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04/10/2011
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FISIOLOGIA DA
AUDIÇÃOProfa. Geanne Matos de Andrade
Depto de Fisiologia e Farmacologia
AUDIÇÃO
• Modalidade sensorial que permite aos animaise ao homen perceber sons
• Som é a pertubação vibratória do ambiente
– Intensidade(0 a 120 dB)
– Frequência (20 a 20.000Hz)
O som é produzido pela vibração de objetos sólidos que põem em movimento as partículas do ar circundante. Criam-se regiões de compressão e rarefação das partículas, que se deslocam para fora
como superfícies esféricas de raios crescentes.
Nas ondas transversais as partículas vibram em direção perpendicular à sua propagação (A), enquanto nas ondas longitudinais, vibração e propagação têm a mesma direção (B).
Os tons puros são ondas senoidais. Neste experimento imaginário, mede-se a densidade de partículas em um ponto fixo durante algum tempo (A). Verifica-se que a densidade naquele ponto varia no tempo de acordo com uma curva senoidal. Depois (B) mede-se a densidade em três pontos diferentes, simultaneamente. Encontram-se as mesmas curvas em todos os pontos, mas um pouco deslocadas uma em relação à outra.
Amplitude (A) é diferente de frequência. Enquanto a primeira permite determinar a quantidade de energia (E) contida na onda sonora em cada ponto do ciclo (A1 < A2, logo E1 < E2), a frequência
representa a quantidade de ciclos que ocorrem em um certo período de tempo.
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As ondas sonoras interagem, somando-se algebricamente. A representa a soma de duas ondas em coincidência de fase, produzindo uma onda resultante de maior amplitude e mesma frequência. B
representa um caso de oposição de fase, em que as duas ondas iguais que interagem se anulam. C mostra a resultante da interação de três ondas diferentes. É assim complexa a maioria dos sons que ouvimos.
As curvas mostram o limiar de audibilidade para uma população de indivíduos. Os níveis de intensidade sonora que os indivíduos são capazes de ouvir ficam acima de cada curva. O
grupo de indivíduos com melhor audição (1%) está representado pela curva cinza. As demais curvas representam cada uma delas uma maior proporção de pessoas na população. A curva cinza de cima
mostra o limiar para dor provocada por intensidades sonoras muito fortes.
Pode-se decompor matematicamente em ondas
senoidais simples a onda complexa produzida pelo som
de um instrumento musical como o clarinete. Neste caso,
haverá uma frequência fundamental característica de
um tom (dó, ré etc.), e uma composição de
harmônicos característica do instrumento.
Poluição sonora
Anatomia do Sistema Auditivo
• Orelha (ouvido) externa
• Orelha (ouvido) média
• Orelha (ouvido) interna
ORELHA EXTERNA
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ORELHA EXTERNA
• concentra e amplificaseletivamente as ondassonoras
• Localização do som(vertical)
ORELHA MÉDIA
ORELHA MÉDIA• Martelo – aderido ao tímpano num extremo
e à bigorna no outro
• Bigorna articula-se com a haste do estribo
• Base do estribo descansa sobre o labirintomembranoso na abertura da janela oval
• músc. estapédico liga o estribo à janela oval
• Músculo tensor do tímpano traciona o cabodo martelo- mantém a membrana timpânicatensa
• Tuba auditiva- mantém o arejamento das cavidades da orelha média . È importante o equilíbrio entre a pressão atmosférica e a do ar contido na cavidade timpânica.
Sistema ossicular- equilíbrio de impedância
• Impedância pode ser caracterizada como uma propagação de som de um meio (ar) para outro meio (água) com características diferentes.
• Sistema de alavanca aumenta a força do movimento 1,3 vezes
• A diferença de área entre a membrana timpânica(55mm2) e o estribo (3,2mm2) é de 17 vezes (17x 1,3= 22)
- Então a pressão sobre o líquido da cóclea é de 22 vezesmaior que a exercida pela onda sonora sobre a memb. timpânica.
- Na ausência do sistema ossicular e da memb. timpânicaa sensibilidade auditiva é 15 a 20 x menor.
ORELHA MÉDIA
Reflexo de atenuação do som:Contração do músculo estapédio (estribo) e do tensor do tímpano (martelo) – músculo tensor do tímpano traciona o martelo para dentro e o estapédico o estribo para fora- faz o sistemaossicular ficarrígido e diminui transmissão de sons de baixa frequencia(abaixo de 1.000 Hertz)- reduz a intensidade datransmissão do som por até 30-40db
• Funções:– Proteger a cóclea de vibrações lesivas por sons muito altos– Mascara sons de baixa frequência em ambientes ruidosos (diminui
ruídos)- Reduz a sensibilidade auditiva para a própria fala
ORELHA INTERNA
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CÓCLEA
(1) Orgão of Corti
(2) Escala timpânica
(3) Escala vestibular
(4) Gânglio Espiral
(5) Nervo Auditivp
CÓCLEA• Sistemade tubos enrolados: escalavestibular, escalamédia e
escala timpânica
• Escalas timpânica e vestibular – Perilinfa(ricaem Na+)
• Escala média – Endolinfa(líquido com alta concentração de K+) secretado pela estriavascular
• Membrana basilar: separaescala timpânica da escala média–ÓRGÃO DE CORTI
• Membrana basilar- 20 a 30.000 fibras basilares fixadas no modíolo (estruturaóssea central da cóclea)
Próxima a base- fibras curtas (0,04mm) e rijas- vibram com frequências elevadas
Próxima ao ápice- fibras longas (0,5mm) e flexíveis- vibramcom frequências baixas
Membrana basilar CÓCLEA
O órgão receptor da
audição é adaptado para canalizar as vibrações
sonoras em direção às
células receptoras no
ouvido interno, através
do ouvido externo e do ouvido médio (A), onde
existem estruturas que
vibram
proporcionalmente ao
som incidente: o tímpano, os ossículos e a
janela oval.
A cóclea (cortada em B
segundo o plano
mostrado em A) é a estrutura espiralada que
compõe o ouvido
interno e contém os
mecanorreceptores
auditivos, as fibras do nervo auditivo e outros
elementos. É nela que
ocorrem a transdução e
a codificação
audioneural. C mostra um corte da cóclea no
plano mostrado em B,
apresentando os dutos
(escalas) e as células
receptoras.
A cóclea, órgão receptor do
sistema auditivo, fica no labirinto (A), uma estrutura
membranosa incrustada no
osso temporal. O corte de
uma volta da cóclea (B)
mostra que ela é formada por canais ou escalas, e
que as células receptoras
ficam situadas entre duas
membranas (tectorial e
basilar). A maioria das fibras auditivas é aferente,
e seus somas ficam no
gânglio espiral. Visto de um
outro ângulo e em maior
ampliação (C), o nervo auditivo contém fibras
aferentes (em verde-
escuro) mas também fibras
eferentes (em roxo) que
inervam os receptores.
Órgão de Corti
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A. “Desenrolando” imaginariamente a cóclea,
fica mais fácil compreender o trajeto das
vibrações da perilinfa (setas) nas escalas,
resultantesdas vibrações provocadas
pelo som. B mostra um corte
transversal da cóclea, salientando no quadro o
órgão de Corti. C apresenta uma
ampliaçãodo pequeno quadro em B, mostrando a posição das células receptoras e das
fibras aferentes e eferentes.
Órgão de Corti ÓRGÃO DE CORTI
• Células ciliadas internas – 3.500 células medindo 12 μm de diâmetro
• Células ciliadas externas – 20.000 células medindo 8 μm de diâmetro
• Gânglio espiral- corpo celular no nervo coclear
O mecanismo de transdução audioneural ocorre nas células receptoras da cóclea, cuja estrutura é mostrada em A. Quando
ocorre a vibração da membrana basilar, os estereocílios são defletidos, ocorrendo despolarização ou hiperpolarização do receptor (B), segundo o sentido da deflexão. Sendo uma vibração, a deflexão dos estereocílios ocorre alternadamente para
um lado e para o outro, e essa alternância é acompanhada pelo potencial receptor, mostrado em C.
Transdução audioneural nas células ciliadas VIAS AUDITIVAS CENTRAIS
• Núcleos cocleares (bulbo) –sinapse com neurônios de 2ª ordem que passam principalmente para o lado oposto do tronco cerebral através do corpo trapezóide.
• Núcleo olivar superior (ponte)-
transmissão ipsilateral
• Coliculo inferior (mesencéfalo)
• Núcleo geniculado medial (tálamo)
• Córtex auditivo (A1)
Todos os níveis do SNC apresentam componentes
do sistema auditivo. A é uma vista dorsal do tronco
encefálico, do ângulo assinalado pela luneta no pequeno encéfalo acima.
No encéfalo estão também representados os planos
dos cortes (números circulados) mostrados em B. Tanto em A como em B,
os neurônios auditivos estão representados em
roxo e preto (os aferentes) e em vermelho (os
eferentes).
A posição das áreas
auditivas corticais no homem pode ser
visualizada na face lateral
do encéfalo (A), e mais
completamente se
removermos a parte superior dos hemisférios
(B) para revelar o assoalho
do sulco lateral (C). Através
de ressonância magnética
funcional a área A1 aparece (D) quando se
oferece estimulação sonora
a um indivíduo, que
provoca o aumento do
fluxo sanguíneo da região, resultante da atividade
neuronal. A reconstrução
por computador mostra os
focos de ativação bilateral
(em vermelho) no giro temporal superior de
ambos os hemisférios. As
vistas de C e D são
indicadas pela luneta em B.
W = área
de Wernicke.
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CÓRTEX AUDITIVO
• Córtex primário- A1 (plano supratemporal do giro temporal superior)
– Diretamente estimulado pelas projeções no corpo geniculado medial
• Córtex secundário (borda lateral do lobo temporal)– Excitado pelo córtex
primário
Estudos experimentais no
macaco (acima) têm permitido identificar
diferentes áreas no assoalho
do lobo temporal
(visualizado por meio de um
“corte” das regiões sobrepostas). A partir de A1,
essas áreas mostraram-se
fortemente interconectadas
(setas vermelhas). No córtex
humano (abaixo), os estudos não têm ainda precisão
comparável, mas pode
identificar-se a área 41 de
Brodmann como a região
auditiva primária (A1), 42 e 52 como o cinturão auditivo,
e 22 e talvez 38 como o
paracinturão.
SUBMODALIDADES DA PERCEPÇÃO AUDITIVA
• Discriminação da intensidade sonora(Amplitude onda)
• Discriminação de tons (frequencia da onda)
• Identificação dos timbres (análise espectral –decomposição das ondas)
• Localização espacial dos sons ( diferença de tempo/intensidade)
• Compreensãoda fala e sons complexos
Submodalidades auditivas
• Princípio da posiçãoLocal na membrana basilar onde ocorre
o estímulo – alta frequência- próximo à base da
cóclea
– baixa frequência- próximo ao ápice da cóclea
Há organização espacial das fibras nervosas na via coclear e em todo trajeto até o córtex
DETERMINAÇÃO DA FREQUÊNCIA SONORA (tonalidade do som)
PROPAGAÇÃO DAS VIBRAÇÕES NA CÓCLEA
• Frequências sonoras – padrões de vibração
• Sons de baixa frequência –ativam membrana basilarperto do ápice da cóclea
• Sons de alta frequência –ativam membrana basilarperto da base da cóclea
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A membrana basilar vibra a cada som que entra no ouvido (A), e vibra mais forte quando o som incidente é também mais forte (B). A cóclea está aqui representada como se estivesse desenrolada (pequeno detalhe em A). A relação de proporcionalidade entrea intensidade do som e a resposta dos axônios aferentes foi medidaexperimentalmente (C). Constatou-se que a frequência de PAs é maior(curva verde) para sons mais fortes.
A tonotopia representa
uma especialização da membrana basilar: os
sons mais graves fazem
vibrar o ápice (A), e os
mais agudos movimentam
a base (B). Na verdade, cada frequência faz vibrar
seletivamente um local da
membrana basilar. Desse
modo o sistema auditivo
discrimina (separa) os tons, mesmo os mais
agudos que não são
acompanhados pelo
princípio das salvas.
Experimentos de registro eletrofisiológico indicaram que as variações da frequência do potencial receptor das célulasestereociliadas da cóclea acompanham a frequência do som incidente (A). O mesmo ocorre com a frequência das salvas de PAs das fibras do nervo auditivo (B). Mas isso só é verdade para os tons graves e médios (entre 300 e 1.000 Hz). E os agudos?.
• Quanto mais alto o som– Maior a amplitude de vibração da membrana
basilar – maior a frequência de disparos na terminação nervosa
– Maior o número de células estimuladas– Algumas células só são estimuladas quando a
vibração da membrana basilar atinge intensidades elevadas.
– O ouvido pode detectar grandes variações na intensidade sonoras
Um aumento de 10 x na intensidade sonora é denominado 1 bel, um decibel representa um aumento verdadeiro na energia sonora de 1,26 vezes
A frequência que um jovem pode ouvir é de 20 a 20.000 Hertz (ciclos/s)
DETERMINAÇÃO DA INTENSIDADERelação do limiar de audição e do limiar de percepção
somestésica para o nível de energia sonora em cada frequência sonora
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Mapas Tonotópicos
Distribuição ordenada de neurôniosque respondem a uma determinadas
frequências audíveis
A organização tonotópica aplica-se a todo o sistema
auditivo, da membrana basilar às áreas corticais.
Em todas essas regiões se encontram mapas
tonotópicos, isto é, uma distribuição ordenada de
neurônios que respondem à série de frequências
audíveis. O detalhe acima mostra o mapa tonotópico
de A1. No exemplo,a cadeia de neurônios
ativada para o som que faz vibrar a membrana
basilar (abaixo) está representada em vermelho
em todos os estágios do sistema auditivo.
Quando um som complexo entra no ouvido, faz vibrar ao mesmo tempo diversas partes da membrana basilar, e assim ativa – em paralelo – as regiões tonotópicas correspondentes do sistema auditivo. O desenho mostra as regiões mais ativas em vermelho, e as menos ativas em cinza ao longo do sistema.
Mapa tonotópico parasons complexos
A. Um som que incide de lado atinge primeiro uma das orelhas e forma uma “sombra” atrás da cabeça. A outra orelha será atingida por reflexão da onda incidente nos objetos do ambiente próximo. B. Cada um dos neurônios do complexo olivar superior, indicados em C, apresenta disparo de PAs em maior frequência para certas diferenças de fase que resultam da diferença do tempo de chegada do som às duas orelhas.
Localização espacial
(horizontal) do som
Os neurônios do núcleo olivar superior lateral detectam diferenças de intensidade dos sons incidentes em cada orelha, com a intervenção de neurônios inibitórios do núcleo do corpo trapezóide (em vermelho). Este
mecanismo é mais eficiente para a localização espacial dos sons agudos.
Tipos de SurdezSurdez neural – lesões na cóclea ou no
nervo auditivo ou em circuitos
provenientes do ouvido para o SNC.
• Em idosos- (presbiacusia) para sons de altafrequência,
• Exposição excessiva e prolongada (trio elétrico,aviões a jato) – para sons de baixa frequência(mais intensos e prejudiciais ao órgão de Corti)
• Sensibilidade química do órgão de Corti(aminoglicosídios, cloranfenicol)- todas asfrequências.
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Audiograma do tipo de surdez neural da retina Tipos de Surdez
Surdez de condução– fibrose do ouvido
médio.
• Infecção repetida,
• Otosclerose (base do estribo fica
anquilosada)
Audiograma de surdez resultante de esclerose do ouvido médio