UNIVERSIDADE FEDERAL DE CAMPINA GRANDE
CENTRO DE SAÚDE E TECNOLOGIA RURAL
UNIDADE ACADÊMICA DE ENGENHARIA FLORESTAL
CAMPUS PATOS – PB
RESPOSTAS FISIOLÓGICAS DO IPÊ-ROXO (Handroanthus impetiginosus
(Mart. ex DC) Mattos) AO ESTRESSE HÍDRICO
Patos – Paraíba – Brasil
2013
JESSICA DE LIMA PESSOA
RESPOSTAS FISIOLÓGICAS DO IPÊ-ROXO (Handroanthus impetiginosus
(Mart. ex DC) Mattos) AO ESTRESSE HÍDRICO
Monografia apresentada à Universidade Federal de Campina Grande, Campus de Patos/PB, para a obtenção do Grau de Engenheira Florestal. Orientador: Prof. Antonio Lucineudo de Oliveira Freire, D. Sc.
Patos – Paraíba – Brasil
2013
FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA DO CSTR
P633r
Pessoa, Jessica de Lima
Respostas fisiológicas do ipê-roxo (Handroanthus impetiginosus (Mart. ex
DC) Mattos) ao estresse hídrico. / Jessica de Lima Pessoa. – Patos, 2013.
35f.: color.
Trabalho de Conclusão de Curso (Engenharia Florestal) - Universidade
Federal de Campina Grande, Centro de Saúde e Tecnologia Rural.
“Orientação: Prof. Dr. Antonio Lucineudo de Oliveira Freire”
Referências.
1. Fisiologia vegetal. 2. Tolerância à seca. 3. Caatinga I. Título.
CDU 581.1
JESSICA DE LIMA PESSOA
RESPOSTAS FISIOLÓGICAS DO IPÊ-ROXO (Handroanthus impetiginosus
(Mart. ex DC) Mattos) AO ESTRESSE HÍDRICO
Monografia apresentada à Universidade Federal de Campina Grande, Campus de
Patos/PB, para a obtenção do Grau de Engenheira Florestal.
APRESENTADA EM: 18/09/2013
BANCA EXAMINADORA
Prof. Dr. ANTONIO LUCINEUDO DE OLIVEIRA FREIRE (UAEF/UFCG) Orientador
Profa. Dra. IVONETE ALVES BAKKE (UAEF/UFCG) 1ª Examinadora
Prof. Dr. DIÉRCULES RODRIGUES DOS SANTOS (UAEF/UFCG) 2º Examinador
Às minhas avós
Jovelina Nunes de Menezes
Mariana de Sousa Abreu
Aos meus amigos
Jônatas Barbosa, Ricardo Bernardino, Mayara Lúcia e Amanda Abreu
DEDICO
Aos meus pais
Humberto de Abreu Pessoa
Francisca de Lima Menezes
Aos meus irmãos
Jefferson José de Lima Pessoa
Gustavo Werneck Moraes Pessoa
OFEREÇO
AGRADECIMENTOS
A Deus, Rei dos Reis, Senhor dos Senhores e digno de toda Honra, Glória e
Louvor, por iluminar minha caminhada e me conceder bênçãos e coragem para
vencer todos os obstáculos.
À minha família, em especial à minha mãe, pelo amor inigualável, pelos
conselhos sábios, pela dedicação e confiança em mim depositada, e ao meu pai,
pelo apoio financeiro.
Aos meus amigos Jônatas Barbosa, Ricardo Bernardino, Kayo Kennedy,
Bruno Brasileiro, Mayara Lúcia, Amanda Abreu e Rosivânia Jerônimo, pelo
companheirismo, carinho e incentivo ao longo da jornada acadêmica.
À Amanda Costa, por sua imensa contribuição na condução do trabalho e por
todo aprendizado e amizade.
Ao professor Antonio Lucineudo de Oliveira Freire, por sua valiosa
colaboração na realização do trabalho e pela orientação, compreensão e amizade.
Aos meus colegas de curso, Rosivânia, Marllus, Rafaela, Lyanne,
Kydyaveline, Íkallo, Amanda Feitosa, Rogério, Alexandre José, Tibério, César,
Simone, Francisco José, Jokasta, Rosângela, Edjane, Talytta, Rubens, Roberto,
Gilmar, Bianca, Juliane, Cristiane, Anne, Leonardo, Girlânio, Cláudia, Quézia, Kelly,
Maria José, Lázaro, Maíra, Amanda Lira, Vinícius, Jordânia, Camila, Marília, Mayara,
Fábio, João, Yuri, Tamires, Djailson, Marcelo, Amanda Costa e Raony, pelos
momentos vividos e partilhados.
A todos os professores da Unidade Acadêmica de Engenharia Florestal, por
toda contribuição, dedicação e empenho.
Aos funcionários, Gilvan, Valter, Fabiano, Alielson, Ivanice e Ednalva, pela
paciência, apoio e ajuda ao longo do curso.
Enfim, a todos que contribuíram direta ou indiretamente para que eu
chegasse até aqui, meus sinceros agradecimentos.
PESSOA, J. L. Respostas fisiológicas do ipê-roxo (Handroanthus impetiginosus (Mart. ex DC) Mattos) ao estresse hídrico. 2013. 35 folhas. Monografia (Graduação) Engenharia Florestal. Universidade Federal de Campina Grande, Centro de Saúde e Tecnologia Rural, Patos-PB, 2013.
RESUMO
O estresse hídrico pode afetar as plantas em vários aspectos, promovendo fechamento estomático e redução na fotossíntese, causando alterações severas no seu crescimento, desenvolvimento e composição química, podendo levá-las a morte. Neste sentido, o objetivo do presente estudo foi analisar o comportamento estomático de plantas jovens de ipê-roxo submetidas ao estresse hídrico progressivo, através da suspensão da irrigação, bem como verificar como essas plantas se comportam após a reirrigação. Plantas com 12 meses de idade foram submetidas a dois tratamentos: irrigadas e de estresse hídrico, imposto através da suspensão da irrigação. Diariamente foram avaliadas o teor relativo de água, condutância estomática, taxa de transpiração, concentração intercelular de CO2 e taxa de fotossíntese. Após permanecerem dez dias sob essa condição de estresse, a irrigação foi restabelecida, e foi avaliada a recuperação das mesmas. O estresse hídrico reduziu de maneira rápida e progressiva o teor relativo de água, a condutância estomática, a transpiração, a eficiência de carboxilação e a fotossíntese das plantas. Ocorreu aumento na concentração intercelular de CO2 à proporção que o período de suspensão da irrigação aumentou. Após a retomada do fornecimento de água, as plantas apresentaram recuperação nesses processos fisiológicos. O estresse hídrico não afetou a eficiência no uso da água das plantas de ipê-roxo. Palavras-chave: Fotossíntese. Transpiração. Eficiência no uso da água.
PESSOA, J. L. Physiological responses of ipê-roxo (Handroanthus impetiginosus (Mart. ex DC) Mattos) to water stress. 2013. 35 sheets. Monograph (Graduation) Forestry Engineering. Federal University of Campina Grande, Rural Health and Technology Center, Patos-PB, 2013.
ABSTRACT
Water stress can affect plants in several aspects, promoting reduction in stomatal conductance and photosynthesis, resulting severe alterations in growth, development and chemical composition, which can lead them to death. This study aimed to analyze the stomatal behavior of young plants of Handroanthus impetiginosus under progressive water stress, and how they behave after rehydration. Plants with 12 months of age were subjected to two treatments: irrigated and water stress imposed by withholding water. It was daily evaluated the relative water content, stomatal conductance, transpiration rate, intercellular CO2 concentration, and photosynthetic rates. After ten days remained under this stress condition, irrigation was restored, and recovery was evaluated. Drought stress decreased rapidly and progressively the relative water content, stomatal conductance, transpiration, carboxylation efficiency and photosynthesis of plants. It was observed increase in intercellular CO2 concentration with increase of water stress. After the resumption of water supply, the plants showed recovery in these physiological processes. Water stress did not affect the water efficiency use of plants. Keywords: Photosynthesis. Transpiration. Water efficiency use.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 – Área de ocorrência do Bioma Caatinga e delimitação do Semiárido
brasileiro. ................................................................................................................... 12
Figura 2 – Radiação fotossinteticamente ativa (RFA) durante o período de condução
dos tratamentos hídricos. .......................................................................................... 19
Figura 3 – Teor relativo de água (TRA) foliar em plantas de ipê-roxo em função do
estresse hídrico. ........................................................................................................ 20
Figura 4 – Condutância estomática (gs) de plantas de ipê-roxo sob estresse hídrico.
.................................................................................................................................. 21
Figura 5 – Taxa de transpiração (E) de plantas de ipê-roxo sob estresse hídrico. ... 23
Figura 6 – Taxa de fotossíntese de plantas de ipê-roxo sob estresse hídrico. ......... 24
Figura 7 – Concentração intercelular de CO2 (Ci) de plantas de ipê-roxo sob
estresse hídrico. ........................................................................................................ 26
Figura 8 – Eficiência de carboxilação (A/Ci) de plantas de ipê-roxo sob estresse
hídrico. ...................................................................................................................... 27
Figura 9 – Eficiência no uso da água (EUA) de plantas de ipê-roxo sob estresse
hídrico. ...................................................................................................................... 28
SUMÁRIO
1INTRODUÇÃO .......................................................................................................... 9
2 REFERENCIAL TEÓRICO ..................................................................................... 11
2.1 Caracterização geral do semiárido .................................................................. 11
2.2 O ipê-roxo .......................................................................................................... 13
2.3 Fisiologia das plantas sob estresse hídrico ................................................... 14
3 MATERIAIS E MÉTODOS ..................................................................................... 16
3.1 Generalidades .................................................................................................... 16
3.2 Tratamentos ....................................................................................................... 17
3.3 Parâmetros avaliados ....................................................................................... 17
3.4 Análise estatística ............................................................................................. 18
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................. 19
4.1 Radiação fotossinteticamente ativa ................................................................ 19
4.2 Teor relativo de água (TRA) .............................................................................. 19
4.3 Comportamento estomático e Eficiência no uso da água ............................. 21
5 CONCLUSÕES ...................................................................................................... 29
REFERÊNCIAS ......................................................................................................... 30
9
1INTRODUÇÃO
A região semiárida do Nordeste brasileiro ocupa cerca de 969.000 km2 e
caracteriza-se por apresentar temperaturas elevadas e alta taxa de evaporação.
Além desses fatores, existe o problema das baixas precipitações ocorrentes, que
assumem importância fundamental no crescimento das plantas nessa região, cuja
vegetação predominante é do tipo caatinga.
A disponibilidade de água é um fator chave no crescimento, desenvolvimento
e composição química das plantas, além de interferir diretamente na distribuição das
espécies nos diversos ecossistemas. Essa importância torna-se mais evidente em
ambientes áridos e semiáridos, que apresentam longos períodos de estresse hídrico.
A condição de estresse, dependendo da intensidade e da duração, afetará as
plantas em vários aspectos, promovendo fechamento estomático e redução na
fotossíntese, causando alterações severas no seu crescimento, podendo levar à
morte.
As respostas das plantas à essa condição adversa variam de acordo com a
espécie vegetal, com a idade das plantas, bem como com o grau de estresse hídrico
imposto. As estratégias de adaptação por elas desenvolvidas podem ser
determinantes no sentido de garantir a sua sobrevivência e manutenção do
crescimento nessas condições.
O ipê-roxo (Handroanthus impetiginosus (Mart. ex DC) Mattos)é uma espécie
arbórea de ampla ocorrência no território brasileiro, estando presente desde
ambientes de floresta pluvial até o Cerrado e a Caatinga, sendo este caracterizado
por períodos prolongados de estiagem, afetando seriamente as espécies vegetais.A
espécie apresenta grande importância, seja do ponto de vista ecológico ou
silvicultural, porém são poucos os conhecimentos acerca de sua fisiologia,
notadamente em função das variações das condições edafo-climáticas do meio em
que estão se desenvolvendo.
Os estudos acerca do comportamento fisiológico de plantas adaptadas às
condições climáticas da Caatinga, mantidas sob estresse hídrico são escassos,
sendo que a maioria relata os efeitos desse fator apenas no crescimento e na
produção de matéria seca. Há a necessidade de estudos mais detalhados do
comportamento estomático e das interferências da deficiência hídrica nas trocas
gasosas entre as plantas e o ambiente, especialmente em plantas com ampla
10
distribuição geográfica, como o ipê-roxo. Tais informações são importantes porque
darão subsídios para explicar de maneira mais segura as respostas das plantas a
essa condição adversa.
O objetivo desse trabalho foi analisar o teor relativo de água, o
comportamento estomático e a eficiência no uso da água de plantas jovens de ipê-
roxo submetidas ao estresse hídrico progressivo, através da suspensão da irrigação,
bem como verificar como essas plantas se comportam após o restabelecimento da
irrigação.
11
2 REFERENCIAL TEÓRICO
2.1 Caracterização geral do semiárido
As regiões áridas e semiáridas ocupam cerca de 33% da superfície da Terra e
apresentam baixa precipitação, temperaturas elevadas, alta taxa de evaporação e
condições edáficas desfavoráveis ao crescimento das plantas (MATALLO JÚNIOR,
2000).
O Nordeste brasileiro abrange uma área de 1,54 milhões de quilômetros
quadrados, correspondendo a 18% do território nacional, onde vivem
aproximadamente 44,8 milhões de habitantes, representando 28% da população
brasileira. Nessa região, está inserido o Semiárido brasileiro, que se estende do
norte do Piauí ao norte de Minas Gerais e ocupa uma área de 969.589,4 km²
(COELHO et al., 2011).
O clima, o relevo e o embasamento geológico dessa região resultam em
ambientes ecológicos distintos, possibilitando variação na cobertura vegetal
predominante, denominada Caatinga (LIMA, 2011).
As altitudes são relativamente baixas; com exceção de alguns pontos que
ultrapassam os 2000m, na Bahia, os outros pontos extremos ficam pouco acima dos
1000m. Portanto, as temperaturas são altas e pouco variáveis, espacial e
temporalmente, com médias anuais entre 25°C e 30°C, poucos graus de diferença
entre as médias dos meses mais frios e mais quentes (SAMPAIO, 2003) e a
insolação anual chega a 2.800 horas. Isto determina altas taxas de
evapotranspiração, configurando déficit hídrico em quase toda a região (MATALLO
JÚNIOR, 2000).
As médias de precipitação anual variam de pouco menos de 300mm, até
pouco mais de 1000mm, contrastando com as evapotranspirações potenciais, bem
menos variáveis que as chuvas, compreendendo em geral, 1500mm e 2000mm
anuais, e que, conjugadas, caracterizam as deficiências hídricas definidoras da
semiaridez climática (SAMPAIO, 2010). Matallo Júnior, (2000) ressalta que o regime
de chuvas na região semiárida do Nordeste do Brasil está concentrado num período
de 3 a 4 meses por ano, especialmente no primeiro semestre, sendo marcado por
forte irregularidade interanual.
12
Os solos desta região apresentam a maior variabilidade do país e originam-se
de duas formações geológicas principais (SILVA et al., 1993). A formação
sedimentar, predominante na porção oeste e a cristalina, na porção leste. Quase
todos os solos da porção sedimentar são antigos, bem intemperizados, profundos,
variando menos que os cristalinos e geralmente bem drenados, apresentando boa
capacidade de retenção de água (SAMPAIO, 2010).
O bioma Caatinga abrange partes dos estados do Piauí, Ceará, Rio Grande
do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Bahia e Minas Gerais, com uma
área de cerca de 800.000 km2, equivalendo a cerca de 70% da região Nordeste e
11% do território nacional (PRADO, 2003) (Figura 1). É formado pela vegetação
predominantemente xerófila e decídua. É bastante diversificado em relação às
formações vegetais, apresentando estratos arbóreo, arbustivo e herbáceo com
fisionomia e florística distintas, sendo que a principal característica presente é a
caducifolia, e a sazonalidade dos estratos herbáceos e arbustivos em resposta à
deficiência hídrica comum na maior parte do ano (LEMOS; MEGURO, 2010).
Figura 1 – Área de ocorrência do Bioma Caatinga e delimitação do Semiárido
brasileiro.
Fonte – Laboratório de Geoprocessamento Embrapa Semiárido (2011)
13
Estudos atuais apontam a vegetação deste bioma como rica em
biodiversidade, endemismos e bastante heterogenia; porém extremamente frágil
(MELO, 2004).
As plantas da Caatinga que ocorrem em ambientes muitas vezes hostis
possuem grande importância nesse ecossistema, por apresentarem alta resistência
às adversidades do ambiente e constituírem importante fonte de alimentos para a
fauna (ARRIEL et al., 2004), bem como para o homem, que as explora para fins os
mais diversos, causando degradação nessa vegetação.Esta vegetação tem sido alvo
do modelo exploratório de seus recursos, sem considerar o prévio conhecimento de
suas características ecológicas, marcada, sobretudo pela grande variabilidade
climática, especialmente em relação ao déficit hídrico (LACERDA; LACERDA, 2004).
Sampaio et al. (2005) ressaltam que a vegetação da Caatinga tem sido direcionada
à produção de lenha e carvão, que abastece a população do semiárido e da zona da
mata.
O conhecimento de aspectos relacionados à fisiologia das espécies vegetais
que compõem esse bioma genuinamente brasileiro é de suma importância para o
seu entendimento e a sua conservação, pois oferecem subsídios para alternativas
adaptativas selecionadas que permitem a permanência das espécies em áreas de
condições inóspitas (TROVÃO et al, 2004).
2.2 O ipê-roxo
O ipê-roxo (Handroanthus impetiginosus (Mart. ex DC) Mattos), também
conhecido como pau-d´arco-roxo, é uma árvore de até 15 m de altura e 30 cm de
diâmetro; com tronco reto e cilíndrico; casca relativamente lisa, acinzentada e
ligeiramente fissurada longitudinalmente (LIMA, 2011). Apresenta madeira muito
pesada e dura ao corte, resistente ao ataque de organismos xilófagos, apropriada
para construções externas, como dormentes e postes (LORENZI, 2008).
Esse autor relata ainda que a espécie é excelente para reflorestamento em
áreas degradadas de preservação permanente, além de poder ser utilizada para
arborização e paisagismo, devido à beleza apresentada pela copa por ocasião da
floração.
É uma espécie com largo uso na medicina caseira, sendo o produto do
cozimento da casca adstringente e mucilaginoso, utilizado contra úlceras sifilíticas e
14
também como anticancerígeno e no tratamento de hipertensão; usado também em
aplicações externas e internas contra febre, infecções, gripe, problemas
gastrointestinais, artrite, etc. (MAIA, 2004).
2.3 Fisiologia das plantas sob estresse hídrico
A água é o principal fator ambiental para qualquer ser vivo, sendo crucial para
a existência, sobrevivência e perpetuação de qualquer forma de vida (PIMENTEL,
2004), se constituindo numa condição determinante para a distribuição das espécies
nos diversos ecossistemas (REYNOLDS et al., 2004; OTIENO et al., 2005). É o
principal constituinte dos vegetais, representando 50% da massa fresca nas plantas
lenhosas e cerca de 80 a 95% nas herbáceas, interferindo na turgescência das
células e tecidos e sendo essencial para o transporte de solutos e crescimento
(FIGUEIRÔA; BARBOSA; SIMABUKURO, 2004; LARCHER, 2004).
Independentemente do local onde cresçam, estão sujeitas às condições dos
diferentes tipos de estresses, os quais limitarão seu desenvolvimento e suas
chances de sobrevivência.
A insuficiência hídrica é uma característica marcante da região semiárida,
principalmente dos solos predominantes na Caatinga (TROVÃO et al., 2004).
À medida que esse déficit hídrico se intensifica ocorrem alterações na
morfologia, anatomia e fisiologia das plantas, afetando o seu crescimento (SANTOS;
CARLESSO, 1998; BEZERRA et al., 2003). A tolerância da planta ao déficit hídrico é
um importante mecanismo de adaptação, garantindo o crescimento e a produção de
biomassa em condições de baixa disponibilidade de água (SANTOS; CARLESSO,
1998). As respostas das plantas a essa redução na disponibilidade de água, bem
como o grau de tolerância a essa condição, pode explicar as diferenças na
sobrevivência e na distribuição das plantas (GEBREKIRSTOS et al., 2006).
Os efeitos da seca sobre o desenvolvimento dos vegetais dependem da
intensidade, da duração do estresse e da fenologia e genética da planta, podendo
provocar diversas alterações morfofisiológicas, como diminuição da turgescência e
redução no tamanho das folhas, desenvolvimento de um sistema radicular mais
profundo e fechamento dos estômatos nos horários mais quentes do dia
(PIMENTEL, 2004).
15
O primeiro efeito da falta de água nos vegetais é a diminuição no
alongamento celular (HSIAO, 1973; LARCHER, 2004), resultando na redução do
desenvolvimento da área foliar e consequentemente na produção de biomassa
(LUDLOW; MUCHOW, 1990). A deficiência hídrica reduz o crescimento das plantas
também em função dos seus efeitos na fotossíntese, uma vez que o déficit hídrico
causa fechamento dos estômatos e consequente restrição à disponibilidade de CO2
(TAIZ; ZEIGER, 2004), além de também interferir em aspectos não estomáticos da
fotossíntese (LARCHER, 2004).
A regulação da abertura dos estômatos em condições de limitada
disponibilidade hídrica no meio, reduzindo a transpiração, é uma importante
estratégia para restringir os danos nos tecidos causados pela desidratação
(FERREIRA, 1997). No entanto, esse fechamento estomático restringe as trocas
gasosas entre o interior da folha e a atmosfera causando diminuição na assimilação
de CO2 (LARCHER, 2004).
As plantas que habitam regiões de clima árido e semiárido apresentam várias
estratégias para conseguir sobreviver em condições de déficit hídrico, e inúmeras
pesquisas têm sido conduzidas visando elucidar essas estratégias (FIGUEIRÔA;
BARBOSA; SIMABUKURO, 2004; NOGUEIRA; NOGUEIRA; SILVA, 2005;
DOMBROSKI et al., 2011; NASCIMENTO et al., 2011).
Em plantas de M. caesalpiniifolia, Enterolobium contortisiliquum e Tabebuia
aurea mantidas sob baixa disponibilidade hídrica, Silva et al. (2003) observaram
redução na transpiração aos 5 dias de tratamento hídrico.
16
3 MATERIAIS E MÉTODOS
3.1 Generalidades
O experimento foi conduzido em ambiente telado, no Viveiro Florestal da
Unidade Acadêmica de Engenharia Florestal/Centro de Saúde e Tecnologia Rural/
Universidade Federal de Campina Grande (UAEF/CSTR/UFCG), Campus de Patos-
PB.
Sementes uniformes quanto à coloração e peso, obtidas do banco de
sementes armazenadas em câmara fria no Laboratório de Análise de Sementes da
UAEF/CSTR, foram submetidas à retirada das alas e semeadas em sacos plásticos
pretos contendo 2 kg de substrato (terra de subsolo e esterco bovino, na proporção
2:1 (v/v)). As mudas, mantidas em telado (50% de luminosidade), foram irrigadas
manualmente duas vezes por dia.
Decorridos três meses após a emergência, foram transferidas para um
canteiro do viveiro florestal, sem proteção telada, onde foram submetidas à
rustificação, realizada através da redução da frequência da irrigação, para apenas
uma vez por dia e exposição à luz solar plena, visando à adaptação às condições de
campo.
Após 12 meses nessa condição, as plantas foram transferidas para sacos
plásticos contendo 5 kg de substrato (terra de subsolo + esterco, proporção 3:1 –
v/v), retornando para o ambiente telado com 50% de luminosidade. Durante 30 dias,
foram irrigadas uma vez ao dia, procurando-se manter a umidade do substrato
próximo a 60% da capacidade de retenção. Essa determinação do teor de umidade
foi feita colocando-se2 sacos plásticos pretos (5 kg do substrato seco ao ar) em
balde contendo água. Em seguida, após a saturação por capilaridade, e a parada de
lixiviação, os sacos plásticos foram pesados, sendo esse valor correspondente a
100% da capacidade de retenção. A partir desse valor foi definida a quantidade de
água necessária para se atingir 60% da capacidade de retenção.
Durante a condução do experimento a superfície superior dos sacos vasos foi
coberta com um plástico opaco, no intuito de evitar a perda de água do substrato por
evaporação. O controle do teor de umidade do substrato foi feito diariamente.
17
3.2 Tratamentos
Aos 30 dias após a transferência para os sacos contendo 5 kg do substrato,
as plantas foram submetidas a dois regimes hídricos:
- tratamento irrigado: manutenção da irrigação (60% da capacidade de
retenção)
- tratamento de estresse hídrico: suspensão da irrigação.
O tratamento de estresse hídrico persistiu até que fosse observada redução
drástica da taxa de fotossíntese das plantas não irrigadas (taxa de fotossíntese igual
ou próximo de zero), o que ocorreu dez dias após a suspensão da irrigação. Após as
avaliações, houve a retomada do fornecimento de água às plantas não irrigadas, e
foi avaliada a recuperação das mesmas.
Os tratamentos apresentaram 4 repetições, com 4 plantas cada repetição.
3.3 Parâmetros avaliados
No início dos tratamentos (tempo zero) foram avaliadas taxa de transpiração
(E), condutância estomática (gs), taxa de fotossíntese (A), radiação
fotossinteticamente ativa (RFA) e concentração intercelular de CO2 (Ci) com o auxílio
do analisador portátil de fotossíntese LCpro-SD (ADC Bio Scientific Ltd.). Essas
leituras foram feitas em folíolos completamente expandidos inseridos no segundo nó
a partir do ápice das plantas, entre 9:00 e 10:00 horas da manhã. De posse dos
valores de A e E, foi calculada a Eficiência no uso da água (EUA), e dos valores de
A e Ci, obteve-se a Eficiência de carboxilação (A/Ci).
Após as leituras acima, folhas foram coletadas para determinação do teor
relativo de água (TRA), segundo metodologia descrita por Wheatherley (1950).
Foram retirados dois discos foliares por planta e submetidos à pesagem para
obtenção do peso fresco (PF). Em seguida, os mesmos foram colocados em placas
de Petri, entre duas folhas de papel de filtro saturadas com água destilada, e
posteriormente mantidas em geladeira por 24 horas (temperatura ± 5oC). Decorrido
esse período de tempo, foi feita a pesagem dos discos para obtenção do peso
túrgido (PT). Feito isso, os mesmos foram colocados para secar em estufa a 65oC,
por 72 horas, e novamente pesados para obtenção do peso seco (PS). O TRA foi
calculado através da seguinte fórmula:
18
TRA = [(PF – PS)/ (PT – PS)] x 100
O período de recuperação prosseguiu até que a taxa de fotossíntese das
plantas do tratamento de estresse hídrico atingisse valores próximos à observada no
tempo zero, ocorrido seis dias após a reirrigação. Durante esse período de
recuperação foram analisados os mesmos parâmetros avaliados durante o período
de estresse hídrico.
3.4 Análise estatística
O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado.
Os dados foram submetidos à análise de variância e as médias comparadas
entre si, pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade.
19
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Radiação fotossinteticamente ativa
Na Figura 2 observam–se os valores de radiação fotossinteticamente
ativa(RFA)durante o período experimental. Nota-se que houve variação entre 390 e
1145 µmol mol-1, considerando tanto a incidente no momento em que foram feitas as
avaliações nas plantas irrigadas, como nas plantas que tiveram a irrigação suspensa
(não irrigadas).
Figura 2 – Radiação fotossinteticamente ativa (RFA) durante o período de condução
dos tratamentos hídricos.
Fonte – Pessoa (2013)
A seta indica o dia da reirrigação da planta.
4.2 Teor relativo de água (TRA)
As plantas submetidas à suspensão da irrigação apresentaram redução no
TRA ao longo do período em que essa condição foi imposta, como era de se
esperar(Figura 3), uma vez que ocorria redução na disponibilidade de água para as
plantas e, consequentemente, na absorção por parte das mesmas. As diferenças
significativas entre os tratamentos foram observadas logo no segundo dia após a
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
0 2 4 6 8 10 12 14 16
PA
R (
µm
ol m
ol-
1)
Dias
Irrigadas Não irrigadas
↓
20
suspensão da irrigação. Nesse dia, as plantas do tratamento de estresse hídrico
apresentaram redução de 15% no TRA das folhas, em relação às plantas irrigadas.
As diferenças entre esses tratamentos aumentaram progressivamente e, aos 10 dias
da suspensão da irrigação, os valores de TRA foram, respectivamente, 83% e
26%nas plantas irrigadas e sob estresse hídrico, correspondendo a uma redução de
57%. Constata-se, então, que o grau de estresse foi considerado severo, levando as
plantas a níveis muito baixos de água nos seus tecidos (Figura 3).
Após a retomada da irrigação das plantas, houve recuperação progressiva no
estado de hidratação das mesmas, sendo que no último dia de avaliação (16o dia)
ambos os tratamentos apresentavam o mesmo TRA.
Figura 3 – Teor relativo de água (TRA) foliar em plantas de ipê-roxo em função do
estresse hídrico.
Fonte – Pessoa (2013)
A seta indica o dia da reirrigação das plantas. Médias seguidas de letras iguais não diferem
estatisticamente entre si pelo teste de Tukey (P ≤ 0,05).
O teor relativo de água, em virtude de ser um dos fatores determinantes da
atividade metabólica e da sobrevivência foliar, tem sido bastante empregado como
importante e eficaz indicador da tolerância das plantas à baixa disponibilidade de
água no meio (SCHONFELD et al., 1988). Vários pesquisadores têm utilizado essa
ferramenta em trabalhos com estresse hídrico e têm observado redução à proporção
0
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20
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TR
A (
%)
Dias
Irrigadas Não irrigadas
↓
21
que esse fator de estresse se intensifica. Em plantas de aceroleira (Malpighia
emarginata) submetidas à suspensão da irrigação, Nogueira et al. (2001) verificaram
redução progressiva no TRA das mesmas à medida que o estresse hídrico evoluiu.
Redução no TRA em função da redução na disponibilidade de água no solo foi
verificada por Lopes et al. (2005), em mudas de Eucalyptus crescendo sob
diferentes lâminas de irrigação.
4.3 Comportamento estomático e Eficiência no uso da água
Com o aumento no período de suspensão da irrigação, as plantas
apresentaram redução na condutância estomática (gs) (Figura 4), demonstrando
haver redução na abertura estomática e consequente queda na capacidade dos
estômatos permitirem as trocas gasosas entre a planta e o meio externo.
Figura 4 – Condutância estomática (gs) de plantas de ipê-roxo sob estresse hídrico.
Fonte – Pessoa (2013)
A seta indica o dia da reirrigação das plantas. Médias seguidas de letras iguais não diferem
estatisticamente entre si pelo teste de Tukey (P ≤ 0,05).
Nota-se que até o segundo dia após a suspensão da irrigação não houve
diferença estatística entre os tratamentos. A partir do quarto dia, as diferenças entre
os tratamentos se tornaram mais expressivas, e a gs das plantas não irrigadas
0,00
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gs (
mo
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b b
b
22
reduziu em 44% em relação às plantas irrigadas, com elevação progressiva nas
diferenças à proporção que o período sem irrigação aumentou.
No último dia da imposição do estresse hídrico (dez dias após a suspensão
da irrigação ), observou-se que as plantas irrigadas apresentaram o maior valor de
gs (0,05 mol m-2 s-1), enquanto que nas plantas não irrigadas a gs atingiu o valor
mais baixo (0,0025 mol m-2 s-1), correspondendo a uma redução de 95% em relação
às plantas irrigadas (Figura 4).
A redução na disponibilidade de água no solo desencadeia uma série de
alterações na fisiologia das plantas, dentre as quais está o fechamento estomático.
Esse fechamento dos estômatos promoverá aumento na resistência difusiva dos
mesmos, reduzindo a perda de água, evitando a desidratação das plantas. Calbo e
Moraes (1997), utilizando plantas de buriti (Mauritia vinifera) submetidas ao estresse
hídrico, observaram que do sexto ao décimo sexto dia após a suspensão da
irrigação, houve uma ligeira redução na condutância estomática, que se acentuou a
partir do décimo sexto dia, chegando a atingir valores próximos de zero aos 41 dias
após a suspensão da irrigação, final do período experimental. Em plantas de
aceroleira (Malpighia emarginata), Nogueira et al. (2001) verificaram aumento na
resistência estomática à medida que o período de suspensão da irrigação das
plantas aumentou.
Apesar da interação de vários fatores que atuam sobre a gs, como a luz e a
temperatura, o efeito do estresse hídrico sobre esse parâmetro fica evidente,
observando que o mesmo pode ser utilizado como indicador da deficiência hídrica
(OLIVEIRA et al., 2005).
No segundo dia após o restabelecimento da irrigação das plantas é que foi
verificado aumento nos valores de gs, evidenciando a lenta recuperação das plantas
(Figura 4). Ao final do experimento (décimo sexto dia e sexto dia após a retomada
da irrigação) observou-se que o valor de gs das plantas que estavam sob estresse
hídrico foi maior do que o das plantas que não sofreram esse estresse. Isso
evidencia o fato que o período de estresse imposto (10 dias) não causou danos
irreversíveis no mecanismo estomático das plantas, possibilitando sua recuperação
após a reidratação do substrato.
De maneira similar à gs, ocorreu redução na taxa de transpiração (E) das
plantas não irrigadas à proporção que o período sem receber água aumentava
(Figura 5). No segundo dia da suspensão da irrigação, o comportamento da E nos
23
dois tratamentos foi significativamente igual, mostrando que as plantas submetidas à
deficiência hídrica ainda não apresentavam sinais de estresse hídrico, apesar do
TRA das mesmas ser inferior ao das plantas irrigadas (Figura 3). Possivelmente o
teor de umidade do solo ainda era suficiente para que as plantas mantivessem
inalteradas suas atividades fisiológicas. Apenas a partir do quarto dia sem irrigação
é que diferenças significativas entre os tratamentos foram notadas. As plantas
irrigadas apresentaram valor máximo de E no oitavo dia, reduzindo nos dias
seguintes. Porém, esses valores continuaram superiores aos das plantas sob
estresse hídrico, até o décimo quarto dia.
Figura 5 – Taxa de transpiração (E) de plantas de ipê-roxo sob estresse hídrico.
Fonte – Pessoa (2013)
A seta indica o dia da reirrigação das plantas. Médias seguidas de letras iguais não
diferem estatisticamente entre si, pelo teste de Tukey (P ≤ 0,05).
No décimo dia da suspensão da irrigação foi verificado o menor valor de E
nas plantas submetidas ao estresse (0,3025 mmol m-2 s-1), correspondendo a uma
redução de 77% em relação às plantas irrigadas, que apresentaram E de 1,3425
mmol m-2 s-1.
Nogueira; Barbosa; Moraes (1998), estudando os efeitos da suspensão da
irrigação em plantas de Senna martiana, Parkinsonia aculeata e Senna occidentalis,
espécies lenhosas presentes na Caatinga,observaram redução na transpiração após
0,0
0,5
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1,5
2,0
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E (
mm
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-2 s
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b b
b
b
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a a
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24
20 dias de suspensão de irrigação. O mesmo comportamento foi verificado em
plantas de aceroleira (NOGUEIRA et al., 2001) e laranjeira (Citrus sinensis) (GOMES
et al., 2004) submetidas a estresse hídrico.
Após o restabelecimento do fornecimento de água às plantas não irrigadas, a
taxa de transpiração dessas plantas aumentou progressivamente, mas diferença
significativa entre essas e as plantas irrigadas foi observada apenas no sexto dia
após (Figura 5), comportamento idêntico ao verificado na condutância estomática
(Figura 4).
Em relação à taxa de fotossíntese (A), observou-se que nas plantas não
irrigadas ocorreu redução à medida que o déficit hídrico progrediu, apresentando
diferença significativa no quarto dia após a suspensão da irrigação, em relação às
plantas irrigadas (Figura 6).
Figura 6 – Taxa de fotossíntese de plantas de ipê-roxo sob estresse hídrico.
Fonte – Pessoa (2013)
A seta indica o dia da reirrigação das plantas. Médias seguidas de letras iguais não diferem
estatisticamente entre si, pelo teste de Tukey (P ≤ 0,05).
Semelhante ao observado na condutância estomática (gs) (Figura 4) e na
transpiração (E) (Figura 5), no último dia da suspensão da irrigação (10 dias), as
plantas não irrigadas apresentaram taxa de fotossíntese muito baixa (0,56 µmol m-2
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2
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A (
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b b b
b b
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b
25
s-1), sendo esse valor equivalente a 81% daquele verificado nas plantas irrigadas
(3,02 µmol m-2 s-1) (Figura 6).
Nas plantas irrigadas, a taxa de fotossíntese variou muito pouco até o último
dia do experimento (Figura 6). Esse comportamento foi diferente ao observado na gs
e na E, que reduziram, evidenciando que as alterações nessas variáveis não
exerceram efeito na fotossíntese dessas plantas, pelo menos após o décimo dia da
suspensão da irrigação, parecendo haver uma baixa correlação entre gs e A,
conforme observado por Costa; Marenco (2007) em plantas de andiroba (Carapa
guianensis). Esses autores afirmaram que tanto a fotossíntese como a condutância
estomática são parâmetros da planta que respondem simultaneamente a um
conjunto de fatores que interagem de forma coordenada, mas altamente complexa.
Após a retomada da irrigação das plantas não irrigadas (décimo dia), observa-
se que as diferenças entre os tratamentos permaneceram elevadas (Figura 6).
Nessas plantas, aumento em A após a reirrigação ocorreu apenas depois do décimo
segundo dia (dois dias após a retomada da irrigação). É interessante observar que,
ao final do período de avaliação (décimo sexto dia), os valores de A das plantas não
irrigadas não se igualaram aos das plantas irrigadas, mas atingiram os mesmos
valores do dia em que foram submetidas à suspensão da irrigação.
A concentração intercelular do CO2 (Ci) das plantas não irrigadas foi superior
à das plantas irrigadas, após o segundo dia sem irrigação (Figura 7), e esse
comportamento permaneceu inalterado durante todo o período de suspensão da
irrigação. Nas plantas irrigadas, ocorreu redução na concentração intercelular de
CO2 durante o período experimental, ao passo que a taxa de fotossíntese aumentou
(Figura 6).
Esse aumento nos valores de Ci das plantas não irrigadas pode ser explicado
pelo fato de ter ocorrido redução na fotossíntese das mesmas (Figura 6). Em plantas
de cafeeiro (Coffea arabica), Souza (2012) observou aumento nos valores de Ci à
medida que o período de estresse hídrico progredia, ao passo que os valores de gs,
E e A reduziam.
Em decorrência do acúmulo de CO2 intercelular nas plantas não irrigadas,
com o aumento do período de suspensão da irrigação (Figura 7), ocorreu redução
também na eficiência de carboxilação (A/Ci) dessas plantas (Figura 8). Isso significa
redução na taxa de carboxilação à medida que ocorria redução na disponibilidade de
água para as plantas. Dessa forma, a limitação à fotossíntese observada nas plantas
26
não irrigadas (Figura 5) não ocorreu apenas por fatores estomáticos, mas aspectos
não estomáticos devem estar relacionados a esse fato.
Figura 7 – Concentração intercelular de CO2 (Ci) de plantas de ipê-roxo sob
estresse hídrico.
Fonte – Pessoa (2013)
A seta indica o dia da reirrigação das plantas. Médias seguidas de letras iguais não diferem
estatisticamente entre si, pelo teste de Tukey (P ≤ 0,05).
Reforçando essas informações, Souza (2012) observaram redução na
eficiência de carboxilação de plantas de cafeeiro com o decorrer do período de
estresse hídrico, e afirmaram ainda que esse comportamento demonstra que a
redução na fotossíntese dessas plantas ocorreu devido a limitação não estomática.
O estresse hídrico afeta a fotossíntese tanto por efeitos em fatores
estomáticos como não-estomáticos (WILSON; BALDOCCHI; HANSON, 2000).
Embora seja bem estabelecido que o fechamento dos estômatos é um dos primeiros
eventos desencadeados pelo estresse hídrico (CHAVES et al., 2002), existe uma
grande controvérsia a respeito de qual é o fator dominante à medida que o estresse
hídrico progride (LAWLOR; CORNIC, 2002; FLEXAS; MEDRANO, 2002). De um
modo geral, o aumento da resistência estomática, ou seja, a redução da gs nas
plantas diminui a perda do vapor d’água e também a entrada de CO2 essencial à
fotossíntese (SILVA et al., 2004).
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Ci (p
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b
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Figura 8 – Eficiência de carboxilação (A/Ci) de plantas de ipê-roxo sob estresse
hídrico.
Fonte – Pessoa (2013).
A seta indica o dia da reirrigação das plantas. Médias seguidas de letras iguais não diferem
estatisticamente entre si, pelo teste de Tukey (P ≤ 0,05).
Em relação ao fator estomático está o aumento na resistência às trocas
gasosas, o que levaria à menor disponibilidade de CO2 intercelular, reduzindo a sua
assimilação (FARIA et al., 1998). Decréscimos significantes na concentração
intercelular de CO2(Ci) podem acarretar queda em A devido à redução na
concentração de CO2 para atividade daribulose-1,5-bisfosfato carboxilase-oxigenase
(rubisco) (MACHADO et al., 2005). O efeito não estomático está relacionado às
alterações causadas nos vários processos fotoquímicos, como redução no
transporte de elétrons, afetando a formação de ATP e NADPH, e nos processos
bioquímicos com a redução na eficiência carboxilativa e/ou na quantidade e
atividade da rubisco e de outras enzimas do metabolismo fotossintético (TAIZ;
ZEIGER, 2004.
Os dados referentes à eficiência no uso da água (EUA) das plantas estão
apresentados na Figura 9.
0,00
0,01
0,01
0,02
0,02
0,03
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A/C
i (µ
mo
l m
-2 s
-1 p
pm
-1)
Dias
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↓
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Observa-se que ao longo do período da suspensão da irrigação não houve
diferença significativa entre os tratamentos quanto à EUA, e tal diferença se
manifestou apenas no último dia de avaliação (Figura 7). Além disso, ocorreu pouca
variação de EUA nas plantas não irrigadas, ao longo do período. O fato de não ter
ocorrido diferença estatística entre os tratamentos, durante o período de suspensão
da irrigação indica que essas plantas conseguiram regular a perda de água por
transpiração, porém sem afetar demasiadamente a fotossíntese.
Figura 9 – Eficiência no uso da água (EUA) de plantas de ipê-roxo sob estresse
hídrico.
Fonte – Pessoa (2013)
A seta indica o dia da reirrigação das plantas. Médias seguidas de letras iguais não
diferem estatisticamente entre si, pelo teste de Tukey (P ≤ 0,05).
Concordando com esses resultados, em plantas de Eucalyptus grandis e E.
citriodora, Silva, W. et al. (2004)verificaram que a eficiência no uso da água, ou
coeficiente transpiratório, não variou entre os diferentes níveis de água no solo.
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EU
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l-1 H
2O
)
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a
a a a
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a
a a b
29
5 CONCLUSÕES
O estresse hídrico reduziu de maneira rápida e progressiva o teor relativo de
água, a condutância estomática, a transpiração, a eficiência de carboxilação e a
fotossíntese das plantas.
O estresse hídrico promoveu aumento na concentração intercelular de CO2.
Após a retomada do fornecimento de água, as plantas apresentaram
recuperação nesses processos fisiológicos.
O estresse hídrico não afetou a eficiência no uso da água das plantas de ipê-
roxo.
30
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