Ecologia de Populações

Prof. Dr. Harold Gordon Fowler

popecologia@hotmail.com

Nicho Ecológico

Nicho

Cada organismo tem um nicho, ou função no ecossistema. Uma minhoca tem um nicho que incluía várias atividades que melhoram o solo.

Traz minerais a

Superfície do solo Ajuda a penetração

do ar e água no solo

Carrega matéria vegetal

morta abaixo do solo

O espaço de um organismo em seu ambiente

Nicho O habitat do organismo + seu papel + os limites de tolerância a todos os fatores limitantes

O nicho de uma espécie consiste de:

Seu papel no ecossistema (herbívora, carnívora, produtor, ...)

Seus limites de tolerância (solo, pH, umidade)

Seus requerimentos para abrigo, locais de nidificação, e outras, todos que variam no tempo

Nicho Ecológico

O nicho ecológico não é uma noção da ecologia quantitativa de populações ainda que existem tentativas de sua definição quantitativa. Existem várias definições do nicho ecológico. Grinnell (1917) definiu o nicho como todos os locais onde um indivíduo de uma espécie pode viver (ou onde as condições permitem sua sobrevivência).

Nicho Grinnell 1917 “The niche relationships of the

California thrasher”

– Sub-divisão do ambiente que atenda as necessidades da espécie:

Tolerâncias fisiológicas, como a temperatura, umidade

alimentação

Interações inter-específicas

– “nenhuma de duas espécies de aves ou mamíferos ocuparão precisamente o mesmo nicho”

Nicho Ecológico

Elton (1927) descreveu o nicho como a função realizada pela espécie na comunidade no qual está. A primeira definição enfatizou o ”endereço" da espécie e a segunda definição enfatizou a "profissão" (Miller 1967).

– O papel funcional na rede alimentar e seu impacto sobre o ambiente (como o que come)

Nicho Ecológico

Hutchinson (1957) definhou o nicho como região (uma hiper-volume de n dimensões) num espaço multidimensional de fatores ambientais que atingem o bem estar de uma espécie. Essa definição é parecida a do Grinnell. Foi popular porque a escala de tolerância aos fatores ecológicos pode ser mensurada, não como a "profissão da espécie".

Nicho Ecológico Hutchinson 1957

– Revolucionou o conceito do nicho ao torna-o uma unidade quantificável que permite uma análise teórica explicita e previsão

– Lembre: uma hiper-volume de n dimensões que engloba a amplitude das condições físicas e biológicas necessárias a uma espécie que permite manter uma população estável ou em crescimento

Nicho Ecológico

O papel de uma população na comunidade – Dimensões de um nicho:

Habitat e micro-habitat (espaço ocupado)

Espectro de alimentos, nutrientes essenciais

Requerimentos reprodutivos – Nutrição, locais de nidificação ou tocas

Sazonalidade: Quando os recursos são requeridos e usados.

Tamanho do Nicho de uma Espécie O nicho de uma espécie é influenciado por

vários variáveis

Esses variáveis incluem a temperatura preferida, a época do ano que reproduz, o

que gosta comer, e onde encontra seu alimento

A amplitude intera de oportunidades de recursos que um organismo

potencialmente é capaz de ocupar dentro de um ecossistema é seu nicho

fundamental

Os Nichos são Multidimensionais

Não baseados somente em um recurso ou fator ambiental

Mas várias coisas afeita o nicho: – Recursos:

Alimento, cobertura, espaço, locais de nidificação e outros…

– Fatores ambientais (afeita a fisiologia e aptidão):

temperatura., unidade, salinidade e outros.….

– Como representar essa complexidade?....

G.E. Hutchinson- – Definiu nicho como um hiper-

volume multidimensional.

Podemos representar graficamente o nicho multidimensional:

– Cada recurso ou fator ambiental necessário é representado por um eixo.

– As espécies podem sobrepor em um eixo mais nunca em todos

Hiper-volume de n dimensões que engloba a amplitude das condições físicas e biológicas necessárias a uma espécie que permite manter uma população estável ou em crescimento

Nicho Ecológico

Hutchinson 1957 – Nicho fundamental = todos os aspectos da hiper-volume n-

dimensional na ausência de outras espécies

– Nicho realizado = a parte do nicho fundamental a qual a espécie fica restrita devido as interações inter-específicas

Nicho fundamental

Nicho realizado

As espécies pode sobrepor em um eixo mais nunca em todos

Nicho Ecológico – Resultou na Teoria do Nicho

Modelos teóricos que investigaram quanto e quanta similares as espécies co-existentes poderiam ser numa comunidade

Inspirou estudos de campo para medir a amplitude do nicho, a sobreposição do nicho, e a assembléia do nicho, e outros.

Nicho Ecológico

Mas o menos no mesmo tempo, o ecólogo eminente, Dr. Seuss, poeticamente descreveu o princípio da exclusão competitiva no livro, On Beyond Zebra!

Nicho Ecológico

Nicho Ecológico

O nicho tem uma forma de duas dimensões

O nicho representado pela área de duas dimensões

Espécie A

O que é o nicho ecológico?

Conjunto de condições dentro das quais um

espécie pode sustiver uma população viável

multidimensional com tantas dimensões

que correspondem as condições limitantes

temperatura

intensidade da luz

Oba! salinidade

Nicho ecológico

Nicho Ecológico

(1) a mensuração do volume do nicho é subjetivo

(2) algumas dimensões importantes do nicho podem ser desconhecidas

(3) os nichos mudam durante o ciclo de vida,

(4) os nichos mudam de uma região geográfica a outra.

Nicho Fundamental versus Nicho Realizado

Nicho Ecológico: •

• Nicho Fundamental:

Nicho Realizado:

•

•

Nicho Ecológico

Hutchinson (1957) definhou o nicho como: “hiper-volume de n dimensões” n é o número de fatores ambientais importantes para a sobrevivência e reprodução de uma espécie.

Nicho Fundamental – hiper-volume hipotético

Nicho Realizado é a porção do nicho fundamental onde uma espécie pode viver, refletindo as interações, tais como a competição, que limita o número de condições ambientais viáveis

G. Evelyn Hutchinson

Nicho

Nicho Fundamental – Todos os recursos que seriam disponíveis na

ausência da competição.

Nicho

Nicho Realizado – Recursos realmente usados na presença de um

competidor.

Mueller-Dombois e Ellenberg (1974) Competidores restringem a espécie Z a sua curva de resposta ecológica (nicho realizado)

Gradiente Ambiental

Abun

danc

ia

Fisiológico

Ecológico

Espécie Z

Nichos Fundamentais e Realizados

Nicho Fundamental

Gradiente ambiental (temperatura)

Perf

orm

ance

S = sobrevivência

G = crescimento

R = reprodução

O = ótimo

Nicho Fundamental

Nicho Realizado R0 > 1.0

R0 < 1.0

O conceito do nicho e populações

predação

competição

Fator I

Fat

or I

I

Nicho Fundamental:

onde um organismo poderia viver

Nicho Realizado:

onde um organismo realmente vive

Nicho Fundamental ≠

Nicho Realizado

Interações: Impactos

Divisão de Recursos Entre as Espécies

Muitas espécies ocupam somente uma porção de seu nicho fundamental

A parte do nicho fundamental que uma espécie ocupa é conhecida como o nicho

realizado

Gradiente ambiental

Abun

dân

cia

da

Esp

éci

e

Acer nigrum

Oxydendrum arboreum

Acer saccharum

Seis espécies de Solidago são encontradas juntas em campos.

nemoralis missouriensis speciosa

canadensis gigantea graminifolia

(Werner e Platt 1976)

Fre

qüênc

ia d

e o

corr

ênc

ia

Umidade do solo (%)

Nicho Hutchinsono

Redefinição de 1958.

Nicho Hutchinsono

Redefinição de 1958.

Dois variáveis ambientais podem produzir um espaço ambiental ou um espaço de nicho.

Pode agregar outros fatores ambientais.

Hiper-volume de n dimensões

Ou o nicho fundamental da espécie Porém, porque a competição pode limitar o nicho

fundamental, o que observamos na natureza é o:

Nicho Realizado

Duas espécies podem viver no mesmo nicho?

Duas espécies podem viver no mesmo nicho?

Observação: – Vários tipos de aves vivem na mesma espécie

de árvore.

Hipótese baseada na teoria de competição: – As aves usam partes diferentes das árvores.

Experimento: – Nenhum experimento realizado, mas

observações foram registradas para testar a hipótese.

Duas espécies podem viver no mesmo nicho?

Joe Connell

Estudos de Competição no Campo

O estudo clássico da competição no campo foi realizado por Joseph Connell (1961) Connell estudou a distribuição de duas espécies de moluscos na zona inter-mareia. Connell documentou que a maioria das zonas inter-mareias demonstram uma zoneamento vertical marcado.

Moluscos

Estudos de Competição no Campo

Para essas duas espécies de moluscos, existe uma sobreposição grande nas porções da zona inter-mareia onde os estágios larvais se afixam depois a dispersão no mar.

Mas os adultos têm distribuições que não sobrepõem.

Estudos de Competição no Campo

Balanus ocupa a maior parte da zona inter-mareia.

Chthalamus se encontra somente na zona que resseca da zona inter-mareia (parte mais alta). – (zona de maior dessecação)

Estudos de Competição no Campo

O que explica as distribuições que não sobrepõem dos adultos?

1. Diferencias nos Nichos Fundamentais?

2. A competição inter-espécifica?

3. Ambas?

Estudos de Competição no Campo

A resposta é: ambas.

1. Competição inter-específica: Em todas as áreas embaixo da zona de mareia contínua, Balanus é a competidora superior. Ou cresce por acima ou por embaixo de Chthalamus, causando sua eliminação.

Estudos de Competição no Campo

2. Balanus não pode sobreviver por muito tempo sob condições de ventos e luz solar direto.

3. O nicho fundamental de Balanus não incorpora essa zona.

Estudos de Competição no Campo

Para Chthalamus, porém, o nicho fundamental inclua a zona inter-mareia total.

Ao ser exposta a competição com Balanus, porém, o nicho realizado se restringe somente a parte superior da zona de mareia alta.

Estudos de Competição no Campo

Efeitos da Competição de Duas Espécies de Moluscos

O nicho realizado de Chthamalus é menor do que seu nicho Fundamental devido a competição do Semibalanus que cresce Mais rapidamente

Nicho Nicho

Fundamental Realizado

O nicho fundamental depende das condições físicas (abióticas).

O nicho realizado depende das condições abióticas e bióticas.

O que é o nicho realizado de cada molusco? O que é o nicho fundamental de cada molusco?

Taxa d

e c

resc

iment

o

Localização na zona Inter-mareia

baixo alto meio

Como podemos determinar o nicho realizado de cada espécie?

Onde crescem quando competem?

Nicho realizado de

Balanus Nicho realizado de Chthamalus

Balanus e Chthamalus

baixo alto meio

Chthamalus sozinha

Balanus sozinha

Experimentos de remoção – remover cada espécie e determinar onde a outra espécie cresce

Nicho fundamental de Balanus

Nicho fundamental de Chthamalus

Localização na zona Inter-mareia

Taxa d

e c

resc

iment

o Como podemos determinar o nicho fundamental de cada espécie?

O nicho de uma espécie pode se contrair na presença de uma espécie competidora. Esse fenômeno resulta no compartilhamento de recursos (nicho) e a coexistência de espécies funcionalmente similares. O nicho mais estreito é o nicho realizado. O que acontece se a espécie competidora é retirada?

O nicho de uma espécie pode contrair na preença de uma espécie competidora. Esse fenômeno resulta no compartilhamento de recursos (nicho) e a coexistência de espécies funcionalmente similares. O nicho mais estreito que resulta da competição é o nicho realizado. Quando a competidora dominante é removida, o nicho da espécie competidora inferior pode expandir pela soltura competitiva.

baixo alto meio

Chthamalus Sozinha

A soltura competitiva – nicho da espécie competivamente inferior expanda na ausência da espécie competitivamente superior

Nicho fundamental

Nicho realizado

Chthamalus com Balanus

Soltura competitiva

Localização na zona Inter-mareia

Taxa d

e c

resc

iment

o

Estudos de Competição no Campo

Córregos com somente espécie A de Planaria

Córregos com somente espécie B de Planaria

Córregos com ambas espécies de Planaria

Quais são os nichos fundamentais e realizados de cada espécie?

Chthalamus tem seu limite superior fixo pela dessecação e o limite inferior imposto por Balanus

A retirada de Balanus fortalece o crescimento de Chthalamus

Com a retirada de Chthalamus, Balanus não invade

O limite superior de Balanus estabelicido pela dessecação e o limite inferior pela predação de estrelas de mar

Com a retirada das estrelas de mar, Balanus invade

Estudos de Competição no Campo

Interações: Impactos

O estudo clássico de Connell das distribuições de moluscos na zona inter-mareia de Escócia

Stress Abiótico +

Interações inter-específicas

Coexistência de Espécies

Algumas espécies não podem coexistir

Aquelas espécies que coexistem demonstram diferencias inter-específicas do uso de recursos

Ainda as espécies que são similares ecologicamente se diferem de algum grau

Nicho Os modelos prever que a co-existência depende de diferencias inter-específicos no uso de recursos = compartilhamento de recursos

Nicho

“O conceito de nicho existe como uma das temas com mais confusão, e mais importante da ecologia,” Root (1967)

Nicho abiótico

Interações Bióticas Acesso

Área apresentando as combinações apropriadas das condições bióticas e abióticas (= distribuição potencial ou nicho fundamental)

Distribuição geográfica atual (condições bióticas e abióticas realizadas, Acesso a dispersores)

Nicho abiótico

Interações Bióticas Acesso

Interações de Espécies

Nichos sobrepostos

A competição inter-espécifica ocorre onde os nichos sobrepõem

Espécie C Espécie B

Esse nicho não é suficiente grande para as duas espécies!

Espécie A Espécie D

A competição intensa resulta na exclusão competitiva Uma espécie precisa sumir

Nichos Separados

Sem sobreposição dos nichos. Assim, a coexistência pode ocorrer

Espécie A Espécie B

Nicho abiótico

Interações Bióticas Acesso

Importância das Interações de Espécies

Predicted distribution of western hemlock based on bioclimatic modeling. From Gavin and Hu, 2006. Journal of Biogeography 33,

1384–1396.

Modelo bio-climático da distribuição de Tsuga heterophylla:

Por que Tsuga heterophylla não ocupa o nicho fundamental no interior? competição

Tempo desde a dispersão (ainda em expansão)

Nicho Fundamental

Nicho Realizado

Interações: Impactos

Nicho abiótico

Interações Bióticas

Acesso

Interações de Espécies não Importantes

Espécie C

A especialização evita a competição

Evolução pela seleção natural para formar nichos separados

Espécie B’ Espécie C’

Especialização em dois nichos separados

Espécie B

Efeitos sobre o nicho realizado de Mutualismos

Nicho fundamental

Nicho realizado

A competição e a exploração podem reduzir o nicho realizado de uma espécie comparado a seu nicho fundamental

Mutualismos podem aumentar o tamanho do nicho realizado comparado ao nicho fundamental

Coiote (10 – 25 kg)

Raposa vermelha (4 – 8 kg)

Alimento: ratos, camundongos, coelhos, esquilos, frutas, insetos, aves e ovos. Carcaças, lixo, anfíbios, e répteis.

Alimento: ovelhas, frangos, ratos, coelhos, esquilos de chão, outros roedores pequenos, insetos, répteis, fritas.

Amplitude Do coiote:

Amplitude da Raposa vermelha

Tamanho do item alimentar

Uso Relativo

do alimento

Coiote Raposa

insetos aves roedores coelhos bezerras

• Competição e morfologia – intra-específica e inter-específica:

• Influencias da seleção natural sobre dentes

• Dentes correspondem o tipo e tamanho da presa (redução de sobreposição)

Diâmetro (mm) dos caninos

Nicho abiótico

Interações Bióticas Acesso

Mudança Climática

Nicho abiótico

Interações Bióticas Acesso

Efeitos da Mudança Climática

Nicho abiótico

Interações Bióticas Acesso

Mudança Climática

Nicho abiótico

Interações Bióticas Acesso

Efeitos da Mudança Climática - acesso

Nicho abiótico

Interações Bióticas Acesso

Mudança Climática

Nicho abiótico

Interações Bióticas

Acesso

Efeitos da Mudança Climática - interações

Nicho abiótico

Interações Bióticas Acesso

Escala Espacial da Análise

Nicho abiótico

Interações Bióticas Acesso

Escala Espacial da Análise - fina

Nicho abiótico

Interações Bióticas Acesso

Escala Espacial da Análise - grossa

Nicho de Regeneração

Grubb (1977)

Outra forma que as espécies podem compartilhar o hiper-volume físico e biológico

As diferencias de fenologia, timing da germinação, especialização de micro-locais

Nicho abiótico

Interações Bióticas Acesso

Invasão de Espécies

Nicho abiótico

Interações Bióticas Acesso

Invasão de Espécies

Nichos

As espécies invasores excluem competitivamente as espécies nativas – Lava-pés – Kudzu – tiririca – Molusco Zebra

Exclusão Total

A espécie A tem um nicho maior porque é mais generalista A espécie D tem um nicho menor e é mais especializada As especialistas, porem, têm tendência evitar a competição Por isso, aqui incorpora seu nicho pela espaço da Espécie A

O Princípio da Exclusão Competitiva

G.F. Gause (1934) Se duas espécies, com o mesmo nicho, coesistem no mesmo ecossistema, então uma será excluida da comunidade devido a competição intensa

Se crê que a intensidade de competição e proporcional ao grau de sobreposição do nicho.

Nichos

A exclusão competitiva – Ao ser forçado

competir, uma espécie elimina outra(s)

Exclusão Competitiva

Hardin (1960) – princípio da exclusão competitiva

– Competidores completos (ou seja, aqueles que competem para EXACTAMENTE os mesmos recursos da mesma forma) NÃO podem coexistir

Por isso, as espécies que coexistem precisam ser diferentes na utilização de recursos

– Compartilhamento do nicho ou recursos, enpacotamento de espécies

Compartilhamento de Recursos As espécies que coexistem diferem em algum aspecto de seu estilo de vida (hiper-volume de n dimensões)

MacArthur (1958)

– Diferencias de forrageio de 5 espécies de aves

– Compartilhamento de recursos ao se especializar nos estratos estruturais distintos na floresta

Nichos

Compartilhamento de recursos evita a competição;

Os nichos realizados dividem os recursos entre várias espécies.

Compartilhamento do nicho entre diatomas onde Si ou P são recursos limitantes

Nicho – Regras de Assembléia (Diamond 1975)

Tipo de Ordenamento de Espécies: padrões não aleatórios e repetidos na composição de comunidades locais Assembléia de comunidade deterministica e baseada no nicho Fox 1987

– Mamíferos australianos: todos os grupos funcionais são representados por pelo menos uma espécie na comunidade antes do que qualquer grupo funcional contem 2 espécies, ...

– Regra de Assembléia: “Existe uma probabilidade muito maior que cada espécie que entra uma comunidade serão escolhido de um grupo de espécies com dietas similares até que cada grupo está representado.”

Fox e Brown 1993 – Roedores do deserto da América do Norte

Nicho

Nicho – Regras de Assembléia

Estrutura de sub-conjunto aninhado (Patterson e Atmar 1986)

– Perda previsível de espécies particulares com a queda de riqueza

– Comunidades pobres em espécies são sub-conjuntos de comunidades ricas em espécies

Nicho – Regras de Assembléia

Estrutura de sub-conjunto aninhado Exemplo: Kodric-Browne Brown 1993

Nicho

– Regras de Assembléia Estrutura de um sub-conjunto aninhado

– Exemplo: Kodric-Brown e Brown 1993

Nicho – Regras de Assembléia

Estrutura de um sub-conjunto aninhado – Extinção é altamente previsível e é baseado no tamanho

do córrego

Refletia o tamanho populacional mínimo via’vel da espécie e

Disponibilidade do nicho

– Os grupos de peixes grupos de peixes têm nichos que não sobrepõem e organizadas hierarquicamente

Evite a exclusão competitiva de um grupo

Dentro de um grupo, há exclusão competitiva (espécies cripticas de cabeças duras)

– Encontrada em vários grupos taxonômicos: aves, mamíferos, insetos, plantas, parasitas, etc.

– Ferramenta de conservação para avaliar a vulnerabilidade de uma espécie a fragmentação do habitat

Duas hipóteses principais lidam da como as espécies coexistem: equilíbrio e não equilíbrio.

As espécies ficam em densidades não variantes por processos biológicos e ecológicos? Ou as perturbações externas inibem que um equilíbrio seja estabelecido.

O efeito da competição inter-específica:

Como espécies relacionadas coexistem. Como os nichos tem arranjos reais. Existem dois fenômenos que sugerem que a competição inter-específica tem um papel real na coexistência ou não das espécies.

Mudanças nas dimensões do nicho

Comparar nichos fundamentais e realizados. Robert MacArthur estudou como os recursos são compartilhados entre cinco espécies similares de aves nas florestas boreais.

As espécies são similares em tamanho e forma do bico. Todas são insetivoras.

MacArthur demonstrou que as cinco espécies forrageim em locais diferentes dentro das árvores. Não usam o mesmo nicho.

Padrões da distribuição das espécies

O estudo da distribuição de aves de Jared Diamond no arquipélago de Bismarck .

Essa é evidencia forte que a distribuição de espécies nessas ilhas se deve, em parte, a competição por via da exclusão competitiva.

Explicações de Equilíbrio

O efeito da predação:

A predação tem um papel importante na organização de comunidades. Porém, o mecanismo pelo qual a predação funciona inclua um papel fundamental da competição.

Um dos estudos clássicos do papel da predação sobre a diversidade de espécies foi realizado por Robert Paine na zona inter-mareia de um costão rochoso do Pacífico.

Paine documento que a retirada da estrela de mar Pisaster from experimental plots, species diversity was significantly lower. Somente 8 das 15 espécies não foram eliminadas pela predação de Pisaster .

Paine believed this was related to competition.

In the absence of sea stars, the mussel Mytilus

came to dominate the community and

eliminated several species. Competitive

exclusion by a few dominant species led to

decreased community diversity.

This phenomenon gave rise to the keystone predator

hypothesis. A keystone predator is one whose presence is

central to the organization of the community.

Competição Inter-específica

Influencia o Nicho das espécies.

Nicho Fundamental- – A amplitude inteira de condições e recursos

que um organismo poderia usar na ausência de interferência de outras espécies

i.e. Habitat que potencialmente pode ser usado.

Nicho Realizado – nicho atual usado – A porção do nicho fundamental usada como

resultado das interações com outras espécies

Nicho realizado e fundamental

Sobreposição de nichos- duas ou mais espécies usam uma porção dos recursos simultaneamente

A soltura competitiva- quando uma espécie expande seu nicho em resposta a retirada de uma espécie competidora

Redefinição da Exclusão Competitiva

“Espécies que são competidoras completas, ou seja com uma sobreposição completa dos nichos, não podem coexistir por muito tempo.”

Repartição de recursos:

= Divisão de recursos por populações de espécies coexistentes de modo que – Os nichos das espécies coexistentes diferem por ≥ 1 fator significante

– Exemplo, espécies simpatricas podem comer alimentos diferentes ou usar outros recursos de forma distinta.

• Repartição vertical no solo – de 3 espécies.

– usam 3 níveis de solo

Repartição de recursos: – reduz a competição entre espécies similares

– As diferencias de fisiologia, de morfologia ou de comportamento que permitem a repartição de recursos são produtos da competição inter-específica.

– *A melhor evidencia da repartição de recursos: Diferencias nas características dos indivíduos de sub-populações de ambientes competitivos diferentes.

As mudanças de nicho podem causar: – Deslocamento de caracteres- mudanças da morfologia, do

comportamento ou da fisiologia de uma espécie devido a competição.

Exclusão Competitiva

Kudzu

McArthur sugeriu a competição para explicar os padrões de

distribuição de aves

Fantasma da competição passada.

Como as espécies coexistem? – Recursos diferentes de alimento, ou seja,

especialização de dieta

E as plantas? – Planta usualmente precisam dos mesmos

recursos, água, nutrientes, luz.

– E o fitoplâncton?

Como o fitoplâncton vive no mesmo local?

Fitoplâncton – Poço comum de nutrientes – Freqüentemente com muitas espécies – Mesmo ambiente, como quantidade de luz e

temperatura. – Em muitos corpos de água, os nutrientes são

limitados.

Razões? – Instabilidade ambiental – Sistema de não equilíbrio.

Nicho - Resumo

O papel ecológico de uma espécie é seu nicho

O nicho fundamental – nicho potencial nicho realizado- atual

A competição inter-específica resulta na exclusão competitiva - sobreposição absoluta não pode existir na natureza

“Nicho” uma propriedade da espécie

“Nicho Fundamental” locação potencial em gradientes ambientais

“Nicho Realizado” localizações atuais nos gradientes, determinadas pelas interações entre os fatores bióticos e abióticos

Controles das distribuições: resumo

140

Nicho Ecológico

Fim do tópico

142

Interações: Impactos

Nicho Realizado

Limite abiótico

Interações bióticas: competição predação

Textbook Fig. 4.12

Adulto

s

Larv

as

Eleva

ção

na z

ona int

er-

mare

ia

Distribuição Efeitos relativos