que a encontrada por FULLER et al., (1998). WALTERS et al., (2000) também
demonstraram uma correlação inversa entre o tempo de corrida necessário para atingir a
exaustão e as temperaturas retal e hipotalâmica inicial .
GOMES FILHO (2000), ao estudar as alterações metabólicas durante exercícios
em intensidades distintas (30m/min com 5% de inclinação e 20m/min com 5% de
inclinação), em ratos intactos ou adrenodemedulados, não treinados e submetidos à
corrida em esteira rolante em um ambiente de 22oC ± 0,67 oC, observou que os ratos
apresentaram um tempo menor de exercício na intensidade de 30m/min e 5% de
inclinação. Porém, tanto nos ratos intactos ou adrenodemedulados, o tempo total de
exercício e o comportamento da temperatura corporal interna durante o exercício foram
semelhantes, sendo que ao final da atividade os ratos apresentaram uma temperatura
retal abaixo de 39oC. Porém, a temperatura retal dos ratos adrenodemedulados não
retornou aos níveis normais de repouso após o exercício, sugerindo que a
adrenodemedulação bilateral tenha comprometido os mecanismos de dissipação de
calor. Em temperaturas ambientes semelhantes (23 oC – 25 oC), RODRIGUES (2000) e
12
LIMA (2000), observaram os mesmos resultados de GOMES FILHO (2000) quanto ao
comportamento da temperatura corporal interna no final do exercício.
Em resumo, o comportamento da temperatura corporal interna durante e ao final
de atividades físicas necessita de maiores estudos. Além disso, não há registro de
estudos onde se variou o ambiente térmico e a velocidade da esteira em exercícios
contínuos com o objetivo de medir a temperatura corporal interna e sua relação com a
antecipação da fadiga em ratos não treinados. Sendo assim, o objetivo deste estudo é
verificar o efeito da intensidade do exercício e do ambiente térmico na temperatura
corporal interna e na fadiga aguda em ratos não treinados.
14
3.1. Animais
Foram utilizados 6 ratos adultos, machos, Wistar, não treinados, pesando entre
260g e 360g, provenientes do Centro de Bioterismo do Instituto de Ciências Biológicas
da Universidade Federal de Minas Gerais. Durante todo o experimento, os animais
foram mantidos em gaiolas coletivas, em uma sala com a temperatura seca constante de
20 ± 1 oC IBUTG, sob um ciclo de 14-10 h luz-escuro (19:00hs – 05:00hs), com acesso
a ração granulada (NUVILAB) e água ad libitum. O experimento aconteceu durante os
meses de março e abril de 2001.
3.2. Seleção dos animais:
Para garantir que todos os animais utilizados neste trabalho fossem capazes de
correr em uma esteira rolante (Modular Treadmill for rats, Columbus Instruments
International Corporation, USA), foram utilizados apenas aqueles que previamente
conseguiram correr a uma velocidade de 15 m/min durante 5 min a 0% de inclinação em
uma sala com a temperatura ambiente constante de 19 oC IBUTG.
3.3. Implante do sensor para temperatura:
O implante do sensor de temperatura (Mini-Mitter, Sunriver, OR modelo TR
3000 XM-FM, peso de 1,2 gramas), para a medida da temperatura corporal interna, foi
feito sob efeito anestésico de éter etílico. O sensor, contendo uma bateria (3-V lithium)
e vedado com parafina inerte, foi calibrado com uma precisão de 0,01 oC. Em seguida,
foi realizada uma incisão de aproximadamente 2 cm na região dorsal do animal e uma
15
abertura na cavidade peritonial, para ser inserido o sensor de temperatura. Finalizando a
cirurgia o peritônio e a pele do animal foram suturados. Após cinco dias de recuperação
da cirurgia não foram observadas quaisquer anormalidades na cicatrização da sutura,
bem como no ganho de peso dos mesmos. Ao final do experimento os animais foram
sacrificados com uma dose letal de anestésico e o sensor foi retirado, verificando-se a
ocorrência ou não de infecção proveniente do mesmo. Adicionalmente, não foram
detectados quaisquer tipos de infecção ou anomalias nos animais em níveis
macroscópicos. No entanto, não foi realizada análise histopatológica dos animais após o
tratamento experimental.
3.4. Adaptação à esteira rolante:
Após a recuperação da cirurgia (cinco dias), os animais foram habituados a
correr em uma esteira rolante a uma velocidade constante de 15 m/min, 0% de
inclinação, 5 min por dia durante 5 dias consecutivos, em uma sala com temperatura
ambiente constante de 21 ±1 oC IBUTG (figura 01).
FIGURA 1 - Animal realizando a adaptação na esteira rolante
16
3.5. Tratamento experimental
Cada animal foi submetido a seis situações experimentais. O intervalo entre a
submissão do animal a cada situação foi de quatro dias. As coletas de dados foram
realizadas entre 10:00 e 14:00 h.
Antes de iniciar o exercício, o animal era colocado dentro de uma gaiola individual
para ser realizada a pesagem.
Após a pesagem, o animal permaneceu em uma câmara ambiental, marca Rusells,
em três diferentes ambientes, correspondentes aos seguintes índices IBUTG (18oC, 23,1oC,
29,4o C). A temperatura de 18oC IBUTG corresponde à temperatura ambiente da maioria
dos estudos realizados com animais: 22oC TBS e 16oC TBU (GOLLNICK, & IANUZZO,
1968; FRUTH & GISOLFI, 1983; CAPUTA & KAMARI, 1991; LIMA et al., 1998;
LIMA, 2000; GOMES FILHO, 2000). Já a temperatura de 23,1oC é considerada como
dentro da faixa termoneutra para esta espécie de ratos (POOLE & STEPHENSON, 1976).
Esta temperatura corresponde a 28oC TBS e 21oC TBU. Finalmente a temperatura de
29.4oC corresponde à temperatura de um ambiente quente, semelhante à temperatura
adotada por WALTERS et al., (2000), que corresponde a 35oC TBS e 27oC TBU.
Não foi realizado um período de adaptação antes do exercício com o animal dentro
da câmara ambiental, para evitar que a temperatura existente dentro da câmara (variável de
acordo com o ambiente estudado) provocasse alteração nos mecanismos
termorregulatórios dos animais ainda em repouso.
Os animais realizaram exercícios com intensidades de 21m/min ou 24m/min
sempre a 0% de inclinação em uma esteira para animais até a exaustão. Estudo realizado
por LIMA (2000) com a mesma espécie de ratos mostrou que estas velocidades
correspondem a 70% e 80% VO2max respectivamente.
17
No presente estudo a fadiga foi definida como o ponto no qual o rato foi incapaz
de manter a velocidade pré estabelecida perante um estímulo de 0,5mV e 0,5mA. Tal
definição também foi utilizada por LIMA et al., (1998); LIMA, (2000); GOMES
FILHO (2000), RODRIGUES, (2000).
Os animais foram submetidos aos tratamentos, que foram uma combinação de três
ambientes (Frio, Termoneutro e Quente) e duas velocidades (21 e 24 m/min), assim
dispostos:
F21 - exercício a 21m/min em ambiente com IBUTG de 180C;
T21 - exercício a 21m/min em ambiente com IBUTG de 23,1oC;
Q21 - exercício a 21m/min em ambiente com IBUTG de 29,40C;
F24 – exercício a 24m/min em ambiente com IBUTG de 180C;
T24 - exercício a 24m/min em ambiente com IBUTG de 23,10C;
Q24 - exercício a 24m/min em ambiente com IBUTG de 29,40C;
Ao final do exercício, o animal era colocado em uma gaiola individual durante 20
min dentro da câmara ambiental.
Ao término da recuperação, o animal era colocado em uma gaiola coletiva
dentro de uma sala do Laboratório de Fisiologia do Exercício da Escola de Educação
Física, Fisioterapia e Terapia Ocupacional da Universidade Federal de Minas Gerais.
3.6. Variáveis controladas
3.6.1. Tempo total de exercício:
18
O tempo total de exercício (em minutos) foi definido como o tempo entre o
início do exercício até a exaustão, utilizando-se um cronômetro de precisão 0,01
segundos, para a obtenção deste dado.
3.6.2. Temperatura corporal interna (Tint)
A temperatura corporal interna foi coletada de 30 em 30 segundos por telemetria
durante o exercício e durante o período de recuperação na gaiola individual. Enquanto o
animal realizava a atividade, a temperatura corporal interna foi determinada usando
uma série de pulsos digitais provenientes do sensor implantado no animal. A freqüência
destes pulsos dependia da temperatura corporal interna. Estes pulsos eram captados por
uma placa receptora localizada na parte superior da esteira e daí enviada para um
decodificador. Este repassava as informações a um programa (VitalView, Mini-Mitter
Co., Inc) especificamente construído para esta finalidade instalado em um computador
(figuras 2 A e B). Na fase de recuperação, a placa receptora ficava localizada embaixo
da gaiola individual.
A B
FIGURA 2 - (A) Esteira com um animal em situação experimental – em destaque a placa para receber o sinal do sensor (B) Computador usado no experimento - em destaque o decodificador do sinal
19
3.6.3. Porcentagem do tempo total de exercício (%TTE)
Para estabelecer parâmetros de comparação entre os tratamentos, visto que o
tempo total de exercício foi variado, estabeleceu-se a medida da percentagem do tempo
total de exercício, considerando-se o início do exercício como 0% e o final do exercício
como 100%, ajustando-se os demais valores. Desta forma foi possível comparar o
comportamento da temperatura corporal interna ao longo do exercício entre os
diferentes ambientes e velocidades, embora os mesmos apresentassem valores diferentes
do TTE.
3.6.4. Taxa de acúmulo de calor (S)
Para quantificar a taxa de acúmulo de calor de cada animal em cada situação
experimental, foi utilizada a equação (GORDON, 1993):
TTEP x T x CE
S intΔ=
em que:
S : taxa de acúmulo de calor (cal . min-1)
CE : Calor específico dos tecidos (3,45 J.g-1 oC-1 = 0,82586 cal g-1 oC-1);
ΔTint : variação da temperatura corporal interna entre o fim e o início do exercício;
P : peso corporal dos animais antes de cada situação experimental;
TTE : tempo total de exercício.
20
3.7. Delineamento experimental e Análise estatística
O delineamento experimental para este estudo foi do tipo “Quadrado Latino”,
sendo os tratamentos dispostos em esquema fatorial 2 x 3 (ambiente e velocidade da
esteira).
Os dados foram submetidos a análise de variância utilizando-se o pacote
computacional SAS (1995) para todas as variáveis controladas. Para o caso da variável
Tempo Total de Exercício (TTE), os efeitos do modelo mostraram-se não aditivos para
esta variável, e observando-se que as variâncias dos tratamentos cresciam excessivamente
com o aumento da média, os dados antes de serem analisados sofreram transformação
logarítmica (SAMPAIO, 1998), sendo as médias e os erros padrões da média
reconvertidos aos valores originais para apresentação dos resultados. Nas demais
análises onde utilizou-se o TTE, foram utilizados os valores originais. Nas variáveis
temperatura corporal interna durante a recuperação e variação da temperatura corporal
interna durante o exercício, foi utilizado o quadrado latino com medidas repetidas.
Nos casos em que foram estudadas as medidas repetidas, foram feitas análises de
regressão de percentagem do tempo total de exercício e tempo de recuperação, sendo
que nas situações que apresentaram significância estatística, o desdobramento dos
efeitos lineares e quadráticos foi executado utilizando-se o SAEG (UFV, 1993). As
diferenças entre as médias foram comparadas pelo teste t de Student “post hoc”, com
nível de significância de p < 0,05.
No Quadrado Latino os tratamentos (representados pelas letras) foram dispostos
conforme mostrado a seguir, onde os algarismos romanos representam os dias
experimentais e os arábicos representam os animais:
21
DIAS
ANIMAL
I II III IV V VI
1 F21 T21 Q21 F24 T24 Q24
2 Q24 F21 T21 Q21 F24 T24
3 T24 Q24 F21 T21 Q21 F24
4 F24 T24 Q24 F21 T21 Q21
5 Q21 F24 T24 Q24 F21 T21
6 T21 Q21 F24 T24 Q24 F21
23
4.1. Tempo Total de Exercício (TTE)
A Figura 3 e a Tabela 1 mostram o TTE em diferentes intensidades (21m/min e
a 24m/min) e em ambientes diferentes (18 oC, 23,1 oC, 29,4 oC IBUTG). Observa-se que
com o aumento da intensidade do exercício (de 21 para 24m/min) houve uma redução
no TTE em ambientes semelhantes (p<0,01). Na mesma intensidade, o TTE diminuiu
com o aquecimento a mudança do ambiente (p<0,01)
Não foi encontrada interação entre a intensidade do exercício e o ambiente
(p>0,05). O coeficiente de variação foi de 4,43%.
24
FIGURA 3 – Valores médios do tempo total de exercício (TTE, min) em função do ambiente térmico (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG) e da velocidade da esteira (21 e 24m/min) em ratos não treinados. *: diferença significativa em relação aos ambientes Termoneutro e Quente; **: diferença significativa em relação ao ambiente Quente; ψ diferença significativa entre as velocidades no mesmo ambiente (p< 0,05).
TABELA 1 - Valores médios do tempo total de exercício (TTE, min ± EPM) em
função do ambiente térmico (oC, IBUTG) e da velocidade da esteira (m/min) - médias reconvertidas aos valores originais após transformação logarítmica
Ambiente térmico
Velocidade da esteira Frio (18oC) Termoneutro (23,1oC) Quente (29,4oC)
54,55 ± 1,16 38,67 ± 1,17** 26,49 ± 1,16* 21m/min
24m/min 36,29 ± 1,15 24,88 ± 1,13** 16,54 ± 1,12*
* diferença significativa em relação aos ambientes Frio e Termoneutro; **: diferença significativa em relação ao ambiente Frio (p< 0,05).
0102030405060
21m/min 24m/min
Velocidade da esteira
TTE
(min
)
Frio Termoneutro Quente
**ψ
*ψ
ψ
*
**
25
4.2. Temperatura corporal interna no início (Tint0) e no fim (Tintf) do exercício
Na Tabela 2 e Figura 4 são apresentadas as Tint0, podendo-se observar que elas
foram semelhantes em todas as situações experimentais (p>0,05).
A Tabela 3 e a Figura 5 mostram que a Tintf aumentou em função do ambiente,
sendo maiores no ambiente quente do que nos demais ambientes térmicos e maior no
ambiente termoneutro do que no ambiente frio (p<0,05). Foi observada interação entre
ambiente e velocidade, sendo que, no ambiente quente, a Tintf foi maior na velocidade
de 21m/min em relação a 24m/min.
Com base nas temperaturas internas médias ao inicio e ao final do exercício como
pontos de ligação e tendo como referência o TTE em valores reais (sem transformação
logarítimica), foi possível plotar as linhas de tendência da temperatura corporal interna
em diferentes intensidades (21m/min e a 24m/min) e em diferentes ambientes (Frio - 18
oC IBUTG, Termoneutro - 23,1 oC IBUTG e Quente – 29,4 oC IBUTG), o que está
representado graficamente na Figura 6.
Os coeficientes de variação para a temperatura corporal interna inicial e final foram
de 1,12% e 1,05%, respectivamente.
26
FIGURA 4– Valores médios da temperatura corporal interna no início do exercício (Tint0, oC) em função do ambiente térmico (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG) e da velocidade da esteira (21 e 24m/min).
TABELA 2 - Valores médios da temperatura corporal interna no início do exercício (Tint0, oC) em função do ambiente térmico (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG)e da velocidade da esteira (21 e 24m/min).
Ambientes
Velocidade Frio Termoneutro Quente
21m.min-1 37,18 ± 0,16 37,57 ± 0,24 37,38 ± 0,12
24m.min-1 37,24 ± 0,14 37,71 ± 0,23 37,26 ± 0,18
dms = 0,51
3535,235,435,635,8
3636,236,436,636,8
3737,237,437,637,8
38
21 24
Velocidade da esteira (m/min)
Tem
pera
tura
inte
rna
inic
ial (
o C)
FrioTermoneutroQuente
27
FIGURA 5 – Valores médios da temperatura corporal interna ao final do exercício (Tint, oC) em função do ambiente térmico (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG)e da velocidade da esteira (21 e 24m/min). *: diferença significativa em relação aos ambientes Frio e Termoneutro; **: diferença significativa em relação ao ambiente Frio; ψ diferença significativa entre as velocidades no ambiente quente (p< 0,05).
TABELA 3 - Valores médios da temperatura corporal interna ao final do exercício (Tintf, oC) em função do ambiente térmico (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG)e da velocidade da esteira (21 e 24m/min).
Ambientes
Velocidade Frio Termoneutro Quente
21m.min-1 39,28 ± 0,26 39,94 ± 0,29** 41,26 ± 0,19*ψ
24m.min-1 38,96 ± 0,19 40,20 ± 0,20** 40,54 ± 0,14*
*: diferença significativa em relação aos ambientes Frio e Termoneutro; **: diferença significativa em relação ao ambiente Frio; ψ diferença significativa entre as velocidades no mesmo ambiente (p<0,05). dms = 0,51
37,5
38
38,5
39
39,5
40
40,5
41
41,5
42
21 24
Velocidade da esteira (m/min)
Tem
pera
tura
inte
rna
final
(o C)
Frio Termoneutro Quente
**
*ψ
** *
28
FIGURA 6 – Linhas de tendência da temperatura corporal interna nos diferentes ambientes (18
oC, 23,1oC, 29,4 oC IBUTG) e velocidades (21 e 24m/min) tendo como parâmetro as temperaturas internas no início (Tint0) e no fim (Tintf) do exercício *: diferença significativa em relação aos ambientes Frio e Termoneutro; **: diferença significativa em relação ao ambiente Frio; ψ diferença significativa entre as velocidades no ambiente quente (p< 0,05).
36
37
38
39
40
41
42
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60
Tempo total do exercício (min)
Tem
pera
tura
inte
rna
(o C)
F21T21Q21F24T24Q24
*
*ψ
** **
29
4.3. Taxa de acúmulo de calor (S)
Na Tabela 4 e Figura 7 é apresentada a taxa de acúmulo de calor (S, cal . min-1)
em diferentes intensidades (21m/min e a 24m/min) e em ambientes diferentes (18 oC,
23,1 oC, 29,4 oC IBUTG), mostrando que com o aumento da intensidade do exercício
(de 21 para 24m/min) houve um aumento na S nos ambientes termoneutro e quente
(p<0,05), o que não foi observado no ambiente frio (p>0,05).
Observa-se também que na mesma intensidade, a S aumentou com a mudança do
ambiente (p<0,01). Para a taxa de acúmulo de calor o coeficiente de variação foi de
17,24%.
30
FIGURA 7 – Valores médios da taxa de acúmulo de calor ao final do exercício (S., cal . min-1)
em função do ambiente térmico (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG)e da velocidade da esteira (21 e 24m/min). *: diferença significativa em relação aos ambientes Frio e Termoneutro; **: diferença significativa em relação ao ambiente Frio; ψ diferença significativa entre as velocidades no mesmo ambiente (p< 0,05).
TABELA 4 - Valores médios da taxa de acúmulo de calor (S, cal . min-1) em função do ambiente térmico (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG)e da velocidade da esteira (21 e 24m/min).
Ambientes térmicos
Velocidade da esteira Frio (18 oC) Termoneutro (23,1 oC) Quente (29,4 oC)
21m.min-1 10,74 ± 2,03 17,63 ± 3,29** 38,89 ± 4,47*
24m.min-1 13,73 ± 3,18 26,99 ± 4,43**ψ 51,34 ±4,55*ψ
*: diferença significativa em relação aos ambientes Frio e Termoneutro; **: diferença significativa em relação ao ambiente Frio; ψ diferença significativa entre as velocidades no mesmo ambiente (p< 0,05). dms = 5,51
0
10
20
30
40
50
60
21m/min 24m/min
Velocidade da esteira
Acú
mul
o de
cal
or (c
al/m
in) Frio Termoneutro Quente
*
**
**ψ
*ψ
31
4.4. Tempo Total de Exercício em função do calor acumulado
A Figura 8 apresenta a relação existente entre o TTE e a taxa de acúmulo de
calor (S) considerando-se os dados de todos os ambientes estudados.
Um estudo de regressão em cada ambiente mostra que existe um efeito linear
negativo entre as duas variáveis quando os animais são submetidos ao ambiente frio (y
= 77,323 - 2,3963x; R2 = 0,60).
Para o ambiente termoneutro observa-se um efeito quadrático negativo entre as
duas variáveis (y = 86,845 – 4,3199x + 0,07208x2; R2 = 0,75). Nota-se neste caso a
existência de um animal que apresentou um TTE elevado conjuntamente com um baixo
S, sendo que se desprezarmos este dado podemos assumir uma resposta linear.
Quando os animais são expostos ao ambiente quente observou-se
semelhantemente um efeito quadrático negativo entre as duas variáveis (y = 94,834 –
2,8768x + 0,0262x2; R2 = 0,90), e de forma semelhante ao ocorrido no ambiente
termoneutro, desprezando-se um valor anormal obtido, podemos também assumir
resposta linear negativa.
Finalmente pode-se constatar que em qualquer dos ambientes os resultados
mostraram que quanto maior a S menor o TTE.
32
FIGURA 8 – Relação entre o tempo total de exercício e os valores da taxa de acúmulo de calor ao final do exercício (cal . min-1), considerando todos os ambientes.
010
2030
405060
7080
90100
0 10 20 30 40 50 60 70
Calor acumulado (cal/min)
Tem
po T
otal
de
Exer
cíci
o (m
in)
Frio Termoneutro Quente
33
4.5. Efeito da velocidade da esteira e do ambiente sobre a variação da temperatura
corporal interna (ΔTint) em função da percentagem do TTE (%TTE)
A Tabela 5 apresenta a variação da temperatura corporal (oC) dos ratos em
função da porcentagem do tempo total de exercício e do ambiente térmico e a Figura 9
mostra as estimativas da variação da temperatura corporal interna (ΔTint; oC) em função
da percentagem do tempo total do exercício nos diferentes ambientes térmicos.
A variação da temperatura corporal interna em função da temperatura inicial do
exercício (ΔTint) foi estimada pela diferença entre todas as temperaturas internas de cada
animal e sua respectiva temperatura corporal interna no início da atividade física
naquele tratamento.
A ΔTint apresentou uma interação entre o tempo de exercício e o ambiente
térmico (p<0,01).
O aumento da temperatura foi semelhante (p>0,05) nos tratamentos até 40% do
TTE. Nos intervalos de 50 e 60% do TTE, as temperaturas internas nos ambientes
quente e termoneutro foram maiores (p<0,05) que no ambiente frio. No entanto a partir
de 70% do TTE até o final da atividade o ambiente quente proporcionou temperaturas
maiores do que o ambiente termoneutro (p<0,05). Na figura 11 são apresentadas as
curvas de regressão da temperatura corporal interna realizadas ao longo da % do TTE.
Pode-se observar uma resposta quadrática para os ambientes: frio (y = 37,246632 +
0,037807x - 0,000138x2; R2 = 0,99) e termoneutro (y= 37,611457 + 0,038008x -
0,000138x2; R2 = 0,99) e linear para o ambiente quente (y= 37,276932 + 0,036972x; R2
= 0,99).
34
FIGURA 09 – Estimativas da variação da temperatura corporal interna (ΔExc; oC) em função da
percentagem do tempo total do exercício nos diferentes ambientes térmicos (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG) em ratos não treinados. Os marcadores representam os valores observados.
TABELA 5 – Variação da temperatura corporal (oC ± EPM) dos ratos em função da
porcentagem do tempo total de exercício (%TTE), do ambiente térmico e da intensidade do exercício.
Situações experimentais %TTE Frioψ Termoneutroψ Quenteψψ
21m/min 24m/min 21m/min 24m/min 21m/min 24m/min 0 0 0 0 0 0 0 10 0,45 ± 0,09 0,26 ± 0,11 0,36 ± 0,07 0,18 ± 0,04 0,32 ± 0,09 0,15 ± 0,0320 0,91 ± 0,09 0,57 ± 0,15 0,79 ± 0,05 0,59 ± 0,10 0,84 ± 0,16 0,44 ± 0,0830 1,16 ± 0,10 0,83 ± 0,21 1,16 ± 0,04 0,91 ± 0,13 1,31 ± 0,20 0,80 ± 0,11 40 1,39 ± 0,10 1,14 ± 0,24 1,40 ± 0,11 1,36 ± 0,14 1,76 ± 0,20 1,16 ± 0,1650 1,53 ± 0,13 1,32 ± 0,27 1,62 ± 0,19 1,51 ± 0,25 2,19 ± 0,18* 1,57 ± 0,18*
60 1,63 ± 0,14 1,48 ± 0,31 1,77 ± 0,21 1,72 ± 0,27 2,54 ± 0,17* 1,91 ± 0,20*
70 1,70 ± 0,15 1,58 ± 0,32 1,94 ± 0,24** 1,92 ± 0,31** 2,90 ± 0,15* 2,29 ± 0,23*
80 1,80 ± 0,13 1,65 ± 0,32 2,07 ± 0,26** 2,10 ± 0,33** 3,25 ± 0,17* 2,60 ± 0,24*
90 1,82 ± 0,15 1,70 ± 0,31 2,22 ± 0,24** 2,33 ± 0,34** 3,56 ± 0,14* 2,96 ± 0,27*
100 2,10 ± 0,28 1,73 ± 0,30 2,38 ± 0,21** 2,50 ± 0,34** 3,87 ± 0,16* 3,28 ± 0,28*
ψ efeito quadrático significativo (P<0,05); ψψ efeito linear significativo (P<0,05); * diferença significativa em relação aos ambientes Frio e Termoneutro; **: diferença significativa em relação ao ambiente Frio; (p< 0,05). dms para a interação tempo x ambiente= 0,36
-0,5
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
4,5
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Tempo total de exercício (%)
Del
ta te
mpe
ratu
ra (
o C)
F21 F24 T21T24 Q21 Q24Frio estimado Termoneturo estimado Quente estimado
35
4.6. Efeito da velocidade da esteira e do ambiente sobre a temperatura corporal
interna durante a recuperação
A Tabela 6 apresenta a temperatura corporal interna (oC) em função do tempo de
recuperação, de acordo com o ambiente térmico e a velocidade da esteira. Pela Figura
10 visualiza-se graficamente estes resultados.
A temperatura corporal interna foi diferente durante a recuperação apresentando
interações entre tempo e o ambiente térmico (p<0,01).
O ambiente quente apresentou durante todo o período de recuperação maiores
temperaturas internas do que o ambiente termoneutro, o qual apresentou, de maneira
semelhante, temperaturas sempre maiores do que o frio (p<0,01).
Além dos valores médios observados da temperatura corporal interna ao longo
da recuperação em cada situação experimental, as figuras demonstram as curvas de
tendência de acordo com o ambiente térmico. Observou-se resposta quadrática para os
ambientes: termoneutro (y = 40,1619 - 0,1009x + 0,000942x2; R2 = 0,99) e quente (y=
41,1264 + 0,001104x - 0,002463x2; R2 = 0,96) e linear para o ambiente frio (y= -
0,044735 + 0,036972x; R2 = 0,97).
36
FIGURA 10 – Estimativas da variação da temperatura corporal interna na recuperação (Trec; oC)
em função da percentagem do tempo total do exercício nos diferentes ambientes térmicos (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG) em ratos não treinados. Os marcadores representam os valores observados.
TABELA 6 - Temperatura corporal interna (oC, ± EPM) no período de recuperação (Rec, min), de acordo com o ambiente térmico (Frio = 18 oC, Termoneutro = 23,1 oC, Quente = 29,4 oC IBUTG) e a velocidade da esteira (21 e 24m/min):
Situação experimental
Rec FrioΨ TermoneutroΨ QuenteΨ (min) 21 m/min 24 m/min 21 m/min 24 m/min 21 m/min 24 m/min
0 39,06 ± 0,19 38,96 ± 0,19 39,98 ± 0,29** 40,25 ± 0,20** 41,36 ± 0,19* 40,65 ± 0,13* 2 38,98 ± 0,20 38,84 ± 0,20 39,85 ± 0,27** 40,19 ± 0,19** 41,42 ± 0,18* 40,92 ± 0,14* 4 38,91 ± 0,18 38,70 ± 0,19 39,66 ± 0,23** 39,94 ± 0,14** 41,40 ± 0,15* 40,96 ± 0,16* 6 38,82 ± 0,16 38,55 ± 0,19 39,44 ± 0,21** 39,74 ± 0,13** 41,29 ± 0,13* 40,96 ± 0,16* 8 38,73 ± 0,15 38,48 ± 0,16 39,24 ± 0,21** 39,58 ± 0,14** 41,19 ± 0,11* 40,82 ± 0,18*
10 38,42 ± 0,21 38,45 ± 0,17 39,00 ± 0,20** 39,44 ± 0,14** 41,05 ± 0,10* 40,68 ± 0,18* 12 38,41 ± 0,19 38,43 ± 0,32 38,86 ± 0,19** 39,28 ± 0,11** 40,92 ± 0,10* 40,55 ± 0,19* 14 38,35 ± 0,17 38,34 ± 0,14 38,70 ± 0,19** 39,16 ± 0,11** 40,79 ± 0,09* 40,36 ± 0,24* 16 38,29 ± 0,17 38,27 ± 0,14 38,56 ± 0,16** 39,04 ± 0,13** 40,66 ± 0,09* 40,32 ± 0,19* 18 38,24 ± 0,18 38,20 ± 0,16 38,42 ± 0,14** 38,88 ± 0,12** 40,42 ± 0,10* 40,27 ± 0,18* 20 38,18 ± 0,20 38,16 ± 0,15 38,29 ± 0,16** 38,76 ± 0,21** 40,30 ± 0,11* 40,17 ± 0,20*
Ψ efeito quadrático significativo; * diferença significativa em relação aos ambientes Frio e Termoneutro; **: diferença significativa em relação ao ambiente Frio; (p< 0,05) dms para a interação tempo X ambiente: 0,2398
37,5
38
38,5
39
39,5
40
40,5
41
41,5
42
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Tempo de recuperação (min)
Tem
pera
tura
inte
rna
(o C)
F21 T21 Q21F24 T24 Q24Frio Estimado Termoneutro estimado Quente estimado
38
O presente estudo procurou investigar os efeitos da intensidade do exercício e do
ambiente térmico sobre a temperatura corporal interna e a fadiga aguda em animais não
treinados.
Conforme pode ser visualizado na Figura 3, o tempo total de exercício (TTE)
diminuiu com o aumento da intensidade, resultado este similar àquele obtido por
GOMES FILHO (2000). Quando se observam os resultados encontrados por outros
autores como WILSON et al. (1978), pode-se sugerir que o tempo total de exercício é
inversamente proporcional a intensidade.
O tempo total de exercício (TTE) diminuiu com o aumento da temperatura do
ambiente (Figura 3). Este resultado confirma o achado de FULLER et al. (1998), bem
como reforça a conclusão encontrada por OLIVEIRA et al. (2001), na qual a elevação
da temperatura do ambiente ocasiona uma antecipação da fadiga. Estes estudos sugerem
que o tempo total de exercício seja inversamente proporcional à temperatura do
ambiente térmico.
A ausência de interação significativa entre estes dois fatores no presente estudo
sugere que a intensidade do exercício e a temperatura ambiente são importantes na
antecipação da fadiga e podem atuar de forma independente.
Segundo FULLER et al. (1998), a metodologia utilizada para identificar o
momento em que o animal interrompe o exercício representa uma questão importante
em estudos com animais, que tem como objetivo determinar os possíveis mecanismos
da fadiga relacionados com supostos limites térmicos durante o exercício, tendo em
vista também que este momento será o ponto para determinação do TTE. Sendo assim é
essencial que o momento em que o animal interrompe o exercício seja identificada de
forma clara e por meio de comportamentos característicos.
39
LIMA et al. (1998); LIMA (2000); RODRIGUES (2000) e GOMES FILHO
(2000), semelhantemente ao presente estudo, definiram fadiga como o ponto no qual o
rato foi incapaz de manter a velocidade pré-estabelecida perante um estímulo de 0,5mV
e 0,5mA.
Nos estudos de HUBBARD et al. (1976) e FRUTH & GISOLFI (1983), a fadiga
foi definida como o ponto onde o animal, ao ser colocado em decúbito dorsal, a fadiga o
impedia que retornasse à sua posição normal. WALTERS et al. (2000) também
utilizaram estímulo elétrico, mas o ponto de fadiga foi determinado quando os animais
não continuavam a atividade e, além disso, os animais antes de serem retirados da
esteira eram encorajados a retornar a corrida, sendo que em alguns casos tal fato ocorria,
critério este que já havia sido anteriormente utilizado por HALES et al. (1996). No
entanto, estes critérios utilizados para a interrupção da atividade poderiam induzir estes
animais a aumentarem o tempo de exercício, podendo atingir níveis de hipertermia
grave, o que poderia resultar em morte (HUBBARD, 1979; FULLER et al., 1998).
Por outro lado, no estudo de FULLER et al. (1998) os animais realizaram a
atividade proposta de forma considerada voluntária, uma vez que a metodologia usada
para interrupção da atividade considerava como fadiga o momento em que os animais
interrompiam o exercício, ficando relaxado na esteira por 3 minutos, sem estímulo
elétrico.
Embora o método empregado por FULLER et al. (1998) não expunha o animal a
mais um estresse além do exercício, ele poderia não garantir se o animal teria alcançado
a fadiga. Conforme citado anteriormente, WALTERS et al. (2000) demonstraram que,
quando estimulados, os animais continuavam a atividade mesmo em temperaturas
corporais internas acima dos valores obtidos por FULLER et al. (1998).
40
De qualquer forma, os critérios adotados para a definição de fadiga deste estudo
foram mais brandos do que a exaustão de WALTERS et al. (2000) e mais rigorosos do
que o exercício “voluntário” de FULLER et al. (1998). Além disso, não ocorreram
mortes ou sinais de choque hipertérmico nos animais durante o tratamento experimental.
Apesar destes conceitos, outra dificuldade encontrada neste tipo de estudo foi
definir o momento exato em que o animal atingiu a fadiga. Esta interpretação é feita
pelo pesquisador de forma subjetiva, sendo em muitos casos verificada por meio do
número de vezes que o animal recebe o estímulo elétrico ou o tempo que o mesmo se
sujeita ao estímulo. Tal dificuldade pode ser observada, quando se comparam os
resultados obtidos com os de LIMA (2000), considerando-se as mesmas condições
(temperatura de bulbo seco de 22 oC e velocidade da esteira de 24m/min) verifica-se que
o tempo total de exercício encontrado por este autor foi 21% maior do que obtido em
nosso trabalho.
No presente estudo, os animais apresentaram alguns sinais de fadiga, dentre eles,
a incapacidade de permanecer correndo afastado do estímulo elétrico e a perda de
coordenação. No entanto, somente houve a interrupção da atividade quando o animal
permanecia no estímulo elétrico por um período de 30 segundos.
A partir dos valores médios das temperaturas internas no início e no final do
exercício, foi possível a construção das linhas de tendência em cada situação
experimental (Figura 6). Pode-se observar que a temperatura corporal interna final dos
animais aumentou em função da elevação da temperatura do ambiente. No entanto, a
temperatura corporal interna na qual os animais interromperam o exercício não foi
semelhante entre as diferentes situações experimentais. Estes resultados indicam que a
fadiga não ocorreu numa determinada temperatura corporal interna limite, diferente do
41
relatado por FULLER et al. (1998) e WALTERS et al. (2000), os quais encontraram
temperaturas internas limites em torno de 39,8 oC e 42,3 oC, respectivamente, quando os
animais exercitaram em ambientes acima da faixa de termoneutralidade.
Para analisar a temperatura corporal interna ao longo do exercício, visto que o
TTE apresentou valores variados, utilizou-se a medida da percentagem do TTE
considerando o início do exercício como 0% e o final do exercício como 100%,
ajustando-se os demais valores. No ambiente quente obteve-se uma resposta linear
positiva da temperatura corporal interna (Figura 9). No entanto, ao analisarmos as curva
do aumento de temperatura corporal interna no ambiente frio, a mesma apresentou uma
resposta quadrática. Estes resultados condizem com os encontrados por HARRI et al.
(1982), GOMES FILHO (2000), LIMA (2000), os quais estudaram a temperatura
corporal interna em temperaturas semelhantes (22 oC a 24 oC). No ambiente
termoneutro também foi encontrada uma resposta quadrática da temperatura corporal
interna.
Estes achados podem estar relacionados com a capacidade de dissipação de calor
dos animais durante o exercício.
Em um ambiente frio, o sistema de controle da temperatura desencadeia
mecanismos que incluem a vasoconstricão periférica causada pela estimulação dos
centros simpáticos do hipotálamo posterior e o aumento da produção de calor por meio
do tecido adiposo marrom (termogênese química) e pela liberação de tiroxina
(GUYTON & HALL, 1996). Neste tipo de ambiente a prática de uma atividade, por si
só, auxilia na produção de calor pois com o exercício ocorre um aumento, tanto da
estimulação simpática, quanto da quantidade de catecolaminas circulantes podendo
causar aumento imediato do metabolismo celular e evitando a diminuição da
42
temperatura corporal interna. No entanto, com a produção de calor durante a atividade,
torna-se necessário a dissipação do mesmo (GORDON, 1993; GUYTON & HALL,
1996). Estando a temperatura ambiente abaixo da faixa termoneutra, esta dissipação de
calor é facilitada, principalmente por meio da vasodilatação da cauda (RAND et al.,
1965; GISOLFI et al., 1980 e HARRI et al., 1982), fazendo com que no decorrer do
exercício ocorra uma estabilização da temperatura corporal interna e um equilíbrio
térmico.
Em ambiente termoneutro, a temperatura do corpo é regulada principalmente
pelo controle da perda de calor proveniente do metabolismo através da modulação no
fluxo de sangue na pele. Estas respostas requerem quantidades mínimas de energia
metabólica, o que resulta em taxa metabólica estável (GORDON, 1993). No exercício
realizado no ambiente termoneutro a temperatura do ambiente é um fator que facilita a
dissipação de calor proporcionando um equilíbrio térmico.
Em ambientes quentes, o sistema de controle térmico emprega três mecanismos
importantes para reduzir o calor do organismo quando a temperatura corporal se torna
excessivamente elevada: dispersão de saliva sobre os pelos (HAINSWORTH, 1967),
aumento da taxa respiratória (LEWIS et al., 1960) e controle do fluxo sangüíneo da
cauda e das patas por meio da inibição dos centros simpáticos no hipotálamo posterior.
Com a prática de uma atividade física, esta necessidade de dissipar calor é ainda maior.
Neste tipo de ambiente, não ocorre a possibilidade de um equilíbrio térmico devido à
incapacidade do organismo dissipar o calor proveniente do metabolismo e do ambiente
térmico, resultando em aumento da temperatura corporal interna.
A ausência de uma temperatura corporal interna final semelhante entre as
situações experimentais no presente estudo, cujos valores estiveram abaixo dos obtidos
43
por WALTERS et al. (2000), mas acima daqueles observados por FULLER et al. (1998)
e colaboradores, podem ser decorrentes de diferenças de métodos: a) a definição quanto
ao ponto de exaustão; b) a intensidade do exercício; c) o estresse ambiental e
temperatura corporal interna inicial; d) as sessões de treinamento antes das situações
experimentais.
Estas diferenças serão discutidas em seguida:
a) no trabalho realizado por WALTERS et al. (2000) observa-se um critério para a
interrupção do exercício rigoroso, o qual poderia levar o animal a realizar a atividade
ultrapassando o seu ponto de fadiga. Desta forma, o mesmo poderia apresentar valores
elevados de temperaturas internas e sintomas de choque hipertérmico. Já no trabalho de
FULLER et al. (1998) a ausência de um estímulo sugere que o animal não tenha
alcançado o ponto de fadiga.
b) nos estudos de WALTERS et al. (2000) e FULLER et al. (1998) o percentual do
consumo máximo de oxigênio não é relatado. Estudos demonstraram que este
percentual estaria diretamente relacionado com a velocidade da esteira (GOLLNICK &
IANUZZO, 1968; BROOKS & WHITE, 1978). Com relação à inclinação da esteira,
existem trabalhos contraditórios quanto ao efeito da mesma sobre o metabolismo em
animais de pequeno porte (ARMSTRONG et al., 1983; BEDFORD et al., 1979). Além
disso, tal percentual do consumo máximo de oxigênio varia de acordo com o nível de
estresse dos animais em estudo, idade, sexo, estado de treinamento, performance na
esteira, e o método de medida do consumo de oxigênio (SHEPPARD & GOLLNICK,
1976; PATCH & BROOKS, 1980; SONNE & GALBO, 1980). Neste estudo os animais
exercitaram a 21m/min e 24m/min e 0% de inclinação da esteira, o que corresponde,
respectivamente, a 70 e 80% do VO2max (LIMA, 2000).
44
c) WALTERS et al. (2000) não mediram a umidade relativa do ar durante as situações
experimentais, sendo que vários estudos consideram importante este índice na
termorregulação dos mamíferos em geral, dentre eles ADOLPH (1947) e ROBERTS,
SCHUMAN & SMITH (1987). Além disso, observa-se no estudo de WALTERS et al.
(2000) que a temperatura corporal interna inicial no grupo controle (sham 1 e 2) foi
entre 39 oC e 39,5 oC. Em uma temperatura ambiente entre 20 a 24 oC, LOMAX (1966)
observou que a temperatura corporal interna de um rato em repouso, varia
aproximadamente entre 37 e 38 oC. Sendo assim os procedimentos adotados durante a
realização dos tratamentos por WALTERS et al. (2000) poderiam ter ocasionado um
desequilíbrio na homeostase, já que as temperaturas internas no início da atividade no
grupo controle apresentaram valores acima dos encontrados por Lomax.
d) o estudo de FULLER et al. (1998) foi realizado com animais treinados. FRUTH &
GISOLFI (1983) observaram que animais treinados tiveram tempo total de exercício e
temperatura corporal interna final maior do que os animais sedentários. Isto sugere que
os animais treinados podem alcançar altas temperaturas corporais internas com baixo
índice de mortalidade por hipertermia.
A Figura 5 mostra que, no ambiente quente (29,4 oC IBUTG), a temperatura
corporal interna final foi maior quando o animal corria a 21m/min do que quando estava
correndo a 24 m/min. Este resultado sugere que, na velocidade maior (24 m/min) outro
mecanismo, que não a temperatura corporal interna absoluta, teria sido o principal
mecanismo de fadiga. Supondo-se que a taxa de acúmulo de calor (S) possa ser um
mecanismo de antecipação da fadiga, observa-se na Figura 8 que o tempo total de
exercício mostra uma variação inversamente proporcional a taxa de acúmulo de calor, e
45
assim, no presente estudo, a taxa de acúmulo de calor poderia ser um dos mecanismos
principais de fadiga.
Para discutir a participação da S na fadiga observada em outros trabalhos com
animais, os valores de S obtidos neste experimento assim como os de outros estudos,
foram estimados a partir das temperaturas internas ao início e ao final do exercício, do
tempo total de exercício e do peso corporal médio dos animais destes estudos (Tabela
6). Ocorreu uma relação inversa entre a taxa de acúmulo de calor e o tempo total de
exercício nos trabalhos de FULLER et al. (1998), GOMES FILHO (2000), LIMA
(2000) e RODRIGUES (2000).
Este achado é evidenciado na figura 8 quando se relaciona todos os dados
obtidos do tempo total de exercício e a taxa de acúmulo de calor, reforçando a hipótese
de que a S neste estudo poderia ser um fator importante para a antecipação da fadiga,
principalmente em ambientes quentes, onde a dificuldade de dissipação de calor é
acentuada.
46
TABELA 7 - Comparação da temperatura de bulbo seco (TBS, oC), umidade relativa do
ar (URA, %) , velocidade (m/min) e inclinação (%) da esteira, percentual
do consumo máximo de oxigênio (% VO2max), tempo total de exercício
(TTE, min), variação da temperatura corporal interna (ΔTint, oC) e a taxa
de acúmulo de calor (S, cal . min-1), deste e de outros trabalhos.
Variáveis
Estudos TBS (oC) URA (%) Veloc. (m/min) /
inclin. esteira (%)
%
VO2max
TTE
(min)
ΔTint
(oC)
S
(cal.min-1)
Presente estudo 22 55 21 / 0 70 54,55 2,10 10,74
22 55 24 / 0 80 36,29 1,72 13,73
28 55 21 / 0 70 38,67 2,38 17,74
28 55 24 / 0 80 24,88 2,50 26,99
35 55 21 / 0 70 26,49 3,87 38,90
35 55 24 / 0 80 16,54 3,28 51,34
LIMA (2000) 22 64,5 24 / 0 80 43,80 1 5,47
22,20 * 20 / 5 73 55,42 1,0 4,17 GOMES- FILHO
(2000) 22,20 * 30 / 5 100 8,72 0,99 26,25
RODRIGUES (2000) 23-25 * 20 / 5 73 54,18 0,90 3,77
33 40 15 / 10 * 29,4 2,19 24,61
38 40 15 / 10 * 22,1 2,11 31,54
FULLER et al.
(1998) 38 40 15 / 10 * 14,3 1,86 38,35
* dados não relatados
No presente estudo, durante a recuperação da temperatura corporal interna em
ambiente quente, os animais apresentaram comportamentos semelhantes aos observados
por FULLER et al. (1998), aumentando o contato da área de superfície corporal com a
superfície na qual se encontravam e permanecendo totalmente relaxados. Este
comportamento sugere que os animais adotaram esta posição para facilitar a dissipação
de calor.
47
Pelas curvas da temperatura corporal interna durante a recuperação nos
diferentes ambientes térmicos (Figura 10), pode-se observar que no ambiente abaixo da
TN ocorreu uma reposta linear negativa, resultados estes que coincidem com os
encontrados por WILSON et al. (1978); GOMES FILHO (2000) e RODRIGUES
(2000), que submeteram os animais, em seus estudos, a exercício em temperaturas
semelhantes (22 a 24 oC TBS).
No ambiente termoneutro foi encontrada uma resposta quadrática neste mesmo
período. No entanto, o fato do ponto mínimo desta curva não estar localizado no
intervalo estudado sugere que, durante os 20 minutos da recuperação, a resposta foi
linear. Tal comportamento pode ter ocorrido devido à recuperação estar sendo realizada
no ambiente considerado termoneutro para esta espécie, (POOLE & STEVENSON,
1976) fazendo com que a dissipação do calor acumulado fosse facilitada.
No ambiente quente foi encontrada uma resposta quadrática. Entretanto, ao se
estimar, pela curva, o tempo de recuperação no qual obteve-se temperatura corporal
interna máxima, o valor encontrado foi de 22 segundos, com queda posterior, sugerindo
igualmente resposta linear.
Além disso, estes resultados sugerem a necessidade de um tempo maior de
recuperação para que a temperatura corporal interna do animal possa retornar aos
valores de repouso, sendo que este período deve ser aumentado em ambiente térmico
acima da faixa de termoneutralidade devido à dificuldade de dissipação de calor.
49
A antecipação da fadiga neste estudo ocorreu devido a elevação da quantidade de
calor acumulado. A intensidade do exercício e o ambiente térmico foram também
fatores atuantes na antecipação da fadiga aguda;
Não foi observada a existência de uma temperatura corporal interna limite que se
relacionasse com a interrupção da atividade.
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TABELA 1A – Temperatura corporal interna dos ratos, por animal, submetidos a uma intensidade de exercício de 21m.min-1 e ao ambiente frio (18 oC IBUTG), ao longo do exercício (de 0 a 100% do tempo total de exercício).
% do TTE ANIMAIS
1 2 3 4 5 6 0 37,33 37,31 36,60 36,89 37,75 37,17 10 37,86 37,54 36,87 37,54 38,02 37,89 20 38,36 38,01 37,42 38,20 38,50 38,01 30 38,31 38,43 37,80 38,49 38,90 38,09 40 38,46 38,71 37,98 38,69 39,26 38,29 50 38,57 39,00 38,07 38,80 39,53 38,28 60 38,56 39,21 38,21 38,76 39,70 38,40 70 38,55 39,46 38,35 38,73 39,71 38,47 80 38,71 39,55 38,5 38,79 39,63 38,64 90 38,72 39,59 38,63 38,86 39,68 38,50 100 38,75 39,60 38,72 40,19 39,73 38,67
TABELA 2A – Temperatura corporal interna dos ratos, por animal, submetidos a uma intensidade de exercício de 21m.min-1 e ao ambiente termoneutro (23,1 oC IBUTG), ao longo do exercício (de 0 a 100% do tempo total de exercício).
% do TTE ANIMAIS
1 2 3 4 5 6 0 38,15 37,79 37,36 36,75 38,21 37,13 10 38,46 38,04 37,62 37,15 38,44 37,81 20 38,88 38,64 37,97 37,71 38,91 38,00 30 39,28 39,06 38,48 38,04 39,31 38,16 40 39,27 39,41 38,74 38,50 39,69 38,2 50 39,38 39,70 38,93 38,89 40,06 38,07 60 39,57 39,93 39,12 39,02 40,30 38,05 70 39,73 40,11 39,27 39,26 40,58 38,06 80 39,85 40,17 39,36 39,42 40,84 38,18 90 39,88 40,25 39,48 39,61 40,99 38,48 100 39,97 40,33 39,58 39,79 41,06 38,92
59
TABELA 3A – Temperatura corporal interna dos ratos, por animal, submetidos a uma intensidade de exercício de 21m.min-1 e ao ambiente quente (29,4 oC IBUTG), ao longo do exercício (de 0 a 100% do tempo total de exercício).
% do TTE ANIMAIS
1 2 3 4 5 6 0 37,36 37,4 37,27 36,93 37,79 37,55 10 37,65 37,54 37,44 37,24 38,08 38,27 20 38,22 37,97 37,85 37,75 38,41 39,14 30 38,64 38,34 38,26 38,18 38,87 39,84 40 39,20 38,75 38,76 38,56 39,33 40,25 50 39,79 39,07 39,18 39,10 39,79 40,49 60 40,26 39,39 39,56 39,55 40,12 40,67 70 40,71 39,76 40,01 39,88 40,52 40,81 80 41,12 40,05 40,31 40,31 40,87 41,13 90 41,33 40,42 40,72 40,64 41,15 41,39 100 41,64 40,65 41,00 40,94 41,46 41,84
TABELA 4A – Temperatura corporal interna dos ratos, por animal, submetidos a uma intensidade de exercício de 24m.min-1 e ao ambiente frio (18 oC IBUTG), ao longo do exercício (de 0 a 100% do tempo total de exercício).
% do TTE ANIMAIS
1 2 3 4 5 6 0 37,32 37,37 37,19 36,92 36,85 37,80 10 37,63 37,49 37,22 37,64 36,91 38,13 20 38,26 37,74 37,39 38,00 37,44 38,04 30 38,29 38,12 37,58 38,44 38,06 37,95 40 38,70 38,42 37,84 38,69 38,54 38,08 50 38,90 38,63 38,10 38,71 38,93 38,07 60 38,97 38,82 38,29 38,90 39,30 38,03 70 39,02 39,02 38,56 38,84 39,46 38,04 80 39,08 39,13 38,69 38,72 39,62 38,10 90 39,23 39,26 38,70 38,76 39,56 38,16 100 39,23 39,27 38,72 38,83 39,52 38,23
60
TABELA 5A – Temperatura corporal interna dos ratos, por animal, submetidos a uma intensidade de exercício de 24m.min-1 e ao ambiente termoneutro (23,1 oC IBUTG), ao longo do exercício (de 0 a 100% do tempo total de exercício).
% do TTE ANIMAIS
1 2 3 4 5 6 0 38,5 37,26 38,08 36,98 37,45 37,96 10 38,68 37,48 38,08 37,22 37,68 38,26 20 39,41 37,90 38,24 37,55 38,17 38,51 30 39,60 38,28 38,45 38,10 38,66 38,66 40 39,76 38,65 38,62 38,88 38,92 38,79 50 39,88 39,03 38,82 39,36 39,27 38,90 60 39,99 39,27 39,00 39,65 39,55 39,06 70 40,10 39,46 39,2 40,04 39,83 39,13 80 40,25 39,69 39,49 40,3 39,97 39,11 90 40,43 39,93 39,69 40,53 40,28 39,33 100 40,63 40,09 39,86 40,69 40,48 39,47
TABELA 6A – Temperatura corporal interna dos ratos, por animal, submetidos a uma intensidade de exercício de 24m.min-1 e ao ambiente quente (29,4 oC IBUTG), ao longo do exercício (de 0 a 100% do tempo total de exercício).
% do TTE ANIMAIS
1 2 3 4 5 6 0 37,15 37,89 37,62 36,64 37,27 36,99 10 37,34 37,93 37,73 36,82 37,42 37,22 20 37,70 38,05 37,90 37,18 37,69 37,69 30 38,08 38,24 38,27 37,55 38,10 38,12 40 38,54 38,40 38,50 37,97 38,49 38,63 50 38,92 38,73 38,87 38,41 39,07 38,97 60 39,26 39,04 39,10 38,97 39,41 39,24 70 39,69 39,27 39,44 39,40 39,89 39,58 80 40,05 39,59 39,64 39,71 40,32 39,86 90 40,49 39,82 39,97 40,19 40,67 40,17 100 40,82 40,16 40,19 40,56 41,05 40,46
61
TABELA 7A – Temperatura corporal interna dos ratos durante a recuperação (a cada 2 min), por animal, após serem submetidos a uma intensidade de exercício de 21m.min-1 e ao ambiente frio (18 oC IBUTG), de acordo com o período de recuperação (0 a 20 min).
Período de ANIMAIS
Recuperação (min) 1 2 3 4 5 6 0 38,73 39,56 38,73 38,87 39,76 38,69 2 38,57 39,39 38,64 38,83 39,75 38,67 4 38,50 39,29 38,50 38,87 39,59 38,73 6 38,60 39,15 38,30 38,73 39,42 38,69 8 38,88 38,99 38,10 38,57 39,17 38,69 10 37,79 38,92 37,87 38,29 38,99 38,67 12 38,01 38,84 37,86 38,12 38,93 38,67 14 38,03 38,84 37,90 37,99 38,67 38,69 16 37,97 38,75 37,81 38,01 38,61 38,60 18 37,95 38,67 37,74 37,80 38,68 38,58 20 37,89 38,62 37,70 37,66 38,71 38,52
TABELA 8A – Temperatura corporal interna dos ratos durante a recuperação (a cada 2 min), por animal, após serem submetidos a uma intensidade de exercício de 21m.min-1 e ao ambiente termoneutro (23,1 oC IBUTG), de acordo com o período de recuperação (0 a 20 min).
Período de ANIMAIS Recuperação(min) 1 2 3 4 5 6
0 39,99 40,37 39,65 39,79 41,07 38,98 2 39,86 40,12 39,63 39,64 40,91 38,93 4 39,64 39,77 39,54 39,63 40,56 38,81 6 39,38 39,59 39,45 39,24 40,30 38,69 8 39,20 39,55 39,30 38,95 39,95 38,48 10 39,01 39,23 39,11 38,71 39,69 38,23 12 38,83 39,07 38,94 38,64 39,59 38,18 14 38,60 38,76 38,82 38,39 39,50 38,15 16 38,34 38,67 38,72 38,25 39,22 38,15 18 38,15 38,46 38,57 38,21 39,00 38,10 20 37,87 38,47 38,39 38,05 38,94 38,02
62
TABELA 9A – Temperatura corporal interna dos ratos durante a recuperação (a cada 2 min), por animal, após serem submetidos a uma intensidade de exercício de 21m.min-1 e ao ambiente quente (29,4 oC IBUTG), de acordo com o período de recuperação (0 a 20 min).
Período de ANIMAIS
Recuperação(min) 1 2 3 4 5 6 0 41,70 40,71 41,14 41,02 41,68 41,91 2 41,71 40,75 41,28 41,12 41,72 41,91 4 41,61 40,85 41,35 41,13 41,70 41,77 6 41,48 40,83 41,33 40,97 41,53 41,61 8 41,32 40,84 41,27 40,87 41,34 41,47 10 41,14 40,81 ´1,11 40,70 41,26 41,30 12 41,00 40,70 40,98 40,57 41,19 41,08 14 40,82 40,61 40,83 40,46 41,13 40,89 16 40,70 40,58 40,64 40,33 41,05 40,65 18 40,53 40,42 40,42 40,05 40,81 40,31 20 40,38 40,25 40,38 39,82 40,64 40,33
TABELA 10A – Temperatura corporal interna dos ratos durante a recuperação (a cada 2
min), por animal, após serem submetidos a uma intensidade de exercício de 24m.min-1 e ao ambiente frio (18 oC IBUTG), de acordo com o período de recuperação (0 a 20 min).
Período de ANIMAIS Recuperação(min) 1 2 3 4 5 6
0 39,13 39,26 38,76 38,78 39,60 38,23 2 38,90 39,08 38,72 38,60 39,59 38,17 4 38,72 38,88 38,61 38,41 39,47 38,10 6 38,28 38,72 38,51 38,34 39,40 38,05 8 38,36 38,59 38,42 38,31 39,16 38,01 10 38,54 38,48 38,36 38,11 39,19 38,03 12 38,48 38,56 38,27 38,12 40,15 38,12 14 38,33 38,55 38,10 38,10 38,91 38,03 16 38,22 38,42 38,13 37,98 38,91 37,97 18 38,18 38,49 38,08 37,73 38,80 37,90 20 38,16 38,52 38,17 37,68 38,62 37,78
63
TABELA 11A – Temperatura corporal interna dos ratos durante a recuperação (a cada 2 min), por animal, após serem submetidos a uma intensidade de exercício de 24m.min-1 e ao ambiente termoneutro (21,3 oC IBUTG), de acordo com o período de recuperação (0 a 20 min).
Período de ANIMAIS Recuperação(min) 1 2 3 4 5 6
0 40,66 40,15 39,91 40,76 40,53 39,48 2 40,56 39,97 39,95 40,66 40,50 39,48 4 40,15 39,78 39,89 40,07 40,37 39,37 6 39,94 39,82 39,66 39,69 40,12 39,22 8 39,71 39,79 39,43 39,35 40,09 39,11 10 39,54 39,70 39,45 39,15 39,85 38,93 12 39,29 39,55 39,26 39,18 39,58 38,82 14 39,24 39,43 39,28 38,88 39,36 38,75 16 39,12 39,37 39,12 38,63 39,34 38,67 18 38,90 39,25 38,99 38,58 39,10 38,47 20 38,75 39,07 38,81 38,33 39,11 38,46
TABELA 12A – Temperatura corporal interna dos ratos durante a recuperação (a cada 2 min), por animal, após serem submetidos a uma intensidade de exercício de 24m.min-1 e ao ambiente quente (29,4 oC IBUTG), de acordo com o período de recuperação (0 a 20 min).
Período de ANIMAIS Recuperação(min) 1 2 3 4 5 6
0 40,92 40,39 40,30 40,58 41,17 40,56 2 41,20 40,71 40,64 40,84 41,49 40,63 4 41,30 40,87 40,68 40,76 41,57 40,57 6 41,33 40,96 40,82 40,73 41,49 40,41 8 41,20 40,98 40,76 40,33 41,35 40,28 10 41,05 40,94 40,58 40,18 41,18 40,13 12 41,01 40,90 40,38 40,00 40,98 40,03 14 40,94 40,85 40,18 39,53 40,76 39,89 16 40,80 40,77 40,08 39,67 40,61 39,96 18 40,69 40,69 39,94 39,72 40,61 39,96 20 40,56 40,61 39,79 39,52 40,60 39,92
64
TABELA 13A – Valores do tempo total de exercício (TTE; minutos), por animal, de acordo com as intensidades de exercício e ambientes térmicos (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG).
Velocidades 21m/min 24m/min Ambientes Frio Termoneutro Quente Frio Termoneutro Quente
1 70,28 36,27 24,4 34,51 26,39 16,54 2 35,21 28,31 21,57 28,57 21,39 13,22 3 36,19 30,13 21,5 24,56 16,04 12,13 4 64,27 43,17 23,03 60,06 25,2 15,42 5 51,38 31,13 24,11 30,56 26,42 18,39 A
nim
ais
6 89,08 80,39 55,01 51,39 39,37 27,25
TABELA 14A – Valores com a transformação logarítmica do tempo total de exercício (log10 TTE), por animal, de acordo com as intensidades de exercício e ambientes térmicos (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG).
Velocidades 21m/min 24m/min Ambientes Frio Termoneutro Quente Frio Termoneutro Quente
1 1,85 1,56 1,39 1,54 1,42 1,22 2 1,55 1,45 1,33 1,46 1,33 1,12 3 1,56 1,48 1,33 1,39 1,21 1,08 4 1,81 1,64 1,36 1,78 1,40 1,19 5 1,71 1,49 1,38 1,49 1,42 1,26 A
nim
ais
6 1,95 1,91 1,74 1,71 1,60 1,44
TABELA 15A – Calor acumulado (cal . min-1), por animal, de acordo com as intensidades de exercício e ambientes térmicos (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG).
Velocidades 21m/min 24m/min Ambientes Frio Termoneutro Quente Frio Termoneutro Quente
1 4,67 11,60 40,56 13,71 20,00 58,64 2 16,11 23,71 42,31 18,67 39,34 42,54 3 14,51 19,47 45,85 17,49 25,66 52,49 4 13,57 18,61 48,89 7,35 36,48 62,98 5 10,82 27,22 37,71 23,09 30,31 57,72 Ani
mai
s
6 4,73 5,15 18,03 2,07 10,14 33,65
65
TABELA 16A - Peso corporal dos ratos antes do exercício, de acordo com as intensidades de exercício e ambientes térmicos (Frio – 18 oC, Termoneutro - 23,1 oC e Quente - 29,4 oC IBUTG).
Tratamentos experimentais
Velocidades 21m/min 24m/min Médias Ambientes Frio Termoneutro Quente Frio Termoneutro Quente
1 280 280 280 300 300 320 293,3 2 300 320 340 340 360 300 326,7 3 300 320 320 340 280 300 310,0 4 320 320 340 280 300 300 310,0 5 340 360 300 320 320 340 330,0 A
nim
ais
6 340 280 280 300 320 320 306,7 Médias 313,3 313,3 310,0 313,3 313,3 313,3 312,8
TABELA 17A – Análise de variância do tempo total de exercício dos ratos (dados
transformados para logaritmo na base 10).
Fontes de variação GL QM Pr>F
Animais 5 0,1107 0,0001
Dia 5 0,0066 0,2262
Velocidade (Vel) 1 0,3283 0,0001
Ambiente (Amb) 2 0,3218 0,0001
Vel*Amb 2 0,0006 0,8781
Resíduo 20 0,0043
C.V. (%) 4,43
66
TABELA 18A – Análise de variância da temperatura corporal ao início e ao final do exercício de ratos.
Temperatura Inicial Temperatura Final
Fontes de variação GL QM Pr>F QM Pr>F
Animais 5 0,4688 0,0534 0,7440 0,0091
Dia 5 0,0468 0,9267 0,2665 0,2341
Velocidade (Vel) 1 0,0056 0,8601 0,5929 0,0827
Ambiente (Amb) 2 0,5952 0,0546 9,5130 0,0001
Vel*Amb 2 0,0545 0,7377 0,7235 0,0328
Resíduo 20 0,1764 0,1776
C.V. (%) 1,12 1,05
TABELA 19A – Análise de variância do calor acumulado (cal . min-1) durante o exercício dos ratos.
Fontes de variação GL QM Pr>F
Animais 5 0,000327 0,0001
Dia 5 0,000102 0,0046
Velocidade (Vel) 1 0,000615 0,0001
Ambiente (Amb) 2 0,003406 0,0001
Vel*Amb 2 0,000070 0,0568
Resíduo 20 0,000021
C.V. (%) 17,24
67
TABELA 20A – Análise de variância da variação da temperatura corporal de ratos (oC) em função da intensidade do exercício, do ambiente térmico e da porcentagem do tempo total de exercício (Tempo)
Fontes de Variação GL Quadrado Médio Signif.
Animais 5 3,511295 0,0351
Dia 5 1,721986 0,2429
Ambiente (Amb) 2 11,961540 0,0009
Velocidade (Vel) 1 6,110243 0,0333
Amb*Vel 2 1,608528 0,2757
Erro (a) 20 1,169566
Porcentagem de TTE (PTTE) 10 27,998296 0,0001
Amb*PTTE 20 1,337104 0,0001
Vel*PTTE 10 0,085035 0,4574
Amb*Vel*PTTE 20 0,067645 0,7344
Resíduo 300 0,086430
C.V. (%) 19,96
68
TABELA 21A – Análise de variância da temperatura corporal interna (oC) no período
de recuperação(a cada 2 min) após serem submetidos ao exercício, de acordo com o ambiente térmico (Frio = 18 oC, Termoneutro = 23,1 oC, Quente = 29,4 oC IBUTG), a velocidade da esteira (21 e 24m/min) e o tempo de recuperação (0 a 20 min).
Fontes de Variação GL Quadrado Médio Signif.
Animais 5 6,331626 0,0001
Dia 5 1,275086 0,1020
Ambiente (Amb) 2 173,518340 0,0001
Velocidade (Vel) 1 0,050231 0,7744
Amb*Vel 2 4,887886 0,0025
Erro (a) 20 0,595001
Tempo de Recuperação (Tempo) 10 5,285805 0,0001
Amb*Tempo 20 0,326483 0,0001
Vel*Tempo 10 0,087892 0,0053
Amb*Vel*Tempo 20 0,031604 0,5550
Resíduo 300 0,034152
C.V. (%) 0,47
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