Aula Modelos de Projeção Integral¡bitat, como presença de competidores, condições abióticas,...
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AulaModelosdeProjeçãoIntegral
MauricioBonesso [email protected]ós-doutorado
LaboratóriodeEcologiadeFragmentosFlorestaisUniversidadeFederaldeAlfenas– UNIFAL/MG
IPMs – ModelosdeProjeçãoIntegral
• Nosmodelosmatriciais(MPMs)apopulaçãoédivididaemcategorias(tamanho,idadeouestádioontogenéticos)
• IPMs – evitaascategoriaseusamodelosderegressãoqueavaliamoefeitodotamanho/idadenosvaloresdastaxasdemográficas
• ProblemasdosMPMs (definiçãoarbitráriadosestádiosouclasses):1– Podeincluirindivíduosmuitodiferentesdentrodeumamesmacategoria,quegeraerronaestimativadastaxas2– Aumentaronúmerodecategoriaspodeminimizaressaheterogeneidade,maspodeserqueonsejabaixoparaalgumascategorias,gerandoerronaestimativadastaxas3– Sensibilidadeseelasticidadessãomuitosensíveisàduraçãodecadacategoria
Dinâmica descrita por uma equação integral (modelo contínuo):
Função de distribuição, que é uma variável contínua (x) que descreve o tamanho do indivíduo no tempo t, e que substitui o vetor do tamanho populacional (nt).
Kernel de projeção que substitui a matriz A K(y, x) = P(y, x) + F(y, x).
P(y, x) é a probabilidade de sobrevivência e de crescimento do estado x para y
F(y, x) é a taxa de produção de indivíduosdo estado y por indivíduo do estado x
nt+1 = A nt
Ellner & Rees 2006
Dinâmica descrita por um modelo matricial (modelo discreto):
LeUsãoosvaloresdemenoremaiortamanhodosind.
O kernel de projeção K(y, x) é constituído de regressões que estimam as taxas de sobrevivência, crescimento e fecundidade, em função do tamanho do indivíduo.
Probabilidadedesobrevivênciaereprodução:- Regressãologística(GLM– binomial)
Taxadecrescimentoedeproduçãodesementes:- Regressãolinearouquadrática(GLM– gaussiana)
• OsIPMs podemserconstruídoscomdiferentesvariáveisdeestadox
Exemplos:- Altura- Diâmetronaalturadosolo(DAS)- Idade- Volumedemadeira- Tamanhodacopa- Sexo(masculinoefeminino)
• Podemserutilizadascombinaçõesdessasvariáveis
• CombinaçõesdevariáveisdeestadoeestádiosontogenéticosPlântula(indivíduoscomcotilédone)x=DAS
• IPMs permitemdescreverciclosdevidacomplexosdeformamaissimplificadadoqueMPMs
Onopordum iliricum
• Herbáceamonocárpica(até7anos)
• Caulepodeatingir2mdealtura
• NativadaEuropa
• Areproduçãoésomentesexuada
• Amostragemde1987a1992(1144ind.)
• Taxasdemográficasdependemdotamanhoeidadedosindivíduos
Ellner & Rees 2006The American Naturalist 167:410-428
Modelocomplexo
x– áreadarosetaa– idadeq– qualidadedoindivíduo
Regressõesutilizadasparaconstruirokernel deprojeção
Aqualidade(q)quantificaavariabilidadeentreindivíduos,querefletediferençasnomicrohábitat,comopresençadecompetidores,condiçõesabióticas,diferençasgenéticas,etc.
Crescimento Fecundidade
Distribuiçãodotamanhodasplântulas
Sobrevivênciaemfunçãodotamanhoeidadedasplantas
DistribuiçãoGaussianacommédia=1,06evariância=3,37
Função de distribuição (x) que descreve a proporção de indivíduos do tamanho x, idade a e qualidade q no tempo t.
ProjetarotamanhopopulacionalnofuturousandooIPM:
Kernel de projeção
ConstruçãodoKernel deprojeçãoK(y,x)=P(y,x)+F(y,x)
CálculodoP(y,x),queéaprobabilidade desobrevivência edecrescimento doestadoxparay:
Probabilidadedenãoreproduzir
Seoind.reproduzirelemorre!
ConstruçãodoKernel deprojeçãoK(y,x)=P(y,x)+F(y,x)
CálculodoF(y,x),queéataxadeproduçãodeindivíduosdoestadoyporindivíduodoestadox:
Proporçãodeplântulasnaclassedequalidadej
Númerodeplântulasproduzidasporreprodutivodaidadea,tamanhoxeclassedequalidadeknoanot.
S(x,a,k)=pefn(x)pf(x,a)s(x,a,qk)
probabilidadedeestabelecimentodasplântulas(pe =0,025)
Númerodeplântulasproduzidasporreprodutivo
Probabilidadedereproduzir
Implementandookernel
• Aoinvésderesolveraequaçãointegral,podemosgerarumamatrizcomcategorizaçãofina(reduzirotamanhodopixel)
• Midpoint rule – aamplitudedostamanhos(LaU)dosind.serádivididaemmcategoriasdeamplitudeh
h=(U-L)/m
• médefinidopelousuário
• AmatrizK(oukernel)éconstruídausandoasregressõesdecrescimento,sobrevivênciaefecundidade
• CalculartodososparâmetrosdeumMPMnormal(lambda,estruturaestável,valorreprodutivo,sensibilidade,elasticidade,LTRE,etc).
ImplementandooIPM
Ovalorreprodutivoaumentacomotamanho,poisind.maiorespossuemmaioratividadereprodutiva,masdiminuicomaidade,poisosind.morremapósareprodução.
2variáveisdeestado:tamanhoeidade
Elasticidadedelambda
Sobrevivênciaecrescimento75%
Elasticidadedelambda
Reprodução=25%
IncorporandovariáveisambientaisaoIPM
Objetivodoestudo:Quaissãoosefeitosdasvariáveisclimáticasnastaxasdemográficas?
U.S.Sheep Experiment Station emIdaho,USA
Pantógrafousadoparamapearacoberturadosind.de3spp.em26parcelasde1x1mde1926a1956.Dadosclimáticosobtidosnaestaçãoclimatológicadentrodaáreadeestudo
Regressõesentrevariáveisclimáticasesobrevivência/crescimentoparacadaespécie
LTRE(variaçãodolambdaentreanos)
• OlambdadeH.comata eA.tripartita sãomuitoinfluenciadospelascondiçõesclimáticas,queinfluenciamasobrevivênciaecrescimentodosinds.
• H.comata: Atemperaturaeprecipitaçãonaprimaverainfluenciamnegativamenteolambda,enquantoqueaprecipitaçãoinfluenciapositivamenteolambda
• A.tripartita:Precipitaçãonoinvernoetemperaturanoverãoinfluenciampositivamenteolambda
ComparandopopulaçõescomIPMs
Maieta guianensis
Crematogaster laevis
Pheidole minutula
• Arbustodesobosque,comalturadeaté1,5m• Produzdomáceas nasfolhas• Plantasadultaspossuemumacolôniadeapenas
umaespéciedeformiga
• Resultadosdetrabalhosprévios:1– PlantascomcolôniasdeC.laevis sãomenoresdoqueascolonizadasporP.minutula2– Plantassemcolôniassãoseveramentedesfolhadasepossuemaltastaxasdemortalidade
• Hipótesestestadas:1– PopulaçõescontendoplantascolonizadasporP.minutula possuemlambdamaiorquepopulaçõescolonizadasporC.laevis.2– Populaçõesquealternamaespéciedeformigacolonizadoraterãovalorintermediáriodelambda.
• Métodos:- 498plantasamostradasnototal- 42colonizadasporC.laevis- 398porP.minutula- 58quealternaramaespéciedeformiga
Resultadosdoestudo
Ahipótesefoiparcialmenteconfirmada,poisolambdadapopulaçãocomP.minutula foimaiorqueC.laevis.
ResultadodaLTRE:Adiferençanolambdafoiprincipalmentecausadapormenorpermanênciadeindivíduosdetamanhoentre0.5e0.9emC.laevisdoqueemP.minutula
IPMvs MPM
5categorias
IPMvs MPM
AelasticidadecalculadopeloIPMgeralmentetemresultadomuitodiferentedaelasticidadecalculadapeloMPM,poisaelasticidadeémuitoinfluenciadapelotempoqueosind.permanecemnaclasse.NoMPMasclassessãodeterminadasarbitrariamente.
IPMvs MPM
IPMfacilitaousodemodelosnão-lineares
Dahlgren etal2011.Ecology 92:1181-1187
ModelosSpline sãoconstituídosporregressõespolinomiaispiecewise,quesãoajustadasentrepontosdeligação(knots).
Legenda:Linear– linhapretasólidaPolinomial– linhacinzatracejadaSpline – linhacinzasólida
IPMvs MPM
• Senãoháestádiosontogenéticosbemdefinidos,oIPMtendeagerarresultadosmaisprecisosqueoMPM
• Seociclodevidaémuitocomplexo,oIPMémaisfácildesemimplementadoqueoMPM
• SeoNébaixo(menosde100ind.porestádio),oIPMtendeagerarresultadosmaisprecisosqueoMPM
• Seháumestádiocomlongaduração,oIPMtendeagerarresultadosmaisprecisosdesensibilidadeeelasticidadequeoMPM
• Relaçõesnão-linearesentretamanhodoind.etaxasdemográficassãomodeladasmaisfacilmentenoIPM(polinomialespline)quenoMPM,aumentandoaprecisãodosresultados
• OMPMémaissimplesqueoIPMeseelegerarresultadossatisfatórios,dentrodaprecisãodesejada,émelhorusaroMPMqueoIPM