Post on 26-Jan-2019
Conceito GeraisGene: fragmento de DNA que pode ser
transcrito na síntese de proteínas.Locus (Loco): local, no cromossomo,
onde se encontra o gene.Alelos: genes que ocupam o mesmo locus
em cromossomos homólogos.Homólogos: cromossomos que possuem
genes para as mesmas características.
Conceito GeraisGenótipo: conjunto de genes de um indivíduo.
Fenótipo: características observáveis de uma espécie, que são determinadas por genes e que podem ser alteradas pelo ambiente.
Fenocópia: fenótipo modificado semelhante a um existente.
Gene Letal: com efeito mortal.
Conceitos GeraisGene Dominante: aquele que sempre que está presente se manifesta.
Gene Recessivo: aquele que só se manifesta na ausência do dominante.
Homozigoto ou Puro: indivíduo que apresenta alelos iguais para um ou mais caracteres.
Heterozigoto ou Híbrido: indivíduo que apresenta alelos diferentes para um ou mais caracteres.
Conceitos GeraisGenes Codominantes: os dois genes do par manifestam seu caráter.
Polialelia: mais de dois alelos para um mesmo caráter.
Pleiotropia: um par de genes determina vários caracteres.
Polimeria: vários pares de genes determinam um só caráter.
Epistasia: interação em que genes inibem a ação de outros não alelos.
Probabilidade em Genética
Regra do “E”Regra do “E”A probabilidade de dois ou mais eventos independentes ocorrerem simultaneamente é igual ao produto das probabilidades de ocorrerem separadamente.
Regra do “OU”Regra do “OU”A probabilidade de dois ou mais eventos mutuamente exclusivos ocorrerem é igual a soma das probabilidades de ocorrerem separadamente.
Probabilidade é a relação entre um ou mais eventos esperados e o número de eventos
possíveis.P = eventos
esperadoseventos possíveis
Genética MendelianaGregor Mendel (1822-1884), monge
austríaco, é considerado o “pai da genética”.
Desenvolveu seus trabalhos com plantas de ervilha (Pisun sativum) observando a transmissão hereditária de várias características.
Em 1865 publicou o artigo "Experiments with Plant Hybrids" que foi ignorado.
A partir de 1900 vários pesquisadores confirmaram seus resultados.
Suas duas leis ainda hoje são base para os estudos genéticos.
Genética MendelianaPor que ervilhas?Fácil cultivo em canteiros.Várias características contrastantes e de
fácil observação.Ciclo vital curto e grande número de
descendentes (sementes).Predomina reprodução por
autofecundação, portanto linhagens naturais são puras.
1a Lei de Mendel“Pureza dos Gametas”
“As características dos indivíduos são condicionadas por pares de fatores (genes), que se separam durante a formação dos gametas, indo apenas um fator do par para cada gameta”.
Monoibridismo com DominânciaHerança
condicionada por um par de alelos.
Dois fenótipos possíveis em F2.
Três genótipos possíveis em F2.Proporção fenotípica
3:1Proporção genotípica
1:2:1
Ex.: cor das sementes em ervilhas.
P amarelas x verdes
F1 100% amarelas
F1 amarelas x amarelas
F2 75% amarelas 25% verdes
VV vv
Vv
Vv Vv
VvVVvv
Monoibridismo sem DominânciaHerança condicionada
por um par de alelos.Três fenótipos possíveis
em F2.Três genótipos possíveis
em F2.Proporção fenotípica
1:2:1Proporção genotípica
1:2:1
Ex.: cor das flores em Maravilha.P vermelhas x brancas
F1 100% rosas
F1 rosas x rosas
F2 25% vermelhas50% rosas25% brancas
VV BB
VB
VB VBVVVBBB
Genes LetaisProvocam a morte ou não
desenvolvimento do embrião.Determinam um desvio nas
proporções fenotípicas esperadas, geralmente 2:1.
Aa
Aa
Aa
Aa
aaAA
Cruzamento-TesteUtilizado para se saber se um indivíduo com
fenótipo dominante é homozigoto ou heterozigoto.
Consiste em cruzar o indivíduo em questão com um indivíduo com fenótipo recessivo e analisar as proporções fenotípicas nos descendentes.
Obtendo-se 100% de indivíduos dominantes, o testado é, com certeza, homozigoto.
Obtendo-se 50% de dominantes e 50% de recessivos, então o testado é heterozigoto.
Quando é utilizado o genitor recessivo para o teste o processo é chamado de retrocruzamento ou back-cross.
QUESTÃO UFBA: Em 1854, Gregor Mendel iniciou um estudo com o objetivo de
entender as leis da hibridação das variedades vegetais. A escolha do seu material de trabalho foi influenciada por dois fatores: (1) a Morávia, na época, era uma região economicamente ativa graças ao bom desenvolvimento da horticultura; (2) como filho de camponeses, foi iniciado muito cedo nas artes da agricultura e da realização de enxertos. Para realizar os experimentos, ele utilizou variedades de ervilhas que havia cultivado no jardim do mosteiro.
Mendel apresentou os resultados de suas pesquisas pela primeira vez em duas conferências para a Sociedade de História Natural de Brno, em 1865. (...) Os textos das duas conferências foram publicados em 1866 na revista Relatórios dos Trabalhos da Sociedade Natural de Brno.
Eminentes cientistas assim se referem ao trabalho de Mendel: “um dos triunfos da mente humana” e “uma das obras-primas imortais do espírito humano” (Freeman, 1966), “um ato de suprema criatividade” (Olby, 1996), “uma das descobertas mais brilhantes de toda a história das ciências” (Mayr, 1982).
(CRUZ & SILVA. In: CIÊNCIA HOJE, p. 76)
CONTINUAÇÃO DA QUESTÃO Na história da Ciência, o trabalho de Mendel tem contribuições
inestimáveis, fundamentadas na: (01) realização de experimentos de hibridação, o que poderia
contribuir para o melhoramento de espécies vegetais em comunidade essencialmente agrícola.
(02) escolha de material biológico com sistema reprodutivo que inclui autofecundação, favorecendo a obtenção de linhagens puras para os cruzamentos parentais.
(04) efetivação de cruzamentos entre diferentes espécies de ervilhas para obtenção de descendência fértil por várias gerações.
(08) análise de características, cuja expressão se diluía na passagem de uma geração à outra pela fragilidade dos fatores hereditários.
(16) utilização de análise estatística aplicada a uma grande quantidade de dados coletados, obtendo proporções fenotípicas que sugeriram os princípios básicos da hereditariedade.
(32) aplicação de metodologia científica que garante a reprodutibilidade dos experimentos, revelando a confiabilidade dos estudos realizados.
(64) execução de um projeto de estudos de hereditariedade elaborado com base em conhecimento puramente teórico.
Alelos Múltiplos (Polialelia)Herança determinada por 3 ou mais alelos que
condicionam um só caráter, obedecendo os padrões mendelianos.
Cada indivíduo tem, no genótipo, apenas dois alelos, um de origem paterna e outro de origem materna.
Novos alelos surgem por mutações que provocam alterações na proteína original.
Alelos Múltiplos (Polialelia)Ex.: Cor da pelagem em coelhos.
4 alelosC selvagem (aguti).cch chinchila.ch himalaia.ca albino.
C > cch > ch > ca
C _
cch _ ch _
caca
FENÓTIPOS E GENÓTIPOS DE COELHOS
Genótipo Fenótipo C C, C cch, C ch, C c selvagem cch cch, cch ch, cch c chinchila ch ch, ch c himalaia c c albino
C > cch > ch > ca
SERÁ QUE RESOLVER ESTE PROBLEMA FAZ BEM PRA CABEÇA!!Tomemos a seguinte genealogia: um macho
chinchila, filho de fêmea albina, é cruzado com uma fêmea selvagem, e um dos descendentes é himalaia. Qual é a probabilidade de que esse macho, novamente cruzado com essa mesma fêmea, venha a ter filhotes chinchila?
fêmea albina (cc) X ? macho chinchila (cch c) X fêmea selvagem (C ch) filhote himalaia (ch c)
CALMA AI ESTÁ A RESPOSTA!!!O macho chinchila recebeu, de sua mãe, um gene c, com certeza, pois ela era albina. Seu genótipo é cch c. Cruzado com uma fêmea selvagem, esse macho gerou um descendente himalaia. Como ele não possui o gene ch, ele foi transmitido pela fêmea, para esse filhote.Na descendência desse cruzamento, os possíveis genótipos são: Dessa descendência, são chinchila apenas os animais de genótipo cch ch, e a probabilidade de nascimento de filhotes com esse genótipo é de 1/4 ou 25%.
Grupos SangüíneosDeterminado por proteínas presentes no plasma ou
nas hemácias.Conhecimento importante nas transfusões,
medicina legal, estudos étnicos, etc.Transfusões baseadas nas relações
antígeno/anticorpo.A herança obedece os padrões mendelianos:
Sistema ABO Polialelia e codominância.Sistema Rh Monoibridismo com dominância.Sistema MN Monoibridismo sem dominância.
Sistema ABOGrupo Grupo
SangüíneoSangüíneoAglutinogêniAglutinogêni
o nas o nas hemáciashemácias
Aglutinina no Aglutinina no plasmaplasma
A A Anti-BB B Anti-A
AB A e B -O - Anti-A e Anti-B
DoaçõesDoaçõesO
A B
AB
Sistema ABOOs grupos do sistema ABO são determinados por uma série de 3 alelos, IA, IB e i onde:
Gene IA determina a produção do aglutinogênio A.Gene IB determina a produção do aglutinogênio B.Gene i determina a não produção de aglutinogênios.
FenótiposFenótipos GenótiposGenótiposGrupo A IAIA ou IAiGrupo B IBIB ou IBi
Grupo AB IAIBGrupo O ii
IIAA = I = IBB > i > i
TRASNFUSÕES POSSÍVEISComo as pessoas do
grupo O não têm aglutino-gênios, seu sangue pode ser doado para pessoas de qualquer outro grupo, pois seus glóbulos vermelhos não serão atacados. Essas pessoas são doadores universais.
As pessoas do grupo AB, como não possuem aglutininas, são receptores universais e podem receber sangue de qualquer outro tipo sem que ocorra aglutinação significativa.
Exemplo 1: Um homem do grupo A se casa com uma mulher do grupo B, e o primeiro filho desse casal pertence ao grupo O. Quais são os genótipos de todas as pessoas envolvidas e qual é a probabilidade de que esse casal venha ter um filho do grupo AB?
homem A X mulher B
filho O
Homens do grupo A podem ter genótipo IaIa ou Iai. Entretanto, como esse homem teve um filho do grupo O (genótipo ii), o seu genótipo só pode ser Iai. Usando o mesmo raciocínio, concluímos que essa mulher do grupo B possui genótipo Ibi. A probabilidade de que esse casal venha a ter um filho do grupo AB (genótipo IaIb) é de 1/4 ou 25%.
•Exemplo 2: Em uma maternidade, 2 casais tiveram filhos no mesmo dia e, por descuido da
enfermagem, foram trocadas as pulseiras de identificação.
•casal 1: homem A X mulher AB•casal 2: homem O X mulher B
• •criança X: sangue tipo O•criança Y: sangue tipo A
• •Qual criança é a verdadeira filha de cada casal?
•
•QUESTÃO
RESPOSTAA criança X não pode ser filha do casal 1,
pois uma mulher de sangue AB (genótipo IaIb) não pode ter filhos do grupo O (genótipo ii). Por outro lado, a criança Y não é filha do casal 2, porque ela tem sangue A (genótipo Ia_), e nem o homem O nem a mulher B possuem o gene Ia.
Conclui-se que a criança X é filha do casal 2, e a criança Y é filha do casal 1.
Fator RhFator Rh Proteína encontrada nas hemácias que pode agir como antígeno se for inserida em indivíduos que não a possuam.
Rh+ indivíduos que possuem a proteína.Rh- indivíduos que não possuem a
proteína.DoaçõesDoaçõesRh- Rh+
Fenótipos
Genótipos
Rh+ RR ou RrRh- rr
O PULO DO GATO - DICACondições para ocorrência da D.H.R.N.mãe rh negativo (sensibilizada)feto rh positivo
Sistema MNProteínas presentes nas hemácias que não são levadas
em conta nas transfusões sangüíneas. Importância – serve como mais um elemento para
identificar paternidade.Geneticamente é um caso de codominância.Grupo M: produz a proteína M.Grupo N: produz a proteína N.Grupo MN: produz as duas proteínas.
Fenótipos
Genótipos
M LMLM
N LNLN
MN LMLN
DoaçõesDoaçõesM N
MN
Genética Relacionada ao SexoHeranças determinadas por genes localizados nos
cromossomos sexuais (alossomos) ou por genes autossômicos mas cujo efeito sofre influência dos hormônios sexuais.As principais são:
Herança ligada ao sexo: genes localizados na porção não homóloga do cromossomo X.
Herança restrita ao sexo: localizada na porção não homóloga do cromossomo Y.
Herança influenciada pelo sexo: genes localizados em cromossomos autossomos que sofrem influência dos hormônios sexuais.
Determinação do Sexona Espécie HumanaA espécie humana apresenta 23 pares de
cromossomos. 22 pares são autossomos e não tem relação direta com a determinação do sexo. Um par, chamado de alossomos (X e Y), são os cromossomos sexuais.
A mulher apresenta dois alossomos X e é chamada de sexo homogamético, pois seus gametas sempre terão o cromossomo X.
O homem apresenta um X e um Y e é o sexo heterogamético, pois seus gametas serão metade com cromossomo X e metade com cromossomo Y.
Na mulher, um dos cromossomos X em cada célula permanece inativo e se constitui na cromatina sexual ou corpúsculo de Barr.
Herança Ligada ao SexoGenes localizados na porção
não homóloga do cromossomo X.
Quando dominantes, o caráter é transmitido pelas mães a todos os descendentes e pelos pais somente às filhas.
Quando recessivos, o caráter é transmitido pelas mães aos filhos homens. As meninas só terão a característica se o pai também a tiver.
Ex.: Daltonismo e Hemofilia.
Herança Ligada ao SexoDaltonismoAnomalia visual recessiva em que o indivíduo tem
deficiência na distinção das cores vermelha ou verde.Os homens daltônicos (8%) tem um gene Xd pois são
hemizigotos e as mulheres daltônicas (0,64%) devem ser homozigotas recessivas.
Fenótipo GenótipoMulher normal XDXD
Mulher portadora
XDXd
Mulher daltônica XdXd
Homem normal XDYHomem
daltônicoXdY
Herança Ligada ao SexoHemofiliaAnomalia que provoca a falta de coagulação do sangue.Homens hemofílicos são hemizigotos (1/10.000) e
mulheres hemofílicas são homozigotas recessivas (1/100.000.000).
Fenótipos GenótiposMulher normal XHXH
Mulher portadora XHXh
Mulher hemofílica
XhXh
Homem normal XHYHomem
hemofílicoXhY
Genética Relacionada ao Sexo
Herança Restrita ao Sexo
Genes localizados na porção não homóloga do cromossomo Y.
Genes Holândricos.Só ocorrem no sexo
masculino.Ex.: Hipertricose
auricular.
Herança Limitada pelo Sexo
Genes autossômicos cujo efeito sofre influência dos hormônios sexuais.
Só se manifestam em um dos sexos.
Ex.: Produção de leite em
bovinos.Seios no homem Barba na mulher
Herança Influenciada pelo SexoGenes autossômicos cujo efeito sofre influência
dos hormônios sexuais.Comportamento diferente em cada sexo, agindo
como dominante em um e como recessivo em outro (variação de dominância).
Ex.: Calvície (alopecia).Genótipos Fenótipos
CC Homem calvo Mulher calvaCc Homem calvo Mulher não-
calvacc Homem não-
calvoMulher não-
calva
sexo masculino
sexo feminino
sexo desconhecido
casamento ou cruzamento
casamento ou cruzamento consangüíneo
indivíduos que apresentam o caráter estudado
filhos ou descendentes
gêmeos dizigóticos
gêmeos monozigóticos
2a Lei de Mendel“Segregação Independente”
“Na herança de duas ou mais características, os fatores, segregados na formação dos gametas, não se fundem no híbrido, mas se distribuem independentemente nos gametas segundo todas as combinações possíveis”.
DiibridismoHerança determinada por dois pares de alelos
independentes que condicionam duas características.Quatro fenótipos diferentes são encontrados em F2,
combinando os caracteres dominantes e recessivos.A proporção fenotípica clássica em F2 é 9:3:3:1.Ex.: cruzamento de sementes de ervilhas amarelas/lisas
(puras) com verdes/rugosas (puras).
P amarelas/lisas x verdes/rugosas
F1 100% amarelas/lisas (híbridas)
F1 amarelas/lisas x amarelas/lisas
VVRR vvrr
VvRr
VvRr VvRr
Diibridismo
amarelas/lisas verdes/lisas
amarelas/rugosas verdes/rugosas
Gametas da F1
VR Vr vR vr
VR VVRR VVRr VvRR VvRr
Vr VVRr VVrr VvRr Vvrr
vR VvRR VvRr vvRR vvRr
vr VvRr Vvrr vvRr vvrr
Proporção Fenotípica em F2
169
163
163
161
PoliibridismoQuando são analisados mais de dois pares de alelos
que condicionam mais de duas características, temos o triibridismo, tetraibridismo, etc, que constituem o poliibridismo.
Para se calcular o número de gametas diferentes produzidos por um poliíbrido se utiliza a fórmula 2n, onde n é o número de pares de genes heterozigotos (híbridos).
Ex.: Quantos gametas diferentes forma o genótipo AaBBCcddEe
Número de híbridos: 3Número de gametas = 23 = 8 gametas diferentes
Genética Moderna(Pós-Mendeliana)Heranças que se afastam, pouco ou muito, dos
processos descritos por Mendel em seus trabalhos.As proporções fenotípicas podem variar em relação às
proporções clássicas da genética mendeliana.Herança Qualitativa: O fenótipo depende de quais
genes estão presentes no genótipo. Ex.: interações gênicas (genes complementares e epistasia) e pleiotropia.
Herança Quantitativa: O fenótipo depende de quantos genes dominantes estão presentes no genótipo. Ex.: polimeria.
Interações GênicasGenes complementares
Genes com segregação independente que agem em conjunto para determinar um fenótipo.
Ex.: forma das cristas em galináceos.
Fenótipos Genótiposcrista noz R_E_crista rosa R_eecrista ervilha rrE_
crista simples rree
Interações GênicasEpistasia
Interação em que um par de genes inibe que outro par, não alelo, manifeste seu caráter.
A epistasia pode ser dominante ou recessiva.
O gene inibidor é chamado de epistático e o inibido é o hipostático.
Ex.: Cor da penas em galináceos.
Gene C penas coloridas.Gene c penas brancas.Gene I epistático sobre
gene C.
Fenótipos
Genótipos
Penas coloridas C_ii
Penas cc_ _brancas C_I_
Tel de Mendel (xxx) 9331(F2) proporções genotípicas
proporções fenotípicas
9 C_ I_ 9 brancas 3 C_ ii 3 coloridas 3 cc I_ 3 brancas 1 cc ii 1 branca
PolimeriaHerança Quantitativa onde ocorre efeito cumulativo na ação
de vários pares de genes.Há uma variação fenotípica gradual e contínua entre um
valor mínimo e um valor máximo, devida a adição de genes dominantes no genótipo, seguindo uma curva normal de distribuição.
Ex.: altura, peso, cor da pele, cor dos olhos, grau de inteligência, altura de plantas, produção de leite em bovinos, comprimento de pelos, etc.
Para se saber o número de fenótipos ou quantos pares de genes estão envolvidos são utilizados modelos matemáticos.
número de poligenes = número de fenótipos - 1número de fenótipos = número de poligenes + 1
Herança QuantitativaCor da Pele em HumanosFenótipos
ALELOSDOMINANTES
Genótipos
Negro 4 SSTTMulato Escuro 3 SsTT
SSTt
Mulato Médio 2
SsTtSSttssTT
Mulato Claro 1 Sstt
ssTtBranco 0 sstt
1
2
3
2
1
NegroMulato EscuroMulato MédioMulato ClaroBranco
4
6
4
RESOLVE ASSIM: MENDEL VEREADOR MUNICIPAL – 14 6411 / 16 branco (0 DOMINANTE)4 / 6 mulatos claros (1 DOMINANTE)6 / 16 mulatos médios (2 DOMINANTES)4 / 16 mulatos escuros (3 DOMINANTES)1 / 16 negro (4 DOMINANTES)
PleiotropiaHerança em que um único par de genes condiciona
várias características simultaneamente.Efeito múltiplo de um gene.Exemplos:Síndrome de Lawrence-Moon: obesidade,
oligofrenia, polidactilia e hipogonadismo.Síndrome de Marfan: defeitos cardíacos, problemas
visuais, aracnodactilia.Fenilcetonúria: deficiência mental, convulsões,
icterícia, queda de cabelo, urina muito concentrada.
Genética de PopulaçõesEstuda, matematicamente, as freqüências dos
genes em uma população e as forças evolutivas que as modificam.
Pool Gênico: genes comuns a uma mesma população, acervo genético ou gene pool.
Uma população estará em equilíbrio genético quando seu pool gênico se mantiver inalterado por gerações sucessivas.
Havendo alterações no acervo gênico, se diz que a população está evoluindo.
Genética de PopulaçõesTeorema de Hardy-Weinberg
Em populações infinitamente grandes, com cruzamentos ao acaso (panmítica), que não estiverem sofrendo influência dos fatores evolutivos (mutações, seleção natural, migrações, etc...), não haverá alteração do pool gênico, isto é, as freqüências gênicas e genotípicas se manterão constantes.
O Teorema de Hardy-WeinbergNuma população em equilíbrio, para uma
determinada característica existem dois genes, o dominante (A) e o recessivo (a).
A soma das freqüências dos dois genes (freqüência gênica) na população é 100%.
f(A) + f(a) = 100%
Sendo, f(A) = p e f(a) = q, então:
p + q = 1
O Teorema de Hardy-WeinbergNa mesma população existem 3 genótipos
possíveis: homozigoto dominante (AA), heterozigoto (Aa) e homozigoto recessivo (aa).
A soma das freqüências do 3 genótipos (freqüência genotípica) na população é 100%.
f(AA) + f(Aa) + f(aa) = 100%
Sendo, f(AA) = p2, f(Aa) = 2pq e f(aa) = q2, então:
p2 + 2pq + q2 = 1
O Teorema de Hardy-WeinbergAplicação
Uma população em equilíbrio está assim distribuída para um determinado par de alelos:
Quais as freqüências gênicas e genotípicas?
AA 640 indivíduosAa 320 indivíduosaa 40 indivíduos
Total
1.000 indivíduos
O Teorema de Hardy-WeinbergAplicação
Freqüências Gênicas:Número total de genes = 2.000
Número de genes A = 1.280 + 320 = 1.600
Número de genes a = 80 + 320 = 400
f(A) = p = 1.600/2.000 = 0,8 ou 80%
f(a) = q = 400/2.000 = 0,2 ou 20%
O Teorema de Hardy-WeinbergAplicação
Freqüências Genotípicasf(A) = p = 0,8f(a) = q = 0,2
f(AA) = p2 = (0,8)2 = 0,64 ou 64%
f(Aa) = 2pq = 2(0,8x0,2) = 0,32 ou 32%
f(aa) = q2 = (0,2)2 = 0,04 ou 4%
Genes Ligados - LinkageQuando dois ou mais genes,
responsáveis por diferentes características, estão localizados em um mesmo cromossomo, a herança é chamada de Vinculação Gênica.
Nestes casos a quantidade de gametas e portanto a freqüência da descendência apresentarão diferenças em relação ao diibridismo já que a incidência do crossing-over será fundamental.
Crossing-Over ou permuta é a troca de partes entre cromossomos homólogos durante a meiose e é um dos principais fatores para a variabilidade genética.
Genes Ligados - LinkageNa herança dos genes ligados, a freqüência dos
gametas de um heterozigoto depende da taxa de crossing-over ou taxa de recombinação que ocorre entre os cromossomos homólogos.
Os Gametas Parentais são formados mesmo que não haja recombinação e aparecem em maior quantidade.
Os Gametas Recombinantes são formados apenas se houver permuta e aparecem em menor quantidade.
A Taxa de Crossing é expressa em porcentagem e corresponde a freqüência de gametas recombinantes formados na gametogênese.
Genes Ligados - LinkageNa vinculação gênica a posição dos genes no
heterozigoto (AaBb) pode ser Cis ou Trans.Estas posições também podem ser utilizadas para
se definir quem são os gametas parentais e os recombinantes.A B
a b
Posição CIS
A b
a B
Posição TRANS
Mapeamento GenéticoMapa genético ou cromossômico é a representação
da posição dos genes no cromossomo.Está diretamente relacionada a taxa de crossing.Unidades de Recombinação (U.R.) ou Morganídeos
(M) são as unidades usadas para determinar a posição dos genes no cromossomo e correspondem a taxa de crossing.
Exemplo: Em um cromossomo há a seguinte freqüência de recombinação entre os genes A,B,C e D:
A-B 45% A-C 20% C-B 25%B-D 5% C-D 20% A-D 40%
Qual a posição dos genes no cromossomo?