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2 de Novembro
2005
OS BRIÓFITOS
BRIÓFITOS
Termo sem valor taxonómico
Inclui 3 grandes grupos
verdes (clorofila a e b)
dimensões reduzidas
transporte interno de água e nutrientes ausente ou pouco eficiente
ausência de verdadeiras raízes, caules e folhas
ausência de flores e sementes
Musgos (c. 8 000 espécies) – Filo Bryophyta
Hepáticas (c. 6 000 espécies) – Filo Hepatophyta
Antocerotas (c. 200 espécies) – Filo Anthocerotophyta
BRIÓFITOS
Embora de pequenas dimensões, algumas espécies podem atingir um metro decomprimento.
Podem ser encontrados no solo, rochas e árvores em todo o globo terrestre.
Crescem desde a Antárctida até às turfeiras do Hemisfério Norte, existindo nosdesertos da Austrália até às florestas tropicais como a Amazónia.
Os briófitos são componentes essenciais da biodiversidade da Terra.
BRIÓFITOS
São um grupo muito antigo de plantas terrestres.
Os fósseis mais antigos possuem cerca de 400 milhões de anos e datam doDevónico/Carbónico.
Têm sido reconhecidas três linhas evolutivas principais (hepáticas, antocerotas emusgos).
Admite-se que tenham origem polifilética e que musgos, hepáticas e antocerotascorrespondam a séries paralelas, que evoluíram independentemente.
A divergência entre briófitos e traqueófitos, terá ocorrido no Silúrico superior(c. 400 Ma) ou início do Devónico (c. 410 Ma), quando as primeiras plantascolonizaram a terra.
BRIÓFITOS
Diagrama filogenético representativo das afinidades entre os primeiros grupos de plantas (inWillis & McElwain, 2000).
BRIÓFITOS
Relações filogenéticas entre os diversosgrupos de briófitos, e suas afinidades comas plantas vasculares e algas
(adaptado de Quandt & Stech 2003)
Chara
Coleochaete
Anthocerotophyta
Treubiopsida
Marchantiopsida
Jungermaniopsida
Blasiopsida
Sphagnopsida
Takakiopsida
Andreaeopsida
Polytrichopsida
Bryopsida
Lycopodiophyta
Pteridophyta
angiosperms
gymnosperms
Hepáticas
Musgos
Antocerotas
• Hepáticas e musgos estão representados por clades monofiléticos que se terão diferenciado a partirde um antepassado comum.Presentemente para cada um dos grupos (hepáticas e musgos) são consideradas diversas linhas evolutivas, representadas na fig por classesdistintas.
• Para os antocerotas admite-se uma origem independente, no entanto, a sua posição filogenética écontroversa.
Ciclo de vida característico
com alternância de duas gerações heteromórficas distintas:
• a geração gametófita, haplóide e dominante.
• e a geração esporófita, dióica e de curta duração, parcialmente dependente dogametófito.
BRIÓFITOS
Gametângios envolvidos por uma parede de células estéreis
Reprodução sexuadadependente da água
Crescimento vegetativo peladivisão, segundo vários planos,de uma única célula apical
Existem espécies monóicas edióicas
BRIÓFITOS
A reprodução assexuada ou vegetativa é muito frequente nos briófitos. Neste caso, asnovas plantas podem desenvolver-se a partir de fragmentos do talo, filídeos, gemas dediversas formas as quais se diferenciam em estruturas pequenas em forma de taça.
Em algumas espécies desenvolvem-se estruturas especializadas com células com essefim.
Com base na morfologia dos seus representantes, consideram-se os principais aspectosque permitem a sua distinção:
BRIÓFITOS
Filo Hepatophyta4 classes distintas; mas 2 grandes grupos combase na morfologia do gametófito:
- Hepáticas talosas
- Hepáticas folhosas
Filo Bryophyta5 classes distintas; mas 2 grandes grupos combase na morfologia do gametófito:
- Musgos pleurocárpicos
- Musgos acrocárpicos
-Filo Anthocerotophyta1 única classe
- Antocerotas
BRIÓFITOS
Filo Hepatophyta
Gametófito- Protonema geralmente muito reduzido
- Gametófito taloso ou folhoso
- Gametófito com simetria bilateral
- Rizóides geralmente unicelulares
- Sem hidróides e leptóides
- Células geralmente com corpos oleosos complexos
Esporófito- Seda fugaz
- Cápsula deiscente por linhas longitudinais
- Ausência de peristoma e columela
- Elatérios geralmente presentes
BRIÓFITOS
Filo Hepatophyta
Hepáticas Folhosas
- Gametófito folhoso, com ramificaçãovariável
- Diferenciação dorso-ventral, com filídeosfrequentemente com dois ou mais lobos
- Filídeos sem nervura
- Perianto frequentemente a envolver osarquegónios
Hepáticas Talosas
- Gametófito taloso achatado com ramificaçãodicotómica
- Diferenciação dorso-ventral com diferentes‘tecidos’ internamente
- Diferenciação de anteridióforos earquegonióforos em algumas espécies
Com base na morfologia dos seus representantes, consideram-se os principais aspectosque permitem a sua distinção:
BRIÓFITOS
Filo Hepatophyta4 classes distintas; mas 2 grandes grupos combase na morfologia do gametófito:
- Hepáticas talosas
- Hepáticas folhosas
Filo Bryophyta5 classes distintas; mas 2 grandes grupos combase na morfologia do gametófito:
- Musgos pleurocárpicos
- Musgos acrocárpicos
-Filo Anthocerotophyta1 única classe
- Antocerotas
BRIÓFITOS
Filo Bryophyta
Gametófito- Protonema geralmente bem desenvolvido
- Gametófito folhoso
-Gametófito com simetria radiada
- Rizóides geralmente pluricelulares
- Muitas vezes com hidróides e leptóides
- Células, por vezes, com corpos oleosos simples
Esporófito- Seda persistente
- Cápsula abrindo através do opérculo
- Presença de peristoma e columela
BRIÓFITOS
Filo Bryophyta
BRIÓFITOS
Filo Bryophyta
Musgos pleurocárpicos
-Gametófito geralmente prostrado, com eixoprincipal de crescimento ilimitado
- Esporófito geralmente lateral
Musgos acrocárpicos
- Gametófito geralmente erecto, com eixoprincipal de crescimento limitado
- Esporófito geralmente terminal
Com base na morfologia dos seus representantes, consideram-se os principais aspectosque permitem a sua distinção:
BRIÓFITOS
Filo Hepatophyta4 classes distintas; mas 2 grandes grupos combase na morfologia do gametófito:
- Hepáticas talosas
- Hepáticas folhosas
Filo Bryophyta5 classes distintas; mas 2 grandes grupos combase na morfologia do gametófito:
- Musgos pleurocárpicos
- Musgos acrocárpicos
-Filo Anthocerotophyta1 única classe
- Antocerotas
BRIÓFITOS
Filo Anthocerophyta
Gametófito- Essencialmente sem protonema
-Gametófito taloso
-Gametófito com diferenciação dorsoventral
- Rizóides geralmente unicelulares
- Sem hidróides ou leptóides
- Células, por vezes, com corpos oleosos simples
- Frequentemente formam associações com Nostoc sp.
Esporófito- Seda ausente
- Cápsula com crescimento contínuo
- Presença de columela
- Cápsula deiscente por linhas longitudinais
Organismos cosmopolitas
Adaptadas às condições do meioambiente encontram-se variadas
Estratégias de vida
Formas de vida
Formas de crescimento
BRIÓFITOS
BRIÓFITOS
Formas de crescimento
Alguns autores consideram diferentes formas de crescimento as quais se referem ao padrãode desenvolvimento da colónia da cada espécie numa perspectiva sobretudo morfológica.
Assim, como exemplo consideram-se formas rastejantes, pendentes e os tufos.
BRIÓFITOS
Estratégias de vidaEspécies fugitivas
Espécies colonizadoras
Os briófitos possuem diferentesestratégias de vida, as quaispermitem às diferentes espéciesuma melhor adaptação àscondições ambientais dascomunidades que integram.
Como exemplo são apresentadasas estratégias de vida dasespécies fugitivas, colonizadoras,esporádicas de vida longa eperenes.
BRIÓFITOS
Estratégias de vida
Espécies perenes
Espécies esporádicas
de vida longa
São organismos muito importantes a diversos níveis...
Importância Ecológica
Pioneiros na colonização contribuindo para a formação de solos
Elevada capacidade de retenção de água
Reciclagem de nutrientes, produção de biomassa e fixação de carbono
Constituintes de turfeiras
Os tapetes de musgos são também o habitat de muitos invertebrados com papelrelevante na biologia do solo
BRIÓFITOS
Biomonitorização
Os briófitos possuem um conjunto de características que os torna úteis em estudos demonitorização ambiental, de poluição atmosférica e aquática:
Ausência de cutícula Paredes celulares ricas em polissacáridos Ausência de sistema condutor Elevada longevidade Actividade contínua durante todo o ano (em climas temperados).
BRIÓFITOS
A selecção de espécies com diferentes graus de sensibilidade, ao meio ambientepermite a avaliação de diferentes níveis de poluição.
Entre os poluentes estudados salientam-se os dióxidos de enxofre, ozono, dioxinas, osmetais pesados, especialmente o chumbo, o cobre, o níquel, o crómio e o cádmio.
Dada a sua sensibilidade ao clima e ao substracto, os briófitos epifíticos podem ser utilizadospara caracterizar quer o macroclima de uma dada região, quer mesmo o microclima de uma
estação.
(In Sérgio et al. 2005)
Localização dos levantamentos de flora epífitica na área de estudo envolvente à CTRSU. Estações de monitorização biológica, flora epífitica. Estações não utilizadas no
presente ano. Localização da CTRSU.
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Padrão de distribuição da zonação declasses de RF para cada um dos locaisestudados nos anos de 1999, 2001, 2002,2003, 2004 e 2005.
Importância Científica
Modelos experimentais em estudos de processos, fisiológicos, bioquímicos e genéticos.
Compostos resultantes do metabolismo secundário, tais como terpenóides, flavonóidese alcalóides tem sido usados como marcadores quimiotaxonómicos dos briófitos
Muitos destes compostos têm actividade biológica e alguns deles são utilizados emmedicina por possuírem propriedades anti-cancerigenas. A indústria química tambémutiliza a partir destes organismos compostos para o fabrico de perfumes e cosméticos.
BRIÓFITOS
Percentagem de flavonóides isolados em ordens de briófitosrepresentando tipos de flavonóides/glicósidos específicos. Adaptado deMarkham (1990).
Importância Científica
Foi demonstrado que no género Frullania (hepática folhosa) diversos compostosresultantes do metabolismo secundário, incluindo sesquiterpenos e flavonóides sãoimportantes marcadores quimiotaxonómicos
BRIÓFITOS
Importância Económica
Exemplo: Sphagnum L.
BRIÓFITOS
Conservação
As causas da perda de biodiversidade de briófitos estão sobretudo relacionadas com:
BRIÓFITOS
Destruição de habitats (desflorestação, fogos florestais, infra-estruturasrodoviárias e urbanizações)
Agricultura moderna (maquinaria, alterações de solos, uso excessivo defertilizantes e herbicidas, introdução de espécies exóticas, etc.)
Colheita indiscriminada (fins decorativos, científicos, etc.)
Poluição
Conservação
BRIÓFITOS
As alterações nos habitats são particularmente graves quando afectam centros dediversidade da flora e de endemismos. Na Europa salienta-se a zona do mediterrâneo eas ilhas atlânticas.
Neste contexto, salienta-se a importância da elaboração de Listas Vermelhas regionais:
Atribuição do estatuto de ameaça a cada espécie
Listagem das espécies com grau elevado de ameaça e habitats a que estão associadas
Selecção e indicação de espécies a serem incluídas na Lista Vermelha de Briófitos da Europa
Em casos muito específicos, inclusão de espécies na lista mundial da IUCN.
Biogeografia
BRIÓFITOS
Os briófitos possuem geralmente uma distribuição mais vasta que as plantas vasculares.
Os esporos ou as gemas são muito pequenos e leves, podendo ser transportados adistâncias consideráveis.
Entre os factores que condicionam a distribuição dos briófitos salientam-se a posição doscontinentes ao longo do tempo, as alterações climáticas (glaciações) e flutuações do níveldo mar.
Muitos fósseis encontrados no Mar Báltico, revelam que géneros com distribuiçãosubtropical actualmente, estiveram já presentes na Europa.
Biogeografia
BRIÓFITOS
A utilização de técnicas de biologiamolecular, incluindo marcadores de DNAcloroplasto, mitocôndrias e nuclear, tem-serevelado de grande utilidade paraesclarecer a posição taxonómica dealgumas espécies. A determinação dasafinidades biogeográficas de grupos deespécies tem-se tornado mais clara.
(In Pfeiffer et al. 2000)
Biogeografia
BRIÓFITOS
Distribuição mundial da família Bryoxiphyceaceae (Schofield, 1985).
Biogeografia
BRIÓFITOS
Distribuição bipolar disjuntiva de Hylocomium splendens (Schofield, 1985).
Biogeografia
BRIÓFITOS
Disjunção entre a América do Norte e Europa de Porella cordeana(Schofield, 1985).
BRIÓFITOS
Disjunção anfi-atlântica de Radula voluta (Schofield, 1985).
Biogeografia