EVOLUÇÃOEVOLUÇÃO
unesp Agronomia
Ilha Solteira, SP2º Semestre/2010
Universidade Estadual Paulista "Júlio de Mesquita Filho"Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira
Departamento de Fitotecnia, Tecnologia de Alimentos e Sócio-Economia
Disciplina:
Prof. : Mario Luiz Teixeira de Moraes
COLABORADORES:
Christian Luis Ferreira Berti Marcela Aparecida de Moraes
Selma Maria Bozzite Moraes
FATORES EVOLUTIVOS
DERIVADERIVA
BASE GENÉTICA
POPULAÇÃO
FLUXO GÊNICO
SELEÇÃO
BASE GENÉTICA
MUTAÇÃO
Princípios básicos de genética de populações
CARGA GENÉTICACARGA GENÉTICA
Corresponde a toda redução que existe na adaptaçãoadaptação real ou potencial de uma populaçãopopulação devido a presença de variação genéticavariação genética. Assim, os indivíduos responsáveis pela carga genéticacarga genética são aqueles cujos valores adaptativos são inferiores à média dos heterozigotos em mais de dois desvios-padrão (Mettler & Gregg, 1973).
CARGA GENÉTICACARGA GENÉTICA
1s 1s
x
CARGA GENÉTICACARGA GENÉTICA
UMA REDUÇÃO NA APTIDÃOAPTIDÃO MÉDIA
DOS MEMBROS DE UMA POPULAÇÃOPOPULAÇÃO,
POR CAUSA DOS GENES DELETÉRIOSGENES DELETÉRIOS
OU DAS COMBINAÇÕES DELETÉRIASCOMBINAÇÕES DELETÉRIAS
DE GENES QUE ELA CONTÉM (RIDLEY,
2006).
ADAPTAÇÃOADAPTAÇÃO
UMA PARTICULARIDADEPARTICULARIDADE DE UM
INDIVÍDUOINDIVÍDUO QUE PERMITE QUE ELE
SOBREVIVASOBREVIVA E REPRODUZAREPRODUZA MELHOR EM
SEU AMBIENTE NATURALAMBIENTE NATURAL DO QUE SE
NÃO A POSSUÍSSEPOSSUÍSSE (RIDLEY, 2006).
DERIVA DERIVA GENÉTICAGENÉTICA
Aula: 08/10/10
DERIVA GENÉTICADERIVA GENÉTICA
Flutuações aleatórias na frequência de alelosfrequência de alelos, devido a erros de amostragemerros de amostragem, havendo tendência de fixar-sefixar-se um ou outro alelo, especialmente em populações de base genética restritabase genética restrita.
EXISTÊNCIA DA DERIVAEXISTÊNCIA DA DERIVA
WARWICK KERR & S. WRIGHT:
Experimental studies of the distribution of gene frequencies in very small populations of Drosophila melanogaster.
I. Forked. Evolution, v.8, p.172-177, 1954. II. Bar. Evolution, v.8, p.225-240, 1954. III. Aristapedia and spineless. Evolution, v.8,
p.293-302, 1954.
I. CERDAS FORKED (CERDA BIFURCADA OU RECURVADA)
96 POP (8=4m+4f)
26 POPSEGREGANDO
29 POPFORKED FIXADO
41 POPFORKED PERDIDO
50%(FORKED)
50%(NORMAL)
Após16
gerações
96: Populações após 16 gerações com freq (A) = 0,5
29 fixado29 fixado
26 segragando26 segragando
41 perdido41 perdido
Freq. Obs. Freq. Esp. Qui-qua Pop. Ger. Freq(A) AA Aa aa AA Aa aa 1 1 0.5625 .375 .375 .250 3 4 2 0.2439 1 2 0.6875 .500 .375 .125 4 3 1 0.0238 1 3 0.8750 .750 .250 .000 6 2 0 0.0000 1 4 0.8750 .750 .250 .000 6 2 0 0.0000 1 5 0.9375 .875 .125 .000 7 1 0 0.3200 1 6 0.9375 .875 .125 .000 7 1 0 0.3200 1 7 1.0000 1.000 .000 .000 8 0 0 0.0000 1 8 1.0000 1.000 .000 .000 8 0 0 0.0000 1 9 1.0000 1.000 .000 .000 8 0 0 0.0000 1 10 1.0000 1.000 .000 .000 8 0 0 0.0000 1 11 1.0000 1.000 .000 .000 8 0 0 0.0000 1 12 1.0000 1.000 .000 .000 8 0 0 0.0000 1 13 1.0000 1.000 .000 .000 8 0 0 0.0000 1 14 1.0000 1.000 .000 .000 8 0 0 0.0000 1 15 1.0000 1.000 .000 .000 8 0 0 0.0000 1 16 1.0000 1.000 .000 .000 8 0 0 0.0000
Exemplo em que o alelo A foi fixado em 1 Pop com 8 indivíduos
Freq. Obs. Freq. Esp. Qui-qua Pop. Ger. Freq(A) AA Aa aa AA Aa aa 2 1 0.4375 .125 .625 .250 2 4 3 0.3406 2 2 0.3750 .250 .250 .500 1 4 3 1.2800 2 3 0.5000 .125 .750 .125 2 4 2 1.5313 2 4 0.2500 .000 .500 .500 1 3 5 0.5000 2 5 0.1875 .125 .125 .750 0 2 5 1.8988 2 6 0.0625 .000 .125 .875 0 1 7 0.3200 2 7 0.0625 .000 .125 .875 0 1 7 0.3200 2 8 0.0625 .000 .125 .875 0 1 7 0.3200 2 9 0.0000 .000 .000 1.000 0 0 8 0.0000 2 10 0.0000 .000 .000 1.000 0 0 8 0.0000 2 11 0.0000 .000 .000 1.000 0 0 8 0.0000 2 12 0.0000 .000 .000 1.000 0 0 8 0.0000 2 13 0.0000 .000 .000 1.000 0 0 8 0.0000 2 14 0.0000 .000 .000 1.000 0 0 8 0.0000 2 15 0.0000 .000 .000 1.000 0 0 8 0.0000 2 16 0.0000 .000 .000 1.000 0 0 8 0.0000
Exemplo em que o alelo A foi perdido em 1 Pop com 8 indivíduos
CONSEQUÊNCIA DA DERIVACONSEQUÊNCIA DA DERIVA
DerivaDeriva tende a produzir
homozigotiahomozigotia e que é o acaso que
determina qual alelo é fixadofixado numa
determinada populaçãopopulação.
EFEITOS DA DERIVA EFEITOS DA DERIVA pop pequenapop pequena
↑ DERIVA= Fixação aleatória
↓Ne ↓FG ↓↓MuMu ↓Se
EFEITOS DA DERIVAEFEITOS DA DERIVA
FREQUÊNCIASALÉLICAS
SELEÇÃO(DIRECIONADA)
DERIVA(ALEATÓRIA)
Modificação aleatória das frequências gênicas
em consequência da amostragem.
DERIVA GENÉTICA
1. Populações grandes: equilíbrio de Hardy-
Weinberg – desvios sem significância.
2. Populações pequenas: desvios são
comumente muito grandes (deriva genética),
de tal forma que a simples ação do acaso
implica que a frequência de um gene poderá
atingir 0% (eliminação), enquanto a de seu
alelo atinge a de 100% (fixação), sejam eles
neutros, desfavoráveis ou favoráveis.
DERIVA GENÉTICA
3. Prováveis origens de populações pequenas:
a) No seu início (princípio ou efeito de fundador
= founder effect);
b) Em um dado momento de sua história (efeito
gargalo de garrafa, “Bottle neck effect” ou
efeito do afunilamento);
c) Intervalos regulares ao longo do tempo
(variação cíclica);
d) Constantemente.
DERIVA GENÉTICA
A seleção natural terá, em populações
pequenas, papel secundário, pois o acaso
poderá, num dado momento e com maior
eficiência, agir em sentido contrário ao da
seleção. Assim, em tais populações, a evolução
pode, em função da deriva genética, seguir
linhas inadaptativas, isto é, tomar direções
contrárias à adaptação.
AMOSTRAGEMAMOSTRAGEM
EM POPULAÇÕESPOPULAÇÕES DE TAMANHO FINITOTAMANHO FINITO,
EVENTOS AO ACASO – SOB A FORMA DE
ERRO DE AMOSTRAGEMERRO DE AMOSTRAGEM NA RETIRADA
DOS GAMETAS DO CONJUNTO GÊNICO –
PODEM CAUSAR EVOLUÇÃOEVOLUÇÃO (FREEMAN &
HERRON, 2009).
AA AAAa Aa Aa Aa
aa aa
AA AAAa Aa Aa Aa
aa aaAA AA
Aa Aa Aa Aa
Aa Aa Aa Aaaa aa
EHW
SN (AA, Aa)pΔ
pδ
P1
P1
P1
Po
5,016
8)A(f
5,016
8)a(f
25,0AA
50,0Aa 25,0aa
67,012
8)A(f
33,012
4)a(f
45,0AA
44,0Aa 11,0aa
3,010
3)A(f
7,010
7)a(f
09,0AA
42,0Aa 49,0aa
DERIVA GENÉTICA
Deriva: perda de variação genética dentro das
populações e na divergência genética
entre elas, inteiramente ao acaso.(Futuyma, 1992).
DERIVA GENÉTICA X SELEÇÃO
A SELEÇÃOSELEÇÃO É O SUCESSO REPRODUTIVOSUCESSO REPRODUTIVO
DIFERENCIALDIFERENCIAL QUE ACONTECE POR ALGUM
MOTIVO;
A DERIVA GENÉTICADERIVA GENÉTICA É O
SUCESSO REPRODUTIVO DIFERENCIALSUCESSO REPRODUTIVO DIFERENCIAL
QUE SIMPLESMENTE ACONTECE (FREEMAN
& HERRON, 2009).
Conseqüências da Deriva
Quando a população efetiva é pequena, as flutuações ao acaso podem
levar à completa fixação de um ou outro alelo.
Assim, o efeito de DERIVA GENÉTICADERIVA GENÉTICA (flutuações ao acaso nas
frequências alélicas) é negligenciável em grandes populações, mas
adquire importância em populações pequenas. (GARDNER & SNUSTAD,
1987)
Fixação
do alelo
Perda do
alelo
População finita de tamanho constante: N=10
Fonte: Adaptado de Stansfield
(1985)
GeraçãoNº de genótipos
NFreq. gênicas
A1A1 A1A2 A2A2 p=A1 q=A2
0 0 10 0 10 0,50 0,50
1 4 5 1 10 0,65 0,35
2 7 3 0 10 0,85 0,15
3 7* 2* 1* 10 0,80 0,20
A1A1
A1A1
A1A1
A1A1
A1A1
A1A1
A1A1
7 2A1A2
A1A2
1 A2A2
80,020
16)A(f 1
20,020
4)A(f 2
Amostragem: Produz alterações casuais nas frequências gênicas
Estes fatores estão relacionados com a estrutura da população:
1. As frequências iniciais p0 e q0;
2. O tempo disponível para o processo ter efeito (t);
3. O tamanho da população (N).
Exemplo:
= 0,5
= 20 gerações
20020{
Amostragem casual: deriva genética.
Maior dispersão de freqüências gênicas na população de menor
tamanho.
t
oo2q N2
111qpσ
0993,0σ2q 0122,0σ2
q
Fonte: Shorrocks, 1980.
Para N=10 t: 28 gerações para fixação ou perdaPara N=100 t:280 gerações para fixação ou perda
Fonte: Hartl & Clark, 1989.
2,8 N
1,4N ou 14 gerações1,4N ou 14 gerações
t
oo2q N2
111)p1(pσ
WinPop
AUTORES:
- Paulo A. S. Nuin – [email protected].
- Paulo A. Otto – [email protected].
Instituto de Biociências/USP – São Paulo, SP
Fonte: Freire-Maia, 1974.
Perda Fixação
Queda na
variabilidad
e
Fonte: Freire-Maia, 1974.
I curto
I longo
1s 2s 3s
Ne2
qpσ oo2
q
t
oo2q N2
111)p1(pσ
e
ooq N2
qpσ
ou
A(0,5)a(0,5)
A(0,5)a(0,5)
N=5000 N=50
5000.2
5,0.5,0σq
005,0σq
0,495 ____1s____ 0,505
0,490 ____2s____ 0,510
0,485 ____3s____ 0,515
0,45 ____1s____ 0,55
0,40 ____2s____ 0,60
0,35 ____3s____ 0,45
50.2
5,0.5,0σq
05,0σq
A B
t2q N2
111pqσ
12q N2
111pqσ
N2
pqσ2
q
N2
111pqσ2
q / /
1s 1sx
2s 2sx
3s 3sx
Npq
q 2
SANTA: 25 ha15 árvores
LARANJA: 23 ha12 árvores
SHANGRILÁ: 50 ha10 árvores
5 km
17 km
18 km
27 km
30 km
Figura 1. Esquema dos fragmentos amostrados, com suas perspectivas áreas
distâncias entre fragmentos e números de indivíduos. (Fonte: Souza,
1997).
Reserva: 287 ha 53 árvores
TABELA. Freqüência alélica, número de alelo perdidos e número de
alelo fixados de subpopulações criadas artificialmente e
agrupadas em 3 categorias: Fr-25%:Sp-1, Sp2, Sp-3, Sp-4; Fr-
50%: Sp-5, Sp-6; Cs60 (Sp-7), e PO (permanência de todas as
árvores da população original situada na Reserva). (Fonte:
SOUZA, 1997).
LocoAlel
o(A)
PO(53)
FR25% (13-13-14-13)
FR50%(26-27)
CS60(29)
Sp-1 Sp-2 Sp-3 Sp-4 Sp-5 Sp-6 Sp-7
Skdh-1 10,84
51,000 0,750 0,909 0,727 0,795 0,900 0,761
20,15
5- 0,250 0,091 0,273 0,200 0,100 0,239
Pgm -1 10,83
70,923 0,708 0,893 0,808 0,846 0,827 0,804
20,09
60,077 0,167 0,107 0,038 0,058 0,135 0,107
30,06
7- 0,125 - 0,154 0,096 0,038 0,089
Mdh-3 10,87
20,917 0,885 0,857 0,813 0,875 0,870 0,904
20,11
70,083 0,077 0,143 0,188 0,125 0,111 0,060
30,01
1- 0,038 - - - 0,019 -
Lap 10,09
1- 0,125 0,083 0,100 0,100 0,083 0,118
20,90
91,000 0,875 0,917 0,900 0,900 0,917 0,882
A. Perdidos 0 4 0 2 1 1 0 1
A. Fixados 0 2 0 0 0 0 0 0
Freqüências alélicas de dois locos em três populações de
Eucalyptus grandis: PSG (Ne =35), PSI (Ne = 14) e PSP (Ne =6)
LOCO ALELOS PSG PSI PSP
1 0,514 0,536 0,583
2 0,129 0,179 0,083
LAP-2 3 0,243 0,214 0,333
4 0,071 0,071 0,000
5 0,043 0,000 0,000
1 0,886 0,964 1,0000
SKDH 2 0,029 0,000 0,000
3 0,057 0,036 0,000
4 0,029 0,000 0,000
Fonte: Mori, 1993.
DERIVA
DERIVA: ↑VARIABILIDADE
Se a deriva está associada sempre com a redução de variabilidade e fixação de alelos, como é que ela pode ser um mecanismo amplificador de variabilidade?
DERIVA: ↑VARIABILIDADE ENTRE POPULAÇÕES
POP 6POP 6
POP 5POP 5
POP 4POP 4
POP 3POP 3
POP 2POP 2
POP 1POP 1
POP 0POP 0
DERIVADERIVA: ↓↓VARIABILIDADE DENTRO DE POP. E ↑↑VARIABILIDADE ENTRE POPULAÇÕES
POP 6POP 6
POP 5POP 5
POP 4POP 4
POP 3POP 3
POP 2POP 2
POP 1POP 1
POP 0POP 0POP 0POP 0
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICASFREEMAN, S.; HERRON, J.C. Análise evolutiva. Trad. BORGES-OSÓRIO, M.R.; FISCHER, R. 4. ed., Porto Alegre: Artmed Editora, 2009. 848p.
FREIRE-MAIA, N. Genética de populações humanas. São Paulo: Editora da Universidade de São Paulo, 1974. 216p.
FUTUYMA, D.J. Biologia evolutiva. Trad. VIVO, M. e Coord. SENE, F.M. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética/CNPq, 1992. 631p.
GARDNER, E.J. & SNUSTAD, D.P. Genética. 7a. edição. Trad. SANTOS, C.N.D.; FREIRE, H.L.; BONALDO, M.C.; FERREIRA, P.C.G.; FRAGOSO, S.P.; ARENA, J.F.P. Rio de Janeiro: Editora Guanabara S/A, 1987. 497p.
HARTL, D.L. & CLARK, A.G. Principles of populations genetics. Sunderland, Sinauer Associates, Inc. Publishers, 1989. 682p.
METTLER, L.E.; GREGG, T.G. Genética de populações e evolução. São Paulo: Editora Polígono, 1973. 262p.
MORI, E.S. Variabilidade genética isoenzimática em uma população de Eucalyptus grandis Hill ex Maiden submetida a diferentes intensidades de seleção. Piracicaba, 1993. 119p. (Doutorado – ESALQ/USP).
RIDLEY, M. Evolução. Porto Alegre: Artmed Editora, 2006. 752p.
SENE, F.M. Cada Caso, Um Caso... Puro Acaso: Os processos de evolução biológica dos seres vivos. Ribeirão Preto: SBG, 2009. 252p.
SHORROCKS, B. A origem da diversidade: as bases genéticas da evolução. Trad. MORGANTE, J. & OTTO, P.G. São Paulo: T.A. Queiroz: Editora da Universidade de São Paulo, 1980. 181p.
SOUZA, L.M.F.I. Estrutura genética de populações naturais de Chorisia speciosa St. Hil. (Bombacaceae) em fragmentos florestais na região de Bauru (SP) – Brasil. Piracicaba, 1997. 76p. (Mestrado – ESALQ/USP).
STANSFIELD, W.D. Genética. 2ª. Edição. Trad. JAPARDO, T.R.S. São Paulo: McGraw-Hill do Brasil, 1985. 514p.
VEASEY, E.A.; MARTINS, P.S.; BRESSAN, E.A.; MORGANTE, C.V. Evolução. Piracicaba: ESALQ/USP, 2004. 72p.
Top Related