Terceira e quarta semana: gastrulação e neurulação
Professor: Arturo Arnáez Vaella
Introdução
• Gastrulação:
- Surgimento da linha primitiva
- Formação da notocorda
- Formação do disco embrionário trilaminar
• Neurulação
• Formação do celoma intra-embrionário
• Sistema cardiovascular primitivo
• Formação das vilosidades coriônicas
Introdução
Ultrassonografia (3 semanas):
Fonte: Moore K, Persaud T, Torchia M. Embriologia básica. 9 ed. Elsevier; 2016.
Gastrulação
• Gastrulação:
disco embrionário bilaminar -----> disco embrionário trilaminar
• Formam-se o ectoderma, mesoderma e endoderma
• Morfogênese: desenvolvimento da forma do corpo e
estrutura dos órgãos.
Gastrulação
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Gastrulação
• Forma-se a linha primitiva na região dorsal do disco
embrionário bilaminar como produto da migração das
células epiblásticas ao seu plano mediano.
• Forma-se o eixo cefálico-caudal, as superfícies dorsal e
ventral e os lados esquerdo e direito.
• A linha primitiva cresce por adição de células no extremo
caudal.
• Finalmente a linha primitiva regride (quarta semana).
Gastrulação
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Gastrulação
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Gastrulação
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
A formação da linha primitiva é induzida provavelmente por moléculas de sinalização da
família de TFG-β e Wnt.
Carlson B. Embriologia Humana e
Biologia do Desenvolvimento. 5th ed.
Elsevier; 2014
Gastrulação
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Gastrulação
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Processo notocordal e notocorda
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Quando a linha primitiva não regride em sua totalidade, os
restos podem originar um teratoma
sacrococcígeo.
Moore K, Persaud T, Torchia
M. The Developing Human.
10th ed. Elsevier; 2016.
Gastrulação
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
O epiblasto pode originar as três camadas do disco embrionário
trilaminar (endoderma só parcialmente, ver próximo slide).
Algumas células do epiblasto migram em direção ventral
através da linha primitiva para formar vários tipos de tecidos e
estruturas, entre eles, mesoderma embrionário,
endoderma embrionário, nó primitivo e processo notocordal.
Carlson B. Embriologia Humana e
Biologia do Desenvolvimento. 5th ed.
Elsevier; 2014
Gastrulação
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
As células precursoras do
endoderma atravessam a parte anterior da linha primitiva e
deslocam o hipoblasto original amplamente. Porém, alguns
estudos mostram que algumas das células hipoblásticas também se
integram na camada de endoderma embrionário
recentemente formada. As células hipoblásticas deslocadas formam
o endoderma extraembrionário. O sulco primitivo se forma por causa do movimento de células através da linha média da linha primitiva. O conjunto de células que ficam
no epiblasto é denominado agora ectoderma embrionário.
Carlson B. Embriologia Humana e Biologia do
Desenvolvimento. 5th ed. Elsevier; 2014
Gastrulação
Fonte: Moore K, Persaud T, Torchia M. Embriologia básica. 9 ed. Elsevier; 2016.
Gastrulação
Polaridade nas células epiteliais e lâmina basal (característica das células epiblásticas):
Fonte: http://csls-text.c.u-tokyo.ac.jp/active/11_05.html
Gastrulação
• Fonte: Carlson B. Embriologia Humana e Biologia do Desenvolvimento. 5th ed.
Elsevier; 2014
Transição epitélio mesenquimal: transformação de células de tipo epitelial em células de tipo mesenquimal
que são capazes de migrar em um ambiente extracelular
adequado. Um estado intermédio durante a transição
epitélio mesenquimal são as células com forma de garrafa.
Nesta transição as células deixam de expressar E-caderina
e começam a expressar N-caderina. A expressão do fator
de transcrição snail é fundamental para as mudanças.
Carlson B. Embriologia Humana e Biologia
do Desenvolvimento. 5th ed. Elsevier; 2014
Processo notocordal e notocorda
• Algumas células mesenquimais migram através do nó primitivo
formando o processo notocordal.
• Rapidamente, essa estrutura adquire o canal notocordal e cresce
em direção caudocefálica entre o ectoderma e endoderma.
• Somente chega até a placa pré-cordal.
• Surgimento da membrana orofaríngea e a membrana cloacal.
Processo notocordal e notocorda
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Processo notocordal e notocorda
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Processo notocordal e notocorda
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Processo notocordal e notocorda
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Processo notocordal e notocorda
Ubicação da membrana orofaríngea (ou bucofaríngea):
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Processo notocordal e notocorda
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Processo notocordal e notocorda
• Algumas células mesenquimais migram lateral e cefalicamente a partir da linha primitiva
e do processo notocordal até alcançarem as bordas do disco embrionário. Nessa região o
mesoderma intra-embrionário e continuo com o mesoderma extraembrionário.
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Processo notocordal e notocorda
Formação da notocorda:
- Alongamento do processo notocordal.
- Formação do canal notocordal.
- Agora o processo notocordal é um tubo que vai do nó primitivo
até a placa pré-cordal.
- A base do canal notocordal se funde com u endoderma
embrionário.
- Comunicação do canal notocordal com o saco vitelino.
- A base do canal notocordal desaparece.
- O remanescente do processo notocordal forma a placa notocordal,
- A notocorda se forma como consequência do dobramento da
placa notocordal.
- Separação da notocorda do endoderma do saco vitelino.
Moore K, Persaud T, Torchia M. The Developing Human. 10th ed. Elsevier; 2016.
Processo notocordal e notocorda
Formação da notocorda (formação do canal notocordal):
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Processo notocordal e notocorda
Formação da notocorda:
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Processo notocordal e notocorda
Formação da notocorda (formação da placa notocordal):
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Processo notocordal e notocorda
Formação da notocorda (dobramento da placa notocordal):
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Processo notocordal e notocorda
Formação da notocorda a partir do processo notocordal (todas as fases):
Fonte: Schoenwolf G.et. al. Larsen's human embriology. 5th edition, 2015.
Processo notocordal e notocorda
• Posteriormente a notocorda degenera (exceto no interior dos discos intervertebrais).
Funções da notocorda:
- Define o eixo do embrião e confere rigidez.
- Fornece sinais para o desenvolvimento do esqueleto axial e o sistema nervoso central.
- Participa na formação dos corpos intervertebrais.
Moore K, Persaud T, Torchia M. The Developing Human. 10th ed. Elsevier; 2016.
Formação do alantóide
• Começa no dia 16.
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Neurulação
• Neurulação: processo de formação do tubo neural.
• Começa na terceira semana e acaba na quarta semana com o
fechamento do neuróporo caudal.
• Tubo neural -----> Sistema nervoso central, retina e outros.
• Placa neural: região do ectoderma embrionário espessado
(denomina-se neuroectoderma) que formará o tubo neural.
• A notocorda induz a formação da placa neural.
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Neurulação
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Neurulação
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Neurulação
Pregas neurais proeminentes na região cefálica:
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Neurulação
• Células da crista neural: se originam no neuroectoderma
após transformação epitélio-mesenquimal.
• Têm alta capacidade de migração.
• Originam ganglios nervosos (espinais, do SNA e parte dos
ganglios dos nervos cranianos mistos) e as bainhas dos
nervos periféricos.
• Originam a pia-máter e a aracnoide.
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Neurulação
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Neurulação
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Neurulação
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Neurulação
ÇÇÇÇÇÇÇÇ
Fonte: Carlson B. Embriologia Humana e Biologia do Desenvolvimento. 5th ed; 2014
O fechamento do tubo neural começa aproximadamente na
metade da extensão craniocaudal do sistema nervoso
(dia 21 ou 22). Logo o fechamento se estende como
um zíper mas ficam duas zonas sem fechar nos extremos que se denominam neuróporo anterior (cefálico) e neuróporo posterior (caudal). Posteriormente ambos neuróporos se fecham e assim o sistema nervoso central é como um cilindro irregular selado em
ambos extremos. Carlson B. Embriologia Humana e Biologia do
Desenvolvimento. 5th ed; 2014
Formação de vários tipos de mesoderma, dos somitos e
do celoma intra-embrionário
• Enquanto surgem a notocorda e o tubo neural se forma:
mesoderma paraxial, mesoderma intermediário e mesoderma
lateral.
• O mesoderma lateral é contínuo com o mesoderma
extraembrionário.
• Final da terceira semana: mesoderma paraxial -----> somitos.
• Os somitos originam a maior parte do esqueleto axial e a
musculatura associada. Também originam a derme da pele
adjacente.
Formação de vários tipos de mesoderma, dos somitos e
do celoma intra-embrionário
• Também aparecem espaços isolados no mesoderma lateral e cardiogênico.
Crescem e coalescem formando o celoma intra-embrionário.
O surgimento do celoma intra-embrionário divide o mesoderma lateral
formando duas regiões: camada somática (contínua com o mesoderma
somático extra-embrionário) e camada esplâncnica (contínua com o
mesoderma esplâncnico extraembrionário).
Somatopleura: camada somática do mesoderma lateral + ectoderma
sobrejacente. Constitui a parede do corpo do embrião.
Esplancnopleura: camada esplâncnica do mesoderma lateral + endoderma
subjacente. Constitui a parede do intestino. Moore K, Persaud T, Torchia M. The Developing Human. 10th ed. Elsevier; 2016.
Formação de vários tipos de mesoderma, dos somitos e
do celoma intra-embrionário
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Formação de vários tipos de mesoderma, dos somitos e
do celoma intra-embrionário
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Formação de vários tipos de mesoderma, dos somitos e
do celoma intra-embrionário
Formação do celoma intra-embrionário e os somitos:
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Formação de vários tipos de mesoderma, dos somitos e
do celoma intra-embrionário
Formação do celoma intra-embrionário e os somitos:
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Formação de vários tipos de mesoderma, dos somitos e
do celoma intra-embrionário Microfotografia que mostra os somitos, o mesoderma intermediário e o mesoderma lateral (embrião de galinha).
Notar o mesoderma paraxial que ainda não foi segmentado para formar somitos (região caudal):
.
Fonte: Schoenwolf G.et. al. Larsen's human logy. 5th edition, 2015.
Formação de vários tipos de mesoderma, dos somitos e
do celoma intra-embrionário
O número de somitos está relacionado com a idade do embrião (valores para
humanos):
.
Fonte: Langman, J., & Sadler, T. (2012). Langman's medical embryology (12th ed.).
Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular
• No final da segunda semana os nutrientes e o O2 são obtidos por difusão através do
celoma extra-embrionário e o saco vitelino secundário mas se precisa de uma melhor
fonte.
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
.
Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular
• Algumas células mesenquimais que se originam na linha primitiva migram cefalicamente
ao redor da placa pré-cordal formando o mesoderma cardiogênico.
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular
Origem do mesoderma cardiogênico e outros mesodermas a partir de diferentes
regiões (em diferentes momentos) da linha primitiva:
Fonte: Schoenwolf G.et. al. Larsen's human embryology. 5th edition, 2015.
Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
.
Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular
Fases da vasculogênese:
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
.
Vasculogênese: formação de novos canais vasculares pela
reunião de precursores celulares (angioblastos).
Angiogênese: formação de novos vasos sanguíneos por
ramificação de vasos preexistentes.
Moore K, Persaud T, Torchia M. The Developing Human. 10th ed.
Elsevier; 2016.
Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular
Fases da vasculogênese:
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
.
Formação de vilosidades coriônicas
Vilosidades secundárias:
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
.
Formação de vilosidades coriônicas
Vilosidades terciárias:
Fonte: Moore, K. L., Persaud. T.V.N. 2008. Embriologia clínica. 8ed.
.
Referências bibliográficas
• Moore K, Persaud T, Torchia M. Embriologia básica. 9 ed.
Elsevier; 2016. (Capítulo 5)
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