UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE MICOLOGIA
PÓS - GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE FUNGOS
FUNGOS PATOGÊNICOS EM BANANEIRA (MUSA spp.) NO MUNICÍPIO DE BELO JARDIM, PERNAMBUCO
RECIFE
2006
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 2
MÁRCIA MARIA COSTA ASSUNÇÃO
FUNGOS PATOGÊNICOS EM BANANEIRA (MUSA spp.) NO MUNICÍPIO DE BELO JARDIM, PERNAMBUCO
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biologia de Fungos da Universidade Federal de Pernambuco como parte dos requisitos para obtenção do grau de Mestre.
ORIENTADORA: PROFª Drª MARIA AUXILIADORA DE QUEIROZ CAVALCANTI.
CO–ORIENTADORA: PROFª Drª MARIA MENEZES.
RECIFE 2006
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MÁRCIA MARIA COSTA ASSUNÇÃO
FUNGOS PATOGÊNICOS EM BANANEIRA (MUSA spp.) NO MUNICÍPIO DE BELO JARDIM, PERNAMBUCO
Dissertação aprovada e defendida pela banca examinadora em 22/02/06
Orientadora:
__________________________________________________
Profª. Drª. Maria Auxiliadora de Queiroz Cavalcanti
Universidade Federal de Pernambuco (UFPE), Recife, PE.
Co-Orientadora:
__________________________________________________
Profª. Drª. Maria Menezes
Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), Recife, PE
__________________________________________________
Profª. Drª. Leonor Costa Maia
Universidade Federal de Pernambuco (UFPE), Recife, PE.
_________________________________________________
Dr. José Luiz Bezerra
Centro de Pesquisa do Cacau - CEPLAC
Suplentes:
__________________________________________________
Profª. Drª. Uided Maaze Tibúrcio Cavalcante
Universidade Federal de Pernambuco (UFPE), Recife, PE.
_________________________________________________
Prof. Dr. Rildo Sartori Barbosa Coelho
Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), Recife, PE.
Recife
2006
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 4
Dedico este trabalho aos meus pais (in memoriam), Francisco Dias da Costa e Marlene Cardoso da Costa, pela motivação, fé e amor.
Ofereço à minha querida filha Mariane
Costa Assunção e ao meu esposo
Marcos dos Santos Assunção, pela
paciência, incentivo, companheirismo e
constante apoio.
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AGRADECIMENTOS
A Deus pelo dom da vida, e por ter estado sempre conosco.
À Profª. Drª. Maria Auxiliadora de Queiroz Cavalcanti pela valiosa orientação,
apoio e amizade constante à realização deste trabalho.
À Profª. Drª. Maria Menezes pela valiosa orientação, dedicação e incentivo
constante à realização deste trabalho.
À Profª. Drª. Marilene da Silva Cavalcanti pela valiosa contribuição profissional
e constante incentivo à realização deste trabalho.
À Profª. Drª. Uided Maaze Tiburcio Cavalcante, pela atenciosa colaboração.
À Profª. Drª. Débora Maria Massa Lima, pela contribuição profissional.
À Faculdade de Formação de Professores de Belo Jardim (FABEJA), pela
oportunidade concedida ao aprimoramento profissional.
À Coordenação do Curso de Pós-Graduação em Biologia de Fungos da UFPE,
pelo constante apoio e incentivo.
Ao Corpo docente da Pós-Graduação em Biologia de Fungos da Universidade
Federal de Pernambuco, pelos valiosos ensinamentos.
Aos funcionários do Departamento de Micologia pela atenção dispensada ao
longo da realização deste Curso.
Aos colegas, do Curso de Pós-Graduação em Biologia de Fungos, pelos
momentos de amizade e cooperação.
Aos colegas Bruno Tomio Goto e André Luiz Santiago nas fotografias deste
trabalho.
À amiga Luciene Gomes Ferreira da Silva, pelo apoio irrestrito, pela amizade e
companheirismo em todos os momentos.
Ao Sr. Sebastião Vicente da Silva, pela facilidade concedida, viabilizando o
desenvolvimento desta pesquisa.
A todos que, direta ou indiretamente, de alguma forma, contribuíram na
realização deste trabalho.
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 6
LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Mapa das microregiões do Araçá e da Mata Cumprida, Belo Jardim, PE.
36
Figura 2: Cultivares de bananeiras coletadas: A1-Nanicão; B1-Pacovan e C1-Prata.
38
Figura 3: Folha de bananeira com manchas cloróticas e necróticas. 38
Figura 4: Distribuição dos discos foliares de bananeira em placas de Petri, em câmara úmida.
41
Figura 5: Colônias de Pseudocercospora musae em EFBA, após 20 dias de
cultivo.
45
Figura 6: Colônia de Pseudocercospora musae em EFBA, após 7 dias de cultivo.
49
Figura 7: Estroma (a) e conídios (b) de Pseudocercospora musae. 50
Figura 8: Colônia de Fusarium oxysporum em BDA, após 7 dias de cultivo. 50
Figura 9: Conidióforo (a) e conídios (b) de Fusarium oxysporum. 51
Figura 10: Clamidósporos de Fusarium oxysporum. 51
Figura 11: Colônia de Colletotrichum musae em BDA, após 7 dias de cultivo. 52
Figura 12: Ascos e ascósporos de Glomerella musarum. 52
Figura 13: Apressório de Colletotrichum musae.
53
Figura 14: Acérvulo (a) e conídios (b) de Colletotrichum musae. 53
Figura 15: Colônia de Deightoniella torulosa em BDA, após 7 dias de cultivo. 54
Figura 16: Hifas, conidióforos e conídios de Deightoniella torulosa. 54
Figura 17: Colônia de Cladosporium musae em BDA, após 7 dias de cultivo. 55
Figura 18: Folha de bananeira apresentando sintomas necróticos, quando inoculada com um isolado de Pseudocercospora musae.
56
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Figura 19: Folha de bananeira apresentando sintomas necróticos, quando inoculada com um isolado de Fusarium oxysporum.
57
Figura 20: Folha de bananeira apresentando sintomas necróticos, quando inoculada com um isolado de Colletotrichum musae.
58
Figura 21: Folha de bananeira apresentando sintomas necróticos, quando inoculada com um isolado de Deightoniella torulosa.
59
Figura 22: Folha de bananeira apresentando sintomas necróticos, quando inoculada com um isolado de Cladosporium musae.
60
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LISTA DE TABELAS
Tabela 1: Quantitativo de discos cortados de folhas de três cultivares de bananeira incubados em câmara úmida.
40
Tabela 2: Fungos isolados e identificados em folhas de três cultivares de
bananeira, através do método direto.
44
Tabela 3: Colônias de fungos desenvolvidos nos discos foliares com lesões em
três cultivares de bananeira.
46
Tabela 4: Freqüência relativa (%) de fungos patógenos em três cultivares de
bananeira.
47
Tabela 5: Freqüência relativa (%) de fungos fitopatógenos em folhas de três cultivares de bananeira.
48
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 9
SUMÁRIO
AGRADECIMENTOS 5
LISTA DE FIGURAS 6
LISTA DE TABELAS 8
RESUMO 11
ABSTRACT 12
1. INTRODUCÃO 13
2. REVISAO BIBLIOGRÁFICA 15
2.1 A Bananicultura no Brasil 15
2.2 Importância alimentar 17
2.3 Origem, evolução e distribuição geográfica das cultivares 18
2.4 Exigências climáticas 19
2.5 Mudas de bananeiras micropropagadas 21
2.6 Cultivares de Bananeira 24
2.6.1 Cultivar Nanicão (Musa spp. grupo AAA) 24
2.6.2 Cultivares Prata e Pacovan (Musa spp. grupo AAB) 25
2.7 Doenças fúngicas da bananeira no Brasil 26
2.7.1 Sigatoka-amarela (Pseudocercospora musae (Zimm.)
Deighton; teleomorfo: Mycosphaerella musicola Leach ex
Mulder)
27
2.7.2 Mal-do-Panamá (Fusarium oxysporum f. sp. cubense
(E. F. Smith) W. C. Snyd. & H. N. Hans)
30
2.7.3 Antracnose (Teleomorfo: Glomerella musarum Petch;
Colletotrichum musae (Berk. & Curtis) von Arx.)
32
2.7.4 Mancha foliar de Deightoniella (Deightoniella torulosa (Syd.)
M. B. Ellis)
34
2.7.5 Mancha de Cladosporium (Cladosporium musae E. W.
Manson)
35
3. MATERIAL E MÉTODOS 35
3.1 Área de estudo 35
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 10
3.2 Coletas 37
3.3 Exame direto e isolamento 39
3.4 Isolamento dos fungos em câmara úmida 39
3.5 Meios de cultura 41
3.6 Identificação dos fungos isolados 42
3.7 Teste de patogenicidade dos isolados 42
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO 44
4.1 Fungos isolados por exame direto 44
4.2 Fungos obtidos pelo uso de câmara úmida 46
4.3 Características dos fitopatógenos identificados 49
4.3.1 Pseudocercospora musae (Zimm.) Deighton (= Cercospora
musae Zimmerman; teleomorfo: Mycosphaerella musicola
Leach ex Mulder)
49
4.3.2 Fusarium oxysporum (E. F. Smith) W. C. Snyd. & H. N. Hans. 50
4.3.3 Teleomorfo : Glomerella musarum Petch; Colletotrichum musae
(Berk. & M. A. Curtis) von Arx.
51
4.3.4 Deightoniella torulosa (Syd.) M. B. Ellis 54
4.3.5 Cladosporium musae E. W. Manson 55
4.4 Patogenicidade dos isolados 55
4.4.1 Pseudocercospora musae – Agente da Sigatoka-amarela 55
4.4.2 Fusarium oxysporum – Agente do Mal-do-Panamá ou
Fusariose
56
4.4.3 Colletotrichum musae – Agente da Antracnose 57
4.4.4 Deightoniella torulosa – Agente da Mancha foliar de
Deightoniella
58
4.4.5 Cladosporium musae – Agente da Mancha de Cladosporium 59
4.5 Patogenicidade e reisolamento 60
5. CONCLUSÕES 61
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 61
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 11
RESUMO
Objetivando o diagnóstico das doenças foliares da bananeira (Musa spp.) ocorrentes no
município de Belo Jardim, Estado de Pernambuco, Brasil, foi realizada a presente
pesquisa, envolvendo o isolamento e a identificação de fungos fitopatógenos de três
cultivares de banana: Prata, Pacovan e Nanicão. Folhas novas, intermediárias e velhas,
apresentando sintomas de manchas e lesões, foram coletadas, sendo utilizados dois
métodos para isolamento dos fungos: direto e câmara úmida. O método direto foi o mais
eficiente para o isolamento de todos os fungos fitopatógenos. Os fungos identificados e
as respectivas doenças produzidas foram: sigatoka-amarela (Pseudocercospora musae),
mal-do-Panamá (Fusarium oxysporum), antracnose (Glomerella musarum;
Colletotrichum musae), mancha de Deightoniella (Deightoniella torulosa) e mancha de
Cladosporium (Cladosporium musae). O isolamento de P. musae ocorreu pelo método
direto e em meio de cultura com extrato de folha de bananeira. Os demais isolados
foram obtidos pelos dois métodos e em batata-dextrose-ágar. Maiores índices de fungos
fitopatógenos foram registrados nas folhas intermediárias e na cultivar Prata. Para
determinação da patogenicidade, os isolados foram inoculados em folhas de bananeira
micropropagadas, pelo método de discos de micélio (5mm de diâmetro) com
escarificação. A reprodução dos sintomas foi observada em todas as cultivares
inoculadas, sendo todos, fungos patogênicos. As características macroscópicas e
microscópicas e aspecto das doenças após inoculação artificial dos fitopatógenos foram
descritas e fotografadas.
Palavras chave: Banana; doenças; taxonomia; fungos fitopatógenos.
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 12
ABSTRACT
Aiming at the diagnosis of the foliar diseases of banana trees (Musa spp.) ocurring in
the Municipality of Belo Jardim, State of Pernambuco, Brazil, the present research was
done, involving the isolation and identification of phytopathogenic fungi of three
banana varieties: Prata, Pacovan and Nanicão. Imature, mature and old leaves
presenting symptoms of blight and leaf spots, were collected and submitted to two
isolation methods: direct method and moist chamber. The direct method was the most
efficient allowing the isolation of all the phytopathogenic fungi, being. The identified
fungi and the respective diseases that they produce were: sigatoka disease
(Pseudocercospora musae), Panama disease (Fusarium oxysporum), antracnose
(Glomerella musarum; Colletotrichum musae), Deightoniella blight (Deightoniella
torulosa) and Cladosporium leaf spots (Cladosporium musae). The isolation of P.
musae was made through the direct method using the culture medium extract of banana
tree leaf and the other fungi were isolated also in potato-dextrose-agar. The intermediate
leaves and the Prata variety presented the highest index of phytopathogenic fungi.
Pathogenicity was determined through the inoculation on micropropagated banana
leaves by placing disks of the fungal cultures (5mm of diameter) on the leaf surface.
The reproduction of the symptoms was observed in all varieties inoculated with the
isolated fungi. The macroscopic and microscopic characteristics of the pathogens and
the description of the disease symptoms after artificial inoculation were described and
photographed.
Key words: Banana; diseases; taxonomy; phytopathogenic fungi.
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 13
1. INTRODUÇÃO
Dentre as espécies frutíferas, destaca-se a bananeira (Musa spp.), pertencente à
família Musaceae, cuja fruta de valor nacional e internacional, é a mais popular, a mais
consumida e a mais vendida no mundo (Ribeiro & Bolkan, 1981; Alves, 1985; Brasil et
al., 2000; Ploetz, 2004; Unctad, 2005; Ceagesp, 2005). A distribuição geográfica da
cultura acompanha rigorosamente a distribuição da população (Corrêa, 1984), evoluindo
junto com a agricultura (Simmonds & Shepherd, 1955).
O comércio internacional de frutas frescas movimenta, anualmente, cerca de 40
milhões de toneladas. Deste mercado, quase a metade corresponde à comercialização de
banana e citros, sendo a banana considerada a fruta fresca detentora de maior mercado
no mundo, com um valor de 3 bilhões de dólares (Souza & Torres Filho, 1999).
No Brasil, a banana é a fruta de maior consumo anual per capita, com
quantidades próximas a 35 Kg (Codevasf, 1989), atingindo todas as camadas da
população, embora seja a segunda fruta na preferência do consumidor brasileiro, depois
da laranja (Souza & Torres Filho, 1999).
A banana é explorada na maioria dos países tropicais e subtropicais, geralmente
por pequenos agricultores (Brasil et al., 2000; Photita et al., 2001; Silva et al., 2002). A
produção mundial, em 2003, atingiu 6.643.219 mil cachos, destacando-se o Brasil como
o segundo país produtor, superado apenas pela Índia. Os maiores produtores de banana
são: Índia, Brasil, Equador e China (Unctad, 2005).
O Brasil, apesar de ser o segundo maior produtor mundial, tem pouca
participação no mercado internacional, devido ao fato da sua produção ser
comercializada no mercado interno, o que o torna o primeiro consumidor mundial dessa
fruta (Borges et al., 1997; Cordeiro & Kimati, 1999; Cordeiro, 2000), e o segundo em
volume de frutas produzidas, com uma produção de 6.422.855 mil cachos, numa área
cultivada de 510 mil ha (Agrianual, 2004).
A bananicultura apresenta elevada importância econômica e social (Moreira et
al., 2003), respondendo pela produção de alimentos básicos para as populações de
diversos países e de todas as classes sociais (Ferreira et al., 2003), não só pelo seu alto
valor nutritivo, mas também pelo baixo custo, cabendo-lhe papel fundamental na
fixação de mão-de-obra no meio rural (Dantas et al., 1993) e geradora de divisas para o
país (Souza & Torres Filho, 1999; Rosa Júnior, 2000).
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 14
A bananicultura vem despertando interesse entre pesquisadores. Todavia, o
conhecimento científico e tecnológico sobre a mesma ainda é relativamente pequeno,
havendo muitos problemas fitossanitários que impedem o seu desenvolvimento e
aproveitamento (Dantas et al., 1993).
Durante o processo de comercialização e estocagem dos frutos, pode ocorrer a
invasão por diferentes fungos. Em outros países, são relatados vários aspectos referentes
a doenças de pós-colheita, como descrição de sintomatologia, ocorrência e seu controle
(Belaha, 1962; Meredith, 1971; Abdel-Sttar et al., 1977; Ribeiro & Bolkan, 1981).
O grande crescimento da bananicultura, ocorrido nos últimos anos, acarretou
uma forte demanda por mudas, muitas vezes de origem duvidosa (Silva et al., 1999),
aumentando a incidência de pragas e doenças e, conseqüentemente, resultando em baixo
rendimento dos cultivos (Pereira et al., 1999; Cordeiro, 1999).
Como todas as culturas que ocupam grandes áreas, os problemas aparecem e
muitas vezes tornam-se economicamente danosas. As doenças que atacam a bananeira
estão entre os fatores mais importantes mundialmente, sendo objetivo principal de
programas biotecnológicos para melhorar a cultura (Ploetz, 2004).
Considerando a importância da bananicultura, este trabalho teve como objetivo
investigar as doenças fúngicas que ocorrem na bananeira, nas microregiões produtoras
de banana do município de Belo Jardim, Pernambuco, visando fornecer subsídios
básicos para futuros programas de controle às principais doenças desta cultura.
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 15
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1 A BANANICULTURA NO BRASIL
O Brasil, considerado o segundo maior produtor mundial de banana, vem
apresentando significativo incremento desta cultura, tanto em regiões tradicionalmente
produtoras, como em formação de novos pólos de cultivos (Godinho, 1994), sendo a
fruteira mais plantada, e que responde por 17% da produção mundial (Alves et al.,
1997).
O cultivo da bananeira em regiões áridas e semi-áridas é feito normalmente com
o uso de irrigação. Aproximadamente 13% do território brasileiro localiza-se em áreas
caracterizadas como semi-áridas, e destas 52 % encontram-se no Nordeste (Sudene,
1977). As zonas fisiográficas do Agreste e do Sertão são responsáveis por quase metade
da produção de bananas do estado de Pernambuco (Anuário, 1997).
Apesar da importância demonstrada, a área colhida de banana, relativa a outras
culturas, é muito pequena, pois representa cerca de 1% do total de área com agricultura
no país. A forma como é cultivada varia bastante, encontrando-se desde plantio sem uso
de tecnologia, na maioria dos estados, até plantios com uso de tecnologias mais
modernas (Souza & Torres Filho, 1999). No estado de Minas Gerais, a cultura tem se
expandido devido aos projetos de irrigação (Cançado Júnior et al., 1999).
A bananicultura brasileira apresenta características peculiares que a diferenciam
de algumas das principais regiões produtoras do mundo, tanto em relação à diversidade
climática, ao sistema de exploração, quanto ao uso de cultivares, formas de
comercialização e exigências do mercado consumidor (Silva, 2000).
A produção brasileira de banana está distribuída em todos os estados da
federação (Brasil et al., 2000), desde a faixa litorânea até os planaltos do interior
(Borges et al., 1997; Dantas et al., 2001), estimada em 6,5 milhões de toneladas, em
uma área cultivada de 510 mil hectares, com significativa importância na agricultura da
maioria dos estados (AGRIANUAL, 2004). Quanto à área colhida, em relação a
lavouras permanentes o Brasil ocupa o quarto lugar (IBGE, 2005).
Aproximadamente 70% da produção brasileira de banana concentra-se em cinco
estados, por ordem de produção: São Paulo, Bahia, Pará, Santa Catarina e Minas Gerais
(Anuário, 2003).
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 16
A região Sudeste tem a maior produção de banana, em torno de 2,2 milhões de
toneladas e o estado de São Paulo vem contribuindo com 1,1 milhão de toneladas, em
média 49,5% da produção desta região (Nehmi, 2000). A bananicultura paulista
concentra-se nas regiões do Vale do Ribeira e Litoral Sul, representando 77% do total
de produção do Estado (Pino et al., 2000), sendo sua principal atividade econômica
(Ceagesp, 2005).
A bananicultura é a principal atividade frutícola do Centro-Oeste, com uma área
em produção equivalente a 13,42% do que é ocupado com essa cultura no Brasil. Em
Mato-Grosso, encontra-se a maior área física plantada, sendo ocupada com 10% por
cultivares dos subgrupos Prata e Cavendish (Santos et al., 2004).
Segundo Rosa Júnior (2000), a cultura é muito explorada nos perímetros
irrigados do Nordeste. Essas áreas, entretanto, apresentam tendência ao acúmulo de sais.
Além de condições ambientais que favorecem a evapotranspiração, a água usada na
irrigação não é de boa qualidade, sua aplicação, muitas vezes, é feita inadequadamente e
o sistema de drenagem freqüentemente é deficiente.
No entanto, segundo Filho et al. (2004), o Nordeste brasileiro detém 35% da
área total com bananeiras no país, possuindo em quase toda a sua extensão condições
climáticas propícias para o desenvolvimento e produção da cultura. Apesar dessas
condições tão favoráveis, a produtividade obtida tem sido aquém do seu potencial,
devido à não utilização das tecnologias disponíveis e adequadas para a sua exploração
(Carmo et al., 2003).
O Nordeste brasileiro ocupa o segundo lugar em relação à produção total de
banana do país, com 28%, perdendo apenas para a região Sudeste com 32%. Em relação
à área colhida, a região Nordeste participa com 32,7% da área total, obtendo o primeiro
lugar, seguido pelo Sudeste com 28,2% (IBGE, 2005).
O Nordeste contribui com 2,2 milhões de toneladas, colhidos em 176 mil
hectares, e Pernambuco, com 418 mil toneladas em 35 mil hectares, com predominância
da cultivar Pacovan (Cavalcante et al., 2005).
Nos estados de Pernambuco, Pará e do Mato-Grosso, as produções são utilizadas
tanto para consumo in natura, como para comercialização em outros centros do país
(Moura et al., 2002; Trindade et al., 2002; Souza & Feguri, 2004).
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 17
2.2 IMPORTÂNCIA ALIMENTAR
A bananeira é contemporânea do homem primitivo, supondo-se ter sido a
primeira planta que forneceu alimento ao homem (Simmonds, 1966).
Os maiores países produtores de banana no mundo, Índia e Brasil, são também
grandes consumidores da fruta, que assume papel de elevada importância social, como
uma das principais fontes de carboidratos para a população. Mesmo nos países voltados
para o mercado externo, a banana é consumida internamente, com percentual em torno
de 30% de suas produções. Na África, o consumo de “plátano” é tão importante quanto
o de produtos amiláceos básicos, como o milho, mandioca, arroz e inhame (Souza &
Torres Filho, 1999).
A banana, tanto nas regiões produtoras como fora delas, é fruta muito apreciada,
sendo consumida sob a forma in natura (Cordeiro & Kimati, 1997) ou de produtos
processados e industrializados (purê, farinha, flocos, banana-passa, chips, doces etc.)
(Souza & Torres Filho, 1999).
Apesar das frutas terem grande significado como fontes de proteínas e calorias, a
sua participação na dieta alimentar é de fundamental importância, devido ao fato de
serem supridoras de vitaminas e sais minerais (Souza & Torres Filho, 1999). A banana
apresenta alto valor nutritivo, como elemento energético e como fonte de vitaminas (A e
C) e minerais (Fe e K) entre outros (Cavalcante et al., 1983; Zaidan et al., 1999;
Nascente, 2002; Ploetz, 2004). Seu sabor e a presença de vitaminas essenciais, como B6
(necessário para o perfeito funcionamento do cérebro), garantem a essa fruta lugar de
destaque (Godinho, 1994), além de conter 20% de açúcares e, ser de fácil
digestibilidade (Souza & Torres Filho, 1999).
No Brasil, a bananicultura está entre as atividades agrícolas de maior expressão
econômica e de elevado alcance social (Ferreira et al., 2003). Os frutos são consumidos
por 99% da população (Nascente, 2002), contribuindo para a dieta alimentar (Dantas et
al., 1993; Anuário, 2003), principalmente dos mais carentes (Ceagesp, 2005), o que
contribui para reduzir sensivelmente a carência alimentar de milhões de pessoas
(Fancelli, 2003).
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 18
2.3 ORIGEM, EVOLUÇÃO E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS
CULTIVARES
A origem da bananeira é extremamente obscura. O Velho Testamento a
associou, considerando-a a “árvore do pecado”, cuja fruta tentou Eva, servindo-se da
folha para cobrir sua nudez (Gomes, 1983; Corrêa, 1984). Conhecida pelos árabes,
aparece também no Alcorão como a “árvore do pecado” (Robinson, 1996). A maioria
das cultivares de banana teve origem no Continente Asiático, embora existam centros
secundários de origem na África Oriental e nas ilhas do Pacífico, além de um
importante centro de diversidade na África Ocidental (Champion, 1967; Dantas et al.,
1999).
Alexandre encontrou bananeiras no vale do rio Indo, 327 anos a.C. Os árabes no
século VII, muito contribuíram para a difusão da fruteira, levando-a para a África, onde
depressa se vulgarizou. Colombo encontrou bananeiras nas Antilhas. Vicente Pinzon e
outros navegantes que precederam Pedro Álvares Cabral observaram na América do
Sul. A origem brasileira desta planta é também discutida (Gomes, 1983).
Segundo Corrêa (1984), contudo, sua origem é provavelmente, na Índia, na
Malásia e nas Filipinas, onde a planta é cultivada há mais de 4.000 anos. Provas
históricas comprovam sua antigüidade e o fato do quase desaparecimento de suas
sementes, que eram grandes e hoje são minúsculas e estéreis, devido à dificuldade da
fecundação de todas as espécies do gênero e não à degeneração das sementes
produzidas pela cultura.
Quando os navegadores descobriram o nosso continente, a espécie Musa
sapientum era cultivada em diversas regiões. No Brasil, os índios da Amazônia, a
chamava “pacoba”. Na América só existia M. sapientum e as demais variedades foram
introduzidas pelos colonos. No Oriente existe um elevado número de espécies do
mesmo gênero que não são alimentares. A bananeira é considerada como ponto de apoio
para a teoria da origem asiática dos povos americanos (Corrêa, 1984).
A determinação da idade por carbono radioativo dos sedimentos arqueológicos
incluindo as coleções de fitolitos fósseis indica que as bananas Eumusa apareceram pela
primeira vez em um pântano Kuk, perto do monte Hagen, há aproximadamente 10.000
anos (Golson, 1991).
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 19
Lentfer & Denham (2003), pesquisadores da Austrália, realizando estudos
arqueológicos e paleoambientais, investigaram as origens e desenvolvimento da
agricultura em Nova Guiné, com ênfase particular sobre a banana. Encontraram fósseis
extraídos de sedimentos arqueológicos, chamados de fitólitos. Estes fitolitos
representam um diagnóstico para o nível genérico (Wilson, 1985; Lentfer, 2001),
permitindo a identificação de Eumusa, Australimusa, Ingentimusa e Ensete nas coleções
de fitolitos fósseis (Lentfer, 2001).
Os registros mais antigos indicam que a banana é originária da Ásia Meridional
(regiões tropicais da Índia e Malásia) e que se disseminou, posteriormente, para várias
partes do mundo. Assim, os diversos continentes cultivam a banana, mas foi nas
Américas e no continente de origem que a cultura encontrou melhores condições de
crescimento (Souza & Torres Filho, 1999).
Para Lebot (1999), o surgimento da banana ocorreu em Nova Guiné, e não no
Sudeste da Ásia. As cultivares foram transportadas da Nova Guiné para o Sudeste da
Ásia, onde se cruzaram com as espécies locais de M. acuminata e M. balbisiana
silvestre.
Para muitos autores a origem da bananeira encontra-se envolvida na mitologia
indiana e grega, sendo sua pátria a Ásia ou, mais precisamente, o Sudeste Asiático
(Cavalcante et al., 1983; Dantas et al., 1993; Ploetz, 2004; Jesus et al., 2004).
A bananeira é uma planta tipicamente tropical, exigindo temperatura constante,
precipitações bem distribuídas e elevada umidade para seu bom desenvolvimento e
produção. Essas condições favoráveis são registradas na faixa compreendida entre os
paralelos de 30º de Latitude Norte e Sul, nas regiões onde as temperaturas se situam
entre os limites de 10º C e 40º C. Entretanto, existe a possibilidade do seu cultivo em
latitudes acima de 30º (até 45º), desde que a temperatura seja adequada (Inibap, 1985;
Moreira, 1987).
2.4 EXIGÊNCIAS CLIMÁTICAS
Quando o microclima é uniforme, existe pouca variação na incidência e
severidade de enfermidades. Porém, quando as condições do microclima variam, esses
dois fatores aumentam. A relação entre incidência e severidade de doença nos cultivos
está em estreita relação com as condições do microclima (Chacón et al., 1995).
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 20
Os fatores climáticos delimitam direta ou indiretamente as zonas produtoras, que
são enquadradas em aptas, marginais ou inaptas. Seus principais componentes
(temperatura, precipitação, umidade relativa e luminosidade) permitem o
estabelecimento e desenvolvimento do cultivo, bem como regulam a incidência ou a
severidade do ataque de uma determinada doença ou praga. Em relação à precipitação,
cultivam-se bananas desde regiões onde não há deficiência anual até onde esta
deficiência se aproxima de 500 mm, em decorrência da existência de variedades com
tolerância à seca e/ou do uso de irrigação suplementar (Alves et al., 1999).
O Brasil apresenta condições favoráveis ao cultivo da bananeira em quase toda a
sua área territorial, destacando-se as regiões Norte, Nordeste, Centro-Oeste, grande
parte da região Sudeste e alguns microclimas da região Sul (Alves, 1999).
Para obtenção de altos rendimentos, são necessárias temperaturas altas e
uniformes. A temperatura ótima para o desenvolvimento da bananeira comercial, gira
em torno dos 28º C, com mínimas não inferiores a 18º C, e, máximas não superiores a
34º C. Desde que haja suprimento de água e nutrientes, esta faixa de temperatura
proporciona o máximo crescimento da planta. De acordo com Gomes (1983), a
bananeira tem preferência por climas quentes e úmidos, onde se desenvolve muito bem
e produz bastante.
Alves (1999) afirma que a temperatura é de grande importância no cultivo da
bananeira, porque influi diretamente nos processos respiratórios e fotossintéticos da
planta, estando relacionada com a altitude, luminosidade e ventos.
O vento é um fator climático importante, podendo causar desde pequenos danos
até a destruição do bananal, com prejuízos proporcionais à sua intensidade (Moreira,
1987). Os ventos secos provocam transpiração excessiva e rápido déficit hídrico dos
limbos foliares (desidratação por evaporação), enquanto os ventos frios prejudicam
sensivelmente as bananeiras e seus cachos. O fendilhamento da folha pelo vento,
normalmente não é sério quando a velocidade é inferior a 20-30 Km/h (Alves et al.,
1999), sendo necessário proteger os bananais com quebra-ventos (Gomes, 1983).
A alta umidade acelera a emissão de folhas, prolonga a longevidade, favorece o
lançamento da inflorescência e uniformiza a coloração da fruta. Contudo, quando
associada às chuvas e a variações de temperatura, provoca a ocorrência de doenças
fúngicas (Moreira, 1987; Ital, 1990).
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 21
As regiões onde a umidade relativa média anual situa-se acima de 80% são as
mais favoráveis à bananicultura. Sob condições de baixo teor de umidade as folhas
tornam-se mais coriáceas e têm vida mais curta (Cordeiro & Mesquita, 2000).
A bananeira requer uma grande e permanente disponibilidade de umidade no
solo. Em regiões ou zonas produtoras com estação seca prolongada, faz-se necessário o
uso de irrigação suplementar. O consumo de água pela planta é elevado e constante em
função da morfologia e da hidratação dos seus tecidos. As maiores produções estão
associadas a uma precipitação total anual de 1.900 mm, bem distribuída no decorrer do
ano, ou seja, a uma deficiência hídrica anual de 0,0 mm, que corresponde a ausência de
estação seca. Quando a deficiência hídrica anual, com base no balanço hídrico, é
superior a 80 mm, a cultura não se desenvolve satisfatoriamente, afetando a produção, a
produtividade e a qualidade do produto (Brunini, 1984; Alves et al., 1999; Cordeiro &
Mesquita, 2000).
A bananeira necessita de alta luminosidade, se bem que o fotoperíodo parece
não influir no crescimento e na frutificação. A área foliar, o ângulo e a forma da folha
influem bastante no aproveitamento da luz (Alves et al., 1999). A superposição de
folhas causa problemas na captação de luz pelas plantas, sobretudo quando a
intensidade luminosa é baixa, quer seja por nebulosidade ou pelo excesso de plantas por
unidade de área. Os pseudocaules de plantas sombreadas se alongam, já que os filhos
buscam a luz, sem sincronia com o crescimento e desenvolvimento dos sistemas foliar e
radicular, com conseqüências graves no tamanho e na qualidade do fruto (Spedding,
1979).
O efeito da altitude está relacionado com vários fatores climáticos (temperatura,
chuva, umidade relativa e luminosidade), os quais influem no desenvolvimento e na
produção da bananeira, alterando de forma substancial a duração do ciclo biológico da
planta (Soto Ballestero, 1992).
2.5 MUDAS DE BANANEIRAS MICROPROPAGADAS
As mudas constituem um dos itens mais importantes na implantação de um
pomar (Gomes, 1983), seja ele de qualquer espécie vegetal. Na bananicultura o sucesso
do emprendimento depende, em grande parte, da qualidade das mudas. Além de
influenciar de forma direta no desenvolvimento e produção do bananal, sobretudo no
primeiro ciclo, as mudas têm papel fundamental na qualidade fitossanitária, uma vez
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 22
que várias doenças podem ser levadas pela muda, comprometendo totalmente o sucesso
do novo plantio (Cordeiro & Mesquita, 2000).
De acordo com as tecnologias atualmente disponíveis, as mudas podem ser
obtidas por quatro métodos. Nenhum apresenta apenas vantagens, por isso, em qualquer
deles é preciso tomar os devidos cuidados para reduzir os riscos que podem estar
embutidos na produção da muda. As mudas podem ser obtidas por: processo
convencional, fracionamento do rizoma, ferimento de gemas e produção in vitro. A
qualidade fitossanitária da muda depende, basicamente, da seleção do material original
(Cordeiro & Mesquita, 2000).
As mudas produzidas in vitro são as que oferecem maior garantia fitossanitária,
devido às condições assépticas em que foram produzidas. São mudas sadias, isentas de
pragas e doenças, sendo produzidas com maior rapidez (Cordeiro & Mesquita, 2000).
A propagação in vitro é considerada essencial para o cultivo de clones livres de
agentes infecciosos, apesar da técnica também eliminar raças fracas de vírus não
patogênicos, capazes de conferir proteção às plantas no campo (Semal, 1986; Souza et
al., 1993), sendo utilizada com maior freqüência para cultivos comerciais de banana,
devido ao fato do material ser sadio e de fácil manipulação (Cronauer & Krikorian,
1984; Zaidan et al., 1999).
Hwang et al. (1984) (apud Scarpare Filho et al., 1998) realizaram um estudo
comparativo entre mudas de bananeiras tradicionais com mudas obtidas de cultura de
meristema. Verificaram que as mudas de cultura de tecido são mais produtivas.
Segundo Godinho (1994), na implantação e na reforma de bananais são
utilizadas mudas provenientes de pomares velhos ou em decadência. Para Santos et al.
(2004) essa é uma prática tecnicamente ultrapassada e desaconselhável, por contribuir
para a manutenção e disseminação de plantas daninhas de difícil erradicação, além de
pragas e doenças. Dessa forma, as mudas provenientes de cultivos in vitro são uma
alternativa para minimizar tais problemas, apresentando garantia fitossanitária.
As mudas micropropagadas apresentam as vantagens de serem multiplicadas em
qualquer época do ano, proporcionam homogeneidade nos tratos culturais e colheita,
devido à uniformidade (Angarita & Perea, 1991; Orellana et al., 1991; Sanada, 1993;
Oliveira & Silva, 1997), além de apresentarem maior vigor e facilidade no transporte e
plantio (Lemos et al., 2001). Porém, a produção requer muito trabalho e grandes
espaços no laboratório, tornando o custo de produção elevado (Levin et al., 1988;
Nichterlein, 2000).
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 23
Grande parte dos trabalhos relacionados à obtenção de mudas de bananeira in
vitro tem enfocado, principalmente, o tipo de explante, composição dos meios de
cultura e condições físicas do ambiente que propiciam maiores taxas de multiplicação,
assim como métodos distintos para o enraizamento (Domingues et al., 1995; Oliveira &
Machado, 1997), sem considerar outros fatores como mão-de-obra. O aprimoramento
constante dos processos de multiplicação in vitro e o controle de qualidade das mudas,
aliado à redução de custos, têm sido essenciais para a sua aceitação no mercado (Assis
et al., 2000).
Sá & Braga (2002) avaliaram a obtenção de mudas micropropagadas de
bananeira cultivar Prata-Anã (subgrupo AAB), tendo como resultado uma boa
aclimatação das mesmas, e a ocorrência de 1% do total das plântulas com anomalias
morfológicas.
As técnicas de micropropagação amplamente aplicadas na produção de diversas
fruteiras privam as plântulas de sua microflora natural benéfica, embora promovam
condições ambientais ótimas em relação à água, nutrição e luz. A condição axênica é
geralmente estendida para os estágios iniciais da aclimatação, quando as plantas são
transferidas para solos ou substratos (Lins et al., 2003).
Silva Neto (2001) relata a utilização de mudas de banana provenientes de
micropropagação como uma prática corrente nos países que exploram a bananicultura
visando a exportação. Entretanto, a utilização desse tipo de muda no Brasil é ainda
restrita, mesmo com as vantagens em relação às mudas convencionais.
Segundo informações da Secretaria de Agricultura de Minas Gerais, as mudas
provenientes de cultura de tecidos podem ser comercializadas com uma altura mínima
de 15 cm (Borges & Oliveira, 1995). São mudas pequenas, com sistema radicular pouco
desenvolvido, sensíveis às condições adversas do ambiente, tais como a falta ou excesso
de água, ataque de pragas e doenças e ocorrência de plantas daninhas na fase final,
sendo necessário o estabelecimento de uma fase intermediária entre a saída do
laboratório e o plantio definitivo no campo. O enviveiramento das mudas proporciona
maior vigor vegetativo e desenvolvimento das raízes e rizomas, o qual influenciará
decisivamente o índice de pegamento no plantio definitivo (Santos et al., 2004).
Os programas de melhoramento genético de bananeira têm atentado
principalmente para os problemas de cultivo da planta, buscando a descoberta de
variedades que apresentem, principalmente, alta produtividade e resistência a doenças e
pragas (Pineda et al., 2002). Entretanto, atributos de qualidade, como aparência, sabor,
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 24
aroma, textura, vida-útil, entre outras, características fundamentais ao consumidor e que
afetam a sua compra, têm sido pouco consideradas como principal alvo dos programas
(Matsuura et al., 2004).
2.6 CULTIVARES DE BANANEIRA
Vários autores têm procurado classificar e descrever as principais cultivares de
banana (Silva et al., 1999). Mundialmente esta descrição foi feita por Simmonds (1973)
em Trinidad, e por Haddad & Borges (1973) na Venezuela. Trabalhos semelhantes
foram conduzidos na África, Colômbia, Filipinas e Índia. No Brasil os principais
trabalhos nesta área foram feitos por Alves et al. (1984), Moreira & Saes (1984),
Shepherd et al. (1984), Ital (1990) e Alves (1990).
Embora exista um número expressivo de variedades de banana no Brasil,
quando se consideram aspectos como preferência dos consumidores, produtividade,
tolerância a pragas e doenças, resistência à seca, e ao frio, restam poucas cultivares com
potencial agronômico para serem usadas comercialmente. As cultivares mais difundidas
no Brasil são: Maçã, Mysore, tipo Prata (Prata, Pacovan e Prata-Anã), subgrupo Terra
(Terra e D’Angola) e subgrupo Cavendish (Nanica, Nanicão e Grande Naine) (Silva et
al., 2002). As cultivares Prata e Pacovan são responsáveis por aproximadamente 60% da
área cultivada com banana no Brasil (Silva et al., 1999).
Apesar da diversidade de variedades existentes no Brasil, poucas apresentam
potencial para a exportação comercial. Além das características agronômicas, a
composição química das frutas é uma qualidade a ser considerada para a seleção de
variedades (Jesus et al., 2004).
2.6.1 CULTIVAR NANICÃO (Musa spp. grupo AAA)
A cultivar Nanicão pertence ao subgrupo Cavendish, formado por um conjunto
de cultivares geneticamente instável, muito sensível às mutações; forma frutos
delgados, longos, encurvados, de paladar muito doce quando maduros. Originou-se por
mutação da cultivar Pisang Masak Hijau ou Lacatan (Simmonds, 1955 apud Silva et al.,
1999), sendo uma das variações mais importantes do subgrupo Cavendish. A cultivar
Nanicão é uma mutação da cultivar Nanica que ocorreu no estado de São Paulo
(Moreira & Saes, 1984). Apresenta porte que varia entre 3,00–3,50 m, pseudocaule e
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 25
folhas com a mesma coloração da ‘Nanica’ e roseta foliar mais descompactada. O cacho
é cilíndrico, de porte médio a grande, pesando de 25 a 50 Kg, possui 10–15 pencas com
16–34 frutos por penca, totalizando 150–290 dedos. Os frutos com 15 a 26 cm pesam
entre 90 a 290 g e são mais curvos que os da ‘Nanica’. Estas características satisfazem
as exigências do comércio internacional. Sob irrigação pode produzir 50 t/ha/ciclo ou
2.500 a 3.000 caixas de 18,14 Kg (Silva et al., 1999).
A cultivar Nanicão é uma das mais utilizadas pelos produtores; apresenta alto
potencial de produtividade, sendo exigente em nutrição, água e técnicas de cultivo. É
resistente ao mal-do-Panamá, porém, altamente suscetível à sigatoka-amarela.
Apresenta tolerância ao frio (condições subtropicais), porém com sensível redução de
produtividade (Alves, 2001).
Entre as cultivares mais plantadas no Estado de Pernambuco, aparecem a ‘Prata’
e a ‘Nanicão’(Veiga et al., 1981). As variedades do grupo Cavendish são as mais
exportadas e as mais vulneráveis à sigatoka-negra (Osava, 2004).
2.6.2 CULTIVARES PRATA E PACOVAN (Musa spp. grupo AAB)
As cultivares Prata e Pacovan pertencem ao subgrupo Prata. As bananeiras deste
subgrupo foram introduzidas no Brasil pelos portugueses. Conseqüentemente, uma
grande tradição faz com que os brasileiros, especialmente os do Norte e Nordeste,
manifestem uma clara e constante preferência pelo sabor da ‘Prata’. As plantas
apresentam porte alto, com cacho de cor verde-amarelo claro e brilhante, frutos
pequenos, casca de espessura média e cor amarela (Silva et al., 1999). A cultivar Prata é
explorada em quase todo o território brasileiro, sendo a preferida para o consumo
natural do fruto (Pádua et al., 1981).
Dentre as espécies frutíferas da região Norte de Minas Gerais, a bananeira é a
que tem sido mais cultivada, destacando-se a cultivar Prata-Anã. Esta apresenta frutos
semelhantes ao da ‘Prata’ quanto à forma, tamanho, sabor e resistência ao transporte,
com boa duração na prateleira e excelente aceitabilidade comercial (Alves, 1985). Os
frutos das cultivares Prata e Prata-Anã têm sabor doce a suavemente ácido (Silva et al.,
2002).
O subgrupo Prata apresenta alta suscetibilidade ao mal-do-Panamá. A ‘Prata-
Comum’ (‘Pome’) é a mais cultivada no território nacional, contudo apresenta uma série
de características negativas, tais como: baixo potencial de produtividade, mesmo nas
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 26
melhores condições de cultivo, suscetibilidade ao mal-do-Panamá e mal-de-sigatoka,
porte elevado podendo atingir 5–6 m de altura. Sob condições de irrigação a maior
produtividade obtida foi de 20 t/ha/ciclo. Como características favoráveis, apresentam
razoável resistência à seca, alta aceitabilidade comercial (Alves, 2001).
A cultivar Pacovan é uma mutação da ‘Prata’. A planta é vigorosa, tem
pseudocaule um pouco mais alto que a ‘Prata’ e coloração mais clara. As folhas são
menos eretas. O engaço tem cor verde clara. A inflorescência é posicionada a 45º. A
ráquis masculina é compacta, mais ou menos vertical, e as cicatrizes são proeminentes e
totalmente limpas. Na colheita o cacho tende a ficar na vertical, pesa em média 16 Kg,
com número de frutos em torno de 85. Os frutos são em média 40% maiores que o da
‘Prata’. Em locais frios alonga o ciclo de produção e diminui o tamanho e peso dos
cachos. As plantas apresentam bom potencial de produtividade sob irrigação, podendo
atingir 35–40 t/ha/ciclo, em cultivos bem conduzidos (Silva et al., 1999).
As pragas e doenças da cultura acarretam severas perdas na produção, e, sob
certas circunstâncias, atingem até 100%, pois, muitas vezes, não há alternativa eficiente
de controle. Uma das estratégias para a solução dos problemas mencionados é a criação
de novas variedades resistentes a doenças, mediante o melhoramento genético que
possibilita a obtenção de híbridos superiores (Silva et al., 2002).
2.7 DOENÇAS FÚNGICAS DA BANANEIRA NO BRASIL
A produção de banana está limitada em grande parte por problemas
fitossanitários, sendo as enfermidades foliares causadas por fungos, as que afetam em
maior parte a produção. Estes patógenos reduzem a área fotossintética das folhas, que
não produzem suficientemente carboidratos. O tamanho do fruto e o número de pencas
são drasticamente reduzidos, diminuindo o valor comercial do fruto e as possibilidades
de exportação (Champion, 1972).
Desde a mais remota antigüidade as doenças constituem um dos graves
problemas da agricultura. De modo geral, a incidência de doenças em plantas cultivadas
afeta direta ou indiretamente toda a humanidade (Carvalho, 1978).
Os problemas fitossanitários se desenvolvem a partir da interação entre: o
ambiente; que são as condições climáticas representadas, principalmente, por umidade e
temperatura; o hospedeiro, que neste caso específico é a bananeira e a ação de vetores
de doenças, que são os insetos ou o próprio homem com suas interferências diversas,
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 27
aliados à presença de pragas e/ou patógenos, constituindo os quatro elementos
fundamentais, responsáveis pela ocorrência de problemas fitossanitários e por sua
gravidade. Sempre que um ou mais de um dos três primeiros fatores citados são
desfavoráveis às doenças, ou quando o homem intervem positivamente para controlá-
las, os problemas fitossanitários são minimizados ou por vezes eliminados (Cordeiro &
Mesquita, 2000).
As doenças fúngicas constituem os principais problemas da bananeira,
normalmente afetada em todo seu ciclo vegetativo e produtivo, nas suas diversas partes
(raiz, pseudocaule, folha e fruto), por um grande número de doenças causadas por
diversas espécies de fungos. Esses patógenos, em alguns casos, são fatores limitantes da
produção dessa fruta. Pode-se afirmar que o sucesso na produção de banana depende em
grande parte dos cuidados dispensados a essas doenças (Cordeiro & Matos, 2000).
A sigatoka-amarela, causada por Mycosphaerella musicola (Pseudocercospora
musae), a sigatoka-negra, causada por M. fijiensis (Paracercospora fijiensis), o mal-do-
Panamá, causado por Fusarium oxysporum f. sp. cubense e a antracnose, causada por
Glomerella musarum - Colletotrichum musae, são as mais importantes doenças da
bananeira no Brasil (Cordeiro & Kimati, 1997).
A maior preocupação fitossanitária atual é o avanço da sigatoka-negra para
regiões tradicionais de cultivo da bananeira, como o litoral sul e o planalto do estado de
São Paulo (Nogueira, 2002).
2.7.1 SIGATOKA-AMARELA (Pseudocercospora musae (Zimm.) Deighton;
teleomorfo: Mycosphaerella musicola Leach ex Mulder)
A história da sigatoka-amarela da bananeira teve início em Java, 1902. Nas Ilhas
Fiji (Vale de Sigatoka) foram registrados, em 1913, os primeiros prejuízos
significativos, de onde veio o nome “Doença de Sigatoka” ou simplesmente “Sigatoka”
(Wardlaw, 1972).
A sigatoka-amarela também chamada cercosporiose da bananeira (Musa spp.) ou
mal-de-sigatoka, cujo agente causal é Pseudocercospora musae (= Cercospora musae;
teleomorfo: Mycosphaerella musicola), está entre as doenças mais freqüentes e
importantes da bananicultura no Brasil e no mundo (Cordeiro, 2000; Rosa & Menezes,
2001).
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 28
Wallage & Wallage (1949) citaram, na lista de doenças de plantas de
importância econômica para o território de Tanganyika, Mycosphaerella musicola
(Cercospora musae), causando manchas de folhas em bananeira (Musa sapientum).
Larter & Martyn (1943) citaram pela primeira vez, na Jamaica, M. musicola como
causadora de manchas de folhas em bananeira (Musa sapientum). Em 1961, Nattrass
também cita Mycosphaerella musicola, como agente causador de doenças em Musa sp.
no Quênia.
Segundo Martinez (1970), essa doença, quando constatada no início, não parece
ser grave, mas em poucos anos ela se faz sentir com elevados prejuízos, como aconteceu
em Fiji em 1939. No México, em 1940, o prejuízo foi de 60%. Em Honduras (1948), a
exportação caiu em poucos anos. Em Trinidad, em 1934, as exportações foram
drasticamente reduzidas. No Brasil, mais precisamente em São Paulo, ocorreu também
redução na exportação, devido ao fato da fruta não apresentar condições para o mercado
inglês.
Segundo Melo et al. (1981), o mal-de-sigatoka, no estado de Pernambuco, era
caracterizado como a doença mais constante da bananeira, observando-se uma quase
total ausência de informações técnicas.
O gênero Pseudocercospora foi proposto por Spegazzini em 1910, para
acomodar Septonema vitis Lev. incluindo várias espécies, posteriormente foi transferido
erroneamente para o gênero Cercospora. Muitas espécies têm sido referidas como
hospedeiro específicas, a maioria restrita a único hospedeiro. Porém, algumas espécies
podem ter vários hospedeiros. O gênero Pseudocercospora é particularmente comum
nas regiões tropicais e subtropicais. Caracteriza-se por apresentar manchas foliares,
conídios cilíndricos e septados com uma cicatriz basal, correspondendo ao local onde se
prendia ao conidióforo (Kamal et al., 1991).
Entre as enfermidades foliares comumente citadas para o cultivo de plátano
(Musa acuminata x M. balbisiana), está a Sigatoka-amarela; a enfermidade não elimina
o hospedeiro, porém reduz a área fotossintética, causando redução na produção
(Urtiaga, 1986).
O primeiro registro da doença nas Américas foi feito em Trinidad por Wardlaw,
em 1934. Posteriormente a doença foi observada no Caribe, Jamaica e Honduras em
1936, no Suriname em 1937, no México em 1944, e no Peru em 1953. Atualmente a
doença está distribuída por quase todas as regiões produtoras de bananas do mundo
(Cordeiro & Matos, 2000).
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 29
No Brasil, a doença foi constatada pela primeira vez na cidade de São Sebastião-
SP, por volta de 1935. Sua ocorrência no estado do Amazonas só se verificou em 1944
(Kimati & Galli, 1980). Está presente hoje no país inteiro, embora com maiores efeitos
econômicos nas regiões, onde as chuvas são mais freqüentes e a temperatura se mantém
em torno de 25º C (Alves, 1999; Cordeiro & Matos, 2000), provocando prejuízos na
produção de frutos (Ledo & Siviero, 2002).
Segundo Cordeiro & Matos (2000), o patógeno apresenta dois tipos de esporos,
um de origem sexuada, o ascósporo (bicelular e hialino) e outro de origem assexuada, o
conídio (longo e multisseptado, produzido em conidióforos reunidos em acérvulo). Três
elementos associados ao clima – chuva, orvalho e temperatura – são fundamentais para
que ocorram infecção, produção e disseminação do inóculo. Uma vez depositado sobre
a folha, o esporo germinará se houver presença de umidade. Dependendo da
temperatura, a germinação se processará no intervalo de 2 a 6 horas, ocorrendo o
crescimento da hifa sobre a folha durante dois a seis dias; na abertura de um estômato,
haverá a formação de apressório seguindo-se a penetração no tecido.
Os ascósporos são produzidos em ascos que, por sua vez, são produzidos em
frutificações globosas a piriformes, de parede grossa, coloração escura ou preta
denominada pseudotécios, distribuídos em ambas as faces da folha, quando ocorre
massiva infecção (Stover, 1980).
Os sintomas induzidos pela doença são caracterizados pela presença de estrias
necróticas de coloração acinzentada com halo amarelo, paralelas às nervuras
secundárias da folha; estas estrias podem coalescer formando áreas necrosadas nas
margens da folha. O dano atribuído à doença é a perda precoce das folhas, reduzindo a
fotossíntese e, conseqüentemente, a produção (Bendezu & Godinho, 1986; Alves, 1999;
Cordeiro & Matos, 2000; Moreira et al., 2003), causando perdas superiores a 50% na
produção (Martinez, 1970); em algumas áreas a perda é total (Cordeiro & Kimati,
1997). A planta doente emite cachos pequenos, acelera a taxa de maturação dos frutos,
conduz ao amadurecimento prematuro e resulta na diminuição da produção (Fourè,
1994; Medina et al., 1995). A resistência genética da planta e fatores edafoclimáticos,
como chuva, orvalho, umidade relativa do ar, temperatura, drenagem, acidez e teor de
fósforo no solo influenciam o estabelecimento e o desenvolvimento da sigatoka-amarela
(Cordeiro & Kimati, 1997).
A obtenção de cultura pura de Pseudocercospora musae não é fácil, devido ao
fungo apresentar crescimento lento e baixa esporulação em substratos artificiais (Nagel,
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 30
1934). Vários estudos objetivando superar estas dificuldades foram realizados por
diferentes pesquisadores, entre eles Ribeiro & Bolkan (1981); Del Peloso et al. (1989);
Queiroz & Menezes (1993); Silva et al. (1999), principalmente enfatizando os nutrientes
do substrato.
Trabalhos relacionados à obtenção de condições ótimas para o crescimento e
reprodução de P. musae em meios artificiais constituem um pré-requisito para estudos
sobre a biologia, genética e bioquímica do fungo, fornecendo subsídios básicos para o
entendimento da relação patógeno-hospedeiro (Stover, 1965, 1970, 1971, 1976, 1980,
1983; Wardlaw, 1972; Simmonds, 1973).
2.7.2 MAL-DO-PANAMÁ (Fusarium oxysporum f. sp. cubense (E. F. Smith) W. C.
Snyd. & H. N. Hans)
A murcha de Fusarium (mal-do-Panamá), causada por Fusarium oxysporum f.
sp. cubense (Snyder & Hansen, 1940) é considerada a primeira doença em importância
econômica para a bananicultura mundial, devido as elevadas perdas na produção (Matos
et al., 2001). A doença do Panamá é letal para a bananeira (Ploetz & Pegg, 1997).
A variedade maçã foi drasticamente reduzida, devido ao rápido desenvolvimento
do fungo no campo, onde muitas mudas foram plantadas já contaminadas (Martinez et
al., 1981).
Larter & Martyn (1943) citaram Fusarium oxysporum f. sp. cubense causando
doenças em bananeiras na Jamaica. Nattrass (1961) publicou uma lista de hospedeiros
do Quênia, onde Fusarium oxysporum f. sp. cubense aparece como causador de doenças
na bananeira (Musa sapientum L.).
O gênero Fusarium inclui espécies patogênicas e não patogênicas. As espécies
patogênicas são agrupadas em formas especiais, baseadas em seus hospedeiros, algumas
das quais sendo subdivididas em raças fisiológicas (Gordon & Martyn, 1997). Algumas
espécies são altamente micotoxigênicas (Marasas et al., 1984) e outras causam
infecções oportunistas no homem e em animais (Rebeli, 1981).
São duas as hipóteses do centro de origem de Fusarium oxysporum f. sp.
cubense. A primeira hipótese propõe que o patógeno coevoluiu com a bananeira na
Ásia, e sua distribuição nos outros continentes ocorreu através de rizomas infectados
(Stover, 1962). A segunda hipótese é que o patógeno evoluiu independentemente e em
diferentes continentes (Simmonds, 1966). Outros resultados indicam que, ao longo do
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 31
tempo, várias linhagens de Fusarium oxysporum f. sp. cubense surgiram
independentemente e coevoluiram com a bananeira (Bentley et al., 1998).
No nível internacional, o mal-do-Panamá é cada vez mais importante pelo fato
da doença haver provocado mudanças radicais tanto na bananicultura como os hábitos
dos consumidores de todo o mundo. Fusarium oxysporum f. sp.. cubense é um fungo de
solo, distribuído em regiões tropicais e subtropicais (Pitt et al., 1994) com alta
capacidade de sobrevivência na ausência do hospedeiro, não sendo conhecida sua fase
teleomorfa (Alves & Cordeiro, 1997; Cordeiro, 1999; Cordeiro, 2000).
Segundo Cordeiro & Mesquita (2000), o mal-do-Panamá é mais freqüente em
áreas com baixo pH e o cálcio e o magnésio podem ter influência direta no mecanismo
de resistência das variedades. Deve-se dar preferência para a implantação do pomar a
áreas sem histórico de ocorrência do mal-do-Panamá. O patógeno mantem-se no solo,
mediante estruturas de sobrevivência, como clamidósporos.
Pouco se conhece a respeito da influência de parâmetros climáticos, como: luz,
temperatura e umidade, no desenvolvimento de sintomas no mal-do-Panamá na
bananeira. Sabe-se, porém, que o solo influi fortemente na incidência da doença,
comparável à do próprio hospedeiro (Cordeiro, 2000).
A primeira constatação da fusariose foi em 1904, no Panamá, passando a impor
mudanças radicais na bananicultura mundial (Alves, 1999). No Brasil, o primeiro
registro foi em 1930, no município de Piracicaba, São Paulo, sobre a cultivar Maçã
(Kimati & Galli, 1980; Cordeiro & Kimati, 1997). Hoje a doença ocorre em caráter
endêmico por todo território nacional (Alves, 1999).
A infecção por F. oxysporum f. sp. cubense ocorre sempre via raízes,
principalmente as secundárias, atingindo posteriormente o xilema, onde ocorre
abundante esporulação, sendo os conídios transportados pelo fluxo da seiva. Rizomas e
pseudocaules de plantas doentes e/ou mortas são importantes fontes de inóculo, sendo
responsáveis pela infestação do solo (Cordeiro, 1999), facilitando sua disseminação pela
água de irrigação, de drenagem, de inundação, em solo aderido a máquinas,
implementos e ferramentas de diversas utilidades nos tratos culturais. As mudas
infectadas são os principais veículos de disseminação para novas áreas de plantio ou
regiões (Alves, 1999; Cordeiro, 1999; 2000). No caso específico do Brasil, a
disseminação via material de plantio infectado é desastrosa, uma vez que inexistem
produtores de mudas sadias de banana (Alves, 1999). Para Silva et al. (2005), o uso de
mudas convencionais no plantio, pela maioria dos produtores e o baixo nível
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 32
tecnológico utilizado favorecem a disseminação do mal-do-Panamá. A disseminação de
esporos pelo vento, embora citada por alguns autores, não deve ser considerada como
uma forma eficiente de disseminação, uma vez que os esporos não toleram mais de 20
horas de disseminação no ar. Na realidade, após quatro horas sua viabilidade já se acha
grandemente comprometida (Alves, 1999).
Externamente as plantas infectadas exibem um amarelecimento progressivo das
folhas mais velhas para as mais novas, começando pelos bordos do limbo foliar e
evoluindo no sentido da nervura principal. Posteriormente, as folhas murcham, secam e
se quebram junto ao pseudocaule dando a aparência de um guarda-chuva fechado. É
comum que as folhas centrais das bananeiras permaneçam eretas mesmo após a morte
das mais velhas. É possível notar, próximo ao solo, rachaduras do feixe de bainhas, cuja
extensão varia com a área afetada no rizoma. Internamente, observa-se descoloração
pardo-avermelhada do sistema vascular das raízes, rizoma, pseudocaule e nervura
principal das folhas, provocada pela presença do patógeno nos vasos (Alves, 1999;
Cordeiro, 1999; 2000).
2.7.3 ANTRACNOSE (Teleomorfo: Glomerella musarum Petch; Colletotrichum
musae (Berk. & Curtis) von Arx.)
A antracnose foi citada por Wallage & Wallage (1949) como uma das doenças
da banana (Musa sapientum) de importância econômica. Nattrass (1961) cita a
antracnose como principal doença da banana (M. sapientum).
Colletotrichum musae (Teleomorfo: Glomerella musarum) é um patógeno
comum em frutos de bananeira, causando antracnose em todas regiões onde a banana é
cultivada (Wardlaw, 1972). Economicamente é muito importante, por causar prejuízos
em pós-colheita e, também, perdas no campo (Jeffries et al., 1990), sendo fator limitante
da qualidade, prejudicando a comercialização do fruto (Couto & Menezes, 2004).
Bastante comum no Brasil sendo o principal responsável pela antracnose da maioria das
plantas frutíferas tropicais. Comum em caju, abacate, banana, citros, manga, mamão,
dentre outros (Rocha, 1997; Freire et al., 2001).
Espécies de Colletotrichum são conhecidas como agentes causais de doenças
comumente denominadas de antracnose; citam-se neste caso C. musae e C.
gloeosporioides, com ocorrência em frutos, caules e folhas de uma ampla gama de
plantas hospedeiras (Jeffries et al., 1990).
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 33
As doenças de pós-colheita em frutos tropicais são responsáveis por perdas
superiores a 50%, antes de chegar à mesa do consumidor. O controle destas doenças
deve começar no campo, onde as infecções normalmente ocorrem nos estádios de pós-
floração, durante o desenvolvimento dos frutos, ou ainda por aberturas naturais e
ferimentos causados durante a colheita e no manuseio durante o transporte e
armazenamento (Ventura, 1995).
Segundo Lapeyre & Mourichon (1997), a antracnose e a podridão da coroa são
as principais doenças que afetam as bananas depois da colheita. Estas doenças são
causadas principalmente por C. musae.
Os modernos sistemas de embalagem e transporte em condições refrigeradas têm
contribuído decisivamente para a redução dos problemas com C. musae. As medidas de
controle da doença, no entanto, devem ter início no campo, fazendo-se a eliminação de
folhas velhas, brácteas e restos florais, que são locais onde o fungo se mantém no
campo, funcionando como repositório do patógeno (Cordeiro & Kimati, 1997).
A antracnose é encontrada em todas as regiões brasileiras. Trata-se de uma
doença de grande importância por atacar a parte aérea das plantas em qualquer idade,
sendo de difícil controle quando as condições climáticas são favoráveis às epidemias
(Kimati & Galli, 1980).
Segundo Lopez (1997), a antracnose incide sobre folhas e frutos, desde a sua
formação até o amadurecimento, preferindo tecidos jovens. Na folhagem, produz lesões
irregulares no limbo ou nas nervuras, sendo inicialmente pardo-escuras e, depois,
esbranquiçadas no centro com pontos negros e salientes. As folhas atacadas caem ou se
tornam não funcionais.
Considerando que a antracnose é causada por um fungo com penetração direta
nas células epidérmicas, torna-se imprescindível o estudo das características da
superfície foliar, nas diversas variedades de banana (Jerba et al., 2005).
2.7.4 MANCHA FOLIAR DE DEIGHTONIELLA (Deightoniella torulosa (Syd.)
M. B. Ellis)
Deightoniella torulosa foi estudado pela primeira vez em 1909, por Sydow,
sobre folhas de Musa sapientium, com o nome de Brachysporium torulosum Sydow.
Em 1913, foi considerado sinônimo de Cercospora musarum Ashby, suposto agente
etiológico de “blackspot” em bananais da variedade Gros Michel, na Jamaica. Em 1914,
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 34
Torrend o denominou Helminthosporium nodosum e, em 1928, passou a ser designado
H. torulosum (Syd.), até que Ellis o classificasse corretamente como Deightoniella
torulosa, em 1957.
A principal característica do gênero Deightoniella é o conidióforo proliferante,
tornando o conídio facilmente destacável (Ellis, 1957).
Johnston (1960) apresentou uma lista suplementar de hospedeiros causando
doenças em plantas na Malásia, citando D. torulosa, um dos fungos causadores de
podridão no pseudocaule de bananeiras (Musa textilis Née).
Tarr (1963) publicou uma lista suplementar de fungos causando doenças em
plantas, no sul do Sudão onde D. torulosa é citado sobre Musa sapientum.
Deightoniella torulosa é um fungo saprófita, colonizador de folhas secas da
bananeira e um fraco parasita sobre folhas velhas, em condições de alta umidade. As
manchas aparecem, principalmente, ao longo dos bordos do limbo foliar e sobre as
folhas mais velhas e inferiores. É comum, ainda, a ocorrência sobre a nervura principal
das folhas mais velhas da planta. Os primeiros sintomas aparecem como pequenas
lesões necróticas pretas com 1 mm a 2 mm de diâmetro. As manchas podem aumentar
em tamanho, tornando-se ovais, com dois ou mais cm em diâmetro e bordos pretos.
Quando boas práticas culturais e o controle da sigatoka são aplicados, manchas de
Deightoniella são raras Cordeiro (2000).
Segundo Borges & Oliveira (2002), a deficiência do nutriente Mn, em folhas
intermediárias, causa clorose em forma de pente nos bordos da folha e nessas condições
D. torulosa pode contaminar os frutos.
2.7.5 MANCHA DE CLADOSPORIUM (Cladosporium musae E. W. Manson)
Cladosporium é um fungo demaciáceo, podendo ser encontrado no solo ou sobre
matéria orgânica em decomposição. Algumas espécies são predominantemente de
regiões tropicais e subtropicais (Dixon & Polak-Wyss, 1991).
Cladosporium musae foi registrado pela primeira vez por Martyn (1945),
causando manchas na superfície e principalmente nos bordos de folhas de bananeira.
Tarr (1963) citou C. musae causando manchas de folhas em Musa spp.
Segundo Cordeiro & Matos (2000), C. musae causa manchas escuras a pretas,
muito pequenas, que ocorrem geralmente sobre folhas velhas, sem causar danos
importantes na maioria das regiões produtoras de bananeiras do mundo.
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 35
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 ÁREA DE ESTUDO
A área de estudo está localizada no Município de Belo Jardim, na Zona
Fisiográfica do Agreste de Pernambuco (Mesoregião), Microregião Vale do Ipojuca,
(8º20'00'' de latitude sul, 36º25'15'' de longitude W. Gr. – rumo NO). A sede do
município está em uma área com altitude de 617 m, distante do Recife cerca de 207 Km
por rodovia (Fiam, 1997). (Figura 1). O município de Belo Jardim ocupa uma área de
754 Km², o que corresponde a 3% da região fisiográfica, 9,3% da microregião e 0,77%
da área total do Estado de Pernambuco.
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 36
1
2
3
PONTO:
1 - Sede do MunicipioLatitude: -8º20’00”Longitude: -36º25’15”Altitude: 617m
Latitude: -8º16’52”Longitude: -36º25’14”Altitude: 715m
2 - Sítio AraçáLatitude: -8º16’02”Longitude: -36º25’17”Altitude: 897m
3 - Sítio Mata Cumprida
Figura 1. Mapa de Pernambuco, com indicação das microregiões do Vale do Ipojuca
(1. Sede do Município de Belo Jardim, 2. Araçá e 3. Mata Cumprida).
As microregiões do Araçá e da Mata Cumprida localizam-se no município de
Belo Jardim, a 10 Km da sede. Na microregião do Araçá são cultivadas as cultivares
Nanicão (08º16'51'' latitude Sul e 36º25'14'' longitude Oeste) com altitude de 715 m e
Prata (08º16'52'' latitude Sul e 36º25'13'' longitude Oeste) com altitude de 720 m; na
microregião da Mata Cumprida a cultivar Pacovan (8º16'02'' latitude Sul e 36º25'17''
longitude Oeste) com altitude de 897 m, sendo estas mais cultivadas (GPS, 2005).
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 37
Araçá e Mata Cumprida apresentam clima influenciado pela altitude, devido à
posição elevada das suas terras. Segundo a classificação de Köppen, o clima é do tipo
Bshs, quente semi-árido, com temperatura média em torno de 26º C, sendo que no mês
de julho ocorrem as mais baixas temperaturas, que podem alcançar 18º C. O trimestre
mais chuvoso vai de março a maio, e a precipitação pluvial média é de 955,6 mm anuais
(Fidepe, 1982; Fiam, 1982; 1997). Este índice pluviométrico, consideravelmente
elevado para a região semi-árida, é justificado pela presença de microclimas
correspondentes aos brejos (Silva & Lima, 1999). Embora não se disponha de dados
quantitativos, admite-se que as precipitações ocultas, como o orvalho e o nevoeiro, têm
importante significação para o metabolismo das plantas cultivadas e também para a
incidência de doenças, como a antracnose, na área (Reis, 1999).
Ao norte da cidade, a zona rural é caracterizada pelo cultivo de plantas
frutíferas, onde se destacam as produções de banana (Musa spp.), manga, goiaba, jaca e
caju, para consumo in natura e produção de doces. Na zona rural ao sul da cidade são
produzidas poucas frutas. Essa zona é mais acidentada, formado por serras e morros,
com vegetação rica em árvores de grande porte (Silva & Lima, 1999).
A agricultura é a atividade econômica predominante em Belo Jardim, tanto pelo
número de estabelecimentos agrícolas como pelo volume de mão-de-obra ocupada.
Apesar de estar situado numa zona agrogeográfica, onde a produção econômica é
bastante diversificada e equilibrada, o Município não apresenta atividade produtiva de
grande expressão em relação aos municípios vizinhos (Condepe, 1988).
3.2 COLETAS
Foram realizadas três coletas, duas na microregião do Araçá e uma na de Mata
Cumprida, ambas de microprodutores de banana.
As cultivares selecionados para coleta das amostras foram: Pacovan, Nanicão e
Prata, por serem as mais utilizadas na microregião de Belo Jardim (Figura 2) e também
por serem as mais difundidas no Brasil.
As duas primeiras coletas foram realizadas na época de estiagem e a última no
período chuvoso. A primeira foi em fevereiro, onde se coletou amostras de Nanicão; a
segunda foi em março, com coletas da cultivar Pacovan e a terceira foi em maio com a
cultivar Prata.
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 38
Figura 2. Cultivares de bananeiras coletadas: A1 – Nanicão; B1 – Pacovan e C1 –
Prata.
Em cada localidade foram coletados, ao acaso, três exemplares de folhas de
bananeira adulta e em fase de produção, totalizando nove amostras. Com o auxílio de
um facão foram coletadas três folhas de cada bananeira, sendo uma nova, uma
intermediária e uma velha. As folhas coletadas apresentavam sintomas de manchas e
lesões em vários estádios de desenvolvimento (Figura 3), sendo excluída a coleta de
folhas secas ou caídas no chão.
Figura 3. Folha de bananeira com manchas cloróticas e necróticas.
O material coletado foi acondicionado, separadamente, em sacos de papel
devidamente fechados e etiquetados, sendo levado dentro de 24 horas ao laboratório,
para isolamento dos possíveis patógenos.
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 39
Após o registro do material, uma parte foi herborizada para depósito no Herbário
URM sob o nº 78.689, e sua exsicata com o nº 45.755, a outra parte examinada à lupa,
para exame direto e isolamento dos patógenos e posterior incorporação dos espécimes à
Coleção de Cultura do Departamento de Micologia da UFPE (Micoteca URM).
3.3 EXAME DIRETO E ISOLAMENTO
Pedaços de folhas foram examinados diretamente em microscópio
estereoscópico, para observação dos sintomas e de estruturas fúngicas. Com o auxílio de
um estilete de ponta fina flambado, estruturas dos fungos foram transferidas, à lupa, e
colocadas diretamente em vários pontos em placas de Petri contendo o meio de cultura
batata-dextrose-ágar (BDA) (Riker & Riker, 1936) e extrato de folha de banana (EFBA)
(Silva & Cavalvanti, 1988, modificado). As placas foram incubadas em laboratório (28º
C ± 2º C).
3.4 ISOLAMENTO DOS FUNGOS EM CÂMARA ÚMIDA
Após cada coleta, três folhas (nova, intermediária e velha), de três plantas do
mesmo cultivar, foram utilizadas para o isolamento dos fungos. Cada folha foi
rigorosamente limpa e desinfestada com água corrente e sabão, para eliminar poeira,
ácaros e outros microorganismos. Com auxílio de um furador de rolha metálico
esterilizado, com 6 mm de diâmetro, foram feitos 100 discos por folha, perfazendo um
total de 300 discos por planta, obtendo-se assim 900 discos para cada cultivar. No total
foram examinados 2.700 discos, considerando as três coletas. Os discos foliares foram
retirados da região de transição das lesões, evitando-se a parte central da lesão devido à
presença de sapróbios oportunistas (Tabela 1).
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 40
Tabela 1. Quantitativo de discos cortados de folhas de três cultivares de bananeira incubados em câmara úmida.
NANICÃO PACOVAN PRATA TOTALPeríodo Coletado A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3
N 100 100 100 300 Fevereiro de 2005 I 100 100 100 300 V 100 100 100 300
Subtotal 300 300 300 900 N 100 100 100 300 Março de 2005 I 100 100 100 300 V 100 100 100 300
Subtotal 300 300 300 900 N 100 100 100 300 Maio de 2005 I 100 100 100 300 V 100 100 100 300
Subtotal 300 300 300 900 TOTAL 2.700 * 100; 300; 900 e 2.700 - Quantidade de discos. N = Folha nova; I = Folha intermediária; V = Folha velha; A1, A2, A3 = cultivar Nanicão; B1, B2, B3 = cultivar Pacovan; C1, C2, C3 = cultivar Prata.
Os discos foliares foram desinfestados usando o seguinte procedimento: 30 s em
álcool a 70%, para quebrar a tensão superficial; 1 a 2 minutos em solução aquosa de
Hipoclorito de sódio (1:3) e duas lavagens consecutivas em água destilada esterilizada.
O excesso de umidade foi retirado com um rápido toque do material sobre papel de
filtro esterilizado (Pereira et al., 1993).
Após a desinfestação, com o auxílio de uma pinça flambada e em câmara
asséptica, fez-se a transferência dos discos foliares para placas de Petri, contendo papel
de filtro ajustado à superfície de esponja de nylon com 5 mm de espessura (câmara
úmida) previamente esterilizados e umedecidos com água destilada esterilizada. Cada
placa recebeu 10 discos distribuídos em círculos (Figura 4). As placas foram incubadas
em temperatura ambiente (28º C ± 2º), sendo examinadas diariamente, durante quinze
dias.
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 41
Figura 4. Distribuição dos discos foliares de bananeira em placas de Petri, em câmara
úmida.
Quando o micélio começou a emergir fez-se a transferência para placas de Petri
contendo o meio de cultura BDA. As placas foram incubadas em temperatura ambiente
(28º C ± 2º C), sendo observadas diariamente, durante 15 dias. Após o período de
incubação, inoculo das colônias foram transferidas com o auxílio de alça de platina,
para tubos de ensaio contendo meio BDA para posterior identificação.
3.5 MEIOS DE CULTURA
a) Batata Dextrose Agar (BDA) (Lacaz et al., 1991);
b) Extrato de folha de bananeira-ágar (EFBA) (Silva & Cavalcanti, 1988, modificado).
Extrato de folha de bananeira ............................ 400 mL
Ágar ................................................................... 15 g
Água Destilada (q.s.p.) ...................................... 1.000mL
O extrato de folha de bananeira foi obtido pela fervura, durante 30 minutos, de
200 g de folhas previamente cortadas em pequenos fragmentos e acrescidas de 600 mL
de água destilada. Findo o tempo de fervura, o material foi filtrado com o auxílio de um
funil de vidro obturado com algodão hidrófilo.
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 42
Todos os meios foram esterilizados em autoclave a 120º C, durante 20 minutos a
1 atm de pressão, tendo o pH ajustado para 5,5. Após a esterilização, os meios foram
vertidos em placas de Petri, em câmara asséptica, ou em tubos de ensaio.
3.6 IDENTIFICAÇÃO DOS FUNGOS
As identificações ao nível de gênero e espécie foram realizadas com amostras de
fungos purificados, transferidos para meios de cultura específicos (BDA e EFBA).
Quando necessário, utilizou-se a técnica de cultivo em lâmina para facilitar as
observações (Riddell, 1950). Foram observadas características macroscópicas
(coloração, diâmetro e textura das colônias) e microscópicas (microestruturas) dos
fungos, em microscópio de luz, com base em referências bibliográficas especializadas
(Barnett & Hunter, 1972; Ellis, 1971; 1976).
3.7 TESTE DE PATOGENICIDADE DOS ISOLADOS
Primeiramente procedeu-se a multiplicação do inóculo em condições de
laboratório. Em câmara asséptica, com auxílio de uma alça de platina flambada, foi feita
a transferência das estruturas dos patógenos dos tubos de ensaio para o centro de placas
de Petri contendo BDA. As placas foram incubadas durante sete dias, a 28º C.
Estruturas de Pseudocercospora musae foram transferidos para o centro do meio de
cultura EFBA.
Para o teste de patogenicidade foram utilizadas mudas sadias de ‘Prata-Anã’,
‘Pacovan’ e ‘Grande Naine’, produzidas pela técnica de micropropagação in vitro e
aclimatizadas em estufa. Esta foi a opção mais confiável para a obtenção de mudas
sadias, isentas de doenças. Estas cultivares apresentavam qualidade comprovada pelo
Certificado Fitossanitário de Origem (CFO) nº 52.894, obtido da Biofábrica, instalada
na Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, Cruz das Almas – BA, em parceria de
cooperação técnica com EBDA e a CAMPO Biotecnologia Vegetal.
Na ocasião da aquisição, as mudas das cultivares Grande Naine e Prata-Anã
estavam com 90 dias e as da cultivar Pacovan com 120 dias. Como não foi possível
obter mudas da cultivar Nanicão, utilizou-se em seu lugar mudas da cultivar Grande
Naine, que pertence ao mesmo subgrupo da cultivar Nanicão.
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 43
O experimento foi instalado na casa de vegetação do Departamento de
Micologia da UFPE, com temperatura mínima de 20,6º C e máxima de 36,8º C e
umidade relativa do ar mínima de 29 % e máxima de 91%. As mudas permaneceram na
casa de vegetação até o teste de patogenicidade. Após o término do experimento foram
queimadas.
Foram utilizadas 60 mudas de bananeira, 20 para cada cultivar (Prata-Anã,
Pacovan e Grande Naine). Antes da inoculação, as folhas foram lavadas com água e
sabão e, após, desinfestadas com Hipoclorito de sódio e água (1:3) e novamente lavadas
com água destilada esterilizada. A seguir as plantas foram inoculadas utilizando-se três
discos do inóculo (diâmetro de 5 mm).
Os inóculos utilizados foram retirados das margens das colônias e distribuídos
sobre as folhas na superfície abaxial, com ferimentos feitos com estilete previamente
flambado, em 3 pontos eqüidistantes, sendo os discos fixados com fita adesiva. As
testemunhas sofreram o mesmo processo, sendo o inóculo substituído apenas por discos
de meio BDA depositados na superfície superior da folha, também escarificada, e em
pontos eqüidistantes.
As folhas inoculadas e as testemunhas foram cobertas com sacos plásticos,
umedecidos com água destilada esterilizada e mantidas em câmara úmida durante 48
horas, em condições de casa de vegetação (temperatura mínima 20,6º C e máxima 39,2º
C; umidade relativa mínima 28% e máxima 91%).
O delineamento experimental foi em blocos inteiramente casualizados, cada
bloco formado por três plantas de prata-anã, três plantas de pacovan e três plantas de
grande-naine. Em cada bloco foi inoculado um patógeno, sendo a inoculação feita em
apenas uma folha de cada planta, recebendo cada folha três discos de inóculo,
perfazendo um total de 27 discos por bloco. Para cada cultivar, foi deixada uma
testemunha, num total de três testemunhas por bloco.
Após 48 horas, foram retirados os sacos plásticos, fazendo-se a avaliação da
patogenicidade até 30 dias e, levando-se em consideração a presença ou ausência de
sintomas necróticos nos pontos inoculados.
Foi realizado o reisolamento dos fitopatógenos em meio BDA e EFBA em
placas de Petri, e após o crescimento da cultura, estruturas dos fitopatógenos foram
transferidas para tubos de ensaio, fazendo-se a comparação com os isolados
originalmente inoculados. Confirmou-se a identidade dos patógenos por meio de exame
microscópico.
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 44
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 FUNGOS ISOLADOS POR EXAME DIRETO
Entre os fungos isolados pelo método direto foram identificadas cinco espécies
(Tabela 2). As folhas intermediárias, em geral, foram as mais infectadas, nas cultivares
Nanicão e Pacovan, em condições de campo.
Tabela 2. Fungos isolados e identificados em folhas de três cultivares de bananeira, através do método direto.
NANICÃO PACOVAN PRATA Fungos N I V N I V N I V
Pseudocercospora musae + + o + + o + + o Cladosporium musae + + + o + o o + + Fusarium oxysporum + + o o + o + o + Colletotrichum musae o + o + + o + o o Deightoniella torulosa o + o o + + + + + N = Folha nova; I = Folha intermediária; V = Folha velha.
Todos os fitopatógenos, com exceção de P. musae, foram isolados em BDA e
suas colônias visualizadas após o 4º dia de incubação.
O isolamento de P. musae só foi possível no meio de extrato de folha de
bananeira (EFBA), a partir de conídios retirados diretamente das lesões foliares (Figura
5). Em meio BDA, P. musae não se desenvolveu devido ao crescimento mais rápido de
outros fungos. Nagel (1934) relatou que P. musae não é fácil de ser isolado em meio de
cultura artificial, porque apresenta crescimento muito lento e baixa esporulação.
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 45
Figura 5. Colônias de Pseudocercospora musae em EFBA, após 20 dias de cultivo.
Nagel & Dietz (1932) verificaram que conídios de P. musae eram produzidos
apenas em culturas jovens. Nagel (1934) e Goode & Brown (1970) citaram que, em
geral, a transferência de micélio produz somente hifas estéreis.
Nagel (1934) e Ruppel (1971) utilizaram o meio de folha de beterraba-ágar, no
cultivo de Cercospora beticola, a 15° C, sob luz fluorescente contínua, com produção
máxima de esporos após 7 dias de incubação. Outro meio utilizado com algum sucesso
para induzir esporulação de espécies de Cercospora foi o de folha de cenoura-ágar
(Thomas, 1943; Kilpatrick, 1956).
Para Loch (1974), a produção de conídios viáveis em meio de cultura é um
requesito para estudos de naturezas diversas. Porém, não basta que o fungo esporule; é
necessário que o número de conídios produzidos seja suficiente para permitir
inoculações artificiais. Vários trabalhos foram conduzidos com espécies de Cercospora
objetivando a produção de conídios em meio de cultura (Jones, 1944; Miller, 1969).
Além do meio de cultura, a temperatura e o regime de luz também influenciam a
esporulação de algumas espécies de Cercospora (Berger & Hanson, 1963; Ruppel,
1971).
A capacidade de esporulação e a patogenicidade são características importantes
para a eficiência de fungos patogênicos (Aparecido et al. 2001),
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 46
4.2 FUNGOS OBTIDOS PELO USO DE CÂMARA ÚMIDA
Do total de 114 de colônias (Tabela 3) obtidas a partir dos discos colocados em
câmara úmida foram identificadas 5 espécies de fungos fitopatógenos: Cladosporium
musae, Fusarium oxysporum, Colletotrichum musae, Deightoniella torulosa e
Glomerella musarum.
Tabela 3. Colônias de fungos desenvolvidos nos discos foliares com lesões em três cultivares de bananeira.
NANICÃO PACOVAN PRATA TOTAL decolônias Fungos patógenos
A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 N 1 0 1 4 0 0 1 1 0 8 Fusarium oxysporum I 0 1 0 3 4 2 6 1 1 18 V 0 3 0 1 0 0 0 0 1 5 N 0 1 2 0 0 1 1 0 0 5 Cladosporium musae I 0 0 0 2 0 0 0 1 4 7 V 0 6 1 0 0 0 0 0 1 8 N 0 1 1 0 0 0 2 5 1 10 Colletotrichum musae I 0 0 0 0 0 0 2 5 2 9 V 0 3 0 0 0 0 1 3 5 12 N 0 0 0 0 2 0 0 3 2 7 Glomerella musarum I 0 0 0 0 0 0 3 2 3 8 V 0 0 0 0 0 0 0 0 4 4 N 0 0 0 0 0 1 1 1 1 4 Deightoniella torulosa I 0 1 0 0 0 1 3 1 1 7 V 0 0 0 0 0 1 0 0 1 2
Total isolados 1 16 5 10 6 6 20 23 27 114 N = Folha nova; I = Folha intermediária; V = Folha velha; A1, A2, A3 = cultivar Nanicão; B1, B2, B3 = cultivar Pacovan; C1, C2, C3 = cultivar Prata.
Dentre os fungos isolados, F. oxysporum e Colletotrichum musae apresentaram
maior número de colônias (31). As folhas intermediárias tiveram maior ocorrência de F.
oxysporum, enquanto Colletotrichum musae teve maior incidência nas folhas velhas.
Em relação aos demais, ficaram em ordem decrescente Cladosporium musae (20
colônias), Glomerella musarum (19 colônias) e D. torulosa (13 colônias) (Tabela 3).
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 47
Glomerella musarum, teleomorfo de Colletotrichum musae, não foi isolado da
cultivar Nanicão, porém na cultivar Pacovan foram obtidas duas colônias das folhas
novas, e na cultivar Prata, 17 colônias, provenientes das folhas novas, intermediárias e
velhas (Tabela 3).
A cultivar que apresentou a maior quantidade de fungos fitopatógenos, foi a
Prata, com 61,3% isolados, ficando as cultivares Nanicão com 19,4% e Pacovan com
19,3% isolados (Tabela 4). Para Teixeira (2001), a resistência à Sigatoka-amarela é
influenciada pelo genótipo e pelo ambiente. Cultivares resistentes em uma determinada
região, dependendo do clima e manejo, tornam-se mais suscetíveis em outro local.
Tabela 4. Freqüência relativa (%) de fungos fitopatógenos em três cultivares de bananeira. Fungos patógenos NANICÃO PACOVAN PRATA TOTAL
Fusarium oxysporum 5,3 12,3 9,6 27,2
Colletotrichum musae 4,4 0 22,8 27,2
Cladosporium musae 8,8 2,6 6,1 17,5
Glomerella musarum 0 1,8 14,9 16,7
Deightoniella torulosa 0,9 2,6 7,9 11,4
Percentual de isolados 19,4 19,3 61,3 100
Os teores de nutrientes variam durante as fases do desenvolvimento da folhas; as
concentrações de N, P e K decrescem nas folhas mais velhas ficando as folhas
intermediárias com concentrações mais elevadas de N, enquanto as folhas mais novas
apresentam maior teor de K (Hewitt, 1955).
Genú (1976), trabalhando com a cultivar Prata, observou que teores de K e Ca
nas folhas variaram durante o crescimento da planta. As primeiras folhas desenroladas
apresentaram valores mais altos de K, e as folhas intermediárias, valores mais elevados
de Ca. Ao contrário, o Mg permaneceu mais ou menos constante. Variações ocorrem
dentro da própria folha; teores de N e P são mais baixos na parte interna do limbo,
enquanto os de K e Ca, mais elevados. Teores de Mg são mais baixos na parte interna
do limbo nas cultivares Prata e Pacovan, e mais altos na cultivar Nanicão (Borges et al.,
1999).
As folhas novas apresentam altas concentrações de N, que vão diminuindo à
medida que envelhecem (Martin-Prével, 1984). Quando o potássio está disponível em
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 48
baixos níveis, a planta apresenta clorose e necrose nas folhas mais velhas tanto na
cultivar Nanicão como na Prata (Zaidan et al., 1999). Segundo Borges et al. (1999),
concentrações de nitrogênio (N), fósforo (P), cálcio (Ca) e enxofre (S) são mais
elevadas nas folhas do que no resto da planta.
As folhas novas, ainda enroladas, são muito sensíveis às infecções, mas os
sintomas são mais fortes na terceira e na quarta folha (Gomes, 1983). O estado
nutricional da planta pode favorecer ou inibir o processo de doença. Na cultura da
bananeira, o desbalanceamento nutricional pode favorecer o surgimento do mal-do-
Panamá, em bananeiras tolerantes à doença (Moreira, 1983).
Muitos fitopatógenos, estando na superfície das folhas, penetram diretamente no
hospedeiro, ou através dos estômatos e crescem dentro da planta (Fröhlich et al., 2000).
A incidência de fungos em folhas velhas ocorre, provavelmente, devido ao acúmulo por
muito tempo de fitopatógenos no ambiente. Em trabalho realizado por Photita et al.
(2001), as folhas jovens apresentaram menor incidência de fungos do que as folhas
velhas. Para Borges & Oliveira (2002), a deficiência de Mn, em folhas intermediárias,
pode favorecer o ataque de diversos fitopatógenos. Segundo Alves (2001), as folhas
mais velhas apresentam baixa atividade fotossintética, não correspondendo às
exigências nutricionais da bananeira, além de serem utilizadas como refúgio ou fontes
potenciais de inóculos.
Em relação à idade das folhas, as intermediárias das cultivares Pacovan e Prata,
foram mais favoráveis a presença de fungos fitopatógenos, enquanto a cultivar Nanicão
mostrou maior incidência nas folhas velhas (Tabela 5).
Tabela 5. Freqüência relativa (%) de fungos fitopatógenos em folhas de três cultivares de bananeira. Folha NANICÃO PACOVAN PRATA TOTAL
Nova 6,1 7,0 16,7 29,8 Intermediária 1,8 10,5 30,7 43,0 Velha 11,4 1,8 14,0 27,2
Percentual de isolados 19,3 19,3 61,4 100
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 49
4.3 CARACTERÍSTICAS DOS FITOPATÓGENOS IDENTIFICADOS
4.3.1 Pseudocercospora musae (Zimm.) Deighton (= Cercospora musae Zimmerman;
teleomorfo: Mycosphaerella musicola Leach ex Mulder).
A colônia do isolado desta espécie, em extrato de folha de bananeira, após 7 dias
de incubação, apresentou crescimento muito lento (5 mm diâmetro), com pouca
elevação, cotonoso, variando de verde-acinzentado a verde-escuro. Variação na
coloração também foi observada por Stover (1976). A colônia apresentou ainda um halo
marrom imerso no substrato e superficialmente era revestida por um tênue micélio
cotonoso (Figura 6). Segundo Rosa & Menezes (2001), o aspecto das colônias, quanto à
presença de micélio rasteiro (plano) ou fofo (aéreo), varia em função do meio de cultura
dentro de um mesmo isolado.
Figura 6. Colônia de Pseudocercospora musae em EFBA, após 7 dias de cultivo.
Quanto às características microscópicas, foram observados conídios filiformes
10–109 x 2–6 µm retos ou curvos, hialinos, produzidos no ápice do conidióforo septado,
em estroma marrom a preto. A maioria dos isolados apresentou conídios com 1–5
septos, com predominância de 3 (Figura 7). Características muito próximas às descritas
no presente trabalho foram também observadas por Rosa & Menezes (2001).
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 50
a
b
Figura 7. Estroma (a) e conídios (b) de Pseudocercospora musae.
4.3.2 Fusarium oxysporum (E. F. Smith) W. C. Snyd. & H. N. Hans.
As colônias em BDA apresentaram rápido crescimento, chegando a 90 mm de
diâmetro em 7 dias. À princípio a colônia apresentou-se lisa e cotonosa; posteriormente
tomou o aspecto de feltro, de cor branca, com a zona central púrpura. O reverso
apresentou coloração púrpura, que se difunde no meio (Figura 8).
Figura 8. Colônia de Fusarium oxysporum em BDA, após 7 dias de cultivo.
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 51
Hifas hialinas e septadas. Conidióforos hialinos de forma variável, simples ou
ramificados, neste caso, curtos e irregulares terminando em tufos de fiálides.
Conidióforos reunidos em esporodóquios hialinos. Macroconídios com 5 septos
transversais, levemente curvos, variando de 23–54 x 3–4,5 µm, com célula apical
afilada (Figura 9). Clamidósporos presentes e hialinos (Figura 10). Microconídios
ovóides, variando de 5–12 x 2,3–3,5 µm, ocasionalmente com um ou dois septos,
originados de monofiálides.
a
b
Figura 9. Conidióforo (a) e conídios (b) de Fusarium oxysporum.
Figura 10. Clamidósporos de Fusarium oxysporum.
4.3.3 Teleomorfo: Glomerella musarum Petch; Colletotrichum musae (Berk. & M. A.
Curtis) von Arx.
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 52
Colônias em BDA apresentaram rápido crescimento, chegando a 90 mm de
diâmetro em 7 dias, coloração salmão, com pontos negros representando os acérvulos e
peritécios. Os acérvulos apresentaram conidióforos curtos, produzindo conídios retos,
cilíndricos, com ápice obtuso, 11-15 x 4,5-5,5 µm. Peritécios geralmente formados na
superfície, a princípio individuais, e mais tarde agregados em massas de coloração
escura (Figura 11). Ascos unitunicados, com ascósporos hialinos, unicelulares e
curvados. A morfologia e as dimensões dos ascósporos permitiram estabelecer que o
isolado é o teleomorfo Glomerella musarum (Figura 12). Resultados semelhantes foram
obtidos por Cedeño et al. (1994).
Figura 11. Colônia de Glomerella musarum em BDA, após 7 dias de cultivo.
Figura 12. Asco e ascósporos de Glomerella musarum.
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 53
Al-Zaemey et al. (1994), ao realizarem estudos in vitro para determinar os
efeitos do pH e da temperatura sobre a germinação e o crescimento de Colletotrichum
musae, observaram pH ótimo variando entre 4–5, e temperatura ótima em torno de 15º
C. Em todos os casos onde a germinação aconteceu, foram produzidos apressórios.
Em microcultivo, foram observados apressórios escuros (Figura 13). Os conídios
apresentaram-se hialinos, unicelulares, retos e curtos (Figura 14). Couto & Menezes
(2004), estudando a morfologia de Colletotrichum musae em BDA, observaram as
mesmas características culturais obtidas neste trabalho. Verificaram ainda que alguns
isolados apresentaram produção de conídios, aliada a um elevado crescimento em meio
sólido, o mesmo ocorrendo no presente trabalho.
Figura 13. Apressório de Colletotrichum musae.
b
a
Figura 14. Acérvulo (a) e conídios (b) de Colletotrichum musae.
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 54
4.3.4 Deightoniella torulosa (Syd.) M. B. Ellis.
As colônias apresentaram rápido crescimento em meio BDA, atingindo 70 mm
de diâmetro, aos 7 dias de inoculação, com coloração escura na superfície e no reverso
(Figura 15).
Ao microscópio foram observados conidióforos curtos, com dilatações
resultantes da proliferação do topo através das cicatrizes conidiais. Conídios escuros,
tipicamente obclavados, com dois septos transversais, variando entre 35–70 x 13–25 µm
(Figura 16).
Figura 15. Colônia de Deightoniella torulosa em BDA, após 7 dias de cultivo.
Figura 16. Hifas, conidióforos e conídios de Deightoniella torulosa.
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 55
4.3.5 Cladosporium musae E. W. Manson
As colônias apresentaram crescimento lento em meio de cultura BDA, com 15
mm de diâmetro aos 7 dias de crescimento, coloração de verde-lodo a marrom,
aveludada ou flocosa (Figura 17).
Figura 17. Colônia de Cladosporium musae em BDA, após 7 dias de cultivo.
Ao microscópio observaram-se hifas eretas, septadas, produzindo conidióforos
escuros ramificando-se vigorosamente no topo ou acima da porção mediana. Conídios
abundantes, pigmentados, cilíndricos a elipsóides, lisos, asseptados, 6–22 x 3–5 µm.
4.4 PATOGENICIDADE DOS ISOLADOS
4.4.1 Pseudocercospora musae – AGENTE DA SIGATOKA-AMARELA
Os sintomas típicos induzidos pelo patógeno foram caracterizados no início pela
presença de uma leve descoloração em forma de ponto no local da inoculação. A
descoloração aumentou, com o passar dos dias, formando uma estria de tonalidade
amarela. Com o tempo, as pequenas estrias crescem e formam manchas necróticas,
elípticas e alongadas (Figura 18). Resultados semelhantes foram obtidos por Wardlaw
(1961). Porém, foi observado crescimento lento em relação aos sintomas das outras
doenças da bananeira. Resultados semelhantes foram obtidos por Lustosa (2000) em
relação a Cercospora sp.
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 56
Figura 18. Folha de bananeira apresentando sintomas necróticos, quando inoculada com um isolado de Pseudocercospora musae.
A mancha de forma elíptica e alongada se expande com o passar do tempo,
atingindo 12–15 mm de comprimento por 2–5 mm de largura em 30 dias. O centro é
totalmente deprimido, de tecido seco e coloração cinza. Resultados semelhantes foram
obtidos por Rosa & Menezes (2001).
4.4.2 Fusarium oxysporum – AGENTE DO MAL-DO-PANAMÁ OU FUSARIOSE
Apesar de ser um patógeno vascular, a sua inoculação no tecido foliar induziu
sintomas caracterizados por lesões necróticas que aumentaram com o passar dos dias,
ficando o centro deprimido, com tecido seco e escuro (Figura 19). Os sintomas em
relação ao sistema vascular não foram possíveis de ser visualizados devido ao curto
tempo de observação.
Sendo uma doença vascular, a ação do fungo nos vasos condutores faz com que
a planta mostre, na parte aérea, os sintomas reflexos, bem evidentes nas folhas, que
exibem amarelecimento progressivo do limbo foliar. Em seguida murcham, secam, e se
quebram na junção com o pseudocaule, ficando pendentes e dando à planta um aspecto
de guarda-chuva fechado. Segundo Galli et al. (1980), geralmente o amarelecimento
começa pelas folhas mais velhas sendo comum notar que, quando estas se quebram, as
folhas centrais, mais novas, ainda permanecem eretas.
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 57
Figura 19. Folha de bananeira apresentando sintomas necróticos, quando inoculada
com um isolado de Fusarium oxysporum.
Nas plantações novas, os sintomas geralmente só se manifestam nas bananeiras
adultas. O quadro sintomatológico resulta da atuação de substâncias tóxicas produzidas
pelo patógeno ao interagir com a planta (Galli et al., 1980).
4.4.3 Colletotrichum musae – AGENTE DA ANTRACNOSE
Os sintomas induzidos pelo patógeno nas folhas são caracterizados pela
formação de manchas necróticas de coloração escura, com bordos definidos e formato
irregular, sob as quais, em condições de alta umidade, aparecem massas rosadas
representando conídios produzidos pelos acérvulos. Com o progresso da doença, as
lesões aumentam de tamanho (Figura 20). Resultados similares foram obtidos por
Cedeño et al. (1994), em frutos de maracujá (Passiflora edulis) infectados por
Glomerella cingulata e por Cedeño & Palácios–Prii (1992) ao investigarem antracnose
em amora (Rubus glancus), ambas afetadas por Glomerella cingulata. Glomerella sp., é
capaz de causar manchas pretas na superfície de frutos de banana no Sul da China
(Pereira et al., 1999).
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 58
Figura 20. Folha de bananeira apresentando sintomas necróticos, quando inoculada
com um isolado de Colletotrichum musae.
A morte dos tecidos infectados é devida à colonização do hospedeiro pelo
patógeno, constituindo o sintoma mais notável da enfermidade.
Jerba et al. (2005) observaram, em testes de patogenicidade, que a degradação
enzimática da parede celular pela hifa infectiva apresentou a mesma intensidade nas
cultivares com diferentes graus de resistência.
4.4.4 Deightoniella torulosa – AGENTE DA MANCHA FOLIAR DE
DEIGHTONIELLA
Os sintomas caracterizam-se, nos estádios iniciais, por pequenas manchas
redondas, pretas, necróticas e, posteriormente, grandes, ovais, delimitadas por uma linha
negra bem definida, e circundadas por um halo amarelado. As lesões tornam-se grandes,
com o passar dos dias, evoluindo de 1–2 mm de diâmetro, para lesões de 20–25 mm de
comprimento e 8–15 mm de largura (Figura 21), em 30 dias.
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 59
Figura 21. Folha de bananeira apresentando sintomas necróticos, quando inoculada
com um isolado de Deightoniella torulosa.
Segundo Borges & Oliveira (2002), quando um nutriente está em deficiência, a
planta expressa este desequilíbrio por sintomas visuais que se manifestam por meio de
alterações nas folhas. A deficiência de Mn favorece a ocorrência de Deightoniella
torulosa que pode até infectar os frutos. Segundo Lima (2002), o ensacamento do cacho
reduz os danos nos frutos.
4.4.5 Cladosporium musae - AGENTE DA MANCHA FOLIAR DE
CLADOSPORIUM
Os sintomas induzidos artificialmente através das inoculações se caracterizaram
por lesões escuras a pretas, muito pequenas e de crescimento lento (Figura 22).
Resultados semelhantes foram obtidos por Cordeiro & Matos (2000) em folhas velhas,
sem causar danos econômicos importantes.
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 60
Figura 22. Folha de bananeira apresentando sintomas necróticos, quando inoculada
com um isolado de Cladosporium musae.
Cordeiro & Mesquita (2000) sugerem que a associação de alta umidade relativa,
chuva e temperatura elevadas, são condições básicas para a ocorrência de doenças
fúngicas. Condições semelhantes foram obtidas na casa de vegetação, no presente
trabalho. Todas as espécies isoladas mostraram-se patogênicas quando inoculadas com
ferimento em folhas de bananeira.
4.5 PATOGENICIDADE E REISOLAMENTO
Todos os isolados inoculados revelaram-se patogênicos, confirmando que eram
agentes causais de doenças nas bananeiras examinadas. Os resultados indicam também a
eficiência do método de inoculação por ferimento, na reprodução dos sintomas
induzidos pelos fungos fitopatógenos testados. Resultados semelhantes foram obtidos
por Rosa & Menezes (2001) utilizando oito isolados de Pseudocercospora musae.
Todas as folhas das cultivares de bananeiras inoculadas artificialmente,
apresentaram os sintomas típicos de cada doença, reproduzindo os mesmos sintomas
observados em folhas trazidas do campo. A colonização de cada patógeno estendeu-se
além do ponto de inoculação. As bananeiras usadas como testemunhas permaneceram
sadias durante todo o experimento.
ASSUNÇÃO, M. M. C. Fungos Patogênicos em Bananeira (Musa spp.)... 61
O reisolamento dos fitopatógenos a partir dos tecidos infectados
experimentalmente, foi realizado 08 dias após a inoculação, confirmando os postulados
de Koch. Em relação a P. musae, seu reisolamento foi feito novamente por exame
direto.
Os fungos fitopatógenos reisolados mostraram as mesmas características dos
originais.
5. CONCLUSÕES
Os resultados obtidos neste trabalho permitem concluir que:
Pseudocercospora musae, Fusarium oxysporum, Cladosporium musae, Glomerella
musae (Colletotrichum musae) e Deightoniella torulosa são patógenos de
bananeiras em plantações de Belo Jardim, PE;
O exame direto é mais eficiente para o isolamento dos fitopatógenos em folhas de
bananeira;
Pseudocercospora musae é isolado de modo mais eficiente em meio com extrato de
folha de bananeira (EFBA);
A cultivar Prata apresenta maior incidência de fungos fitopatógenos em relação às
cultivares Nanicão e Pacovan;
O fungo mais comumente isolado nas três cultivares foi Fusarium oxysporum;
As folhas das cultivares Prata, Pacovan e Nanicão, quando inoculadas por Fusarium
oxysporum, apresentaram reação de necrose localizada.
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