ZOOLOGIA DE VERTEBRADOSCURSO: Ciências Biológicas

3º Ano –2º semestre

Professores Responsáveis:Virgínia Sanches Uieda (Integral) e Wilson Uieda (Noturno)

Departamento de Zoologia - IB/UNESP/Botucatu

Aves: Diversidade e Caracteres Gerais(Ministrante: Profa. Dra. Virginia S. Uieda)

2ª AulaI – Origem e EvoluçãoII – Evolução do vôoIII – Sistema sensorialV – Comportamento social e reproduçãoV – Migração

1ª Aula

I – DiversidadeII – Especializações para o vôoIII – Hábitos de vida – pés e bico

I – Diversidade de Aves

Era Mesozóica:• Período Triássico(245 ma) –

aparecimento dos 1º mamíferos verdadeiros

• Período Jurássico(208 ma) –aparecimento das 1ª aves

O registro fóssil das aves começa com o Archaeopteryxem sedimentos do Jurássico, na Alemanha

(com penas típicas de aves voadoras).

I – Diversidade de Aves

Era Mesozóica:• Período Cretáceo(144 ma) –

extinção de aves arcaicas e 1ª irradiação das verdadeiras aves voadoras – maioria de aves aquáticas (Charadriiformes, como gaivotas, e Procellariiformes, como albatroz, podem ser seguidas até o Cretáceo).

Era Cenozóica:• Período Terciário (65 ma) -2ª

irradiação – aves bastante diversificadas (poucas famílias de aves aquáticas adicionais, maioria Passeriformes).

Cerca de 9.000 espécies, divididas em duas Superordens(baseado na estrutura do palato)

Superordem Palaeognathae•Ratitas = aves que não voam•5 ordens de distribuição restrita

KiwiNova Zelândia

AvestruzÁfrica

EmuAustrália

I – Diversidade de Aves

Superordem Palaeognathae(Ratitas - aves que não voam)

Cinco Ordens de distribuição restrita• Ordem Tinamiformes – 47 spp.

(macucos, codornas, inambus) – Américas Central e do Sul• Ordem Rheiformes – 2 spp.

(emas) – América do Sul• Ordem Struthioniformes – 1 sp.

(avestruzes) - África• Ordem Casuariiformes - 2 spp.

(emus, casuares) – Austrália, Nova Guiné• Ordem Dinornithiformes – 3 spp.

(kiwis, moas) – Nova Zelândia

Neognathae•23 ordens•Ampla distribuição•Diferentes adaptações

Algumas são aves terrícolas, mas que não perderam a capacidade de vôo:•Pernas compridas•Redução do dedo oponível •Redução da cauda (naquelas que voam pouco) Seriema

Quero-quero

I – Diversidade de Aves

Zabelê

• Ordem Podicipediformes – 21 spp.(mergulhão) – Ampla distribuição

• Ordem Sphenisciformes - 17 spp.(pingüim) – oceanos do Hemisfério Sul

• Ordem Procelariiformes – 115 spp.(albatroz, bobo, pardela) – todos os oceanos –Ampla distribuição

• Ordem Pelecaniformes – 67 spp.(atobá, biguá, pelicano, fragata) –marinhos – Ampla distribuição

• Ordem Anseriformes – 161 spp.

(anhuma, tachã, pato) – Ampla distribuição

• Ordem Phoenicopteriformes– 5 spp.

(flamingo) – Ampla distribuição, exceto Austrália

• Ordem Ciconiiformes – 120 spp.

(garça, cegonha, colhereiro, socó) – Ampla distribuição

• Ordem Charadriiformes – 366 spp.

(batuíra, maçarico, gaivota) – Ampla distribuição

• Ordem Coraciiformes – 218 spp.

(martim pescador) – Ampla distribuição

Aquáticas

Superordem Neognathae

• Ordem Falconiformes – 311 spp.

(gavião, águia, falcão, condor) – Ampla distribuição

• Ordem Strigiformes – 186 spp.

(coruja) – Ampla distribuição

Rapina

• Ordem Galliformes – 258 spp.

(mutum, jacu, galinha d’Angola, peru, faisão) – Ampla distribuição

• Ordem Gruiformes – 213 spp.

(saracura, seriema, grou) – algumas famílias endêmicas

• Ordem Gaviiformes – 5 spp.

(loon) – América do Norte e Eurásia

• Ordem Columbiformes – 310 spp.

(rola, pombo, dodo) – Ampla distribuição

• Ordem Psittaciformes – 358 spp.

(papagaio) – Pantropical e Austrália

• Ordem Cuculiformes – 143 spp.

(cuco, anu, cigana) - Ampla distribuição

Terrícola/Arborícola

• Ordem Caprimulgiformes – 113 spp. – (bacurau, curiango, urutau, guacharo) – Ampla distribuição

• Ordem Apodiformes – 422 spp.– (andorinhão, beija-flor) – Ampla distribuição

• Ordem Trogoniformes – 39 spp.– (surucuá, quetzal) – Pantropical, exceto Australia

• Ordem Coliiformes - 6 spp.(“mouse bird” ) - África

• Ordem Piciformes– 410 spp. (tucano, pica-pau) – Ampla distribuição

• Ordem Passeriformes – 5400 spp.maior grupo pássaros - Pantropical

Terrícola/Arborícola

Aves canoras

O vôo impõe um limite máximo ao tamanho das aves.

Cálculos do tamanho máximo sugerem 12 kg e este cálculo corresponde bem às massas corpóreas das aves observadas.� cisne = 12 e 17 kg� condor-gigante (extinto) - maior ave voadora que existiu = 20 kg� maior ave atual que não voa - avestruz = 150 kg� maior ave conhecida (extinta) - ave-elefante = 450 kg

Ainda assim não se aproximam do peso dos mamíferos(elefante africano = 5.000 kg; baleia = 135.000 kg)

A adaptação ao vôo impôs certa uniformidade na estrutura básica e na fisiologia de todas as aves

II – Especializações para o vôo

2.1.Penas e vôo2.2.Asas e vôo2.3.Estrutura e Fisiologia

a) Esqueletob) Músculosc) Respiraçãod) Alimentaçãoe) Excreçãof) Circulação

A adaptação ao vôo impôs certa uniformidade na estrutura básica e na fisiologia de todas as aves

II – Especializações para o vôo

2.1.Penas e VôoFormação das penas• reentrâncias ou folículos na pele• escamas córneas modificadas • escamas córneas nos pés, pernas e bico• realiza uma muda por ano num processo gradual

Composição das penas• beta-queratina (90%)• lipídeos (1%)• água (8%)• proteínas e pigmentos (1%)

Penas e VôoArranjo das penas• em regiões (pterilas), separadas por aptérias (áreas de pele sem penas)• distribuição uniforme das penas nas ratitas e pingüins.

Penas e VôoFunções das penas• vôo• isolamento térmico• flutuação• camuflagem• exibição

Penas e VôoEstrutura• cálamo– base implantada no folículo• raque – eixo central• barbase bárbulas – ramificações laterais• bárbulas com ganchos (hâmulus)• vexilo

As aves realinham as bárbulas deslizando sobre elas seu bico levemente entreaberto.

Penas e VôoTipos de penas– Penas de vôo• vexilo bem desenvolvido• textura penácea• rêmiges– asa• rectrizes – cauda

Tipos de penas- Penas de contorno• Parte proximal - textura plumácea• Parte distal - textura penácea

Penas e VôoTipos de penas– Semiplumas• raque grande• vexilo plumáceo• sob as de contorno• isolante térmico

Tipos de penas- Plumas• textura plumácea• isolamento térmico• penas do recém-nascido• plumas de pó (garças)

Penas e VôoTipos de penas– Filoplumas• finas, capilares• poucas barbas e bárbulas na ponta• com terminações nervosas• informações sobre posição das penas de contorno

Tipos de penas- Cerdas• raque rígida (com melanina)• base do bico, ao redor dos olhos• protege narinas e olhos• órgão sensorial tátil• auxílio na captura aérea

2.2.Asas e VôoFuncionam como aerofólio:• rêmiges primárias - inseridas nos ossos da mão= propulsão

de movimento para frente• rêmiges secundárias- inseridas nos ossos do antebraço=

ascensãoou sustentação

Asas e Vôo

Tipos de vôo:• planado - aproveita correntes ascendentes de ar• batido - desempenho automático, não aprendido, que se

aprimora com a prática – bastante complexo.

O tamanho e o formato da asa e dos segmentos esqueléticos (braço, antebraço e mão) influenciam as características do vôo:

Albatroz planador de altitude –antebraçolongo com muitas rêmiges secundárias

Fragata com vôos potentes e planados – mão e antebraço proporcionais.

Tamanho dos segmentos

Beija-flor batidas rápidas e potentes das rêmiges primárias –ossos da mão mais longos

Formato das asas

Longas e estreitasPlaneio em altitude dinâmico

Elípticas, curtas e arqueadasVôo lento-aves florestas

Ponta afiladaAlta velocidade-migradoras

Arqueada, com fendas profundasPlaneio em altitude estático

2.3.Estrutura e FisiologiaModificações relacionadas com redução

no peso e alto metabolismoa) Esqueletob) Músculosc) Respiraçãod) Alimentaçãoe) Excreçãof) Circulação

Adaptação ao vôo impôs certa uniformidade na estrutura e na

fisiologia de todas as aves

1

2

3

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Esqueleto1. coluna vertebral rígida - ponto de

apoio para a ação das asas e da cintura pélvica

2. esternoexpandido em quilha – para acomodar os músculos do vôo

3. ossos da mão modificados– para sustentar as penas da asa

4. pescoço longo– cabeça e pescoço muito móveis – ajeitar e lubrificar as penas

5. crânio – grande tamanho da caixa craniana e órbitas (cérebro grande e visão importante)

6. vértebras caudais– pigóstilo para sustentação das penas da cauda

Úmero

Ossos pneumáticosocos e cheios de ar, presentes

no crânio, esterno, cintura escapular e úmero

LEVEZA

Músculos

Principais músculos do vôo:• grande peitoral

• supracoracóideo

MúsculosAves corredoras e voadoras apresentam diferenças no

volume relativo dos músculos das pernas e do vôo

AVES Músculos vôo Músculos pernasFortes voadoras (beija-flor, andorinha)

30% 2%

Predadoras (gavião, coruja) 20% 10%Nadadoras (patos, mergulhões) % = % =Terrícolas (saracura) % < % >

Músculo escuro– com mioglobina - alto metabolismo aeróbico

Músculo branco– sem mioglobina – baixo metabolismo aeróbico

Respiração•Pulmão pequeno e compacto•Ventilado por movimento das costelas e do esterno•Conectado aos sacos aéreos

Sacos aéreos:•Maior volume de ar•Maior leveza•Termorregulação

•Sistema de contra-corrente (maior eficiência respiratória)

Respiração

VOCALIZAÇÃO – 2ªfunção do sistema respiratório� Siringe na base da traquéia, onde os brônquios bifurcam-se

� Anéis cartilaginosos modificados e circundados por músculos

� pássaros canoros = 5 a 9 pares

� papagaios = 3 pares

� falcões = 2 pares

� maioria = 1 par

� urubus, cegonhas, ratitas, pelicanos = nenhum par

Respiração

Modificações associadas à ausência de dentes:1. Língua longa – captura de alimento2. Papo– armazenamento temporário (granívoras, carnívoras)3. Proventrículo – estômago glandular4. Moela – estômago mecânico5. Intestino – muitas vilosidades6. Glândulas salivares –deglutição

1

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3

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5

Alimentação

•excreta ácido úrico – urina sólida•sem bexiga urinária(maior leveza) – absorção de água nos túbulos renais (em maior número) e na cloaca•com glândulas secretoras de sal

Excreção

Diapsida(Squamata, Crocodylia, Aves)

Uricotélicos

Circulação• Coração– dois átrios e dois ventrículos (completa separação

do sangue arterial e venoso)• Sangue flui em série nos circuitos sistêmico e pulmonar.

A especialização dos membros anteriores em asas descartou qualquer possibilidade de seu uso na captura

de presas. Assim, as aves concentraram seus mecanismos predatórios nos pés e nos bicos.

III – Hábitos de vida

3.1. Pés e modos de locomoçãoAs aves se especializaram nas seguintes formas de locomoção:• marcha bípedeou nataçãocom os membros posteriores• vôocom os membros anteriores.

(1) Andar e correr• adaptações cursoriais semelhantes à dos quadrúpedes• pernas fortes• aumento progressivo no comprimento dos membros posteriores• redução do número de dedos

Modos de Locomoção nas Aves

Avestruz2 artelhos

Ema3 artelhos

EmaA. do Sul

Aves terrícolas sem capacidade de vôo:•Pernas compridas e fortes•Redução nº dedos•Sem dedo oponível•Dedos grossos e retos•Esterno e cauda reduzidos

(2) Saltar• locomover-se por uma sucessão de pulos com os pés movendo-se juntos• locomoção podal encontrada principalmente em aves arborícolas que se empoleiram (Passeriformes).

Modos de Locomoção nas Aves

(3) Empoleirar - pés anisodáctilos• quatro artelhos livres, móveis• artelho posterior oposto aos demais (maioria dos Passeriformes)

(4) Escalar e empoleirar em superfícies verticais-pés zigodáctilos• dois artelhos anteriores opostos aos dois que se estendem para trás (papagaios, pica-paus)• podem escalar troncos de árvores ou outras superfícies verticais usando os pés, caudas, bico (raramente os membros anteriores – cigana jovem da América do Sul)

Modos de Locomoção nas Aves

Modos de Locomoção nas Aves(5) Nadar na superfície• corpo largo – maior estabilidade• plumagem densa – maior flutuabilidade e isolantetérmico• grande glândula uropigial –impermeabilizaçãoda penas• pés com membranasinterdigitais (3 ou 4 artelhos) ou lobos• pernas na parte posterior do corpo

Modos de Locomoção nas Aves(5) Mergulhar e nadar embaixo d’água

A transição de uma ave nadadora de superfície para uma de sub-superfície ocorreu de 2 formas:

• especialização maior dos membros posteriores já adaptados para a natação = pés propulsores

• modificação da asa para usá-la como nadadeira embaixo d’água = asas propulsoras

Modos de Locomoção nas Aves(5) Mergulhar e nadar embaixo d’água

Evolução paralela das aves

nadadoras e mergulhadoras do Hemisfério Sul e

Norte

Modos de Locomoção nas Aves(5) Mergulhar e nadar embaixo d’água

Outras modificações importantes:

• redução na flutuabilidade = menor volume de sacos aéreos, menos ossos pneumáticos, expele ar da plumagem antes de mergulhar, engole pequenas pedras como lastro (pingüim)• redução da circulação periférica, do ritmo cardíaco e da taxa metabólica enquanto estão submersas• músculoscapazes de tolerar altas taxas de dióxido de carbono, conseguem energia de metabolismo anaeróbico (mergulhos de 1 a 3 minutos, máximo 15 minutos).

BiguatingaPiscívora, com membranas entre

os dedos para natação

Aves que nadam e mergulham:Redução dos ossos pneumáticos,

sacos aéreos e impermeabilização das penas

Modos de Locomoção nas Aves(6) Andar sobre sedimentos – aves paludícolas• Andar em várias profundidades– diferentes comprimentos das pernas• Andar em vários sedimentos– lama, neve, areia, vegetação flutuante

Margem da águaSobre plantas

aquáticas

III – Hábitos de vida3.2. Bico e Hábitos alimentares• As modificações do bico e da língua estão, frequentemente, associadas a especializações alimentares.• A presença de bico córneono lugar de dentes não é exclusiva das aves (quelônios, dinossauros, pterosauros)• Grande diversidade de bicos somente entre as aves

Formato do bico

Diversificação nos hábitos

alimentares

• Insetívoras e comedoras de invertebrados terrestres• Carnívoras ou predadoras (répteis, aves e mamíferos)• Comedoras de peixes e invertebrados aquáticos• Filtradoras de água• Granívoras• Frugívoras• Pastadoras (folhas tenras)• Comedoras de pólen e néctar• Saprófagas

Diversificação nos hábitos alimentares

- especializações no formato do bico= longo e afiado, ganchos e serrilhas e lamelas filtradoras

Aves comedoras de peixes e invertebrados aquáticos

Longo e afiado

Ganchos e serrilhas

Achatado

Bolsa gutural

Com lamelas

- especializações no comportamento de captura= coleta aérea, coleta na superfície, mergulho, perseguição subaquática, alimentação bentônica

Aves comedoras de peixes e invertebrados aquáticos

1. Coleta aérea2. Coleta na superfície3. Mergulho4. Perseguição subaquática5. Alimentação bentônica

3

5

4

1

2

Diversificação nos hábitos alimentares

FiltradorBico achatado, com lamelas para filtrar Piscívoro

Bico longo e forte para fisgar

Ganso

Marreca Biguatinga

Martim-pescador

- captura insetos na folhagem= bico curto, fino e pontiagudo (Ex.: tico tico).- varredores aéreos= bico curto, ampla fenda bucal, cerdas ao redor da boca (Ex.: bacurau)- procuram em buracos e fendas= bico longo, fino e forte (Ex.: pica-pau)- 60% de todas as aves são insetívoras

Aves insetívoras

InsetívorosBico curto, forte

Pica-pauLíngua longa, com

farpas na ponta

Beija-florComplementa a dieta com

insetos

PapagaioNectarívoro

Bico longo e fino

Frango´d’água

Diversificação nos hábitos alimentares

Aves carnívoras

- para matar a presa = bico pesado e pontiagudo (Ex.: corvo)- para arrancar pedaços = bico pesado e curvo (Ex.: gavião) –usam as garras para matar as presas- dente tomialem falcões (Falco) = para quebrar o pescoço (projeção afiada da maxila superior que se encaixa em um entalhe na maxila inferior)- caçadoras aéreas= diurnas (visão) ou noturnas (audição e visão)- cursoras terrestres= forrageadores ativos em áreas abertas

CarnívorosBico forte, parte superior curva

Aves de rapinaDedos com

garras grandes e fortes para

agarrar e segurarBico para dilacerar

Coruja

Gavião

Diversificação nos hábitos alimentares

Aves granívoras

- quebra a casca movimentando a maxila inferior para frente e para trás- quebra a casca pressionando a semente com a maxila inferior contra o palato- abrem sementes de coníferas com o bico de pontas cruzadas- todas usam a língua para remover o conteúdo- importantes agentes dispersores

Papagaio

GranívoroBico curto, forte, largo

e curvo nas pontas para quebrar

sementes

Papagaio

Arara

Diversificação nos hábitos alimentares