AulaModelosdeProjeçãoIntegral

MauricioBonesso Sampaiomauriciobonesso@gmail.comPesquisadordePós-doutorado

LaboratóriodeEcologiadeFragmentosFlorestaisUniversidadeFederaldeAlfenas– UNIFAL/MG

IPMs – ModelosdeProjeçãoIntegral

• Nosmodelosmatriciais(MPMs)apopulaçãoédivididaemcategorias(tamanho,idadeouestádioontogenéticos)

• IPMs – evitaascategoriaseusamodelosderegressãoqueavaliamoefeitodotamanho/idadenosvaloresdastaxasdemográficas

• ProblemasdosMPMs (definiçãoarbitráriadosestádiosouclasses):1– Podeincluirindivíduosmuitodiferentesdentrodeumamesmacategoria,quegeraerronaestimativadastaxas2– Aumentaronúmerodecategoriaspodeminimizaressaheterogeneidade,maspodeserqueonsejabaixoparaalgumascategorias,gerandoerronaestimativadastaxas3– Sensibilidadeseelasticidadessãomuitosensíveisàduraçãodecadacategoria

Dinâmica descrita por uma equação integral (modelo contínuo):

Função de distribuição, que é uma variável contínua (x) que descreve o tamanho do indivíduo no tempo t, e que substitui o vetor do tamanho populacional (nt).

Kernel de projeção que substitui a matriz A K(y, x) = P(y, x) + F(y, x).

P(y, x) é a probabilidade de sobrevivência e de crescimento do estado x para y

F(y, x) é a taxa de produção de indivíduosdo estado y por indivíduo do estado x

nt+1 = A nt

Ellner & Rees 2006

Dinâmica descrita por um modelo matricial (modelo discreto):

LeUsãoosvaloresdemenoremaiortamanhodosind.

O kernel de projeção K(y, x) é constituído de regressões que estimam as taxas de sobrevivência, crescimento e fecundidade, em função do tamanho do indivíduo.

Probabilidadedesobrevivênciaereprodução:- Regressãologística(GLM– binomial)

Taxadecrescimentoedeproduçãodesementes:- Regressãolinearouquadrática(GLM– gaussiana)

• OsIPMs podemserconstruídoscomdiferentesvariáveisdeestadox

Exemplos:- Altura- Diâmetronaalturadosolo(DAS)- Idade- Volumedemadeira- Tamanhodacopa- Sexo(masculinoefeminino)

• Podemserutilizadascombinaçõesdessasvariáveis

• CombinaçõesdevariáveisdeestadoeestádiosontogenéticosPlântula(indivíduoscomcotilédone)x=DAS

• IPMs permitemdescreverciclosdevidacomplexosdeformamaissimplificadadoqueMPMs

Onopordum iliricum

• Herbáceamonocárpica(até7anos)

• Caulepodeatingir2mdealtura

• NativadaEuropa

• Areproduçãoésomentesexuada

• Amostragemde1987a1992(1144ind.)

• Taxasdemográficasdependemdotamanhoeidadedosindivíduos

Ellner & Rees 2006The American Naturalist 167:410-428

Modelocomplexo

x– áreadarosetaa– idadeq– qualidadedoindivíduo

Regressõesutilizadasparaconstruirokernel deprojeção

Aqualidade(q)quantificaavariabilidadeentreindivíduos,querefletediferençasnomicrohábitat,comopresençadecompetidores,condiçõesabióticas,diferençasgenéticas,etc.

Crescimento Fecundidade

Distribuiçãodotamanhodasplântulas

Sobrevivênciaemfunçãodotamanhoeidadedasplantas

DistribuiçãoGaussianacommédia=1,06evariância=3,37

Função de distribuição (x) que descreve a proporção de indivíduos do tamanho x, idade a e qualidade q no tempo t.

ProjetarotamanhopopulacionalnofuturousandooIPM:

Kernel de projeção

ConstruçãodoKernel deprojeçãoK(y,x)=P(y,x)+F(y,x)

CálculodoP(y,x),queéaprobabilidade desobrevivência edecrescimento doestadoxparay:

Probabilidadedenãoreproduzir

Seoind.reproduzirelemorre!

ConstruçãodoKernel deprojeçãoK(y,x)=P(y,x)+F(y,x)

CálculodoF(y,x),queéataxadeproduçãodeindivíduosdoestadoyporindivíduodoestadox:

Proporçãodeplântulasnaclassedequalidadej

Númerodeplântulasproduzidasporreprodutivodaidadea,tamanhoxeclassedequalidadeknoanot.

S(x,a,k)=pefn(x)pf(x,a)s(x,a,qk)

probabilidadedeestabelecimentodasplântulas(pe =0,025)

Númerodeplântulasproduzidasporreprodutivo

Probabilidadedereproduzir

Implementandookernel

• Aoinvésderesolveraequaçãointegral,podemosgerarumamatrizcomcategorizaçãofina(reduzirotamanhodopixel)

• Midpoint rule – aamplitudedostamanhos(LaU)dosind.serádivididaemmcategoriasdeamplitudeh

h=(U-L)/m

• médefinidopelousuário

• AmatrizK(oukernel)éconstruídausandoasregressõesdecrescimento,sobrevivênciaefecundidade

• CalculartodososparâmetrosdeumMPMnormal(lambda,estruturaestável,valorreprodutivo,sensibilidade,elasticidade,LTRE,etc).

ImplementandooIPM

Ovalorreprodutivoaumentacomotamanho,poisind.maiorespossuemmaioratividadereprodutiva,masdiminuicomaidade,poisosind.morremapósareprodução.

2variáveisdeestado:tamanhoeidade

Elasticidadedelambda

Sobrevivênciaecrescimento75%

Elasticidadedelambda

Reprodução=25%

IncorporandovariáveisambientaisaoIPM

Objetivodoestudo:Quaissãoosefeitosdasvariáveisclimáticasnastaxasdemográficas?

U.S.Sheep Experiment Station emIdaho,USA

Pantógrafousadoparamapearacoberturadosind.de3spp.em26parcelasde1x1mde1926a1956.Dadosclimáticosobtidosnaestaçãoclimatológicadentrodaáreadeestudo

Regressõesentrevariáveisclimáticasesobrevivência/crescimentoparacadaespécie

LTRE(variaçãodolambdaentreanos)

• OlambdadeH.comata eA.tripartita sãomuitoinfluenciadospelascondiçõesclimáticas,queinfluenciamasobrevivênciaecrescimentodosinds.

• H.comata: Atemperaturaeprecipitaçãonaprimaverainfluenciamnegativamenteolambda,enquantoqueaprecipitaçãoinfluenciapositivamenteolambda

• A.tripartita:Precipitaçãonoinvernoetemperaturanoverãoinfluenciampositivamenteolambda

ComparandopopulaçõescomIPMs

Maieta guianensis

Crematogaster laevis

Pheidole minutula

• Arbustodesobosque,comalturadeaté1,5m• Produzdomáceas nasfolhas• Plantasadultaspossuemumacolôniadeapenas

umaespéciedeformiga

• Resultadosdetrabalhosprévios:1– PlantascomcolôniasdeC.laevis sãomenoresdoqueascolonizadasporP.minutula2– Plantassemcolôniassãoseveramentedesfolhadasepossuemaltastaxasdemortalidade

• Hipótesestestadas:1– PopulaçõescontendoplantascolonizadasporP.minutula possuemlambdamaiorquepopulaçõescolonizadasporC.laevis.2– Populaçõesquealternamaespéciedeformigacolonizadoraterãovalorintermediáriodelambda.

• Métodos:- 498plantasamostradasnototal- 42colonizadasporC.laevis- 398porP.minutula- 58quealternaramaespéciedeformiga

Resultadosdoestudo

Ahipótesefoiparcialmenteconfirmada,poisolambdadapopulaçãocomP.minutula foimaiorqueC.laevis.

ResultadodaLTRE:Adiferençanolambdafoiprincipalmentecausadapormenorpermanênciadeindivíduosdetamanhoentre0.5e0.9emC.laevisdoqueemP.minutula

IPMvs MPM

5categorias

IPMvs MPM

AelasticidadecalculadopeloIPMgeralmentetemresultadomuitodiferentedaelasticidadecalculadapeloMPM,poisaelasticidadeémuitoinfluenciadapelotempoqueosind.permanecemnaclasse.NoMPMasclassessãodeterminadasarbitrariamente.

IPMvs MPM

IPMfacilitaousodemodelosnão-lineares

Dahlgren etal2011.Ecology 92:1181-1187

ModelosSpline sãoconstituídosporregressõespolinomiaispiecewise,quesãoajustadasentrepontosdeligação(knots).

Legenda:Linear– linhapretasólidaPolinomial– linhacinzatracejadaSpline – linhacinzasólida

IPMvs MPM

• Senãoháestádiosontogenéticosbemdefinidos,oIPMtendeagerarresultadosmaisprecisosqueoMPM

• Seociclodevidaémuitocomplexo,oIPMémaisfácildesemimplementadoqueoMPM

• SeoNébaixo(menosde100ind.porestádio),oIPMtendeagerarresultadosmaisprecisosqueoMPM

• Seháumestádiocomlongaduração,oIPMtendeagerarresultadosmaisprecisosdesensibilidadeeelasticidadequeoMPM

• Relaçõesnão-linearesentretamanhodoind.etaxasdemográficassãomodeladasmaisfacilmentenoIPM(polinomialespline)quenoMPM,aumentandoaprecisãodosresultados

• OMPMémaissimplesqueoIPMeseelegerarresultadossatisfatórios,dentrodaprecisãodesejada,émelhorusaroMPMqueoIPM