Post on 10-Aug-2020
Universidade de Brasılia
Instituto de Fısica
Tese de Doutorado
Nao-Localidade e Formacao de Padrao na
Equacao de Fisher-Kolmogorov
por
Jefferson Adriany R. da Cunha
Brasılia-DF
Dezembro de 2008
Tese de Doutorado
Nao-Localidade e Formacao de Padrao na
Equacao de Fisher-Kolmogorov
JEFFERSON ADRIANY R. DA CUNHA
Orientador:
Prof. Dr. FERNANDO ALBUQUERQUE DE OLIVEIRA
Co-Orientador:
Prof. Dr. RAFAEL MORGADO SILVA
Tese de Doutorado apresentada ao Instituto de Fısica da Universidade de Brasılia,
como parte dos requisitos para obtencao do tıtulo de Doutor em Fısica.
Brasılia-DF
Dezembro de 2008
Nao-Localidade e Formacao de Padrao na
Equacao de Fisher-Kolmogorov
por
Jefferson Adriany R. da Cunha
Tese submetida ao Instituto de Fısica da Universidade de Brasıliacomo parte dos requisitos para obtencao do grau de Doutor em Fısica.
Aprovada por:
Prof. Dr. Fernando Albuquerque de Oliveira
(Orientador) - IF/UnB
Prof. Dr. Wagner Figueiredo
UFSC
Prof. Dr. Ismael Victor de Lucena Costa
UFG
Prof. Dr. Bernardo de Assuncao Mello
Embrapa
Prof. Dr. Annıbal Dias de Figueiredo Neto
IF/UnB
Profa. Dra. Vanessa Carvalho de Andrade
Coordenadora de Pos-GraduacaoInstituto de Fısica
Dedico este trabalho a minha
querida esposa Sabryna
Agradecimentos
• Ao Prof. Fernando de Oliveira, pela orientacao e dedicacao ao nosso trabalho
e pelos preciosos momentos de discussoes e ensinamentos.
• Ao Andre Luiz de Almeida Penna pela grande contribuicao no trabalho e
incentivo.
• Ao Rafael Morgado Silva pela co-orientacao e amizade durante a realizacao
deste projeto.
• Aos colegas de grupo, Cassia Donato, Joao Batista Diniz, Luciano C. Lapas,
Ismael Costa, Guilherme Rocha de Rezende, Mendeli H. Vainstein, Evandro
Alves Rodrigues, Marco Aurelio Barbosa, Mirian Mitsuko, Alison Barros, Fe-
lipe Luıs Pereira Pinheiro pelos momentos agradaveis de aprendizado e des-
contracao.
• Aos colegas da pos-graduacao do IF-UnB, Thiago, Alexandre, Leandro, Pe-
dro, Ednardo, Alessandra, Camila, Leonardo, Paulo, Fabio, Wiliam, Brunno,
Priscila, Ricardo e Lucas. Amizades valiosas que nunca serao esquecidas.
• Aos amigos das viagens para Brasılia, Leomar Alves de Souza, Heibbe Cristhian
B. de Oliveira, Luciano Ribeiro, Jose Rildo de Oliveira Queiroz e Cristiano de
Siqueira Esteves.
• Agradeco a todos os professores do IF-UnB e em especial aos professores Ri-
cardo Gargano, Geraldo Magela e Silva, Annıbal Dias Figueiredo Neto e Se-
bastiao William da Silva.
• Ao CNPq pela bolsa de doutorado.
• Aos professores do IF-UFG, Ladir Candido da Silva, Jose Nicodemos Teixeira
Rabelo, Tertius Lima Fonseca, Marcos Antonio de Castro, Antonio Newton
Borges, Francisco Aparecido Pinto Osorio, Ardiley Torres Avelar e Basılio
Baseia.
• A minha esposa Sabryna, pela atencao, dedicacao e compreensao durante estes
anos de doutorado.
• Ao meu irmao Jalles e a minha cunhada Juliana, pela grande ajuda durante
estes quatro anos de trabalho.
• Aos meus pais Luiza e Tobias e aos meus irmaos Alysson e Ana Claudia, pelo
amor e apoio em minha vida academica.
• A minha sogra Daisy pela constante ajuda e incentivo durante este perıodo.
• Aos meus cunhados Stanley, Laryssa e Mariana e ao meu concunhado Leo-
nardo, pelos agradaveis momentos em famılia.
• A todos os amigos que acompanham minha carreira, da graduacao no IF-UFG
ate os dias de hoje.
• A Deus, por proporcionar as batalhas do dia-a-dia, para que possam ser supe-
radas nos preparando para maiores desafios.
Este trabalho foi financiado pelo CNPq.
Sumario
Lista de Figuras viii
Lista de Sımbolos e Abreviaturas ix
Resumo x
Abstract xi
Introducao 1
1 Modelos de dinamica de populacoes 6
1.1 Introducao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.2 Modelo Malthusiano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.3 Modelo Logıstico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.4 Modelo de Lotka-Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.4.1 Lotka-Volterra para uma presa e um predador . . . . . . . . . 10
1.4.2 Lotka-Volterra aplicado a um sistema de duas especies preda-
doras e uma presa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.5 Equacao de Fisher-Kolmogorov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.5.1 Presa-predador no modelo de Fisher-Kolmogorov . . . . . . . 16
1.6 Conclusao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2 Formacao de padrao na equacao de Fisher-Kolmogorov com nao-
localidade e difusao 19
2.1 Introducao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.2 Formacao de padrao e auto-organizacao em sistemas fısicos, quımicos
e biologicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.2.1 Magnetizacao espontanea e cristalizacao de Wigner . . . . . . 20
i
2.2.2 Conveccao de Rayleigh-Benard . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.2.3 Instabilidade do Impressor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
2.2.4 O modelo de Turing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
2.3 Equacao de Fisher-Kolmogorov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.3.1 Equacao de Fisher-Kolmogorov normal . . . . . . . . . . . . . 23
2.3.2 Equacao de Fisher-Kolmogorov generalizada . . . . . . . . . . 25
2.3.3 Limites da funcao influencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2.4 Tipos de funcoes influencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.4.1 Funcao influencia gaussiana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.4.2 Funcao influencia de Heaviside . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.4.3 Funcao influencia de Laplace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.4.4 Funcao influencia gaussiana-Heaviside . . . . . . . . . . . . . . 28
2.4.5 Funcao influencia generalizada . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.5 Estudo perturbativo na EFKG . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
2.6 Solucao numerica da equacao de Fisher-
Kolmogorov generalizada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.7 Conclusao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
3 Formacao de padrao na equacao de Fisher-Kolmogorov generali-
zada com conveccao 36
3.1 Introducao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
3.2 Equacao de Fisher-Kolmogorov convectiva . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.3 Estudo analıtico da EFKGC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
3.4 Resultados numericos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
3.4.1 Conveccao unidirecional constante . . . . . . . . . . . . . . . . 45
3.4.2 Conveccao dependente da posicao . . . . . . . . . . . . . . . . 48
3.5 Conclusao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
4 Efeito da nao-localidade no crescimento na formacao de padrao 57
4.1 Introducao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
4.2 Modelo matematico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
4.3 Estudo perturbativo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
4.3.1 Funcao de crescimento nao-local e interacao tipo
Heaviside . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
4.3.2 Funcao de crescimento nao-local e de interacao generalizadas . 67
ii
4.4 Resultados numericos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
4.5 Validacao experimental do modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
4.6 Conclusao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
5 Conclusoes 76
5.1 Perspectivas de Trabalhos Futuros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
Apendices 79
A Metodos numericos utilizados na solucao da equacao de Fisher-
Kolmogorov generalizada 79
A.1 Termos convectivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
A.1.1 Metodo de discretizacao FTCS . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
A.1.2 Metodo de Lax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
A.1.3 Esquema de discretizacao Upwind . . . . . . . . . . . . . . . . 81
A.2 Termo de crescimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
A.3 Integracao do termo de interacao nao-local . . . . . . . . . . . . . . . 83
A.4 Solucao numerica da equacao de difusao . . . . . . . . . . . . . . . . 84
A.5 Metodo Operator Splitting . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
B Analise de estabilidade de von Neumann 88
B.1 Analise de Von Newmann para metodos aplicados a equacao convectiva 89
B.1.1 O metodo Forward Time Central Space (FTCS) . . . . . . . . 89
B.1.2 O metodo de Lax de discretizacao . . . . . . . . . . . . . . . . 90
B.1.3 O metodo de discretizacao Upwind . . . . . . . . . . . . . . . 90
C Normalizacao da funcao influencia 92
D Trabalhos publicados e submetidos para publicacao 94
Bibliografia 95
iii
Lista de Figuras
1.1 Solucao geral da equacao de Verhulst, para r = 0.8, k = 8.0 e
varios valores do numero inicial de indivıduos de uma determinada
populacao. Nesta figura vemos como a capacidade de suporte k, li-
mita o numero de indivıduos de uma populacao. . . . . . . . . . . . . 9
1.2 Solucao do sistema Lotka-Volterra para um predador e uma presa. No
painel A temos o espaco de fase (v, u). Painel B apresenta a variacao
dos numeros ou densidade de presas e predadores no tempo. Estas
curvas sao feitas para u0 = 2.0 e v0 = 2.0. As taxas de crescimento,
competicao e mortes valem: au = 0.5, av = 0.7, bu = 0.5 e bv = 0.5. . 12
1.3 Solucao numerica da equacao de Lotka-Volterra para duas especies
predadoras e uma presa. Do lado direito mostramos as flutuacoes dos
numeros ou densidades de presas e predadores no tempo. Na figura
da esquerda apresentamos o espaco de fase das densidades (w, v, u).
Estes graficos sao feitos para u0 = 1.0, v0 = 1.0 e w0 = 0.8. As
constantes de crescimento e competicao valem: au = 0.5, bu = 0.5,
av = 0.7, bv = 0.5, cu = 0.5, aw = 0.7 e bw = 0.5. . . . . . . . . . . . 13
1.4 Solucao do sistema presa-predador no modelo Fisher-Kolmogorov para
dois predadores e uma presa, considerando a difusao de especies iguais,
Du = Dv = Dw = 1 × 10−4. Do lado direito temos a evolucao tem-
poral das equacoes para os parametros au = 0.1, bu = 0.1, cu = 0.1,
av = 0.1, bv = 0.1, aw = 0.1 e bw = 0.1. No lado esquerdo evoluımos
as equacoes usando as condicoes au = 0.1, bu = 0.1, cu = 0.1, av = 0.1,
bv = 0.1, aw = 0.07 e bw = 0.1. Os picos em cada grafico superior
indicam as condicoes iniciais das densidades u(x), v(x) e w(x). A
distribuicao das presas esta centrada em x0 = 0.5, os predadores v(x)
em x0 = 0.25 e os predadores w(x) centrada em x0 = 0.75. . . . . . . 17
iv
2.1 Conveccao de Rayleigh-Benard em oleo com po de alumınio suspenso
no lıquido. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.2 Franjas de formacao de padrao no experimento da instabilidade do
impressor. Painel A, foto das franjas de padrao e painel B aparato
experimental utilizado. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
2.3 Taxa de crescimento da formacao de padrao γ(k), para uma funcao
influecia Heaviside. A constante de crescimento vale a = 3.0 e o
comprimento de interacao µ = 4.0. Neste grafico a medida que a
constante de difusao aumenta, a taxa γ(k) deixa de ter valores positivos. 31
2.4 Solucao numerica da EFKG para uma funcao influencia gaussiana.
No painel A o comprimento de interacao vale µ = 0.01 e no painel B,
µ = 0.15. O coeficiente de difusao em ambos os casos vale D = 1×10−4. 34
2.5 Vetor estacionario u(x), para µ = 0.15 e µ = 0.25 e alguns valores da
constante de difusao de um meio. Para um comprimento de interacao
µ fixo, os picos dos estados estacionarios sao amortecidos elevando o
valor da constante de difusao do sistema. . . . . . . . . . . . . . . . . 35
3.1 Taxa de crescimento real da formacao de padrao, para uma funcao
influencia Heaviside para a = 2.0 e varios valores do comprimento de
interacao µ. Notamos que para µ pequeno, γ(k) se torna negativa. . 42
3.2 Parte real da taxa de crescimento da formacao de padrao, para uma
funcao influencia Heaviside com comprimento µ = 4.0. As curvas A,
B e C exibem a taxa real γ(k), para a = 8, a = 2 e a = 0.5. Para
todos os valores da taxa de crescimento a, teremos os mesmos pontos
onde γ(k) > 0. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.3 Evolucao temporal da solucao u(x, t), para uma distribuicao inicial
gaussiana. As interacoes nao-locais sao pesadas utilizando uma funcao
de Heaviside com µ = 0.10. A velocidade de fluxo vale v = 0.010. . . 45
3.4 Grafico A: evolucao temporal da densidade populacional u(x, t) em
funcao do tempo e da posicao espacial x, para uma velocidade uni-
direcional de fluxo para a direita v = 0.016 e um comprimento de
interacao µ = 0.10. Grafico B: estado estacionario u(x) para uma
velocidade de fluxo unidirecional v = 0.016 e µ = 0.10. As setas
mostram a direcao do fluxo. Nestes graficos, consideramos a taxa de
crescimento a = 1.0 e a taxa de competicao b = 1.0. . . . . . . . . . . 45
v
3.5 Solucao estacionaria u(x) para varios valores do comprimento do al-
cance da funcao influencia µ. Quando µ se aproxima de 0 ou de L/2,
os picos da formacao de padrao sao negligenciaveis. Neste calculo
utilizamos a funcao influencia de Heaviside. A velocidade de fluxo e
sempre constante, v = 0.020. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
3.6 Estado constante no tempo u(x) para diferentes valores do compri-
mento do alcance da funcao influencia µ. Nestes graficos os estados
estacionarios sao calculados com o uso da funcao influencia gaussiana.
A velocidade de fluxo unidirecional e mantida em v = 0, 020 . . . . . 47
3.7 Solucao u(x, t), para um campo de velocidade constante, Eq. (3.27).
As interacoes nao-locais sao pesadas utilizando uma funcao de Hea-
viside com µ = 0.15. A magnitude do fluxo vale v0 = 0.010. . . . . . . 49
3.8 Estado estacionario u(x), para varios valores da velocidade convectiva
v0 e dois valores do comprimento do alcance da funcao influencia, µ =
0.05 e µ = 0.15. Aumentando o valor da velocidade de fluxo v0, para
um comprimento de correlacao µ os picos dos estados estacionarios
sao amortecidos. As setas indicam o sentido das componentes do fluxo. 50
3.9 Diagrama de fases µ×v0. Os pontos indicam os pares de comprimento
maximo de correlacao e velocidade v0 maxima, para que os picos
de estrutura da solucao u(x) sejam amortecidos. A regiao interna,
Padrao, indica os pares (µ, v0) com picos acentuados para u(x) e a
regiao externa, Sem Padrao, indica os pares (µ, v0) para qual u(x)
tem picos completamente amortecidos. . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
3.10 Figura ilustrativa do campo de velocidades, Eq. (3.29). As setas
indicam a magnitude do campo de velocidades. . . . . . . . . . . . . 53
3.11 Evolucao temporal da solucao u(x, t), para um campo de velocidades
variavel, Eq. (3.29). As interacoes nao-locais sao pesadas utilizando
uma funcao de Heaviside com µ = 0.10. A magnitude do fluxo vale
v0 = 0.010. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
3.12 Vetor estacionario u(x), para µ = 0.10 e µ = 0.20 e varios valores
da intensidade convectiva v0. Para um comprimento de correlacao
µ fixo, os picos dos estados estacionarios sao amortecidos elevando o
valor da intensidade v0. As setas indicam o sentido das componentes
do fluxo v(x). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
vi
3.13 Diagrama de fase v0 como funcao de µ, para um campo de velocidades
variavel. Os pontos indicam os pares de comprimento crıtico de cor-
relacao µc e velocidade crıtica v0c, para que os picos de estrutura da
solucao u(x) sejam amortecidos. A regiao interna, Padrao, indica os
pares (µ, v0) com picos acentuados para u(x) e a regiao externa, Sem
Padrao, indica os pares (µ, v0) para qual u(x) tem picos amortecidos,
regiao sem padrao. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
4.1 Parte real da taxa de crescimento da formacao de padrao, para uma
funcao influencia de Heaviside com comprimento de interacao µ =
0.55. A taxa de crescimento a = 3.0. Neste grafico, notamos que
quando α se aproxima de µ, a taxa de formacao de padrao real se
torna negativa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
4.2 Comportamento geral da funcao influencia de crescimento gα(z) em
relacao a funcao de interacao fµ(z), para que a condicao de formacao
de padrao seja estabelecida. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
4.3 Funcao influencia generalizada ψµ,ν(z′′) = fµ,ν(z
′′)/fµ,ν(0), para varios
valores do parametro ν com µ = 0.15. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
4.4 Parte real da taxa de crescimento da formacao de padrao para uma
funcao de crescimento nao-local e de interacao generalizada. Grafico
A, comprimento de correlacao e de interacao, α = 0.2 e µ = 4.0 e
Grafico B α = 0.1 e µ = 8.0. Para ν = 0.5 temos uma funcao de
Heaviside e ν = 40 temos uma distribuicao gaussiana bem estreita
(veja figura 4.3). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
4.5 Solucao numerica u(x, t) em funcao do tempo t e posicao x em uni-
dades arbitrarias. O termo de interacao nao-local e o termo de cres-
cimento nao-local sao calculados utilizando uma distribuicao de He-
aviside de comprimentos µ = 0.15 e α = 0.030. . . . . . . . . . . . . . 70
4.6 Vetor estacionario u(x) para os comprimentos de interacoes µ = 0.08
e µ = 0.10. Quando elevamos o valor do comprimento de correlacao
α, para µ fixado, a estrutura de padrao deixa de existir. . . . . . . . . 71
vii
4.7 Diagrama de separacao entre as fases de padrao e sem formacao de
padrao, no espaco dos vetores (µ, α). Os pontos indicam os pares
crıticos (µc, αc) para os quais o sistema nao exibe picos de padrao. O
regime Padrao indica a regiao dos pares (µ, α) onde temos padrao e
a regiao Sem Padrao indica os pontos para o qual nao existe padrao. 72
viii
Lista de Sımbolos e Abreviaturas
u(~r, t) Densidade de uma especie na equacao de Fisher-Kolmogorov
a Taxa de crescimento de uma dada populacao
b Taxa de competicao de constituintes de uma especie ou entre especies
K Capacidade de suporte: densidade maxima suportado por um meio
~J(~r, t) Fluxo de partıculas
fµ(z) Funcao influencia de alcance µ
δ(x− x′) Funcao Delta de Dirac
Ω Domınio de uma determinada colonia
erf(x) Funcao erro na variavel x
Θ(x− x′) Funcao de Heaviside
µ Comprimento de interacao entre constituintes de uma determinada colonia
α Comprimento de correlacao
k Vetor de onda da transformada de Fourier
ϕ(k) Taxa de crescimento da formacao de padrao.
γ(k) Parte real da taxa de formacao de padrao
D Taxa de difusao
v(x, t) Campo de velocidades
Γ Funcao Gama
Fc Transformada de Fourier cosseno
Fs Transformada de Fourier seno
Jν(x) Funcao de Bessel de ordem ν
κ Numero de onda da formacao de padrao
gα(z) Funcao de crescimento nao-local, de alcande α
EFKG Equacao de Fisher-Kolmogorov generalizada
EFKGC Equacao de Fisher-Kolmogorov generalizada com conveccao
ix
Resumo
Nesta tese, vamos estudar a contribuicao de termos nao-locais em fenomenos
de formacao de padrao a partir da equacao de Fisher-Kolmogorov. Primeiramente,
vamos analisar a equacao de Fisher-Kolmogorov com dinamica convectiva para cam-
pos de velocidades estaticos e espacialmente variaveis, onde o termo de competicao e
nao-local. Neste caso, estudamos as estruturas de formacao de padrao desta equacao
analiticamente (pelo metodo perturbativo) e numericamente (pelo metodo Operator
Splitting). Para campos anisotropicos, obtemos uma relacao matematica entre as
velocidades crıticas v0c e os correspondentes comprimentos de interacao µ que resul-
tam na curva de transicao de fase “Padrao-Sem Padrao” no sistema. Nos mostramos
que esta curva tem um comportamento tipo campo medio v0c(µ) = P (µ)(µ− µc)β,
onde β = 0.45 e µc = 0.49. Na segunda parte desta tese, realizamos uma extensao
da equacao de Fisher-Kolmogorov incluindo um termo de crescimento nao-local que
representa tıpicos processos de difusao de longo alcance. Nesta abordagem, a analise
da formacao de padrao e simplificada para apenas dois parametros: o comprimento
de correlacao α e o comprimento de interacao µ. Nos mostramos que a existencia de
padrao e dada pela condicao restrita µ > α. Analisando dados experimentais para
a formacao de padrao da bacteria Escherechia Coli, nos verificamos que a relacao
µ > α e de fato obedecida, indicando que este modelo e apropriado para a descricao
do fenomeno formacao de padrao.
x
Abstract
In this thesis, we study the contribution of nonlocal terms in pattern formation
phenomena by using by using the Fisher-Kolmogorov equation. Firstly, we analyse
the Fisher equation with convective dynamics for both static and variable velocity
field, where the term of competition becomes nonlocal. In this case, we will study the
pattern structures of this equation analytically (by the perturbation method) and
numerically (by the Operator Splitting method) for specific anisotropic velocity fields
v(x). For the anisotropic velocity field case, we obtain a mathematical relationship
between the critical velocities v0c and the length of interaction µ which result in
the curve of phase transition “Pattern-No Pattern”in this system. We show that
this curve behaves as a mean-field model v0c(µ) = (µ − µc)β in which β = 0.45
and µc = 0.49. In the second part of the thesis, we extend the Fisher-Kolmogorov
equation to include a nonlocal growth term which represent typical processes of
long range diffusion. In this approach, the analysis of pattern becomes simplified
through two parameters: the correlation length α and the domain of interaction
µ We show that the existence of pattern is restricted by the condition µ > α.
Analyzing experimental data for pattern formation of bacterial Escherechia Coli we
verify that the relation µ > α is indeed obeyed, indicating that this model is suitable
for description of pattern formation phenomena.
xi
Introducao
Dinamica de populacoes e um assunto muito estudado em varias areas ci-
entıficas. Este assunto tem interesse tanto para as ciencias exatas e biologicas,
quanto para as ciencias sociais. Do ponto de vista da Geografia, dinamica de po-
pulacoes pode ser definida como o estudo demografico e estatıstico da populacao
humana e suas mudancas. Em estudos ecologicos, o termo dinamica de populacoes
costuma estar relacionado ao estudo de populacoes microscopicas ou macroscopicas,
animais ou vegetais, visando compreender suas interacoes, crescimento e evolucao.
A visao deste tema para o presente trabalho, se refere a dinamica de populacoes no
ambito da modelagem matematica em sistemas biologicos, para o estudo da variacao
das populacoes de seres vivos de determinada especie no tempo e no espaco e o es-
tudo das interacoes entre especies, visando a procura por um modelo matematico
apropriado e eficiente para cada sistema e fenomeno estudado. Nessa perspectiva,
dinamica de populacoes torna-se uma ferramenta para o estudo de sistemas em varios
nıveis, desde processos fısico-quımicos, fisiologicos, epidemiologicos e em processos
sociologicos em indivıduos superiores, como os seres humanos.
E usual definir uma populacao como sendo um grupo de indivıduos de uma
determinada especie. Estas populacoes podem ser compostas por bacterias, vırus,
vegetais ou animais. Para os estudos que serao apresentados posteriormente, sempre
trataremos matematicamente estas populacoes isoladas ou com interacoes bem defi-
nidas. Estas aproximacoes sao razoaveis, pois na natureza determinadas populacoes
se desenvolvem completamente isoladas e tambem podem ser isoladas por meio de
barreiras artificiais impostas por um pesquisador, que pode, por exemplo, estudar
apenas um grupo de pulgao de uma determinada folha de couve, ou sapos de um
determinado vale.
Em Fısica, dinamica representa o estudo da relacao entre as forcas que atuam
1
2
sobre corpos e a variacao do estado de movimento destes corpos, produzido por estas
forcas. De forma analoga, dinamica de populacoes e o estudo da variacao do numero
ou densidade de uma determinada populacao, quando submetida a uma acao. Estas
acoes, podem ser no sentido de aumentar ou diminuir esta populacao, ou mesmo
uma acao reguladora que tente manter o tamanho da populacao constate.
Historicamente, o estudo da dinamica de populacoes foi fundamentado de forma
esparsa e episodica em diversos trabalhos a partir do seculo XIII. O estudo de uma
populacao, com foco na previsao do numero de indivıduos com base em um grupo
inicial, teve seu surgimento com Fibonacci (1170-1250). No ano de 1202 em sua obra
mais celebre, “Liber Abaci”, Fibonacci propoe o famoso problema da reproducao
dos coelhos. Neste problema, dado um casal de coelhos jovens, queremos encontrar
o numero final de casais de coelhos no decorrer de um ano, seguindo o seguinte
algoritmo:
• nenhum coelho morre no decorrer do ano;
• cada casal fica fertil depois de dois meses;
• cada casal gera um segundo casal por mes.
Desprezando possıveis problemas consanguıneos, este algoritmo pode ser desenvol-
vido de forma simples e a sequencia do numero de casais que encontramos e chamada
sequencia de Fibonacci, uma sequencia muito bela, representada de diversas formas
pela natureza.
Na sequencia cronologica, um trabalho fundamental no estudo de dinamica de
populacoes e o artigo de Leonhard Euler (1707-1783) A general investigation into
the mortality and multiplication of human species. Neste trabalho, Euler estuda as
taxas etarias de natalidade e mortalidade de populacoes humanas.
Uma contribuicao importante para esta area surge em 1798 com o modelo de
crescimento exponencial de Thomas Malthus (1766-1834) [1, 2, 3, 4]. Neste tra-
balho, Malthus realiza uma previsao pessimista, que a populacao humana deveria
crescer de forma exponencial e os recursos alimentares seguiriam uma progressao
aritmetica, levando a humanidade a sua destruicao eminente. Este panorama ne-
buloso foi melhor compreendido em 1838 pelo matematico Pierre Francois Verhulst.
Em seu trabalho, Verhulst propos que um processo auto-limitante existe restringindo
3
o crescimento de uma populacao, quando esta se torna demasiadamente grande, im-
pedindo um crescimento ilimitado de uma determinada populacao.
O primeiro modelo, que descreve como populacoes de especies diferentes podem
interagir e coexistir em um determinado meio, foi proposto no inıcio do seculo XX
de forma independente pelos matematicos Alfred James Lotka (1880-1949) e Vito
Volterra (1860-1940). Este conjunto de equacoes, incorporam os processos de cresci-
mento logısticos de Verhulst alem de introduzir competicoes entre especies diferentes
e entre conespecıficos ∗.
Os trabalhos de Fibonacci, Euler, Malthus, Verhulst, Lotka e Volterra, podem
ser considerados como precursores no estudo de dinamica de populacoes. No cenario
atual, os modelos em dinamica de populacoes, podem ser divididos em dois grandes
grupos: os modelos continuos e os modelos discretos. Estes modelos podem ser
de campo medio, modelos de reacao-difusao, de partıculas interagentes em redes e
modelos de sıtios interagentes.
Os modelos de dinamica de populacoes sao muito utilizados tambem para estu-
dar fenomenos de auto-organizacao e formacao de padrao em sistemas biologicos,
fısicos e quımicos. Estes modelos sao muito importantes nestes estudos por apresen-
tarem caracterısticas nao lineares, graus de complexidades e caos. E comum definir
a formacao de padrao como um arranjo ordenado no tempo e (ou) no espaco de
elementos que compoem um sistema. Uma estrutura de formacao de padrao, pode
ser, por exemplo, uma sequencia de 0 e 1 distribuidos na tela de um computador,
ou mesmo as listras pretas intercaladas por listras brancas, na pelagem de uma ze-
bra. A colmeia de uma populacao de abelhas e as dunas de areia do deserto, sao
bons exemplos de estruturas de formacao de padrao observados na natureza. Este
fenomeno esta presente desde a formacao da vida, no processo de divisao celular,
ate na estruturacao das nuvens no ceu, ou distribuicao dos planetas ou galaxias no
espaco. Devido a essa imensa abrangencia, este fenomeno tem sido tao estudado,
procurando uma descricao razoavel de sua manifestacao em diversos sitemas em
areas distintas [5, 6, 7, 8, 9, 10].
Os mecanismos responsaveis pelos fenomenos de formacao de padrao, sao inten-
samente estudados por varias areas do conhecimento cientıfico, devido a sua im-
portancia na compreensao de diversos processos observados na natureza. A reacao
∗Em Ecologia conespecıficos sao os indivıduos de uma mesma especie.
4
quımica de Belousov-Zhabotinsky (BZ) [11, 6, 12] e um exemplo interessante e muito
estudado sobre formacao de padrao em reacoes quımicas. Neste sistema de nao
equilıbrio, uma reacao oscila entre dois estados, com perıodo bem definido, apresen-
tando diversos tipos de padroes espaciais e temporais. No grupo dos sistemas de
reacao-difusao, outro exemplo importante e o modelo de Turing [6, 13, 5]. Neste
mecanismo o matematico Alan Turing propoe que o processo de morfogenese, ou
seja, como os sistemas biologicos sao modelados, pode ser considerado como um
sistema de reacao-difusao em que padroes estacionarios podem ser encontrados a
partir de condicoes iniciais uniformes. Estes dois exemplos sao basicos nos estudos
de formacao de padrao e ilustram bem a importancia dos termos de reacao-difusao
na descricao deste fenomeno.
Os modelos de reacao-difusao, em geral sao constituıdos de um numero grande
de termos e coeficientes, que podem ser reagentes, especies, ou outras substancias.
Neste contexto o sistema pode ser encontrado em regime de formacao de padrao
para determinadas condicoes numericas. Na literatura, podemos encontrar varios
trabalhos que mostram como os modelos de reacao-difusao para uma especie ou
reagente, podem exibir o fenomeno padrao via introducao de nao-localidades nas
reacoes [14, 15, 16]. A nao-localidade introduz interacoes de longo alcance, propici-
ando o surgimento dos padroes em sistemas conespecıficos, sistemas com indivıduos
de mesma especie. Estes estudos mostram a importancia da nao-localidade nos ter-
mos nao lineares destes modelos e a relevancia das interacoes de longo alcance na
descricao do fenomeno de auto-organizacao e formacao de padrao.
No presente trabalho, apresentamos um estudo com diversas generalizacoes para
a equacao de reacao-difusao de Fisher-Kolmogorov. Estudamos basicamente os efei-
tos da introducao de outras dinamicas no modelo matematico e a consideracao de
nao-localidades e processos difusivos de longo alcance, na modificacao do tipo de
formacao de padrao encontrada neste modelo.
Capıtulo 1: realizamos uma revisao sobre equacoes de dinamica de populacoes
e equacoes de reacao-difusao. Esta revisao e extremamente util para os estudos
desenvolvidos nos capıtulos seguintes.
Capıtulo 2: apresentamos os resultados ja trabalhados na literatura sobre o
modelo de Fisher-Kolmogorov generalizada para uma especie com difusao. Estru-
turamos as propriedades das distribuicoes de interacao e verificamos a importancia
dos processos difusivos e nao-locais na estrutura de padrao oriundas das solucoes
5
numericas deste modelo. Este estudo e importante tambem para validar os metodos
numericos que estao sendo utilizados no trabalho.
Capıtulo 3: a partir deste capıtulo, comecamos a apresentar nossa contribuicao
sobre o tema formacao de padrao e auto-organizacao em sistemas biologicos, descri-
tos pela equacao de Fisher-Kolmogorov. Neste capıtulo, expomos nosso estudo sobre
a introducao de campos convectivos estaticos e espacialmente dependentes, no com-
portamento das solucoes numericas do modelo matematico de Fisher-Kolmogorov
generalizada com conveccao. Neste estudo e feito uma analise perturbativa e pura-
mente numerica da relacao entre a magnitude dos campos convectivos, estaticos e
dinamicos, nas estruturas de padrao que surgem da equacao de Fisher-Kolmogorov
generalizada.
Capıtulo 4: sugerimos uma nova abordagem e metodologia para o estudo da
formacao de padrao em sistemas de uma especie, introduzindo uma nao-localidade
no termo de crescimento para incorporar os processos lineares, difusivos e os nıveis
difusivos de mais elevada ordem. Neste estudo sugerimos a introducao de apenas
dois parametros, o comprimento de correlacao α e o comprimento de interacao µ,
para analisarmos os regimes de formacao de padrao em sistemas biologicos.
Capıtulo 5: finalizamos o trabalho com nossas conclusoes e perspectivas a
respeito do que foi exposto na tese.
Capıtulo 1
Modelos de dinamica de
populacoes
1.1 Introducao
Os modelos de dinamica populacional que consideram a evolucao temporal de
apenas um tipo de especie, sao em geral muito importantes para estudos em la-
boratorios. No mundo macroscopico, estes modelos sao utilizados para realizar
predicoes de fenomenos que podem influenciar a dinamica de certos grupos de po-
pulacoes, em nıveis regionais ou mundiais.
Neste capıtulo, apresentamos um historico sobre alguns modelos de dinamica de
populacoes estudados na literatura. Estas formulacoes levam em conta basicamente
processos de crescimento e competicao, aplicados a dinamica de uma, ou varias
especies. Esta revisao se mostra importante, pois as ideias oriundas destas modela-
gens sao utilizadas em teorias mais sofisticadas que incorporam outras dinamicas e
generalizacoes.
1.2 Modelo Malthusiano
No estudo de dinamica de populacoes, sempre queremos encontrar como um
numero ou densidade de indivıduos de uma determinada populacao evolui ao longo
do tempo. Este estudo pode ser realizado considerando as variaveis do sistema,
6
7
contınuas ou discretas. Considere u(t) uma variavel contınua, que representa a
densidade populacional de uma dada especie no tempo t e u0 sua quantidade para
um dado tempo inicial de observacao. Um modelo geral, que nos da a taxa com que
esta populacao evolui no tempo pode ser escrito da seguinte forma:
du(t)
dt= NASCIMENTOS − MORTES +
+ MIGRACOES − EMIGRACOES. (1.1)
Para uma populacao em equilıbrio estas taxas se relacionam como
NASCIMENTOS + MIGRACOES = MORTES + EMIGRACOES. (1.2)
Na equacao (1.1), os termos a direita podem ser inseridos de acordo com a situacao
de interesse. O termo NASCIMENTOS, pode ser proporcional a populacao e as
taxas de MORTES podem ser proporcionais ao negativo do produto do numero
de indivıduos da populacao. Podemos tambem nao ter taxas de MIGRACOES ou
EMIGRACOES, como ocorre com a grande maioria dos modelos.
A situacao mais simples que podemos ter para este problema de taxa, foi proposto
por Thomas Malthus em 1798 no seu primeiro ensaio [2]. Nesta proposta, nao
levamos em conta o termo de migracao e consideramos que o numero de nascimentos
e mortes, sao proporcionais a densidade ou numero u(t) de indivıduos.
du(t)
dt= au(t) − bu(t). (1.3)
Nesta equacao a e b sao constantes positivas, que representam as taxas de nasci-
mentos e mortes. Solucionando esta equacao, teremos
u(t) = u0e(a−b)t. (1.4)
com u0 sendo a quantidade inicial de indivıduos. Na equacao Eq.(1.4), vemos que
se a > b a populacao cresce indefinidamente e se a < b a populacao caminhara para
a extincao. Como podemos notar, este modelo se mostra irreal para tempos muito
longos, pois existem outros fatores alem das taxas de crescimentos e mortes que
determinam como sera a variacao do numero de determinada especie para um dado
8
grupo inicial. Para tempos curtos o modelo Malthusiano mostra um bom ajuste
e uma boa predicao futura, com valores estatısticos reais em diversos trabalhos da
literatura especializada [17, 2, 3, 4]. Malthus sofreu varias crıticas nao apenas dos
cientistas como dos polıticos, mas particularmente dos socialistas. Entretanto, em-
bora seu modelo seja limitado, ele foi o primeiro a apontar para um crescimento
exponencial da populacao humana, que vem acontecendo desde a revolucao indus-
trial ate o final do seculo XX.
1.3 Modelo Logıstico
Em 1838, o matematico Pierre Francois Verhulst propos que um processo auto-
limitante deve operar restringindo o crescimento de uma populacao, quando esta se
torna demasiadamente grande[2]. A equacao de taxa de crescimento proposto por
Verhulst e escrita comodu(t)
dt= ru(t)
(
1 − u(t)
k
)
. (1.5)
Nesta equacao r e k sao constantes positivas, relacionadas aos processos de cres-
cimento e de suporte do meio. Este processo limitante foi batizado por Verhulst
como “Crescimento Logıstico” e e encontrado em varios outros modelos dinamicos
mais sofisticados. Nesta modelagem, se compararmos com o modelo de Malthus,
podemos identificar a taxa de crescimento como
r
(
1 − u(t)
k
)
(1.6)
ou seja, uma taxa de crescimento dependente de u(t). A constante k e chamada de
capacidade de desenvolvimento do sistema, que e relacionado ao tamanho do sistema
e a quantidade de suprimento sustentavel disponıvel. Os estados estacionarios de
equilıbrio sao encontrados fazendo du(t)/dt = 0 e sao
u(t) = 0 ou u(t) = k. (1.7)
9
0
2
4
6
8
10
12
14
0 2 4 6 8 10
u(t
)
t(u.a)
u0=1
u0=4
k=8
u0=13
Figura 1.1: Solucao geral da equacao de Verhulst, para r = 0.8, k = 8.0 e variosvalores do numero inicial de indivıduos de uma determinada populacao. Nestafigura vemos como a capacidade de suporte k, limita o numero de indivıduos deuma populacao.
A equacao logıstica de Verhuslt pode ser integrada exatamente utilizando o metodo
da separacao de variaveis e fracoes parciais como segue
∫
rdt =
∫
du
u(
1 − u(t)k
) =
∫
du
u+
∫
du
k − u= ln
(
u
k − u
)
+ cte. (1.8)
Resolvendo para u(t) teremos
u(t) =u0k
u0 + (k − u0) exp(−rt) . (1.9)
No modelo logıstico de Verhulst, como ilustrado na figura 1.1 notamos que a
capacidade de desenvolvimento do sistema, k, e o valor limite para o crescimento
da populacao, o que indica uma situacao mais realista. Esse modelo se mostra
mais apropriado pois uma determinada populacao nao pode crescer mais do que as
condicoes fısicas e de suprimento lhes permite para um determinado meio.
10
1.4 Modelo de Lotka-Volterra
1.4.1 Lotka-Volterra para uma presa e um predador
O modelo de Lotka-Volterra tem um papel muito importante no estudo de
sistemas ecologicos, pois foi o primeiro modelo proposto para tentar compreender
como duas especies estao relacionadas na dinamica de presa e predador. Em 1925,
Vito Volterra desenvolveu o modelo presa-predador, ao tomar conhecimento dos
trabalhos do jovem zoologista Umberto d’Ancona. O estudo estatıstico de d´Ancona,
mostrou que houve um aumento da frequencia de predadores como tubaroes e a
diminuicao de outros peixes, durante a suspensao da pesca em determinada parte
do mar Adriatico na Italia, devido a Primeira Guerra Mundial (1914 a 1918). No
mesmo ano em que Volterra tornou-se um estudioso dos problemas da ecologia, A.
J. Lotka publica seu livro intitulado “Elements of Physical Biology”. Neste texto,
Lotka discute a mesma modelagem para estudar a interacao presa-predador. Como
esta lei foi proposta de forma independente por Lotka e Volterra, este conjunto de
equacoes ficou conhecido como equacoes de Lotka-Volterra. Definindo u(t) como o
numero (ou densidade) de presas de uma determinada especie e v(t) como o numero
(ou densidade) de predadores de outra especie, essas duas quantidades se relacionam
nas equacoes de Lotka-Volterra como [2]:
du(t)
dt= auu(t) − buu(t)v(t) (1.10)
dv(t)
dt= avu(t)v(t) − bvv(t) (1.11)
Neste conjunto de equacoes, au, bu, av e bv sao constantes positivas. Segundo este
modelo, se nao existisse os predadores, a populacao de presas cresceria exponencial-
mente segundo o modelo Malthusiano, mas este crescimento e regulado pelo encontro
dos predadores com suas presas dado pelo produto do numero de ambos. O numero
de predadores por sua vez, deveria decrescer exponencialmente em uma regiao sem
alimentos ate atingir sua extincao, mas este decrescimo e regulado pelo produto do
numero de presas pelo numero de predadores. Estes comportamentos sao regulados
pelas taxas au, bu, av e bv. A constante au indica a taxa de crescimento das presas,
bu a taxa de predacao das presas, ou a eficiencia dos predadores. O termo av se
refere a taxa de crescimento dos predadores, ou encontros de predadores e presas e
11
bv e a taxa de mortes dos predadores.
Podemos encontrar uma equacao que relacione u e v e verificar como e o com-
portamento de uma especie em funcao da outra, para um dado tempo t. Dividindo
a equacao (1.11) pela equacao (1.10) teremos
dv
du=v(−bv + avu)
u(au − buv)(1.12)
ou(au − buv)
vdv =
(−bv + avu)
udu (1.13)
Supondo que as densidades u e v tem valores iniciais u0 e v0, podemos integrar a
equacao (1.13) nos intervalos [u0, u] e [v0, v]
∫ v
v0
(au − buv′)
v′dv′ =
∫ u
u0
(−bv + avu′)
u′du′ (1.14)
para encontrar a relacao
auln(v
v0) − bu(v − v0) = −bvln(
u
u0) + av(u− u0). (1.15)
A Eq.(1.15) pode ser escrita da seguinte forma
vauubve−buv−avu = vau
0 ubv
0 e−buv0−avu0 , (1.16)
ou utilizando a forma compacta
f(au, bu, v)f(av, bv, u) = f(au, bu, v0)f(av, bv, u0), (1.17)
onde
f(a, b, x) = xae−bx. (1.18)
Observe, via Eq. (1.16), que para um dado valor de v, digamos v = v1 temos dois
valores possıveis de u, o mesmo ocorre com os valores fixos de u. De modo que os
pontos (v, u) tomados desta forma, geram o grafico mostrado na figura 1.2 A. A
eq. (1.16) pode ser solucionada para condicoes iniciais u0 e v0, juntamente com os
parametros de interacoes bu e av, e as taxas de crescimento e mortes au e bv, dadas.
Na figura 1.2, mostramos o comportamento da solucao da Eq. (1.16), para
12
0
0.5
1
1.5
2
2.5
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5
u
v
A
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
0 20 40 60 80 100
u(t
) v(
t)
t(u.a)
u
v
B
Figura 1.2: Solucao do sistema Lotka-Volterra para um predador e uma presa. Nopainel A temos o espaco de fase (v, u). Painel B apresenta a variacao dos numerosou densidade de presas e predadores no tempo. Estas curvas sao feitas para u0 = 2.0e v0 = 2.0. As taxas de crescimento, competicao e mortes valem: au = 0.5, av = 0.7,bu = 0.5 e bv = 0.5.
alguns valores dos coeficientes e uma dada condicao inicial, onde podemos observar
a relacao periodica entre as duas densidades de especies.
1.4.2 Lotka-Volterra aplicado a um sistema de duas especies
predadoras e uma presa
Uma aplicacao muito interessante do modelo de Lotka-Volterra, pode ser feito
para um sistema constituıdo de tres especies, sendo que duas especies sao predadoras
e uma e a presa. Matematicamente este sistema pode ser escrito como,
du(t)
dt= u(t) au − buv(t) − cuw(t) (1.19)
dv(t)
dt= v(t) avu(t) − bv (1.20)
dw(t)
dt= w(t) awu(t) − bw (1.21)
Nas equacoes acima, vemos que a especie u e uma presa das especies v e w. Da
forma como as equacoes estao escritas, percebemos que nao existe interacao entre
as especies predadoras.
As equacoes (1.19), (1.20) e (1.21) podem ser resolvidas simultaneamente por
um metodo numerico dado condicoes iniciais u0, v0 e w0 e os valores dos coeficientes
13
destas equacoes, que nos indicam as taxas de crescimento, mortes e ecifiencia destas
especies.
Na figura 1.3, apresentamos a solucao numerica das equacoes (1.19), (1.20) e
(1.21), para um determinado conjunto de valores dos coeficientes destas equacoes e
para condicoes iniciais dadas. Neste grafico podemos observar como as tres especies
coexistem em uma dinamica periodica infinita, lembrando que estamos considerando
os processos de interacoes e crescimento no mesmo ponto do espaco. Observe que se
w = 0, retornamos ao caso particular discutido na secao anterior. Isto e, o espaco
de fase tridimensional (w, v, u) e projetado no plano (v, u).
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 0 0.2
0.4 0.6
0.8 1
0 0.2 0.4 0.6 0.8
1 1.2 1.4 1.6
u
w
v
u
0
0.4
0.8
1.2
1.6
0 20 40 60 80 100
u(t
) v(
t) w
(t)
t(u.a)
u
v
w
Figura 1.3: Solucao numerica da equacao de Lotka-Volterra para duas especies pre-dadoras e uma presa. Do lado direito mostramos as flutuacoes dos numeros oudensidades de presas e predadores no tempo. Na figura da esquerda apresentamoso espaco de fase das densidades (w, v, u). Estes graficos sao feitos para u0 = 1.0,v0 = 1.0 e w0 = 0.8. As constantes de crescimento e competicao valem: au = 0.5,bu = 0.5, av = 0.7, bv = 0.5, cu = 0.5, aw = 0.7 e bw = 0.5.
1.5 Equacao de Fisher-Kolmogorov
Nos modelos descritos ate aqui, nao nos preocupamos como os indivıduos de
uma dada especie estao distribuıdos no espaco. Sempre imaginamos que esta po-
pulacao esta em um determinado ponto do espaco interagindo com constituintes
desta, ou de outras especies. Mas sabemos que as especies se movem devido ao
espaco ser heterogeneo. Varios fatores podem transformar uma regiao homogenea
14
nas direcoes, em heterogenea: o clima pode dar direcoes preferenciais para uma
especie, o solo pode nao ser adequado para a vida em determinadas regioes, a
vegetacao pode nao propiciar a existencia de uma especie especıfica, etc. Dessa
forma um sistema biologico nunca se encontra em um determinado ponto do espaco,
mas pode estar se movimentando em determinadas direcoes em busca de sobre-
vivencia. Esse processo difusivo de indivıduos de uma especie assemelha-se a di-
fusao de partıculas em um gas. Para um gas, esse processo difusivo obedece a Lei de
Fick, que nos diz que o fluxo de materia ~J e proporcional ao gradiente da densidade
de material. Guardadas as devidas diferencas, podemos considerar que um sistema
biologico tambem deve obedecer a lei de Difusao Fickiana. Por analogia, podemos
dizer que o fluxo material ~J , de animais, bacterias, vırus, etc, e proporcional ao
gradiente da densidade material em um determinado ponto
~J(~r, t) = −D∇u(~r, t). (1.22)
Considere uma dada especie de densidade u(~r, t) se difundindo em tres di-
mensoes. Vamos supor que estes indivıduos estao confinados em uma superfıcie
S que encerra um volume V . A equacao geral de conservacao de materia biologica,
pode ser escrita como o fluxo de material que atravessa uma superfıcie S somado a
materia que e produzida neste volume.
∂
∂t
∫
V
u(~r, t)dv = −∫
S
~J(~r, t).d~s+
∫
V
f(u,~r, t)dv. (1.23)
A funcao f(u,~r, t) e chamada de suprimento de materia, que e a quantidade de
material biologico por unidade de volume, que pode ser produzido ou destruıdo no
volume V , devido ao crescimento e mortes dos indivıduos. Utilizando o teorema da
divergencia, podemos escrever
∫
S
~J(~r, t).d~s =
∫
V
∇. ~J(~r, t)dv. (1.24)
Com o teorema da divergencia a Eq.(1.23) pode ser escrita como
∫
V
∂u(~r, t)
∂t+ ∇. ~J(~r, t) − f(u,~r, t)
dv = 0. (1.25)
15
Como o volume V e arbitrario, teremos
∂u(~r, t)
∂t+ ∇. ~J(~r, t) − f(u,~r, t) = 0. (1.26)
Utilizando a lei de Fick encontramos
∂u(~r, t)
∂t−∇. ∇ [Du(~r, t)] − f(u,~r, t) = 0. (1.27)
Considerando que a constante de difusao nao tenha uma dependencia espacial, che-
gamos na equacao∂u(~r, t)
∂t= f(u,~r, t) +D∇2u(~r, t). (1.28)
Os processos de mortes e nascimentos f(u,~r, t) podem ser dados por interacoes e
crescimento em um contexto malthusiano
f(u,~r, t) = au(~r, t), (1.29)
apenas interacoes destrutivas
f(u,~r, t) = −bu2(~r, t), (1.30)
ou em um contexto logıstico
f(u,~r, t) = au(~r, t)
1 − bu(~r, t)
a
(1.31)
Utilizando a forma logıstica para o suprimento de materia f(u,~r, t), encontramos a
famosa equacao de Fisher-Kolmogorov [18, 2, 19]
∂u(~r, t)
∂t= au(~r, t) − bu2(~r, t) +D∇2u(~r, t). (1.32)
Nesta formulacao a constante a e chamada de taxa de crescimento e b a taxa de
interacao. Em comparacao com o modelo logıstico de Verhust a capacidade de
suporte do sistema e dada por a/b e a taxa de crescimento logıstica e dada por
a
1 − u(~r, t)
a/b
(1.33)
16
A equacao de Fisher-Kolmogorov e a equacao mais simples que descreve um processo
de difusao, crescimento e auto-interacao de uma especie. Esta equacao faz parte
de um conjunto de equacoes muito conhecidas na quımica, chamadas equacoes de
reacao-difusao. Fisher sugeriu esta equacao como um modelo determinıstico para
descrever como um gene favorecido se difunde em uma populacao [18]. De forma
independente, em 1937 Kolmogorov estudou esta equacao matematicamente com
foco nos casos em que f(u,~r, t) tem raızes u = 0 e u = 1 [20, 21], lembrando que
os estudos de Fisher sao de 1936. Esta equacao tambem e muito util na descricao
de varios outros fenomenos, como propagacao de chamas [22], descricao de fluxos
de neutrons em reatores nucleares, dinamica de defeitos em cristais lıquidos [23], ou
mesmo o estudo do efeito do transporte com memoria em sistemas difusivos [24].
1.5.1 Presa-predador no modelo de Fisher-Kolmogorov
Uma sofisticacao a mais pode ser introduzida ao modelo de Lotka-Volterra,
quando consideramos que cada densidade de populacao pode se difundir no meio,
durante o tempo de observacao. Este termo e naturalmente justificado, devido a
propriedade de difusividade de uma determinada especie, seja em um nıvel ma-
croscopico ou microscopico. Este fenomeno e responsavel por distribuir indivıduos
em determinadas regioes a medida em que estas ficam com pontos de saturacao, o
que e bem realista do ponto de vista da dinamica de populacoes. Introduzindo esta
dinamica ao sistema de uma presa e dois predadores e considerando um sistema
unidimensional, o sistema de equacoes de Lotka-Volterra pode ser escrito como:
∂u(x, t)
∂t= Du
∂2u(x, t)
∂x2+ u(x, t) au − buv(x, t) − cuw(x, t) (1.34)
∂v(x, t)
∂t= Dv
∂2v(x, t)
∂x2+ v(x, t) avu(x, t) − bv (1.35)
∂w(x, t)
∂t= Dw
∂2w(x, t)
∂x2+ w(x, t) awu(x, t) − bw (1.36)
Neste conjunto de equacoes, as constantes Du, Dv e Dw representam a difusao das
densidades populacionais u(x, t), v(x, t) e w(x, t) respectivamente. O significado das
demais constantes ja foram descritas na subsecao anterior.
Podemos solucionar as equacoes de Lotka-Volterra com difusao, simultanea-
mente, utilizando o metodo Runge-Kutta de quarta ordem, descrito no apendice
17
A deste trabalho.
0 3 6 9
12 15 18 21
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
) v(
x) w
(x)
x
t=0
v(x) u(x) w(x)
0
0.3
0.6
0.9
1.2
1.5
1.8
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
) v(
x) w
(x)
x
t=50
v(x)
u(x)
w(x)
0
0.4
0.8
1.2
1.6
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
) v(
x) w
(x)
x
t=300
v(x)
u(x)
w(x)
0 3 6 9
12 15 18 21
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
) v(
x) w
(x)
x
t=0
v(x) u(x) w(x)
-0.4 0
0.4 0.8 1.2 1.6
2 2.4
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
) v(
x) w
(x)
x
t=50
u(x)
v(x)
w(x)
-0.3 0
0.3 0.6 0.9 1.2 1.5 1.8
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
) v(
x) w
(x)
x
t=300
v(x)
u(x)
w(x)
Figura 1.4: Solucao do sistema presa-predador no modelo Fisher-Kolmogorov paradois predadores e uma presa, considerando a difusao de especies iguais, Du = Dv =Dw = 1 × 10−4. Do lado direito temos a evolucao temporal das equacoes para osparametros au = 0.1, bu = 0.1, cu = 0.1, av = 0.1, bv = 0.1, aw = 0.1 e bw = 0.1.No lado esquerdo evoluımos as equacoes usando as condicoes au = 0.1, bu = 0.1,cu = 0.1, av = 0.1, bv = 0.1, aw = 0.07 e bw = 0.1. Os picos em cada grafico superiorindicam as condicoes iniciais das densidades u(x), v(x) e w(x). A distribuicao daspresas esta centrada em x0 = 0.5, os predadores v(x) em x0 = 0.25 e os predadoresw(x) centrada em x0 = 0.75.
Na figura 1.4 temos a evolucao do conjunto de equacoes de tres especies com
termo de difusao. Nesta figura, notamos como tres distribuicoes de especies se di-
fundem no espaco e interagem segundo taxas de competicao e crescimentos bem
definidas. Nos tres paineis da esquerda, nesta figura, iniciamos com distribuicoes
simetricamente localizadas no espaco, no tempo t = 0. Evoluımos estas equacoes,
considerando todos os coeficientes iguais, ou seja, consideramos as eficiencias dos
predadores iguais e as taxas de crescimento e mortes iguais. Vemos, que nesta
18
estreita faixa de valores, conseguimos a coexistencia das tres especies em um har-
monioso equilıbrio. Nos paineis da direita, realizamos a mesma evolucao, mas agora
consideramos a eficiencia do predador w(x) inferior a do predador v(x), aw = 0.07 e
av = 0.1. Nesta condicao, teremos a eliminacao do predador w(x) tendo sua densi-
dade final anulada. Este resultado ilustra um conhecido comportamento de especies
na Ecologia, onde dois predadores nao podem ter o mesmo nicho ecologico. Ou
seja, se duas especies predadoras tem as mesmas necessidades, inevitavelmente uma
dessas especies tendera a extincao. Resultados semelhantes podem ser encontrados
tambem em trabalhos mais especıficos, onde outras leis da Ecologia sao discutidas
[25, 26, 2].
1.6 Conclusao
Realizamos um estudo de revisao neste capıtulo, buscando apresentar os prin-
cipais modelos matematicos de dinamica de populacoes encontrados na literatura.
Esta revisao se faz necessaria, pois nossos estudos posteriores se baseiam nas dinamicas
e interacoes encontradas nestes modelos.
Capıtulo 2
Formacao de padrao na equacao
de Fisher-Kolmogorov com
nao-localidade e difusao
2.1 Introducao
O desenvolvimento cientıfico e tecnologico vivido pela sociedade, sempre se
deu por meio da tentativa de desvendar determinados mecanismos responsaveis
por fenomenos encontrados na natureza. Um desses fenomenos que sempre atraiu
grande atencao da comunidade cientıfica, e o fenomeno de formacao de padrao. Este
fenomeno se caracteriza pelo processo no qual um estado espacial de um determinado
sistema, inicialmente homogeneo e estavel, evolui para um novo regime, agora sem
esta homogeneidade espacial. Neste novo regime o sistema esboca um tipo estrutura
espacial que chamamos de padrao [6].
Consideremos um sistema termodinamico onde nao existam trocas de materia
ou energia. Nestas condicoes este sistema pode obedecer as leis basicas da termo-
dinamica de equilıbrio, onde suas variaveis macroscopicas sao invariantes no tempo
e homogeneas no espaco. Neste sistema em equilıbrio, se houver troca de energia ou
materia com o meio, o sistema pode se organizar em estruturas segundo dinamicas
proprias que caracterizam o fenomeno de “formacao de padrao”, caso em que as
variaveis macroscopicas do sistema apresentam uma dependencia espacial e (ou)
temporal [6].
19
20
Neste capıtulo, descreveremos alguns estudos importantes sobre formacao de
padrao em sistemas biologicos na modelagem das equacoes de Fisher-Kolmogorov
com termo nao-local. Este capıtulo e importante para compreendermos a relevancia
da difusao nas estruturas de padrao que surgem das solucoes da equacao de Fisher-
Kolmogorov generalizada.
2.2 Formacao de padrao e auto-organizacao em
sistemas fısicos, quımicos e biologicos
Na literatura cientıfica, encontramos inumeros trabalhos teoricos e experimen-
tais sobre formacao de padrao em sistemas fısicos, quımicos e biologicos [6, 7, 8,
9, 10, 12, 13, 14, 27, 28, 29, 30, 31]. E interessante observar a riqueza de siste-
mas encontrados na natureza, que exibem de formas diferentes o mesmo fenomeno,
formacao de padrao. Abaixo, apresentamos uma breve descricao de alguns destes
sistemas ja bem estabelecidos e estudados pela comunidade cientıfica.
2.2.1 Magnetizacao espontanea e cristalizacao de Wigner
A magnetizacao espontanea e a cristalizacao de Wigner sao, sem duvida, os
exemplos mais simples, encontrados na literatura, sobre o fenomeno de auto-organiza-
cao. Num material magnetico, como o ferro, os spins ordenam-se espontaneamente a
uma temperatura caracterıstica. A magnetizacao espontanea e um exemplo de auto-
organizacao de equilıbrio, onde a ordenacao se da ao atingir um estado de equilıbrio
[32]. Na cristalizacao de Wigner, eletrons sobre uma fina camada de Helio podem ser
encontrados em um regime cristalino, distribuıdos em uma rede triangular seguindo
uma ordem periodica em um determinado valor da razao entre a energia cinetica e a
energia potencial deste sistema, obedecendo um criterio chamado criterio de Lind-
mann [33, 34]. Estes dois exemplos sao intensamente estudados ate os dias atuais,
devido a sua importancia no estudo de sistemas fısicos mais complexos e gerais.
21
2.2.2 Conveccao de Rayleigh-Benard
A conveccao de Rayleigh-Benard e um problema fısico muito famoso que exibe
formacao de padrao. Consideremos uma camada plana e fina de oleo que e aquecida
lentamente a partir de sua superfıcie inferior. Se a diferenca de temperatura Ti−Ts,
da parte inferior e superior da lamina de oleo, for menor que um certo valor crıtico
Tc, entao temos um fluxo de calor homogeneo da parte de baixo do oleo para sua
superfıcie [7, 6]. Mas se a diferenca de temperatura Ti−Ts exceder o valor crıtico Tc,
Figura 2.1: Conveccao de Rayleigh-Benard em oleo com po de alumınio suspensono lıquido.
agora teremos uma conveccao no oleo, que em algumas partes se da da parte inferior
do lıquido para a superfıcie, e em outras regioes ocorre o contrario, a conveccao se da
da parte superior da lamina para baixo. Na regiao superficial da lamina, veremos a
formacao de “telhas” em formato hexagonal por onde circula o oleo. Nestas “telhas”
hexagonais, teremos o seguinte comportamento para o fluxo de oleo: na regiao
central do hexagono temos um fluxo que sobe, e nas laterais destes hexagonos temos
um fluxo em sentido contrario, que sai da superfıcie e vai para a regiao inferior da
lamina de oleo. Se em vez de oleo existisse um gas, terıamos agora a conveccao no
sentido contrario ao observado no lıquido. Em laboratorio a conveccao de Rayleigh-
Benard e facilmente demonstrada utilizando camadas de oleo entre duas superfıcies
metalicas, uma quente e outra fria. A massa de oleo circula em trajetorias fechadas,
com aspectos de rolos, onde seu formato superficial sao hexagonos, como mostrado
na figura 2.1. Neste fenomeno, o ponto chave e justamente a existencia de um
estado inicial estavel no qual, alterando algum parametro deste sistema, que no
caso da conveccao de Rayleigh-Benard e o valor de Ti − Ts, teremos a perda desta
estabilidade espacial em favor de uma formacao de padrao nao uniforme.
22
2.2.3 Instabilidade do Impressor
Este fenomeno e uma instabilidade morfologica de origem hidrodinamica co-
nhecida como Instabilidade do Impressor [35, 36]. Neste sistema, consideramos um
rolo molhado por um lıquido que gira com certa velocidade angular ω. Na interface
da camada de lıquido com o ar do ambiente, forma-se uma regiao cuja morfologia
apresenta formacao de padrao espontanea, como observado na figura 2.2, quando
a velocidade angular do cilindro possui determinado valor crıtico ωc, ou um valor
acima deste.
Figura 2.2: Franjas de formacao de padrao no experimento da instabilidade doimpressor. Painel A, foto das franjas de padrao e painel B aparato experimentalutilizado.
2.2.4 O modelo de Turing
Em 1952, Alan Turing propoe um mecanismo que representa uma grande contri-
buicao para os estudos sobre a morphogeneses [28, 13], o processo no qual um zigoto
adquire forma e se torna um embriao. Turing sugere um modelo de reacao-difusao,
onde sob certas condicoes, populacoes podem interagir e se difundir de alguma ma-
neira produzindo padroes heterogeneos estaveis. No modelo de Turing, os padroes
sao resultados das taxas de reacao e difusao das substancias quımicas que estao en-
volvidas no processo, nao levando em conta nenhum outro mecanismo externo. As
23
equacoes do modelo de Turing, sao usualmente escritas como
∂tU(~r, t) = DU∇2U(~r, t) + f (U, V )
∂tV (~r, t) = DV ∇2V (~r, t) + g (U, V ) . (2.1)
Neste conjunto de equacoes, U e V representam substancias quımicas que podem se
difundir e reagir. As funcoes f e g sao os termos de reacao, nao-lineares, que sao
escolhidos de acordo com o sistema.
2.3 Equacao de Fisher-Kolmogorov
Dinamica de populacao cobre um vasto campo de estudos em sistemas biologicos
e ecologicos, um exemplo destes estudos, e a formacao de padrao na evolucao de
colonias de bacterias [16, 37]. Tais estudos, como o crescimento de um nucleo de
bacterias, e muito importante, pois varios tipos de infeccoes bacterianas podem ser
melhor controladas se sua dinamica de crescimento for compreendida em seu nıvel
mais basico.
2.3.1 Equacao de Fisher-Kolmogorov normal
Ao trabalharmos exclusivamente com a evolucao de celulas de populacoes e
seu comportamento espaco-temporal, e usual concentrarmos nossas atencoes em
alguns processos basicos, como a reproducao destes constituintes, sua competicao
por recursos e a difusao desta populacao no tempo e espaco, deixando de lado
questoes nao mensuraveis fisicamente como as mutacoes destes indivıduos. Diante
deste cenario, a equacao de Fisher-Kolmogorov [37, 38] se torna um modelo muito
importante na tentativa de estudar estes sistemas, pois incorpora em sua essencia,
todos esses processos.
Como introduzido no capıtulo anterior, para uma densidade de populacao
u(~r, t), a forma como essa densidade evolui no tempo e no espaco pode ser descrita,
pela equacao de Fisher-Kolmogorov [2]
∂u(~r, t)
∂t= D∇2u(~r, t) + au(~r, t) − bu2(~r, t). (2.2)
24
Na equacao (2.2), notamos a juncao de dois processos basicos em dinamica de po-
pulacoes: o transporte difusivo de uma determinada especie com densidade u(~r, t),
que e dada pela equacao de difusao
∂u(~r, t)
∂t= D∇2u(~r, t) (2.3)
e os processos de crescimento e competicao, que sao descritos pela equacao logıstica
∂u(~r, t)
∂t= au(~r, t) − bu2(~r, t). (2.4)
Se considerarmos a e b nulos na Eq. (2.2) e um sistema unidimensional, a equacao
de Fisher-Kolmogorov se torna simplesmente uma equacao de difusao com uma taxa
de transporte difusivo D∂u(x, t)
∂t= D
∂2u(x, t)
∂x2. (2.5)
Esta equacao pode ser resolvida utilizando o metodo da transformada de Fourier e
sua solucao e escrita como
u(x, t) = u0(x)e−
(x−x0)2
4Dt
√4πDt
. (2.6)
Nesta equacao u0(x) e a distribuicao inicial de indivıduos.
Tomando D = 0 na Eq. (2.2) e levando em conta novamente que o sistema e
unidimensional, teremos a seguinte equacao logıstica
∂u(x, t)
∂t= au(x, t) 1 −Ku(x, t) , (2.7)
que indica um processo de crescimento da populacao controlada pelo termo de capa-
cidade K = b/a, que e a razao entre o termo de competicao ou luta dos indivıduos
por recursos b e a taxa de nascimentos a dos mesmos. Esta equacao tem solucao
analıtica que e dada por
u(x, t) =u0(x)K
u0(x) + (K − u0(x))e(−at). (2.8)
Na Eq. (2.8) u0(x) e a distribuicao inicial para t = 0. Vemos que as equacoes de
difusao e logıstica tem solucoes gerais, mas para a equacao de Fisher-Kolmogorov
25
nao temos uma solucao analıtica geral [39].
2.3.2 Equacao de Fisher-Kolmogorov generalizada
Como discutido em varios trabalhos, na forma como a equacao de Fisher-
Kolmogorov e usualmente escrita, Eq. (2.2), ela nao e capaz de descrever a formacao
de padrao em sistemas biologicos ou outros sistemas [9, 16, 40]. Para que isso
aconteca, para que possamos extrair este fenomeno da equacao de Fisher-Kolmogorov,
essa equacao deve ser generalizada, incorporando efeitos nao-locais no termo de
competicao dos indivıduos de uma determinada colonia. Assim como proposto por
varios autores [16, 37, 40, 41], em uma dimensao a equacao de Fisher-Komolgorov
generalizada (EFKG) pode ser escrita como
∂u(x, t)
∂t= D
∂2u(x, t)
∂x2+ au(x, t) − bu(x, t)
∫
Ω
fµ(x− x′)u(x′, t)dx′. (2.9)
Nesta generalizacao, os constituintes de uma determinada colonia tem suas in-
teracoes pesadas pela funcao fµ(x− x′) que e uma funcao de distribuicao chamada
“funcao influencia”, caracterizada por um alcance µ normalizada no domınio Ω
∫
fµ(x)dx = 1. (2.10)
Neste modelo cada indivıduo interage nao mais com seus vizinhos no ponto x como
na antiga formulacao local, mas agora, com todos os vizinhos que estao dentro do
limite x− x′ e esta interacao e pesada pela funcao influencia fµ(x − x′). Dado um
ponto x, o somatorio das interacoes entre um indivıduo neste ponto com indivıduos
a uma distancia |x − x′| sera maior, quanto maior for o tamanho do alcance µ
da funcao que pesa estas interacoes. A funcao influencia, pode assumir diversas
formas. Podemos tanto ter uma funcao bem localizada, como uma delta, ou uma
distribuicao gaussiana, ou mesmo uma distribuicao sem derivada na origem, como
uma distribuicao de Laplace.
A origem fısica do termo de interacao nao-local pode ser entendida, no caso das
bacterias, como a difusao de nutrientes e (ou) a liberacao de toxinas na colonia,
provocando uma luta por regioes mais favoraveis no sistema, com (sem) nutrientes
(toxinas).
26
2.3.3 Limites da funcao influencia
E relatado em alguns trabalhos [9, 16, 37, 40], e sera verificado tambem neste
capıtulo, que a formacao de padrao observada em uma densidade populacional esta-
cionaria u(x) para uma dada interacao competitiva de alcance µ, caracterizada pela
funcao de distribuicao fµ(x− x′), tem os seguintes comportamentos extremos:
i) Se o alcance da interacao competitiva entre os indivıduos for muito curto
µ→ 0, isso corresponde a uma funcao de distribuicao bem localizada, do tipo
delta
fµ(x− x′) = δ(x− x′). (2.11)
Para esse caso o termo de competicao pode ser escrito como
bu(x, t)
∫
Ω
δ(x− x′)u(x′, t)dx′ = bu2(x, t). (2.12)
Com este alcance para a funcao influencia, notamos que o termo de interacao
da equacao generalizada volta a ser o mesmo termo da equacao de Fisher-
Kolmogorov normal.
ii) Como veremos tambem, a nao-localidade deixara de existir para o limite
oposto, se o alcance da interacao competitiva for muito grande, µ → ∞.
Neste caso a densidade sera uniforme em todos os pontos do domınio Ω, e
novamente nao teremos formacao de padrao. Este comportamento pode ser
melhor compreendido numericamente, resolvendo a EFKG.
iii) Os processos difusivos tambem tem um papel muito importante na formacao
de padrao nos sistemas biologicos. Se tivermos uma constante de difusao
muito grande, essa dinamica dominara a competicao entre os indivıduos do
sistema, fazendo com que a distribuicao inicial de bacterias u(x) se torne
rapidamente homogenea ao longo do espaco, nao dando tempo para que o
sistema se organize em uma estrutura, nao formando assim uma figura de
padrao.
Como observado nos itens anteriores, a funcao de distribuicao fµ(x − x′) deve
ter um alcance µ nao muito pequeno nem muito grande, para que possamos ter
formacao de padrao. Desta forma, funcoes adequadas com as caracterısticas deseja-
27
das, serao, distribuicoes do tipo gaussianas, Heaviside ou mesmo Laplacianas, desde
que obedecam os requisitos anteriores.
2.4 Tipos de funcoes influencias
Para ilustrar as varias possibilidades de funcoes influencias que podemos ter no
processo de solucao da EFKG, passamos a uma breve descricao destas distribuicoes,
que sao utilizadas neste, ou em outros capıtulos.
2.4.1 Funcao influencia gaussiana
A funcao influencia gaussiana e escrita como
fµ(x− x′) = Λ(x) exp
[
−(x− x′)2
2µ2
]
. (2.13)
O fator de normalizacao Λ(x), para um sistema de tamanho L vale
1
Λ(x)=
√
π/2µ
erf
(
x√2µ
)
− erf
(
x− L√2µ
)
. (2.14)
µ representa a dispersao da distribuicao. Para condicoes de contorno sem fluxo∂u(x,t)
∂x= 0, a normalizacao de fµ(x − x′) e dada pela Eq. (2.14). Considerando
condicoes de contorno periodicas u(0, t) = u(L, t), a normalizacao de fµ(x − x′) e
constante e e dada por1
Λ=
√
π/2µ erf
(
L√2µ
)
. (2.15)
2.4.2 Funcao influencia de Heaviside
A funcao influencia pode ser do tipo Heaviside, pesando de forma igual todas
as interacoes que estao dentro do alcance |x−x′| ≤ µ e considerando nulas todas as
interacoes fora deste limite. Com esta caracterıstica, para um sistema com tamanho
L, a funcao de Heaviside e escrita como
fµ(x− x′) =1
2µΘ [µ− (x− x′)] Θ [µ+ (x− x′)] . (2.16)
28
O comprimento µ deve ser sempre menor ou igual ao tamanho L do sistema. Esta
funcao tambem pode ser escrita na forma de uma sentenca matematica
fµ(x− x′) =
1
2µ, | (x− x′) |≤ µ
0 | (x− x′) |≥ µ(2.17)
2.4.3 Funcao influencia de Laplace
Utilizando uma distribuicao de Laplace, a funcao influencia fµ(x − x′) tem a
seguinte forma
fµ(x− x′) =1
2µ
exp [−µ(x− x′)] se x ≥ x′
exp [µ(x− x′)] se x ≤ x′(2.18)
Nesta equacao, devemos impor a normalizacao desta distribuicao no domınio [0, L].
2.4.4 Funcao influencia gaussiana-Heaviside
A funcao de distribuicao gaussiana-Heaviside combina duas propriedades im-
portantes para uma funcao influencia: uma suavidade na origem e cauda curta nas
extremidades. Para compormos esta funcao influencia, devemos basicamente multi-
plicar a distribuicao gaussiana, pela funcao de distribuicao de Heaviside. Esta nova
distribuicao e escrita como
fµ,σ(x− x′) =exp
[
− (x−x′)2
σ2
]
[
erf(
x′√2σ
)
− erf(
x′−2µ√2σ
)] Θ [µ− (x− x′)] Θ [µ+ (x− x′)] .
Nesta equacao σ representa novamente a dispersao da funcao gaussiana e 2µ o
intervalo onde a funcao esta contida.
2.4.5 Funcao influencia generalizada
Podemos compor matematicamente uma distribuicao que seja, em um dado
limite uma distribuicao quadratica, uma distribuicao gaussiana ou uma distribuicao
29
Delta de Dirac. Esta distribuicao pode ser escrita da seguinte forma [16]
fµ,ν(x−x′) =1
µ√π
Γ (ν + 1)
Γ (ν + 1/2)
[
1 − (x− x′)2
µ2
]ν− 12
Θ [µ− (x− x′)] Θ [µ+ (x− x′)] .
(2.19)
Nestas equacao, ν e um parametro que define o tipo de funcao, Γ e Θ sao as funcoes
Gama e Heaviside. Para ν → 0.5 esta funcao se comporta como uma distribuicao
tipo caixa, para ν → ∞ observaremos uma distribuicao Delta e para valores inter-
mediarios teremos uma distribuicao gaussiana ∗.
2.5 Estudo perturbativo na EFKG
Podemos fazer um estudo analıtico da EFKG introduzindo uma pequena per-
turbacao na solucao constante u0, que e obtida fazendo u(x, t) constante, u(x, t) =
u0. A solucao constante e conhecida como estado estacionario homogeneo e para
a EFKG e dada por u0 = a/b. Nesta analise perturbativa, devemos imaginar que
o estado estacionario homogeneo tera uma pequena perturbacao temporal. Se esta
pequena perturbacao for amplificada no tempo, a solucao final estacionaria sera
deslocada da solucao homogenea u0 dando origem a formacao de padrao no sistema
[9, 40]. Matematicamente este comportamento pode ser dado por
u(x, t) = u0 + εeikxeϕ(k)t. (2.20)
Nesta equacao, ε e a amplitude da perturbacao oscilante considerada muito pequena,
i e a unidade imaginaria (i2 = −1), k e o numero de onda no espaco de Fourier e
ϕ(k) e a quantidade de maior interesse nesta analise, conhecida como taxa de cres-
cimento da formacao de padrao, que pode depender do numero de onda k. Neste
estudo perturbativo, notamos que se a taxa de crescimento da formacao de padrao
ϕ(k) for menor que zero, esta perturbacao se extinguira no tempo, nao deslocando a
solucao homogenea para um estado de formacao de padrao †. Mas se ϕ(k) for maior
que zero, alguns modos de perturbacao serao amplificados, propiciando assim, o sur-
gimento do fenomeno formacao de padrao. Desta forma, nossa analise perturbativa
∗No capıtulo 4 podemos ver uma ilustracao do comportamento desta distribuicao para esteslimites.
†O fenomeno formacao de padrao nesta analise, e caracterizado pelo surgimento de ondas comcomprimento e frequencia bem definidos na solucao u(x, t).
30
se dara no sentido de verificar em quais condicoes os modos de perturbacao serao ou
nao amplificados gerando formacao de padrao, ou seja, estaremos interessados em
verificar para quais condicoes dos parametros da EFKG a taxa ϕ(k) e positiva ou
negativa.
Comecamos nosso estudo substituindo a Eq. (2.20) na Eq. (2.9). Desprezando
termos de segunda ordem na amplitude de perturbacao ε, introduzindo a trans-
formacao de variaveis z = x− x′ e considerando que a funcao influencia obedece as
seguintes propriedades
fµ(x− x′) = fµ(x′ − x) (2.21)
e∫
Ω
fµ(x′)dx′ = 1 (2.22)
encontramos a seguinte relacao de dispersao,
ϕ(k) = −Dk2 − aFc fµ(z) − iaFs fµ(z) . (2.23)
Nesta equacao Fc fµ(z) e Fs fµ(z) sao as tranformadas de Fourier cosseno e
seno da funcao influencia fµ(z),
Fc fµ(z) =
∫
Ω
fµ(z) cos(kz)dz
Fs fµ(z) =
∫
Ω
fµ(z) sin(kz)dz. (2.24)
Observamos que a Eq. (2.23) e composta por uma parte real e uma parte imaginaria
γ(k) = Re ϕ(k) = −Dk2 − aFc fµ(z) (2.25)
e
η(k) = Im ϕ(k) = −aFs fµ(z) . (2.26)
A evolucao temporal da densidade populacional u(x, t) e observada no espaco real.
Podemos verificar como esta evolucao temporal ocorre pela Eq. (2.20), tomando
apenas sua parte real
u(x, t) =a
b+ ε cos(kx)eγt. (2.27)
Com isso devemos impor que nossa taxa de formacao de padrao seja real. Observado
31
esse detalhe, sempre restringiremos nossa analise a parte real da funcao ϕ(k) que
denotamos por γ(k),
γ(k) = −Dk2 − a
∫
Ω
fµ(z) cos(kz)dz. (2.28)
Como estamos interessados em verificar em que conjunto de valores dos parametros
da Eq. (2.9) a taxa de formacao de padrao e positiva, devemos escolher uma
funcao influencia para realizar a transformada de Fourier e encontrar γ(k). Po-
demos comecar nosso estudo analıtico escolhendo a distribuicao mais simples, que e
uma distribuicao de Heaviside. A distribuicao de Heaviside e escrita como
fµ(z) =1
2µ[Θ (µ− z) Θ (µ+ z)] . (2.29)
Nesta equacao, µ e o alcance da funcao influencia, que e normalizada no domınio
L do sistema (0 < µ < L). Resolvendo a integral da Eq. (2.28), para a funcao
influencia de Heaviside, Eq. (2.29), encontramos a seguinte expressao para a taxa
real γ(k)
γ(k) = −Dk2 − asin(kµ)
kµ. (2.30)
-6
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
0 2 4 6 8 10
γ(k)
k(u.a)
D=1.0 D=0.1
D=0.01
D=0.001
a=3.0 µ=4
Figura 2.3: Taxa de crescimento da formacao de padrao γ(k), para uma funcaoinfluecia Heaviside. A constante de crescimento vale a = 3.0 e o comprimento deinteracao µ = 4.0. Neste grafico a medida que a constante de difusao aumenta, ataxa γ(k) deixa de ter valores positivos.
Na figura 2.3 mostramos como e o comportamento da taxa de crescimento da
32
formacao de padrao γ(k) para alguns valores da constante de difusao D. Notamos
que para valores pequenos da difuao, D = 0.001, γ(k) apresenta regioes positivas,
mas para valores maiores, D = 1.0, este comportamento deixa de existir. Isso e
fisicamente aceitavel uma vez que os processos difusivos tendem a levar um deter-
minado sistema a um regime espacialmente homogeneo e isotropico, ou seja, impos-
sibilitando que determinadas regioes sejam privilegiadas, o que poderia caracterizar
o fenomeno formacao de padrao.
Para uma funcao influencia gaussiana-Heabiside Eq. (2.19), podemos resolver a
integral de Fourier para encontrar a seguinte taxa γ(k),
γ(k) = −Dk2 − a exp (kσ)2
2erf (µ/σ)
[
erf
(
µ
σ− i
kσ
2
)
+ erf
(
µ
σ+ i
kσ
2
)]
, (2.31)
que tambem tem partes positivas e negativas como na funcao influencia anterior.
Impondo que a taxa γ(k) seja maior que zero na Eq.(2.28), podemos encontrar
a seguinte equacao:
λ > 2π
√
D
−aFc fµ(z). (2.32)
Nesta equacao λ = 2π/k e o comprimento de onda da estrutura de formacao de
padrao na EFKG. Nesta analise, notamos que para garantir um comprimento de
onda λ real, devemos introduzir uma funcao influencia na transformada de Fourier,
de forma que esta transformada seja negativa. Para uma funcao gaussiana em um
domınio infinito, por exemplo, devemos observar que sua transformada sera essenci-
almente positiva, o que implicara em modos totalmente amortecidos das estruturas
de padrao.
2.6 Solucao numerica da equacao de Fisher-
Kolmogorov generalizada
Considere a equacao de Fisher-Kolmogorov generalizada com difusao em uma
dimensao
∂u(x, t)
∂t= D
∂2u(x, t)
∂x2+ au(x, t) − bu(x, t)
∫
Ω
fµ(x− x′)u(x′, t)dx′. (2.33)
33
Esta equacao pode ser resolvida utilizando um metodo numerico apropriado, para
uma determinada funcao influencia fµ(x− x′), uma distribuicao inicial u(x, t = 0) e
condicoes de contorno definidas.
Para um sistema de tamanho L, podemos ter diversos tipos de distribuicoes
iniciais u(x) para nossa colonia de bacterias. Podemos considerar uma distribuicao
constante em todos os pontos, u(x) = cte, ou mesmo um unico ponto da distribuicao
diferente de zero, u(x−x0) = δ(x−x0). Considerando uma distribuicao de indivıduos
tipo gaussiana, teremos
u(x) = Γ exp
[
−(x− x0)2
2σ2
]
. (2.34)
Nesta equacao Γ e um fator de normalizacao, x0 e o ponto onde a distribuicao esta
centrada e σ e a dispersao da distribuicao. Impondo que u(x) seja normalizada no
intervalo [0, L], o fator de normalizacao Γ sera dado por
1
Γ=
√
π/2σ
erf
(
x0√2σ
)
− erf
(
x0 − L√2σ
)
. (2.35)
Utilizando o metodo Operator Splitting, juntamente com a solucao do termo
de difusao por meio do esquema de discretizacao FTCS e a solucao do termo de
crescimento utilizando Runge-Kutta de quarta ordem, podemos encontrar a densi-
dade u(x, t) e os vetores estacionarios u(x)‡. Para resolver a EFKG numericamente,
consideramos um sistema de tamanho L = 1.0 e aplicamos condicoes de contorno
periodicas u(x = 0, t) = u(x = L, t). Em cada evolucao temporal usamos uma
distribuicao de partıculas gaussiana, centrada em x0 = 0.5, com dispersao σ = 0.04.
Em todos os calculos usamos os incrementos espaciais e temporais ∆x e ∆t iguais a
∆x = 3 × 10−3 e ∆t = 1 × 10−3. A evolucao temporal do vetor u(x, t) e feita ate o
instante t = 180 e os estados estacionarios sao encontrados utilizando a condicao:
|u(x, t+ ∆t) − u(x, t)| < δ, (2.36)
com δ = 1 × 10−12.
Na figura 2.4, apresentamos a solucao u(x, t) com as interacoes pesadas por
uma funcao gaussiana, com µ = 0.01 (A), µ = 0.15 (B) e uma taxa de difusao
‡Estes metodos estao descritos no apendice A deste trabalho.
34
D = 1× 10−4, em unidades arbitrarias. Nesta figura podemos observar como ocorre
a formacao de padrao de uma distribuicao gaussiana de partıculas. No primeiro
grafico (A) as interacoes sao pesadas igualmente e o efeito nao-local nao se manifesta.
Quando µ = 0.15 os efeitos nao-locais se fazem presentes na dinamica do sistema, que
se organiza em estruturas periodicas bem definidas. Na figura 2.4 (B), para t = 0 as
partıculas estao mais concentradas no centro do sistema, mas para tempos maiores,
t = 180, o sistema apresenta uma distribuicao oscilante no espaco, caracterizando
uma estrutura de formacao de padrao.
0 20
40 60
80 100
120 140
160 180 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
0
2
4
6
8
10
u(x,t)
A
t
x
u(x,t)
0 20
40 60
80 100
120 140
160 180 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
0
2
4
6
8
10
u(x,t)
B
t
x
u(x,t)
Figura 2.4: Solucao numerica da EFKG para uma funcao influencia gaussiana. Nopainel A o comprimento de interacao vale µ = 0.01 e no painel B, µ = 0.15. Ocoeficiente de difusao em ambos os casos vale D = 1 × 10−4.
Os estados estacionarios u(x) sao mostrados na figura 2.5, para µ = 0.15 e µ =
0.25 e varios valores do coeficiente de difusao D. Nestes graficos, podemos verificar
a influencia da difusao nas estruturas de formacao de padrao. Fixando µ = 0.15,
para valores pequenos da difusao os estados estacionarios apresentam padrao. Mas
quando elevamos o coeficiente de difusao, notamos que para D = 2.5 × 10−4 os
picos de padrao ja se tornam negligenciaveis. O mesmo comportamento ocorre para
µ = 0.25, onde notamos que as estruturas bem definidas de formacao de padrao
sao completamente amortecidas para D = 5.9 × 10−4. Este comportamento ilustra
bem a relevancia dos processos difusivos em sistemas biologicos, que vem sendo
intensamente estudados nos ultimos anos por varios autores [9, 14, 16, 37, 40].
35
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.15 D=0.00010
0
0.5
1
1.5
2
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.15 D=0.00020
0
0.5
1
1.5
2
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.15 D=0.00025
0
1
2
3
4
5
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.25 D=0.00020
0
0.5
1
1.5
2
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.25 D=0.00050
0
0.5
1
1.5
2
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.25 D=0.00059
Figura 2.5: Vetor estacionario u(x), para µ = 0.15 e µ = 0.25 e alguns valores daconstante de difusao de um meio. Para um comprimento de interacao µ fixo, ospicos dos estados estacionarios sao amortecidos elevando o valor da constante dedifusao do sistema.
2.7 Conclusao
No presente capıtulo, revisitamos o problema da equacao de Fisher-Kolmogorov
com nao-localidade no termo de interacao entre os constituintes de uma determi-
nada populacao. Neste estudo, apresentamos os principais aspectos da EFKG e os
comportamentos limites da funcao influencia fµ(z) na determinacao do fenomeno
formacao de padrao. Resolvemos a EFKG numericamente e validamos o metodo
Operator Splitting e os outros metodos utilizados neste trabalho. Verificamos nu-
mericamente os limites do alcance da funcao influencia de interacao na formacao de
padrao, descritos em outros trabalhos [16, 37, 40] e comprovamos a importancia dos
processos difusivos na destruicao das estruturas de padrao [16, 37].
Capıtulo 3
Formacao de padrao na equacao
de Fisher-Kolmogorov
generalizada com conveccao
3.1 Introducao
A formacao de padrao e sua evolucao espaco-temporal, tem sido objeto de
intensos estudos devido a sua relevancia em areas como fısica, quımica e biologia [6].
Muitos trabalhos teoricos sobre formacao de padrao utilizam modelos matematicos
de reacao e difusao [12, 11, 10, 42, 43, 44], com vasta aplicacao em sistemas biologicos
e quımicos. Estes modelos tambem sao usados na descricao de propagacao de genes
em uma determinada populacao [45], difusao de substancias quımicas em meios
intracelulares [46] e a evolucao de concentracoes de neutrons em reacoes nucleares
[47].
Na literatura especializada, encontramos varios trabalhos teoricos e experimen-
tais, que mostram o surgimento de formacao de padrao em um regime dinamico
convectivo. A conveccao de Rayleigh-Benard [7], fluxo de eletrons em semicondu-
tores [48] e formacao de padrao em colonia de bacterias em regimes convectivos
[49, 50], ilustram bem o surgimento de padroes em sistemas em regime de fluxo
convectivo. Em todos estes casos, o sistema que esta sob a influencia de um campo,
ou em regime de fluxo, tende a se auto-organizar a partir de determinados valores
dos parametros que determinam os estados do sistema. Na conveccao de Rayleigh-
36
37
Benard [7], este parametro e a diferenca de temperatura Ti − Ts entre placas que
confinam um fluxo de oleo. A partir de um determinado valor Ti − Ts o fluxo de
oleo confinado exibe uma estrutura hexagonal que se repete ao longo do sistema,
que chamamos de formacao de padrao. No caso de eletrons superficiais em semicon-
dutores [48], o regime de auto-organizacao surge a partir de valores crıticos de um
campo eletrico E aplicado paralelamente ao sistema. Para certos valores crıticos do
campo eletrico Ec os eletrons inicialmente presos no material, agora terao mobili-
dade caminhando em canais bem definidos, formando estruturas bem definidas que
se repetem sobre a superfıcie do material. No sistema biologico de uma colonia de
bacterias [49], o sistema cresce submetido a uma radiacao ultravioleta mortal. Sobre
a colonia, consideramos uma pequena protecao de tamanho L que se move com velo-
cidade v, obrigando toda a colonia a tambem se deslocar com essa velocidade. Para
valores de v abaixo de um determinado valor crıtico vc a colonia conseguira crescer
no oasis que formou, exibindo uma estrutura de padrao e para valores superiores
essa colonia tendera a extincao.
Neste capıtulo iniciamos nossa contribuicao ao tema fomacao de padrao na
equacao de Fisher-Kolmogorov generalizada. Com os exemplos anteriores, notamos
que o fenomeno formacao de padrao esta presente em sistemas com uma dinamica
convectiva. Baseado nestes exemplos experimentais e em outros trabalhos teoricos,
proporemos uma modelagem abrangente de dinamica de populacoes que contemple
regimes de fluxos convectivos. Neste capıtulo mostraremos como tal modelagem
pode ser considerada, utilizando campos estaticos e dinamicos de velocidade, e que
em um modelo geral de dinamica de populacoes do tipo Fisher-Kolmogorov com
conveccao, teremos tambem o fenomeno de formacao de padrao.
3.2 Equacao de Fisher-Kolmogorov convectiva
A equacao de Fisher-Kolmogorov com termo de conveccao e difusao [51] pode
ser escrita como
∂u(x, t)
∂t+ v
∂u(x, t)
∂x= D
∂2u(x, t)
∂x2+ au(x, t) − bu2(x, t) (3.1)
Nesta equacao, u(x, t) representa uma densidade populacional sujeita a um fluxo
convectivo de velocidade v. Esta distribuicao cresce a uma taxa a e pode ser des-
38
truıda devido a encontros de conespecıficos com taxa b. Todo o sistema pode se
difundir segundo uma constante de difusao D. Se consideramos que os processos
difusivos sao menos intensos que o fluxo convectivo, o termo de difusao pode ser
negligenciado na Eq. (3.1). Com isso ficamos com a seguinte equacao
∂u(x, t)
∂t+ v
∂u(x, t)
∂x= au(x, t) − bu2(x, t). (3.2)
Esta equacao pode ser melhor escrita em termos da derivada material
Du(x, t)Dt = au(x, t) − bu2(x, t). (3.3)
Na equacao anterior Du(x,t)Dt
e escrita como
Du(x, t)Dt =
∂u(x, t)
∂t+ v
∂u(x, t)
∂x. (3.4)
Como no capıtulo anterior, agora tambem queremos estudar um modelo de dinamica
que incorpore efeitos nao-locais. Introduzindo nao-localidade no termo de interacao
da equacao de Fisher-Kolmogorov convectiva, teremos
Du(x, t)Dt = au(x, t) − bu(x, t)
∫
Ω
fµ(x− x′)u(x′, t)dx′. (3.5)
Na equacao dinamica, Eq. (3.5), definimos a equacao de Fisher-Kolmogorov genera-
lizada com conveccao (EFKGC). Na nova formulacao nao-local, as interacoes entre
constituintes da colonia de bacterias sao pesadas pela funcao influencia fµ(x − x′),
caracterizada pelo alcance de interacao µ e normalizada no domınio Ω. Nesta for-
mulacao a velocidade v e a velocidade de um fluxo de partıculas interagentes que
pode exibir auto-organizacao, dependendo dos parametros do sistema, como compri-
mento de interacao µ, velocidade v, taxa de crescimento a, taxa de competicao b ou
mesmo o tamanho do sistema L. Nesta nova modelagem de dinamica de populacoes,
estamos interessados em verificar se existe ou nao formacao de padrao. Queremos
determinar se em um regime de fluxo, o processo de formacao de padrao persistira,
ou seja, mudando o regime dinamico na equacao de Fisher-Kolmogorov o processo
nao-local no termo nao-linear dominara a dinamica do sistema, exibindo ainda o
fenomeno de formacao de padrao? Para responder este questionamento, estudare-
mos esse modelo matematico atraves de um metodo perturbativo e resolveremos a
39
Eq. (3.5) numericamente, para alguns tipos de funcoes influencias.
Tambem podemos nos questionar a respeito da influencia do tipo de fluxo no
estudo do fenomeno auto-organizacao e formacao de padrao. Neste capıtulo, rea-
lizamos este estudo introduzindo campos de velocidades dependentes da posicao,
v(x), na EFKGC e verificamos qual o comportamento das estruturas estacionarias
de padrao com a magnitude deste campo anisotropico.
3.3 Estudo analıtico da EFKGC
Como discutido no capıtulo anterior, podemos fazer um estudo analıtico da
EFKGC introduzindo uma pequena perturbacao na solucao constante u0, que e
obtida fazendo u(x, t) constante, u(x, t) = u0. Para a EFKGC o estado estacionario
constante e dado por u0 = a/b. Nesta analise perturbativa, o estado estacionario
homogeneo tera uma pequena perturbacao temporal. Esta perturbacao pode crescer
no tempo amplificando as estrturas de padrao na EFKGC e a solucao estacionaria
observada sera composta por ondas viajantes com velocidade v∗. Esta proposta de
estudo analıtico pode ser escrita por meio da seguinte solucao teste [9, 40]
u(x, t) = u0 + εeikxeϕ(k)t. (3.6)
Nesta proposta de solucao, ε e a amplitude da perturbacao considerada muito pe-
quena, i e a unidade imaginaria, k e o numero de onda no espaco de Fourier e ϕ(k)
e chamada de taxa de crescimento da formacao de padrao, que pode depender do
numero de onda k. Neste estudo perturbativo, notamos que se a taxa de crescimento
da formacao de padrao ϕ(k) for menor que zero, esta perturbacao se extinguira no
tempo, nao deslocando a solucao homogenea para um estado de padrao. Mas se ϕ(k)
for maior que zero, alguns modos de perturbacao serao amplificados, propiciando
assim, o surgimento de uma estrutura de padrao. Desta forma, nossa analise pertur-
bativa se dara no sentido de verificar em quais condicoes os modos de perturbacao
serao ou nao amplificados gerando formacao de padrao.
Comecamos nosso estudo substituindo a Eq. (3.6) na Eq. (3.5). Desprezando
termos de segunda ordem na amplitude de perturbacao ε e considerando que a
∗Ainda podemos caracterizar estas solucoes como estacionarias, pois podemos fazer uma trans-formacao de velocidades x → x − vt e obter um referencial onde estas ondas estao paradas.
40
funcao influencia obedece as seguintes propriedades,
f(x− x′) = f(x′ − x) (3.7)
e∫
Ω
f(x− x′)dx′ = 1, (3.8)
poderemos encontrar a seguinte relacao de dispersao
ϕ(k) = −ivk − aFc fµ(z) . (3.9)
Nesta equacao consideramos z = x − x′, Fc fµ(z) e a transformada de Fourier
cosseno da funcao influencia fµ(z), que e dada por
Fc fµ(z) =
∫
Ω
fµ(z) cos(kz)dz. (3.10)
Observamos que a Eq. (3.9) e composta por uma parte real e uma parte imaginaria
γ(k) = Re ϕ(k) = −aFc fµ(z) (3.11)
η(k) = Im ϕ(k) = −vk. (3.12)
A estrutura de padrao, bem como a evolucao temporal da densidade populacional
u(x, t), sao observadas no espaco real. Com isso devemos impor que nossa taxa de
formacao de padrao tambem seja real. Observado esse detalhe, sempre restringi-
remos nossa analise a parte real da funcao ϕ(k) que denotamos por γ(k). Como
estamos interessados em verificar em que conjunto de valores dos parametros da
taxa de formacao de padrao ϕ(k) > 0, devemos escolher uma funcao influencia, ou
kernel fµ(z) para realizar a transformada de Fourier e encontrar ϕ(k). Como discu-
tido no capıtulo 2, a funcao ϕ(k) e muito suscetıvel a escolha da distribuicao fµ(z).
Dependendo da escolha da funcao influencia, se ela for por exemplo de cauda longa,
a taxa ϕ(k) tera poucos valores positivos, ou sempre sera negativa.
Podemos comecar nosso estudo analıtico escolhendo a distribuicao mais simples,
que e uma distribuicao de Heaviside. A distribuicao de Heaviside e escrita como
fµ(z) =1
2µΘ [µ− (z)] Θ [µ+ (z)] . (3.13)
41
Neste equacao, µ e o alcance da funcao influencia, que e normalizada no domınio L
do sistema (0 < µ < L). Resolvendo a integral Eq. (3.10), para a funcao influencia
Eq. (3.13) encontramos a seguinte expressao para a taxa real γ(k)
γ(k) = −asin(kµ)
kµ. (3.14)
Na Eq. (3.14), notamos que γ(k) sempre sera positiva para o intervalo (2n+1)π/µ <
k < 2(n + 1)π/µ para n = 0, 1, 2, . . ., indicando que em um regime convectivo uma
colonia de bacterias pode ser encontrada em uma estrutura de formacao de padrao.
Se µ → 0 γ(k) = −a, nesta situacao todos os modos sao amortecidos igualmente e
nao temos formacao de padrao. E importante observar que o fenomeno formacao
de padrao surge da supressao dos pequenos vetores de onda 0 < k < kmin = π/µ,
i.e., a eliminacao das ondas com baixas frequencias 0 < ω < ωmin = vkmin. Um
fenomeno similar e demonstrado para o estudo da difusao usando a equacao de
Langevin generalizada [52, 53, 54]. Nestes trabalhos e provado que quando os modos
de baixas frequencias 0 < ω < ωmin sao eliminados em uma densidade espectral de
ruıdo, temos a violacao de ergodicidade [53] e a violacao do balanceamento detalhado
[54]. Isto mostra uma ligacao direta entre a violacao de ergodicidade e a formacao
de padrao em um sistema. Destes resultados concluimos que um sistema que exibe
formacao de padrao e tambem nao ergodico.
O comportamento da Eq.(3.14) pode ser observado nas figuras 3.1 e 3.2 para
varios valores da taxa de crescimento a (com µ fixado) e varios valores de µ (com
a fixado). Na figura 3.1 observamos que a taxa γ(k) tende para valores negativos
quando µ → 0, que e um resultado simples de ser compreendido analiticamente.
Via figura 3.2 notamos que a taxa real sempre exibira valores positivos para um
comprimento enorme do domınio k, o que indica que nosso modelo, na analise per-
turbativa, e uma boa modelagem matematica para descrever sistemas convectivos
em regimes de formacao de padrao.
Podemos introduzir uma funcao influencia gaussiana sem cauda, para estudar
a taxa real γ(k). Para uma gaussiana dentro do espaco L, mas normalizada no
domınio da funcao de Heaviside de comprimento µ, teremos
fµ(z) =exp
(
− z2
σ2
)
µ√πerf (µ/σ)
Θ [µ− z] . (3.15)
42
-2.5
-2
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
0 2 4 6 8 10
γ(k)
k(u.a)
µ=8.0
µ=2.0 µ=0.3
µ=0.15
Figura 3.1: Taxa de crescimento real da formacao de padrao, para uma funcaoinfluencia Heaviside para a = 2.0 e varios valores do comprimento de interacao µ.Notamos que para µ pequeno, γ(k) se torna negativa.
-3
-2
-1
0
1
2
0 2 4 6 8 10
γ(k)
k(u.a)
A
B
C
Figura 3.2: Parte real da taxa de crescimento da formacao de padrao, para umafuncao influencia Heaviside com comprimento µ = 4.0. As curvas A, B e C exibema taxa real γ(k), para a = 8, a = 2 e a = 0.5. Para todos os valores da taxa decrescimento a, teremos os mesmos pontos onde γ(k) > 0.
Resolvendo a integral Eq. (3.10) para a funcao influencia anterior, encontraremos a
seguinte taxa real de formacao de padrao
γ(k) = −a exp (kσ)2
2erf (µ/σ)
[
erf
(
µ
σ− i
kσ
2
)
+ erf
(
µ
σ+ i
kσ
2
)]
(3.16)
43
Esta equacao pode ser escrita em unidades adimensionais como
γ′(k) = −exp (k′)2
erf (λ)[erf (λ− ik′) + erf (λ+ ik′)] (3.17)
onde
γ′ = 2γ/a (3.18)
kσ/2 = k′
λ = µ/σ
Com esta nova funcao influencia, teremos novamente regioes onde γ(k) > 0, o
que indica valores desta taxa para o qual teremos o fenomeno padrao sendo exibido.
3.4 Resultados numericos
Nesta secao, apresentamos os resultados numericos desenvolvidos no estudo da
equacao de Fisher-Kolmogorov generalizada com termo convectivo. Numericamente
resolvemos a EFKGC para dois tipos de fluxos: fluxo unidirecional constante v →constante e fluxo dependente da posicao v → v(x). O comportamento da solucao
da EFKGC para estes dois tipos de campos de velocidades, estao detalhadamente
descritos nas proximas subsecoes.
Neste estudo, utilizamos quatro metodos numericos distintos para encontrar os
vetores estacionarios u(x) e a evolucao temporal u(x, t). Utilizamos o metodo Opera-
tor Splitting para quebrar a Eq. (3.5) e em cada termo desta equacao, utilizamos um
esquema de discretizacao apropriado, para soluciona-lo. Na parte convectiva apli-
camos o esquema de discretizacao Upwind, que se mostrou mais eficiente por nao
dar grandes deformacoes as condicoes iniciais da solucao. Para a parte de cresci-
mento fizemos uso do metodo Runge-Kutta de quarta ordem, pois se mostrou muito
eficiente para estes casos. O termo de interacao nao-local foi resolvido atraves da
integracao numerica pelo metodo do trapezio, sendo que as interacoes sao contadas
apos cada integracao. Os detalhes do procedimento e da utilizacao de cada metodo
estao descritos no apendice A.
Devido ao grande numero de possibilidades para as condicoes iniciais, condicoes
44
de contorno, valores dos coeficientes da equacao, formas para os fluxos, valores para
os incrementos temporais e espaciais, precisamos padronizar estes parametros para
termos uma apresentacao organizada e correta dos resultados evitando comparacoes
equivocadas de resultados em diferentes regimes de calculos. Em todos os calculos,
consideramos sempre um sistema de tamanho L com centro em x0 = L/2 e condicoes
de contorno periodicas, u(x = 0, t) = u(x = L, t). As condicoes iniciais sempre
sao dadas por uma distribuicao gaussiana de partıculas, normalizada no domınio
Ω = [0, L]
u(x, 0) =1
Γexp
[
−(x− x0)2
2σ2
]
, (3.19)
com uma normalizacao Γ dada por
Γ =
√
π
2σ
[
erf
(
x0√2σ
)
+ erf
(
L− x0√2σ
)]
. (3.20)
As condicoes iniciais sao sempre gaussianas apenas como padronizacao da apre-
sentacao dos resultados. Veremos em uma breve analise, que as solucoes esta-
cionarias sao independentes das condicoes iniciais, ou seja, sempre convergem para
mesma estrutura. Numericamente a funcao influencia de Heaviside e escrita como
fµ(x− x′) =1
2µΘ [µ− (x− x′)] Θ [µ+ (x− x′)] = (3.21)
=1
2µ
1, para |x− x′| ≤ µ
0, para |x− x′| > µ(3.22)
Considerando condicoes de contorno periodicas, a funcao influencia gaussiana se
torna
fµ(x− x′) =exp
[
− (x−x′)2
2µ2
]
√
π/2σerf(
L√2σ
) . (3.23)
Nos calculos, consideramos tambem os seguintes valores para os incrementos espa-
ciais e temporais, ∆x = 1 × 10−3 e ∆t = 3 × 10−3 e constantes de crescimento e
competicao, como a = b = 1.0.
45
3.4.1 Conveccao unidirecional constante
Um fluxo unidirecional na equacao de Fisher-Kolmogorov generalizada convec-
tiva pode ser considerado por meio da Eq. (3.5), com uma velocidade convectiva
v constante. Esta velocidade pode ser negativa ou positiva, levando o fluxo para a
esquerda ou para a direita com velocidade constante no tempo e espaco.
0 18
36 54
72 90
108 126
144 162
180
0 0.1
0.2 0.3
0.4 0.5
0.6 0.7
0.8 0.9
1
0 2 4 6 8
10
u(x,t)
t x
u(x,t)
Figura 3.3: Evolucao temporal da solucao u(x, t), para uma distribuicao inicialgaussiana. As interacoes nao-locais sao pesadas utilizando uma funcao de Heavisidecom µ = 0.10. A velocidade de fluxo vale v = 0.010.
0 20
40 60
80 100
120
0 0.1
0.2 0.3
0.4 0.5
0.6 0.7
0.8 0.9
1
0 2 4 6 8
10
u(x,t)
A
t x
u(x,t)
0
1
2
3
4
5
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.10 v=0.016
B
Figura 3.4: Grafico A: evolucao temporal da densidade populacional u(x, t) emfuncao do tempo e da posicao espacial x, para uma velocidade unidirecional defluxo para a direita v = 0.016 e um comprimento de interacao µ = 0.10. GraficoB: estado estacionario u(x) para uma velocidade de fluxo unidirecional v = 0.016e µ = 0.10. As setas mostram a direcao do fluxo. Nestes graficos, consideramos ataxa de crescimento a = 1.0 e a taxa de competicao b = 1.0.
46
0
1
2
3
4
5
6
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.500 v=0.020 A
0
1
2
3
4
5
6
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.484 v=0.020 B
0
8
16
24
32
40
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.480 v=0.020 C
0
1
2
3
4
5
6
7
8
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.150 v=0.020 D
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.035 v=0.020 E
0
0.5
1
1.5
2
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.028 v=0.020F
Figura 3.5: Solucao estacionaria u(x) para varios valores do comprimento do al-cance da funcao influencia µ. Quando µ se aproxima de 0 ou de L/2, os picos daformacao de padrao sao negligenciaveis. Neste calculo utilizamos a funcao influenciade Heaviside. A velocidade de fluxo e sempre constante, v = 0.020.
Nas figuras 3.3, 3.4, 3.5 e 3.6 temos os resultados para a equacao de Fisher-
Kolmogorov generalizada para fluxo unidirecional. Na Fig. 3.3 e apresentado um
grafico tridimensional com a evolucao temporal da solucao u(x, t) para uma dis-
tribuicao inicial dada pela Eq. (3.19) e uma pesagem de interacao tipo funcao de
Heaviside, Eq. (3.22). Nestes graficos, notamos que um fluxo unidirecional exibe
formacao de padrao, como foi previsto analiticamente. Para tempos longos a solucao
que se obtem e constante no tempo e dependente da posicao. Apesar de termos
uma velocidade convectiva, esta velocidade apenas desloca a estrutura de padrao
incessantemente para a direita, lembrando que o deslocamento poderia ser para a
esquerda apenas considerando uma velocidade negativa.
Na figura 3.4 temos uma visao tridimensional da estrutura de padrao, painel
A, juntamente com a fotografia do estado estacionario u(x), painel B. Neste caso
consideramos uma velocidade negativa, deslocando os picos da formacao de padrao
47
0
5
10
15
20
25
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.500 v=0.020 A
0
10
20
30
40
50
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.470 v=0.020 B
0
3
6
9
12
15
18
21
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.400 v=0.020 C
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.100 v=0.020 D
0
1
2
3
4
5
6
7
8
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.070 v=0.020 E
0
0.5
1
1.5
2
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.023 v=0.020 F
Figura 3.6: Estado constante no tempo u(x) para diferentes valores do comprimentodo alcance da funcao influencia µ. Nestes graficos os estados estacionarios sao calcu-lados com o uso da funcao influencia gaussiana. A velocidade de fluxo unidirecionale mantida em v = 0, 020
para a esquerda.
Nas figuras 3.5 e 3.6 e apresentado o estado estacionario u(x) para as funcoes
influencias de Heaviside e gaussiana. Nestes dois graficos estudamos a estrutura de
formacao de padrao para os limites µ → 0 e µ → L/2. Nestes dois limites, para as
duas funcoes influencias, vemos que as figuras de padrao desaparecem. Este resul-
tado tambem e observado no modelo com difusao estudado por Fuentes et al. [16] e
no presente trabalho, sendo um resultado independente do tipo de dinamica. Como
discutido no modelo para difusao, este comportamento e devido ao fato de perder-
mos o comportamento nao-local para os dois limites. Para µ→ 0 a equacao volta a
ser tipo interacao local (Fisher-Kolmogorov normal) e para µ → L/2 as pesagens sao
iguais para todas as interacoes. Nas duas figuras, 3.5 e 3.6, numericamente notamos
que estes limites crıticos ocorrem para µmin = 0.028 e µmax = 0.484 para o caso
da funcao influencia de Heaviside e µmin = 0.023 e µmax = 0.470 para a influencia
48
gaussiana.
3.4.2 Conveccao dependente da posicao
Um regime convectivo pode ser considerado com velocidade dependente do
tempo e do espaco. Um modelo matematico simples que representa um sistema
como este, pode ser escrito como
∂u(x, t)
∂t= −v(x, t)∂u(x, t)
∂x. (3.24)
Nesta equacao, temos uma velocidade de fluxo variavel v(x, t) que pode ser entendida
como um processo de aceleracao do fluxo com o tempo, ou mesmo componentes da
velocidade de fluxo diferentes em determinadas regioes. Este tipo de dinamica pode
ser considerado na EFKGC, introduzindo um termo de velocidade dependente da
posicao e do tempo
∂u(x, t)
∂t= −v(x, t)∂u(x, t)
∂x+ au(x, t) − bu(x, t)
∫
Ω
f(x− x′)u(x′, t)dx′. (3.25)
Como nossos estudos se focam em tentar encontrar os estados estacionarios das
solucoes numericas de u(x, t), vamos considerar fluxos apenas dependentes da posicao
v(x). Fluxos com velocidades do tipo v(t) nao serao tratados aqui, pois implicam em
regimes nao estacionarios, regimes que sempre estarao mudando com o tempo, o que
se torna inviavel para analises de estruturas estaveis de padrao para tempos longos,
ou seja, estruturas de padrao que nao mudam com o tempo. Com esta imposicao a
equacao de Fisher-Kolmogorov generalizada torna-se:
∂u(x, t)
∂t= −v(x)∂u(x, t)
∂x+ au(x, t) − bu(x, t)
∫
Ω
f(x− x′)u(x′, t)dx′. (3.26)
Uma proposta simples de um fluxo dependente da posicao pode ser considerada
como
v(x) =
−v0 se x > x0
0 se x = x0
v0 se x < x0
(3.27)
Na Eq. (3.27) temos um fluxo dependente da posicao mas constante por partes.
Com essa definicao, com um sistema de tamanho L e centro em x0 = L/2, notamos
49
que existe um fluxo da direita para a esquerda, que se encontra com um segundo
fluxo em sentido contrario mas de mesma magnitude no centro. Com isso, temos
dois fluxos em sentidos opostos das extremidades do sistema que se encontram no
centro do sistema |x=0 x0 |x=L. Se considerarmos a Eq. (3.27) com dois
fluxos em sentidos opostos em todo o sistema, o fluxo resultante sera nulo, como
pode ser facilmente observado. Para termos uma fonte de fluxo que se origina na
metade do sistema, |x=0 x0 |x=L, basta considerarmos a seguinte equacao
v(x) =
−v0 se x < x0
0 se x = x0
v0 se x > x0
(3.28)
0 18
36 54
72 90
108 126
144 162
180 0 0.1
0.2 0.3
0.4 0.5
0.6 0.7
0.8 0.9
1
0 2 4 6 8
10u(x,t)
t x
u(x,t)
Figura 3.7: Solucao u(x, t), para um campo de velocidade constante, Eq. (3.27). Asinteracoes nao-locais sao pesadas utilizando uma funcao de Heaviside com µ = 0.15.A magnitude do fluxo vale v0 = 0.010.
Podemos resolver a Eq. (3.26) utilizando o metodo Operator Splitting, aliado a
discretizacao Upwind para a parte convectiva com velocidade positiva e negativa,
juntamente com uma discretizacao semi-implıcita para a parte de interacao e o
metodo de Runge-Kutta de quarta ordem para a parte de crescimento. Todos estes
metodos estao descritos no apendice A.
50
0
2
4
6
8
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.15 v=0.010
0
0.5
1
1.5
2
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.15 v=0.015
0
0.5
1
1.5
2
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.15 v=0.016
0
1
2
3
4
5
6
7
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.05 v=0.005
0
1
2
3
4
5
6
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.05 v=0.010
0
0.5
1
1.5
2
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.05 v=0.012
Figura 3.8: Estado estacionario u(x), para varios valores da velocidade convectiva v0
e dois valores do comprimento do alcance da funcao influencia, µ = 0.05 e µ = 0.15.Aumentando o valor da velocidade de fluxo v0, para um comprimento de correlacaoµ os picos dos estados estacionarios sao amortecidos. As setas indicam o sentido dascomponentes do fluxo.
Uma vez solucionada a equacao e encontrado o estado estacionario para a densi-
dade de populacao u(x, t), podemos organizar a exposicao dos resultados em graficos
cruzando varios parametros de interesse do sistema.
Na figura 3.7 mostramos o comportamento da evolucao temporal da solucao
u(x, t) para um campo de velocidades anisotropico, Eq. (3.29). Neste grafico no-
tamos como o fluxo direciona a distribuicao inicial de partıculas para o centro do
sistema se chocando neste ponto mas mantendo uma estrutura simetrica em relacao
aos pontos x = 0, x = x0 e x = L, lembrando que estamos considerando condicoes de
contorno periodicas. Vemos que a medida que o tempo passa as interacoes nao-locais
dominam a dinamica do sistema levando a solucao estacionaria para um regime de
auto-organizacao.
Na figura 3.8, mostramos varios estados estacionarios u(x) para diferentes valo-
51
res do comprimento de correlacao µ e diferentes valores da velocidade de fluxo v0.
Nesta figura, podemos notar que para um dado valor de µ, fixo, quando elevamos
a intensidade da velocidade de fluxo, teremos um amortecimento gradativo dos pi-
cos da solucao estacionaria u(x). Para µ = 0.05 e v0 = 0.005, temos picos bem
acentuados para u(x), mas para v0 = 0.012 estes picos ja estao bem amortecidos.
Com µ = 0.15 u(x) exibe picos para v0 = 0.010, mas elevando a velocidade para
v0 = 0.015 os picos desaparecem completamente.
O resultado apresentado na figura 3.8 mostra que o sistema sempre exibira auto-
organizacao para valores baixos da intensidade de fluxo v(x). Este comportamento
nao pode ser interpretado como consequencia do tipo de metodo numerico utilizado,
como e discutido no apendice B, pois se compararmos a mesma intensidade de fluxo
v(x) = v0 para um fluxo unidirecional, veremos que a solucao estacionaria tera uma
estrutura de formacao de padrao, como podemos observar na Fig. 3.4, para uma
intensidade de fluxo v0 = 0.016.
Comparando as figuras 3.8 e 3.4, notamos que o fenomeno formacao de padrao
esta ligado a dependencia espacial do campo de velocidades. Para o caso em que
v(x) e unidirecional, v(x) = v0, o sistema exibe uma figura de formacao de padrao,
mas quando consideramos o fluxo como funcao de x a estrutura de padrao deixa de
ser exibida, para determinadas magnitudes de fluxo v0. Se considerarmos o caso de
uma fonte para realizar o mesmo estudo, nossos resultados serao semelhantes, pois
temos condicoes de contorno periodicas e neste caso o ponto x = 0 tera o mesmo
papel do ponto x = x0, recebendo todo o fluxo originado do centro do sistema.
Observando a figura 3.8, notamos que para cada valor do comprimento µ, existe
um respectivo v0 em que os picos do estado u(x) podem ser negligenciados. Com isso,
podemos construir um diagrama de fases dos pares crıticos (µ, v0) que delimitam
a regiao com padrao e a regiao onde nao temos padrao. A figura 3.9, mostra a
delimitacao das duas fases para os estados estacionarios u(x), os estados com padrao
(Padrao) e os estados onde o sistema nao exibe formacao de padrao (Sem Padrao).
Notamos um comportamento interessante que existe um valor maximo para v0,
aproximadamente 0.016, a medida em que aumentamos µ, para a delimitacao das
duas fases do sistema.
Um campo de velocidades do tipo fonte no ponto x = x0, mas dependente da
posicao, que aumenta sua intensidade quando nos aproximamos dos pontos x = 0 e
52
0
0.004
0.008
0.012
0.016
0.02
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5
v0
µ
Sem Padrão
Padrão
Figura 3.9: Diagrama de fases µ× v0. Os pontos indicam os pares de comprimentomaximo de correlacao e velocidade v0 maxima, para que os picos de estrutura dasolucao u(x) sejam amortecidos. A regiao interna, Padrao, indica os pares (µ, v0)com picos acentuados para u(x) e a regiao externa, Sem Padrao, indica os pares(µ, v0) para qual u(x) tem picos completamente amortecidos.
x = L, pode ser escrito matematicamente atraves da seguinte expressao [55]
v(x) = v0
(
2x− L
L
)
. (3.29)
Este fluxo pode ser realizado experimentalmente considerando um fluido viscoso
confinado entre 4 cilindros rotatorios (cilindros de Taylor) [55, 56, 57, 58]. Na figura
3.10, mostramos um grafico ilustrativo do comportamento deste campo em relacao
ao tamanho do sistema.
Para um fluxo semelhante, mas que aumenta sua intensidade com a posicao x0,
teremos
v(x) = −v0
(
2x− L
L
)
(3.30)
A situacao representada pela Eq. (3.30) e Eq. (3.29) sao simetricas e o valor limite
da intensidade de fluxo v0 e o mesmo, para as duas equacoes. Isso se deve ao fato
de termos condicoes de contorno periodicas, u(x = 0, t) = u(x = L, t), o que impede
solucoes diferentes para fluxos simetricos em relacao a posicao x = x0.
Na figura 3.11 apresentamos a solucao u(x, t) para o campo de velocidades, Eq.
(3.29). Nesta figura notamos que as estruturas de auto-organizacao sao geradas
para fluxos anisotropicos realizaveis experimentalmente. A distribuicao inicial de
53
-0.035
-0.025
-0.015
-0.005
0.005
0.015
0.025
0.035
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
v(x)
x
v0=0.03
Figura 3.10: Figura ilustrativa do campo de velocidades, Eq. (3.29). As setasindicam a magnitude do campo de velocidades.
0 18
36 54
72 90
108 126
144 162
180 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
0
2
4
6
8
10
u(x,t)
t
x
u(x,t)
Figura 3.11: Evolucao temporal da solucao u(x, t), para um campo de velocidadesvariavel, Eq. (3.29). As interacoes nao-locais sao pesadas utilizando uma funcao deHeaviside com µ = 0.10. A magnitude do fluxo vale v0 = 0.010.
partıculas gaussiana e amortecida e as interacoes nao-locais se encarregam de orga-
nizar o sistema em uma estrutura que caracteriza o fenomeno formacao de padrao.
A figura 3.12, representa a solucao u(x) para uma fonte com suas componentes
variaveis, Eq. (3.29). Notamos que novamente existe um valor limite da intensidade
54
0
1
2
3
4
5
6
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.20 v=0.008 A
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.20 v=0.015 B
0
0.5
1
1.5
2
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.20 v=0.026 C
0
1
2
3
4
5
6
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.10 v=0.007 D
0
1
2
3
4
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.10 v=0.010 E
0
0.5
1
1.5
2
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.10 v=0.017 F
Figura 3.12: Vetor estacionario u(x), para µ = 0.10 e µ = 0.20 e varios valores daintensidade convectiva v0. Para um comprimento de correlacao µ fixo, os picos dosestados estacionarios sao amortecidos elevando o valor da intensidade v0. As setasindicam o sentido das componentes do fluxo v(x).
do fluxo para formacao de estruturas estacionarias. Para este campo de velocidades,
com o alcance µ fixo, existe um limite para a magnitude de fluxo v0 para que seja
observado estruturas de padrao na solucao estacionaria u(x). Os valores destes
limites sao maiores, se comparado ao fluxo com componentes constantes, pois temos
regioes proximas ao centro com baixas velocidades, o que leva a contribuicao do
amortecimento das estruturas apenas nas extremidades, com velocidade maxima v0.
De forma semelhante ao estudo feito no campo de velocidades constantes, agora
no campo de velocidades variaveis, podemos calcular o diagrama de fase dos pares
crıticos (µ, v0), que delimitam a regiao de formacao de padrao e a regiao sem padrao.
Na figura 3.13 e mostrado um diagrama que separa estas duas fases do sistema
convectivo. Para um sistema definido pelos pares (µ, v0), na regiao Padrao temos
estruturas bem definidas das solucoes u(x). Para estados na regiao Sem Padrao,
55
0
0.0075
0.015
0.0225
0.03
0.0375
0.045
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5
v0
µ
Sem Padrão
Padrão
Figura 3.13: Diagrama de fase v0 como funcao de µ, para um campo de velocidadesvariavel. Os pontos indicam os pares de comprimento crıtico de correlacao µc e velo-cidade crıtica v0c, para que os picos de estrutura da solucao u(x) sejam amortecidos.A regiao interna, Padrao, indica os pares (µ, v0) com picos acentuados para u(x)e a regiao externa, Sem Padrao, indica os pares (µ, v0) para qual u(x) tem picosamortecidos, regiao sem padrao.
os vetores u(x) nao apresentam estruturas de padrao, se comparado aos estados na
regiao escura. Observe que a linha de transicao satisfaz uma funcao do tipo
vc = µP (µ) (µ− µc)β (3.31)
onde P (µ) e um polinomio da forma
P (µ) = a+ bµ+ cµ2 + dµ3 + eµ4 + fµ5. (3.32)
O comportamento crıtico e dado pelos valores µc = 0.49 e β = 0.45. Notamos entao
que carater de campo medio fica deste modo bem evidente.
3.5 Conclusao
Neste capıtulo, estudamos dois modelos convectivos que descrevem formacao
de padrao em sistemas biologicos. Nossos resultados mostram que, para um regime
de fluxo homogeneo, a intensidade de fluxo nao altera a estrutura de formacao
56
de padrao. Mas quando introduzimos uma anisotropia no campo de velocidades
de fluxo, considerando um campo constante por partes, Eq. (3.27), e um campo
variavel, Eq. (3.29), a auto-organizacao fica dependente da magnitude deste campo.
Este comportamento se deve ao fato de que para um campo anisotropico temos um
referencial absoluto para a observacao do fenomeno padrao. E neste caso nao existe
uma transformacao de Galileu que absorva a velocidade de fluxo v, mostrando a
auto-organizacao independente da velocidade de fluxo.
Capıtulo 4
Efeito da nao-localidade no
crescimento na formacao de
padrao
4.1 Introducao
Neste capıtulo apresentaremos um novo modelo matematico para estudar a
equacao de Fisher-Kolmogorov, que descreve a dinamica populacional para uma
dada especie. Nossa motivacao se baseia na possibilidade de introduzirmos termos
de difusao de longo alcance em uma equacao de dinamica de populacoes, via uma
generalizacao nao-local no termo de crescimento de indivıduos de uma determinada
populacao.
E bem conhecido [2] que regimes de difusao de longo alcance devem ser im-
portantes no estudo de processos fısicos onde as concentracoes ou densidades dos
constituintes de um determinado sistema se tornam elevadas. Nesses casos, modela-
gens matematicas em sistemas biologicos mostram que processos difusivos de longo
alcance podem ser descritos por fluxos do tipo
J = −D1∂u(x, t)
∂x+
∂
∂x
[
D2∂u(x, t)
∂x
]
, (4.1)
onde D1 e D2 representam as difusoes de curto e longo alcance. Neste modelo, o
efeito da difusao de longo alcance, D2, e menor que o efeito da difusao de curto
57
58
alcance (D2 < D1). Em sistemas com alta concentracao de indivıduos, o estudo de
processos difusivos de longo alcance e relevante para a descricao de varios sistemas
biologicos que exibem formacao de padrao, bem como no estudo de propagacao de
epidemias [59].
Neste capıtulo vamos formular um modelo matematico simples para incorporar
regimes difusivos de longo alcance (i.e., com altas ordens de derivadas) atraves
de uma equacao dinamica nao-local para os termos de crescimento e interacao na
equacao de Fisher-Kolmogorov. O estudo de dinamicas nao locais no termo de
interacao tem sido amplamente estudado em sistemas de reacao-difusao bem como
no modelo presa-predador [16, 60, 61]. Nos generalizamos a equacao de Fisher-
Kolmogorov introduzindo nao-localidade no termo de crescimento.
4.2 Modelo matematico
Nesta secao vamos propor uma nova generalizacao para a equacao de Fisher-
Kolmogorov, na seguinte forma
∂u(x, t)
∂t= a
∫
Ω
gα(x− x′)u(x′, t)dx′ − bu(x, t)
∫
Ω
fµ(x− x′′)u(x′′, t)dx′′. (4.2)
Nesta equacao gα(x−x′) e o nucleo da primeira integral que chamaremos de funcao
influencia de crescimento. Este termo representa um processo de crescimento nao-
local, que mede o efeito da vizinhanca localizada na posicao x′ sobre os constituintes
no ponto x. Com esse termo, o crescimento nao se da proporcional a densidade no
ponto x, mas sim, levando em conta as densidades na posicao x′, pesadas pela
funcao gα(x − x′). A constante a tem a mesma dimensao da definicao usual da
equacao de Fisher-Kolmogorov, representando uma taxa de crescimento. O segundo
termo da Eq. (4.2) representa o ja conhecido termo de interacao nao-local da Fisher
generalizada. Na Eq. (4.2) o nucleo gα(x− x′) deve ser normalizado no domınio Ω
∫
Ω
gα(y)dy = 1, (4.3)
e deve depender apenas da distancia entre os pontos x e x′. Esperamos que o valor
de gα(x− x′) decresca com a distancia entre os pontos, de modo que para vizinhos
59
mais distantes
limy→∞
gα(y) = 0. (4.4)
Considerando a seguinte transformacao de variaveis y = x − x′ e expandindo
u(x′, t) em uma serie de Taylor em torno do ponto x, teremos a seguinte equacao:
u(x− y, t) = u(x, t) − y∂u(x, t)
∂x+y2
2!
∂2u(x, t)
∂x2− y3
3!
∂3u(x, t)
∂x3+
+y4
4!
∂4u(x, t)
∂x4− y5
5!
∂5u(x, t)
∂x5+ · · · (4.5)
Introduzindo a Eq. (4.5) na Eq. (4.2), encontraremos os seguintes termos integrais
a
∫
Ω
gα(x− x′)u(x′, t)dx′ = au(x, t)
∫
Ω
gα(y)dy − a∂u(x, t)
∂x
∫
Ω
ygα(y)dy +
+a
2!
∂2u(x, t)
∂x2
∫
Ω
y2gα(y)dy − a
3!
∂3u(x, t)
∂x3
∫
Ω
y3gα(y)dy +
+a
4!
∂4u(x, t)
∂x4
∫
Ω
y4gα(y)dy − a
5!
∂5u(x, t)
∂x5
∫
Ω
y5gα(y)dy +
+ · · · . (4.6)
Nesta expansao podemos definir a seguinte quantidade
g(n)α =
a
n!yn, (4.7)
com yn escrito como
yn =
∫
Ω
yngα(y)dy. (4.8)
Desta definicao, a integral de crescimento nao-local pode ser considerada como
a
∫
Ω
gα(x− x′)u(x′, t)dx′ =∞
∑
n=0
(−1)ngnα
∂nu(x, t)
∂xn(4.9)
Destes resultados podemos verificar como ficara a nossa proposta de equacao de
dinamica de populacoes generalizada, escrevendo explicitamente os termos da ex-
60
pansao
∂u(x, t)
∂t= g(0)
α u(x, t) − g(1)α
∂u(x, t)
∂x+ g(2)
α
∂2u(x, t)
∂x2− g(3)
α
∂3u(x, t)
∂x3+
+ g(4)α
∂4u(x, t)
∂x4− g(5)
α
∂5u(x, t)
∂x5+ g(6)
α
∂6u(x, t)
∂x6+
− bu(x, t)
∫
Ω
fµ(x− x′′)u(x′′, t)dx′′. (4.10)
Nesta equacao, vemos entao que os momentos associados a funcao gα aparecem
como coeficientes de nossa equacao dinamica. O momento g(0)α deve ter dimensao de
taxa de crescimento, g(1)α deve representar uma velocidade de fluxo, como discutido
nos capıtulos anteriores. O momento g(2)α , por ser coeficiente de uma derivada de
difusao sera um coeficiente de difusao e todos os demais termos serao componentes
dissipativos relacionados a derivadas de ordens elevadas. Com esta analise, podemos
escrever os momentos g(0)α , g
(1)α e g
(2)α , como sendo
g(0)α = a (4.11)
g(1)α = a y = v (4.12)
g(2)α =
a
2y2 = D (4.13)
Para calcularmos os momentos associados, devemos explicitar a funcao influencia
de crescimento e calcular as integrais, para um sistema de tamanho dado. Observe
que, ambos, o termo difusivo e convectivo estao associados ao carater nao-local
do termo de crescimento. Deste modo, a velocidade convectiva e o deslocamento
medio vezes a taxa de crescimento (inverso do tempo) e a constante de difusao esta
associada com o deslocamento medio quadratico vezes a taxa de crescimento. Esta
e uma nova maneira de se olhar a difusao de especies.
Se aplicarmos as mesmas imposicoes feitas sobre a funcao influencia de interacao,
a funcao influencia de crescimento, devemos impor tambem que gα(y) seja uma
funcao par. Com esta exigencia os momentos ımpares serao todos nulos, pois teremos
uma integral em um intervalo simetrico de uma funcao ımpar. Uma funcao influencia
simples, mas eficiente, que podemos utilizar em mais estes calculos pode ser a funcao
61
de Heaviside, que e escrita como
gα(y) =1
2αΘ (α− y)Θ (α + y) (4.14)
Considerando um sistema de tamanho 2L, podemos efetuar as integrais acima e
encontrar explicitamente os momentos associados. Os momentos g(0)α , g
(2)α e g
(4)α
serao dados por
g(0)α = a
∫ L
−L
gα(y)dy = a, (4.15)
g(2)α =
a
2
∫ L
−L
y2 gα(y)dy =α2 a
6. (4.16)
g(4)α =
a
24
∫ L
−L
y4 gα(y)dy =α4 a
24. (4.17)
Considerando apenas estes termos na equacao dinamica, teremos
∂u(x, t)
∂t= a u(x, t)+
α2a
6
∂2u(x, t)
∂x2+α4a
24
∂4u(x, t)
∂x4−u(x, t)
∫
Ω
fµ(x−x′′)u(x′′, t)dx′′.(4.18)
Com a ajuda desta equacao e da Eq. (4.13), podemos tirar uma importante relacao
entre o comprimento da funcao influencia de crescimento, α, e do coeficiente de
difusao de um sistema:
α =
√
6 D
a. (4.19)
Em uma analise dimensional, vemos a importancia desta relacao, um parametro de
comprimento definido para uma funcao influencia de crescimento, extraıda da taxa
de difusao, uma grandeza caracterıstica de um sistema fısico, quımico ou biologico.
Este resultado sera melhor explorado utilizando dados experimentais obtidos na lite-
ratura especializada. A grande vantagem do nosso metodo torna-se agora evidente.
Primeiro, suponha que queremos modelar um processo de difusao de uma deter-
minada especie usando a equacao de Fisher-Kolmogorov generalizada com difusao
(Eq. (2.9), neste caso precisamos dos parametros a, D, b e µ. Em nosso modelo,
de posse de D e a podemos propor uma funcao de crescimento e determinar o com-
primento de correlacao α e verificar as vantagens do ponto de vista experimental.
Uma segunda vantagem e que agora podemos comparar o parametro de correlacao
α diretamente com o parametro µ, ambos com a mesma dimensao. Nas relacoes
62
anteriores, comparavamos grandezas diferentes como µ e D ou µ e v, discutidas no
capıtulo 2 e 3. Finalmente, do ponto de vista computacional, a solucao de uma
integral e mais precisa se comparada a derivadas de segunda ordem, o que garante
um resultado mais adequado para a generalizacao integral.
4.3 Estudo perturbativo
Podemos realizar um estudo perturbativo na equacao de Fisher-Kolmogorov
generalizada com difusao de longo alcance, utilizando a mesma proposta do capıtulo
3.
Considerando a equacao
∂u(x, t)
∂t= a
∫
Ω
gα(x− x′)u(x′, t)dx′ − bu(x, t)
∫
Ω
fµ(x− x′′)u(x′′, t)dx′′, (4.20)
notamos que uma solucao estacionaria constante u(x, t) → u0 tem valor u0 = a/b.
Com isso podemos tentar, como solucao teste, a seguinte funcao
u(x, t) =a
b+ εeikx+φt. (4.21)
Introduzindo a Eq. (4.21) na Eq. (4.20), considerando a seguinte transformacao
de variaveis x′ − x = z′ e x′′ − x = z′′, as relacoes gα(x − x′) = gα(x′ − x) e
fµ(x− x′) = fµ(x′ − x) e retendo apenas termos de primeira ordem na perturbacao
ε, encontraremos
φ (k) = a
∫
Ω
gα(z′) cos(kz′)dz′ −∫
Ω
fµ(z′′) cos(kz′′)dz′′ − 1
+
+ ia
∫
Ω
gα(z′) cos(kz′)dz′ −∫
Ω
fµ(z′′) cos(kz′′)dz′′
. (4.22)
Na equacao anterior, i e a unidade imaginaria (i2 = −1). A Eq. (4.22) pode ser
escrita como
φ (k) = γ(k) + iη(k). (4.23)
As funcoes γ(k) e η(k), sao as partes real e imaginaria da taxa de formacao de
padrao φ(k). A parte de interesse nesta equacao e a parte real, pois exibe uma taxa
63
de crescimento que pode ser analisada no eixo real. A parte real e dada por
γ (k) = a
∫
Ω
gα(z′) cos(kz′)dz′ −∫
Ω
fµ(z′′) cos(kz′′)dz′′ − 1
(4.24)
Podemos fazer uma analise para verificar a relevancia dos coeficientes da Eq.
(4.2) no processo de formacao de padrao. Introduzindo a funcao
w(x, t) =u(x, t)
u0
=b
au(x, t) (4.25)
na Eq. (4.2) obtemos
∂w(x, t)
∂t= a
∫
Ω
gα(x− x′) − fµ(x− x′)w(x′, t)w(x′, t)dx′. (4.26)
Observe que as constantes a e b nao interferem na formacao de padrao, lembrando
que o padrao e observado no regime estacionario
∂w(x, t)
∂t= 0. (4.27)
Notamos que a taxa de crescimento a, apenas da a velocidade com que a cinetica
converge, mas nao interfere no resultado final que dependera apenas dos parametros
α e µ.
4.3.1 Funcao de crescimento nao-local e interacao tipo
Heaviside
Para solucionar Eq. (4.24), podemos escolher um sistema de tamanho L e uma
funcao influencia de interacao e de crescimento tipo Heaviside, escritas como:
fµ(z′′) =
1
2µ, |z′′| ≤ µ
0 , |z′′| > µ
(4.28)
64
gα(z′) =
1
2α, |z′| ≤ α
0 , |z′| > α
(4.29)
Para este conjunto de funcoes influencias, as integrais podem ser solucionadas de
forma simples e o resultado e dado por
γ(k) = a
[
sin(kα)
kα− sin(kµ)
kµ− 1
]
. (4.30)
Observe que ao introduzirmos a correlacao no crescimento, apenas diminui os valores
de γ(k), tendo um maximo obviamente para α = 0. Os valores de γ(k) > 0 podem
ser encontrados na regiao π < kµ < 2π enquanto α deve estar na regiao 0 < kα < π.
Isto nos da uma indicacao de que µ > α, para termos γ(k) > 0, ja que os demais
picos contribuem, mas o primeiro e decisivo. Podemos tambem observar, via Eq.
(4.30), que quando α→ µ teremos γ(k) → −1.
Na figura 4.1, apresentamos o grafico da Eq. (4.30), para varios valores do
comprimento α, com o alcance de interacao µ fixo e uma taxa de crescimento a,
tambem fixa. Neste grafico verificamos que existe um valor crıtico para α, com
um dado µ, para que a taxa de formacao de padrao seja positiva. Como discutido
anteriormente, os valores de γ(k) indicam os limites em que nosso sistema exibe
picos de formacao de padrao. Para regimes em que γ(k) < 0 o sistema nao exibe
o fenomeno padrao, mas quando γ(k) > 0, teremos a formacao de padrao sendo
exibida na evolucao da densidade de populacao u(x, t). Expandindo a funcao seno
na Eq. (4.30), considerando os termos mais importantes, teremos
γ(k) =k2a
6
(
µ2 − α2)
− a. (4.31)
Impondo que γ(k) > 0, encontraremos uma relacao entre o comprimento de onda
λ = 2π/k associado ao numero de onda da integral de Fourier, o comprimento de
correlacao α e o alcance de interacao µ.
λ < 2π
√
µ2 − α2
6(4.32)
Com este resultado, para termos o fenomeno formacao de padrao em um sistema,
a relacao entre o comprimento de correlacao α e o alcance de interacao µ devem
65
-3.5
-3
-2.5
-2
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
0 5 10 15 20 25 30 35 40
γ(k)
k
α=0.001
α=0.03
α=0.09
α=0.53
µ=0.55a=3.0
Figura 4.1: Parte real da taxa de crescimento da formacao de padrao, para umafuncao influencia de Heaviside com comprimento de interacao µ = 0.55. A taxa decrescimento a = 3.0. Neste grafico, notamos que quando α se aproxima de µ, a taxade formacao de padrao real se torna negativa.
obedecer a Eq. (4.32), ou seja, o alcance de interacao devera ser sempre maior que
o comprimento de correlacao, no regime de padrao.
O resultado da Eq. (4.30) e um resultado mais completo, se comparado aos
trabalhos ja existentes na literatura [16, 51, 37, 40]. O resultado encontrado por
Fuentes et al. [16, 51, 37, 40] pode ser obtido da Eq. (4.30) mediante a expansao
da primeira funcao seno, no limite k ≪ 1
γ(k) = a− k2α2a
6− a
sin(kµ)
kµ− a, (4.33)
lembrando da Eq. (4.19),
γ(k) = −Dk2 − asin(kµ)
kµ. (4.34)
Ou, substituindo o segundo termo pela transformada de Fourier, ficamos com
γ(k) = −Dk2 − a
∫
Ω
fµ(z) cos(kz)dz. (4.35)
66
Impondo que γ(k) > 0, chegamos finalmente em
λ > 2π
√
D
−aFc fµ(z) (4.36)
com Fc fµ(z) sendo dado por
Fc fµ(z) =
∫
Ω
fµ(z) cos(kz)dz. (4.37)
Nesta ultima equacao, nos retornamos a formulacao para a taxa de formacao de
padrao γ(k) escrita em termos da transformada de Fourier cosseno da funcao in-
fluencia fµ(z) [16, 51, 37, 40] e a funcao tem a forma
γ(k) = −Dk2 − aFc fµ(z) . (4.38)
Nesta analise, via Eq. (4.36) e Eq. (4.38), nao explicitamos o tipo de funcao
influencia mas sim sua transformada de Fourier cosseno. E notamos que esta quan-
tidade deve ser sempre negativa para que a condicao de padrao seja estabelecida,
γ(k) > 0. Nesses trabalhos, descobrimos que o peso fµ(z) deve ter cauda curta,
e quando fµ(z) → L ou fµ(z) → 0, a condicao γ(k) > 0 deixa de ser obedecida.
Verificamos entao que a formulacao com nao-localidade no crescimento e nas in-
teracoes e capas de reproduzir os resultados conhecidos na literatura para a EFKG,
se mostrando entao uma proposta de generalizacao mais abrangente.
Podemos fazer uma analise da condicao de formacao de padrao, tambem sem
explicitar o tipo de funcao influencia de crescimento e de interacao, apenas sugerindo
como devem ser seus comportamentos. Impondo que γ(k) seja sempre positiva na
Eq. (4.24), teremos a seguinte relacao entre as funcoes influencias
Fc gα(z) − Fc fµ(z) > 1. (4.39)
Nesta equacao vemos que a funcao de interacao fµ(z) deve sempre conter a funcao
peso de crescimento gα(z) na condicao de formacao de padrao, como ilustrado na
figura 4.2. Notamos que a restricao encontrada para o caso particular com as duas
funcoes definidas, novamente e estabelecida para um caso geral, para funcoes gα(z)
e fµ(z) quaisquer.
67
0
0.15
0.3
0.45
0.6
0.75
0.9
1.05
-0.12 -0.09 -0.06 -0.03 0 0.03 0.06 0.09 0.12
f µ(z
)/f µ
(0),
gα(
z)/g
α(0)
z
fµ(z)/fµ(0)
gα(z)/gα(0)
Figura 4.2: Comportamento geral da funcao influencia de crescimento gα(z) emrelacao a funcao de interacao fµ(z), para que a condicao de formacao de padrao sejaestabelecida.
4.3.2 Funcao de crescimento nao-local e de interacao gene-
ralizadas
Podemos estudar a modificacao da formacao de padrao, devido ao tipo de funcao
influencia, considerando uma funcao gaussiana generalizada [16]. Para o crescimento
nao-local e a interacao, este tipo de funcao pode ser considerada como
gα,ν(x′) =
1
α√π
Γ (ν + 1)
Γ (ν + 1/2)
[
1 − (x′)2
α2
]ν− 12
Θ [α− x′] Θ [α + x′] . (4.40)
fµ,ν(x′′) =
1
µ√π
Γ (ν + 1)
Γ (ν + 1/2)
[
1 − x′′2
µ2
]ν− 12
Θ [µ− x′′] Θ [µ+ x′′] . (4.41)
Nestas duas equacoes, ν e um parametro que define o tipo de funcao, Γ e Θ sao as
funcoes Gama e Heaviside. Com estas equacoes, podemos ter varios comportamentos
para os nucleos das integrais. Podemos gerar distribuicoes tipo Delta, tipo gaussiana
ou mesmo uma funcao de Heaviside [16].
Na figura 4.3, mostramos uma ilustracao do comportamento das funcoes genera-
lizadas, para a funcao ψµ,ν(z′′) = fµ,ν(z
′′)/fµ,ν(0). Notamos como o comportamento
da funcao pode ser modelado pelo parametro ν. Para ν → ∞ a funcao se com-
porta como uma Delta de Dirac, ν → 0.5 seu comportamento e semelhante a uma
68
funcao de Heaviside e para ν > 1 teremos um comportamento de uma distribuicao
gaussiana.
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
-0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15
ψµ,
ν(z’
’)
x
ν= 1000
ν= 10.5
ν= 1.61
ν= 0.51
Figura 4.3: Funcao influencia generalizada ψµ,ν(z′′) = fµ,ν(z
′′)/fµ,ν(0), para variosvalores do parametro ν com µ = 0.15.
Solucionando a Eq. (4.24) [62] para as distribuicoes generalizadas, Eq. (4.40) e
Eq. (4.41), encontramos a seguinte taxa real de formacao de padrao
γν,α,µ(k) = a
Γ(ν + 1)
[(
2
kα
)ν
Jν(kα) −(
2
kµ
)ν
Jν(kµ)
]
− 1
(4.42)
Nesta equacao Jν representa a funcao de Bessel de ordem fracionaria ν. Anali-
sando a Eq. (4.42), podemos ver a dependencia de γ(k) com o tipo de funcao de
distribuicao que escolhemos, γ(k) → γν,α,µ(k), para pesar as interacoes e para pesar
o processo de crescimento nao-local. Na figura 4.4, mostramos o comportamento da
funcao γ(k), Eq. (4.42), para ν = 0.5 (distribuicao tipo caixa), ν = 5.0 (distribuicao
gaussiana) e ν = 40 (distribuicao Delta de Dirac). Nesta figura podemos perceber a
relevancia do tipo de funcao na determinacao do padrao. Para os valores de α e µ
trabalhados, notamos que quando utilizamos uma distribuicao de Heaviside a taxa
de formacao de padrao apresenta valores positivos. Mas quando consideramos os
valores de ν que representam distribuicoes bem estreitas, a funcao γ(k) deixa de ser
positiva. Este resultado ilustra bem a dependencia do padrao com o tipo de funcao
e mostra a eficiencia da distribuicao de Heaviside na descricao deste fenomeno.
69
-3
-2.5
-2
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
0 2 4 6 8 10
γ(k)
k
ν=0.5
ν=5.0
ν=40
µ=4.0α=0.2
A
-3
-2.5
-2
-1.5
-1
-0.5
0
0.5
1
0 2 4 6 8 10
γ(k)
k
ν=0.5
ν=5.0
ν=40
µ=8.0α=0.1
B
Figura 4.4: Parte real da taxa de crescimento da formacao de padrao para umafuncao de crescimento nao-local e de interacao generalizada. Grafico A, comprimentode correlacao e de interacao, α = 0.2 e µ = 4.0 e Grafico B α = 0.1 e µ = 8.0. Paraν = 0.5 temos uma funcao de Heaviside e ν = 40 temos uma distribuicao gaussianabem estreita (veja figura 4.3).
4.4 Resultados numericos
Usando o metodo Operator Splitting (veja apendice A), nos solucionamos nume-
ricamente a equacao integral nao-local Eq. (4.2). E importante mencionar que, nos
resultados numericos apresentados, utilizamos um sistema de tamanho L = 1.0 com
centro em x0 = L/2 e condicoes de contorno periodicas, u(x = 0, t) = u(x = L, t).
Os incrementos discretos da malha espacial e temporal valem ∆x = 1 × 10−3 e
∆t = 1 × 10−3. Os parametros de crescimento e competicao a e b sao sempre
considerados iguais a 1.0 para padronizarmos nossa analise numerica. Finalmente,
consideramos condicoes iniciais gaussianas, normalizadas no intervalo L, dadas por
u(x, 0) =1
Γexp
[
−(x− x0)2
2σ2
]
, (4.43)
com Γ dada por
Γ =
√
π
2σ
[
erf
(
x0√2σ
)
+ erf
(
L− x0√2σ
)]
, (4.44)
onde a dispersao da gaussiana como σ = 0.004.
Neste estudo numerico, evoluımos a distribuicao inicial Eq. (4.43) segundo a lei
matematica Eq. (4.2). Realizamos em geral 200 passos temporais e procuramos
encontrar as solucoes numericas u(x, t) para o tempo programado e tambem os
70
estados estacionarios u(x), no regime em que a solucao nao muda seu comportamento
com o tempo. Teoricamente estas solucoes sao dadas por u(x) = u(x, t → ∞),
mas como nossa solucao e computacional, estipulamos um criterio numerico para
encontrar os vetores estacionarios. Por meio de testes, verificamos que os estados
estacionarios podem ser garantidos exigindo que estes vetores obedecam ao criterio
|u(x, t+ ∆t) − u(x, t)| < δ, com δ = 1 × 10−16. Com o intuito de simplificar nossa
analise, vamos considerar as funcoes influencia de interacao e de crescimento, como
distribuicoes de Heaviside, Eqs. (4.28) e (4.29). A ideia central e fixar uma unica
distribuicao para as funcoes gα(x) e fµ(x) a fim de analisar numericamente como o
fenomeno de formacao de padrao se comporta em termos dos parametros α e µ.
0 20
40 60
80 100
120 140
160 180
0 0.1
0.2 0.3
0.4 0.5
0.6 0.7
0.8 0.9
1
0
2
4
6
8
10
u(x,t)
t
x
u(x,t)
Figura 4.5: Solucao numerica u(x, t) em funcao do tempo t e posicao x em unidadesarbitrarias. O termo de interacao nao-local e o termo de crescimento nao-local saocalculados utilizando uma distribuicao de Heaviside de comprimentos µ = 0.15 eα = 0.030.
Com os criterios de solucao da Eq. (4.2) bem definidos, podemos trabalhar os
parametros µ e α nas solucoes numericas, para descobrir como estes parametros
estao relacionados na determinacao da estrutura de padrao no modelo matematico
de uma especie de Fisher-Kolmogorov com difusao de longo alcance.
Na figura 4.5, apresentamos um grafico da solucao u(x, t) para um tempo de
71
observacao arbitrario t = 180. Neste grafico notamos como uma distribuicao ini-
cial de partıculas gaussiana evolui segundo a Eq. (4.2) se transformando em uma
funcao periodica bem definida, que caracteriza o surgimento do fenomeno chamado
formacao de padrao.
0
1
2
3
4
5
6
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.08 α=0.008
0
0.5
1
1.5
2
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.08 α=0.020
0
0.5
1
1.5
2
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.08 α=0.023
0
1
2
3
4
5
6
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.10 α=0.010
0
0.5
1
1.5
2
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.10 α=0.025
0
0.5
1
1.5
2
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
u(x
)
x
µ=0.10 α=0.012
Figura 4.6: Vetor estacionario u(x) para os comprimentos de interacoes µ = 0.08 eµ = 0.10. Quando elevamos o valor do comprimento de correlacao α, para µ fixado,a estrutura de padrao deixa de existir.
Os estados estacionarios u(x) sao mostrados na figura 4.6, para µ = 0.10, µ =
0.08 e varios valores do alcance α. Este resultado mostra um acordo preciso com a
predicao teorica, pois notamos que as estruturas de padrao sempre aparecem para
α < µ. Para µ = 0.08 temos padrao para α = 0.008 e α = 0.020, mas para α = 0.023
os picos de padrao podem ser negligenciados. O mesmo comportamento e observado
para µ = 0.10 em que os picos se tornam bem atenuados para α = 0.012.
Para compreendermos melhor a relacao entre os parametros µ e α, na figura 4.7
construımos um grafico com os pares crıticos (µc, αc), no regime em que os picos de
formacao de padrao podem ser negligenciados. Neste grafico fixamos um valor de µ
72
e aumentamos o parametro α nas simulacoes ate que o desvio quadratico medio,
ξ =1
L
∫ L
0
(
u(x) − u(x))2
dx, (4.45)
seja menor que um dado ς estipulado. As regioes Padrao e Sem Padrao delimitam
os regimes onde temos padrao e onde nao temos formacao de padrao. Nesta figura, e
importante observar que o parametro α e sempre menor que µ na regiao de padrao,
como foi demonstrado em nossa analise perturbativa. Por outro lado fora desta
regiao de padrao, α pode ser igual ou maior que µ.
0
0.02
0.04
0.06
0.08
0.1
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5
α
µ
Sem Padrão Padrão
Figura 4.7: Diagrama de separacao entre as fases de padrao e sem formacao depadrao, no espaco dos vetores (µ, α). Os pontos indicam os pares crıticos (µc, αc)para os quais o sistema nao exibe picos de padrao. O regime Padrao indica a regiaodos pares (µ, α) onde temos padrao e a regiao Sem Padrao indica os pontos para oqual nao existe padrao.
4.5 Validacao experimental do modelo
Um sistema biologico real se desenvolve crescendo e se difundindo em um de-
terminado meio. Em determinados regimes das interacoes entre os constituintes
deste sistema, observando tambem os processos difusivos, de crescimento e o limite
de suporte do meio, poderemos encontrar este sistema biologico em um regime de
formacao de padrao. Com o presente modelo, podemos encontrar uma relacao entre
73
a constante de difusao D e a taxa de crescimento a, traduzido na quantidade α pela
expressao
α =
√
6D
a. (4.46)
Podemos interpretar esta grandeza como um comprimento de correlacao que nos
indica o regime difusivo e de crescimento do sistema, ou seja, uma quantidade que
caracteriza um sistema biologico. Nesta filosofia, dado um comprimento de cor-
relacao α, que e a caracterıstica do sistema, poderemos indicar os possıveis numeros
de onda k das estruturas de formacao de padrao sugerindo os possıveis valores das
interacoes µ, via Eq. (4.32) como
k >
√
6
µ2 − α2, (4.47)
lembrando que esta relacao foi obtida para pequenos valores de k.
Atraves do trabalho experimental de Nicolas Perry [63], podemos testar a relacao
µ > α, para a condicao de formacao de padrao requerida neste trabalho. No trabalho
de Perry, encontramos a seguinte relacao de valores experimentais:
D = (2.2 ± 0.15) × 10−5cm−2s−1 −→ Coeficiente de difusao.
K = (5.5 ± 0.4) × 108cells ml−1 −→ Capacidade de suporte do sistema.
a = (2.23 ± 0.2) × 10−4s−1 −→ Taxa de crescimento.
κ ∼ 2 cm−1 −→ Numero de onda da formacao de padrao.
Com estes dados experimentais, juntamente com a relacao Eq. (4.46), podemos
calcular as grandezas
α = (0.77 ± 0.09)cm −→ Comprimento da influencia de crescimento.
b = (1.19 ± 0.03) × 10−12cm s−1 −→ Taxa de competicao.
Uma vez encontrado o valor de α e κ experimentalmente, devemos agora fazer uma
estimativa da taxa de formacao de padrao γ(k), para que possamos encontrar o
parametro µ. E interessante lembrar que a solucao aproximada Eq. (4.21) no espaco
74
real e escrita como
u(x, t) = 1 + ε cos(kx)eγ(k)t. (4.48)
Nesta equacao, devemos fornecer um valor de k, encontrar a taxa γ(k) e para um ε
pequeno evoluir a equacao e observar os picos que se formarao na representacao de
um padrao espacial. Para k pequeno, observamos na figura (4.1) que a taxa γ(k)
positiva esta situada entre os valores [0.0, 0.5]. Podemos fazer a seguinte sugestao
de um valor para γ(k), γ(k) ∼ 0.01, para que possamos calcular o parametro µ,
e verificar a relacao µ > α. Com a aproximacao γ(k) ∼ 0.01, solucionando a Eq.
(4.31) para µ teremos,
µ =
√
α2 +3 [a + γ(k)]
2π2κ2a, (4.49)
com k = 2πκ. Introduzindo os valores de α, a, κ e γ(k) na Eq. (4.49), encontraremos
µ ∼ 1.5 cm. Notamos entao, que para a estimativa mais pessimista da funcao γ(k),
o valor do parametro de interacao µ e aproximadamente duas vezes a correlacao α.
Este resultado indica que para valores experimentais na condicao de formacao de
padrao, os parametros µ e α devem obedecer a relacao µ > α. E interessante notar,
que esta imposicao implica na nao existencia de padrao para sistemas biologicos
onde o limite do sistema coincide com o valor do comprimento de correlacao α, pois
nao poderemos encontrar um correspondente µ > α.
4.6 Conclusao
Neste capıtulo, realizamos uma extensao da equacao de Fisher-Kolmogorov in-
troduzindo uma nao-localidade no termo de crescimento. Esta generalizacao incor-
pora processos de crescimento local e termos de difusao de longo alcance. Neste
estudo, verificamos que nosso modelo e capaz de reproduzir os resultados conhe-
cidos de outros autores, no estudo da equacao de Fisher-Kolmogorov generalizada
[16, 38, 40], para nao-localidade apenas nas interacoes. Com esta nova metodolo-
gia, nossos resultados numericos e analıticos mostram que o fenomeno formacao de
padrao fica completamente descrito apenas por dois parametros: o comprimento de
correlacao e o comprimento de interacao que definem os alcances das funcoes de
crescimento nao-local gα(x) e de interacao nao-local fµ(x). No regime de formacao
de padrao, nossas simulacoes e a analise perturbativa indicam que os parametros µ
e α devem obedecer a seguinte relacao µ > α. Por meio de resultados experimen-
75
tais sobre a formacao de padrao nas bacterias Escherechia Coli [63], esta proposta
teorica pode ser testada calculando os parametros α e µ. Utilizando estes dados ex-
perimentais encontramos: α = 0.77cm e µ ∼ 1.5cm, ou seja, µ > α. Este resultado
indica uma concordancia com nossos resultados teoricos e numericos, garantindo a
aplicacao do metodo no estudo de formacao de padrao em sistemas biologicos.
Capıtulo 5
Conclusoes
Nesta tese, realizamos um estudo sobre a equacao de Fisher-Kolmogorov gene-
ralizada aplicada a formacao de padrao em sistemas biologicos.
No capıtulo 1 fizemos uma revisao geral sobre os varios modelos de dinamica de
populacoes encontrados na literatura e que sao de interesse neste trabalho. Deduzi-
mos a equacao de Fisher-Kolmogorov para uma especie e aplicamos esta formulacao
ao sistema presa-predador em um sistema com tres especies, onde verificamos o
surgimento de nichos ecologicos.
No capıtulo 2, estudamos a equacao de Fisher-Kolmogorov generalizada com
difusao. Mostramos como obter a generalizacao nesta modelagem, introduzindo
interacoes nao locais pesadas por uma distribuicao chamada funcao influencia. Des-
crevemos quais as caracterısticas necessarias da distribuicao influencia para que esta
modelagem possa ser utilizada na descricao do fenomeno formacao de padrao. Ve-
rificamos tambem como a intensidade da difusao em um sistema pode modificar as
estruturas de padrao descritas neste modelo e sua relacao com o alcance da funcao
influencia de interacao.
No capıtulo 3 desenvolvemos um estudo sobre a introducao de um fluxo con-
vectivo na equacao de Fisher-Kolmogorov generalizada. Sugerimos um modelo ma-
tematico com campos estaticos e campos dinamicos de velocidade. Quando consi-
deramos um campo de velocidade nao dependente do tempo e espaco, notamos que
as estruturas de padrao nao sao modificadas pela intensidade deste campo. Este re-
sultado se deve ao fato de podermos considerar uma transformacao de Galileu para
encontrarmos um segundo referencial inercial, onde o fenomeno e visto sem a in-
76
77
terferencia da velocidade de fluxo. Para campos dinamicos, dependentes do espaco,
e verificado uma dependencia do fenomeno formacao de padrao, com a intensidade
deste campo. Para estes campos, existe sempre uma magnitude v0 inferior aos cam-
pos estaticos, para o qual a formacao de padrao pode ser negligenciada. Este estudo
mostra que a relacao entre a intensidade do campo v0 e o comprimento de interacao,
maximos, para a formacao de padrao, pode ser dado por uma lei de campo medio
v0(µ) = P (µ) (µc − µ)β, onde β = 0.45 e µc = 0.49.
No capıtulo 4, por meio de uma teoria nao-local, propomos uma nova genera-
lizacao da equacao de Fisher-Kolmogorov, que incorpora termos de difusao de longo
alcance. Nesta generalizacao as interacoes e o termo de crescimento sao escritos
como integrais com nucleos fµ e gα que pesam a competicao e o crescimento de
constituintes de uma determinada colonia de bacterias. Nesta teoria nao-local, nos
termos de crescimento e competicao, conseguimos resgatar os resultados ja conheci-
dos sobre formacao de padrao com a equacao FKG e mostramos como compreender
este fenomeno utilizando um procedimento mais simples e abrangente. Em nosso
modelo a analise do fenomeno de formacao de padrao se da por meio da comparacao
entre o alcance da funcao de crescimento nao-local α, com o alcance da funcao de
interacao µ, que sao parametros de mesma dimensao. Neste trabalho, a condicao
de formacao de padrao µ > α e verificada utilizando um procedimento puramente
analıtico, por meio da solucao numerica da equacao dinamica e atraves de resulta-
dos experimentais. Com estes resultados, mostramos a importancia de uma gene-
ralizacao nao-local em teorias ja existentes, para a descricao do fenomeno formacao
de padrao em sistemas biologicos.
5.1 Perspectivas de Trabalhos Futuros
Novas perspectivas se abrem para aplicacoes dos resultados discutidos aqui. Entre
elas destacam-se:
1 - O estudo em dimensao superior, em particular d = 2 para o mapeamento de
especies na superfıcie da terra e d = 3 para o meio aquatico;
2 - O termo integral apresenta ainda facilidades computacionais com o desenvolvi-
mento de algoritmos que possibilitam uma maior precisao e velocidade, o que
permite a simulacao de corredores ecologicos e problemas de meio ambiente;
78
3 - Estudar o efeito da introducao de termos de ruıdo na equacao FKG e qual o
efeito destes termos nas solucoes desta nova equacao;
4 - Estudar a formacao de padrao na equacao FKG com termo de difusao e con-
veccao
∂u(x, t)
∂t= D
∂2u(x, t)
∂x2−v(x, t)∂u(x, t)
∂x+au(x, t)−bu(x, t)
∫
Ω
fµ(x−x′)u(x′, t)dx′,
verificando a dependencia do padrao com o numero de Peclet, Pe = v0L/D,
onde Pe → 0 (regime difusivo) e Pe → ∞ (regime convectivo);
5 - Modelar as interacoes entre presas e predadores utilizando a metodologia de
nao-localidade nos termos de interacoes e crescimentos:
∂u(x, t)
∂t= au
∫
Ω
gα(x− x′)u(x′, t)dx′ +
− bu v(x, t)
∫
Ω
fµ(x− x′′)u(x′′, t)dx′′
∂v(x, t)
∂t= av u(x, t)
∫
Ω
gβ(x− x′)v(x′, t)dx′ +
− bv v(x, t)
∫
Ω
fν(x− x′′)v(x′′, t)dx′′.
Apendice A
Metodos numericos utilizados na
solucao da equacao de
Fisher-Kolmogorov generalizada
Neste apendice apresentamos os metodos numericos utilizados na solucao da
equacao de Fisher-Kolmogorov, com todas as generalizacoes propostas nos trabalhos
apresentados.
A.1 Termos convectivos
Em nossos estudos, propomos uma generalizacao integral da equacao de Fisher-
Kolmogorov com uma dinamica convectiva. A forma geral de um termo convectivo,
ou equacao convectiva, pode ser considerada como
∂u(x, t)
∂t= −v∂u(x, t)
∂x(A.1)
Nesta equacao, u(x, t) e um campo escalar. A solucao formal da equacao convectiva
pode ser dada por
u(x, t) = F (x− vt) (A.2)
que mostra como uma funcao, que pode ser uma distribuicao, e levado por um fluxo
de velocidade v. Se v > 0 a distribuicao se desloca para direita e se v < 0 ela se
79
80
desloca para esquerda. Esta equacao, apesar de simples, se mostra extremamente
delicada do ponto de vista numerico, no que diz respeito as necessidades de estabi-
lidade numerica. Este problema esta intrinsicamente ligado ao termo derivada de
ordem impar na equacao. Ate os dias atuais esta equacao ainda e objeto de estudo
de varios pesquisadores, na area de desenvolvimento de metodos numericos [64], se
mostrando assim um problema delicado e que deve ser tratado com cuidado.
A.1.1 Metodo de discretizacao FTCS
Em um procedimento de discretizacao normal por diferencas finitas, poderıamos
considerar a seguinte equacao
u(x, t+ dt) − u(x, t)
dt= −vu(x+ dx, t) − u(x, t)
dx, (A.3)
onde dx e dt sao os incrementos nas direcoes x e t, respectivamente. No metodo
Forward Time Central Space (FTCS), consideramos um esquema de discretizacao
temporal explıcita e uma discretizacao centrada para o espaco x. A Eq. (A.1) pode
ser discretizada utilizando a seguinte regra
u(x, t+ dt) − u(x, t)
dt= −vu(x+ dx, t) − u(x− dx, t)
2dx. (A.4)
A derivada temporal e calculada de forma tradicional e a derivada no ponto x e
calculada considerando os pontos x + dx e x − dx, levando em conta a seguinte
aproximacao
u(x, t) =u(x+ dx, t) + u(x− dx, t)
2(A.5)
v(x, t) = vni
u(x, t) = uni
u(x+ dx, t) = uni+1
u(x− dx, t) = uni−1
u(x, t+ dt) = un+1i (A.6)
81
Com estas regras de discretizacoes, a Eq. (A.4) pode ser dada como
un+1i = un
i − vni dt
2dx(un
i+1 − uni−1). (A.7)
Escrevendo α = vni dt/dx, veremos que para uma velocidade de fluxo constante na
analise de estabilidade de von Neumann, este metodo apesar de simples e eficiente
e instavel para qualque valor de α.
A.1.2 Metodo de Lax
Uma modificacao introduzida por Lax no metodo FTCS o torna estavel em uma
analise de von Neumann [65]. Esta modificacao consiste em considerar
uni → un
i+1 + uni−1
2. (A.8)
Com isso, a Eq. (A.7) se torna
un+1i =
uni+1 + un
i−1
2− α
2(un
i+1 − uni−1). (A.9)
Com este metodo a solucao numerica ganha estabilidade para 0 ≤ α ≤ 1. Ape-
sar desta correcao solucionar o problema da estabilidade numerica, este metodo nao
se mostra inteiramente satisfatorio devido ao fato das solucoes nao manterem sua
forma inicial para tempos longos, mesmo para baixas velocidades. Este e um pro-
blema verificado em grande parte dos metodos que propoem solucoes da equacao
convectiva. Alguns nao sao estaveis apesar de serem facilmente implementaveis,
outros sao estaveis mas tem problemas com respeito a integridade das condicoes
iniciais. Outra discretizacao que tambem se mostra estavel a uma analise de von
Neumann, e o metodo Crank-Nicholson. Este metodo e muito bom para a equacao de
difusao, mas para a equacao convectiva apresenta problemas semelhantes ao metodo
de Lax [66].
A.1.3 Esquema de discretizacao Upwind
No metodo Upwind, as diferencas na parte espacial sao escritas direcionando a
derivada no sentido do fluxo convectivo. Se considerarmos o ponto i como ponto
82
central, se a conveccao ocorre da esquerda para direita, os pontos que participam
deste processo sao os pontos (i − 1, i), com o fluxo na direcao i − 1 =⇒ i. Com
velocidade menor que zero o fluxo se desloca para esquerda e os pontos envolvidos
neste calculo sao (i + 1, i), e neste caso o fluxo tem direcao i ⇐= i + 1. Com esta
analise a velocidade convectiva na aproximacao Upwind e escrita como
un+1i = un
i − α(uni − un
i−1) para vni > 0. (A.10)
e
un+1i = un
i − α(uni+1 − un
i ) para vni < 0. (A.11)
Como discutido no apendice B, a analise de von Neumann para a discretizacao
Upwind e estavel para 0 ≤ α ≤ 1. Nossos calculos foram feitos com este metodo,
pois apresentou boa performance para baixas velocidades, nao mostrando os proble-
mas dos metodos anteriores. Para velocidades elevadas o parametro α se aproxima
da unidade e comecamos a ter problemas de conservacao da forma da condicao ini-
cial de u(x, t), mas para baixas velocidades estas perdas sao muito pequenas, nao
comprometendo a analise desejada.
A.2 Termo de crescimento
Em nossos estudos, trabalhamos tambem com uma equacao tipo crescimento infinito,
que e a proposta malthusiana. Segundo Thomas Malthus, se nenhum agente atuar
sobre uma determinada populacao ela crescera indefinidamente. Esta lei da ecologia
pode ser formulada, de uma forma mais geral como
∂u(x, t)
∂t= a(x, t)u(x, t). (A.12)
A taxa de crescimento na Eq. (A.12) pode ser considerada dependente da posicao
e do tempo, de uma forma mais geral, para englobar fenomenos de desertificacao
onde a(x, t) tenderia a zero, escassez de alimentos com o tempo, ou mesmo proces-
sos de crescimento aleatorio, em que uma colonia em confinamento recebe alimentos
distribuidos aleatoriamente na regiao de confinamento. O metodo Runge-Kutta de
quarta ordem [65], pode ser usado para casos como este, pois tem bom desempe-
nho e e extremamente simples de ser implementado. Discretizando a Eq. (A.12)
83
encontraremos
un+1i = un
i + ani dtu
ni . (A.13)
No metodo Runge-Kutta de quarta ordem teremos
un+1i = un
i +an
i dt
6[F1 + 2F2 + 2F3 + F4] . (A.14)
Os termos desta equacao, sao escritos
F1 = ani u
ni
F2 = ani u
ni
(
1 +an
i dt
2
)
F3 = ani u
ni
(
1 +an
i dt
2+
(ani )2dt2
4
)
F4 = ani u
ni
(
1 + ani dt+
(ani )2dt2
2+
(ani )3dt3
4
)
(A.15)
Introduzindo Eq. (A.15) na Eq. (A.14) teremos:
un+1i = un
i + ani dtu
ni
[
1 +an
i dt
2+
(ani )2dt2
6+
(ani )3dt3
24
]
. (A.16)
A.3 Integracao do termo de interacao nao-local
O termo de interacao nao-local na Fisher-kolmogorov generalizada, e integrado
segundo a regra do trapezio. Considerando apenas a parte de interacao nao-local, a
Fisher-Kolmogorov se torna
∂u(x, t)
∂t= −b(x, t)u(x, t)
∫
Ω
f(x− x′)u(x′, t)dx′ (A.17)
Utilizando um esquema de discretizacao, encontraremos
un+1i = un
i − bni dtuni
N∑
k=0
f iku
nkdk. (A.18)
A parte integral pode ser destacada como
84
IN0 =
N∑
k=0
gikdk (A.19)
com gik = f i
kunk . Correndo a soma Eq. (A.19), considerando cada intervalo [k− 1, k]
como pontos das bases de um trapezio, [gik−1, g
ik] suas alturas e dk constante, a soma
se torna
IN0 =
(
gi0 + gi
1
2
)
dk+
(
gi1 + gi
2
2
)
dk+
(
gi2 + gi
3
2
)
dk+· · ·+(
giN−1 + gi
N
2
)
dk (A.20)
que se torna
IN0 =
N∑
k=0
gikdk −
(
gi0 + gi
N
2
)
dk. (A.21)
Com esta aproximacao a equacao de interacao nao-local se torna
un+1i = un
i − bni dtuni
N∑
k=0
f iku
nkdk −
f i0u
n0 + f i
NunN
2dk
. (A.22)
A.4 Solucao numerica da equacao de difusao
Para solucionarmos o termo de difusao da equacao de Fisher-Kolmogorov ge-
neralizada,∂u(x, t)
∂t= D(x, t)
∂2u(x, t)
∂x2, (A.23)
podemos utilizar o metodo mais simples possivel. Este metodo e tao somente a
discretizacao segundo a regra FTCS (Forward Time Central Space). Como anteri-
ormente, neste metodo devemos considerar a derivacao no tempo t na forma nao
simetrizada e a derivada no espaco x de forma simetrizada. Discretizando a equacao
desta forma encontraremos
u(x, t+ dt) − u(x, t)
dt=D(x, t)
dx2[u(x+ dx, t) + u(x− dx, t) − 2u(x, t)] . (A.24)
Utilizando uma notacao compacta, ficamos com
un+1i = un
i +D(x, t)dt
dx2
(
uni+1 + un
i−1 − 2uni
)
. (A.25)
85
Definindo α =D(x, t)dt
dx2teremos
un+1i = un
i + α(
uni+1 + un
i−1 − 2uni
)
. (A.26)
Segundo o criterio de estabilidade de von Neumann, o metodo FTCS para a equacao
de difusao e estavel para α ≤ 1/2. Vemos, que por esta imposicao o metodo se
torna extremamente lento se desejarmos precisoes elevadas para nosso calculo, pois
no denominador de α temos dx2 e a medida em que consideramos incrementos dx
menores α se torna maior, exigindo valores menores de dt para que a condicao
α ≤ 1/2 seja obedecida.
A.5 Metodo Operator Splitting
No Operator Splitting Method [66], supomos uma equacao diferencial escrita
como∂u(~r, t)
∂t= Πu(~r, t), (A.27)
onde Π e um operador qualquer. O operador Π nao precisa ser necessariamente
linear, mas deve ser escrito em termos de m partes, que atuam de forma aditiva
sobre o vetor u(~r, t)
Πu(~r, t) = Π1u(~r, t) + Π2u(~r, t) + · · · + Πmu(~r, t). (A.28)
Se conhecemos um esquema de discretizacao adequado para cada parte do operador
Π, para evoluir o vetor u(~r, t) do tempo t para t+ dt, podemos escrever cada termo
desta evolucao como
u(~r, t+ dt) = F1 (u(~r, t); dt)
u(~r, t+ dt) = F2 (u(~r, t); dt)
u(~r, t+ dt) = F3 (u(~r, t); dt)...
......
u(~r, t+ dt) = Fm (u(~r, t); dt) .
(A.29)
86
Neste conjunto de equacoes a funcao Fi indica a evolucao temporal correspondente ao
respectivo operador Πi. Para cada operador Πi temos um tipo de evolucao temporal
Fi que deve depender do vetor u(x, t) e do incremento dt. Como conhecemos a
evolucao por partes do vetor u(~r, t) para cada operador, o resultado da evolucao
temporal t −→ t+ dt considerando todos os operadores sera dada por
u(~r, t+ dt/m) = F1 [u(~r, t); dt]
u(~r, t+ 2dt/m) = F2 [u(~r, t+ dt/m); dt]
u(~r, t+ 3dt/m) = F3 [u(~r, t+ 2dt/m); dt]...
......
u(~r, t+ dt) = Fm [u(~r, t+ (m− 1)dt/m); dt]
(A.30)
No metodo tradicional de discretizacao de uma equacao diferencial como a Eq.
(A.27), primeiramente discretizamos seus termos e tentamos isolar os tempos futu-
ros do lado esquerdo da equacao e os tempos passados do lado direito. Em seguida,
realizamos o teste de von Neumann para detectarmos se nosso esquema nao e in-
condicionalmente instavel. Uma vez que nosso metodo e estavel nossos problemas
ainda nao acabaram, pois este esquema de discretizacao pode nao funcionar bem
devido a problemas de convergencias para estados estacionarios ou ser muito lento
para que satisafaca a condicao de estabilidade. Na filosofia do Splitting Operator,
nao precisamos encontrar uma forma discreta para uma equacao diferencial consi-
derando todos os seus termos. Precisamos apenas conhecer um metodo eficiente e
estavel para cada parte do operador Π. Uma vez feito isto, executamos a evolucao
temporal da equacao nos tempos t −→ t+dt considerando a parte m−2 da solucao
fracionaria do operador Πm−2 na fracao temporal t+(m−3)dt/m −→ t+(m−2)dt/m,
como vetor que deve ser evoluıdo obedecendo ao operador Πm−1, na fracao temporal
t+ (m− 2)dt/m −→ t+ (m− 1)dt/m.
Este metodo se mostra extremamente poderoso para solucoes de equacoes dife-
renciais nao lineares, pois podemos encontrar o melhor metodo para cada parte do
operador total e solucionar a equacao por partes como se estivessemos solucionando
cada parte separadamente. Para a equacao de Fisher-Kolmogorov generalizada, com
87
todos os termos estudados, teremos
∂u(x, t)
∂t= D(x, t)
∂2u(x, t)
∂x2− v(x, t)
∂u(x, t)
∂x+
+ a(x, t)u(x, t) − b(x, t)u(x, t)
∫
Ω
f(x− x′)u(x′, t)dx′. (A.31)
O operador Π se torna
Π = D(x, t)∂2
∂x2− v(x, t)
∂
∂x+ a(x, t) − b(x, t)
∫
Ω
f(x− x′)u(x′, t)dx′. (A.32)
Cada termo do operador Π e resolvido utilizando um esquema adequado de
discretizacao. Para a parte difusiva usamos o FTCS, para a conveccao o metodo
Upwind, para o crescimento Runge-Kutta de quarta ordem e para a parte de in-
teracao nao-local usamos o metodo de integracao pela regra do trapezio. Com isso,
podemos resolver uma equacao ıntegro-diferencial parcial que se mostra instavel
para varios metodos de discretizacoes, utilizando um procedimento de quebra do
operador total envolvido, onde cada parte individualmente nao e instavel segundo
uma analise de von Neumann.
Apendice B
Analise de estabilidade de von
Neumann
Neste apendice, verificaremos a estabilidade de varios metodos numericos pelo
teste da estabilidade de Von Newmann, para a solucao da equacao de conveccao.
Na analise de Von Newmann, devemos imaginar que os coeficientes da equacao
diferencial parcial que estamos resolvendo numericamente, devem variar lentamente
para serem considerados constantes no tempo e espaco. A solucao independente ou
os modos normais da equacao diferencial sao escritos na forma
unj = ξneikjdx. (B.1)
Nesta equacao i e a unidade imaginaria, j e o valor discreto de x, k e o numero
de onda no espaco de Fourier e ξ e um numero complexo que pode depender de k,
ξ = ξ(k).
Na analise de von Neumann, os modos normais unj nao podem depender mais
do que sucessivos valores inteiros do numero complexo ξ. A formulacao discretizada
da equacao sera instavel, tera um crescimento exponencial dos modos normais, se
|unj | > 1 para qualquer k. O numero ξ e tambem chamado de fator de amplificacao
para um dado numero de onda k.
88
89
B.1 Analise de Von Newmann para metodos apli-
cados a equacao convectiva
A equacao convectiva para um campo escalar u(x, t), pode ser escrita como
∂u(x, t)
∂t= −v∂u(x, t)
∂x. (B.2)
A solucao desta equacao, mostra como uma distribuicao inicial u(x, t = 0) se propaga
em um meio com velocidade v, mantendo sua forma. Esta questao apesar de muito
simples de ser solucionada analiticamente, e de longe um problema numerico trivial,
veja por exemplo a referencia [64].
B.1.1 O metodo Forward Time Central Space (FTCS)
No FTCS consideramos uma discretizacao temporal explıcita e uma discre-
tizacao espacial centrada
un+1j − un
j
dt= −v
unj+1 − un
j−1
2dx(B.3)
Esta equacao pode ser escrita como
un+1j = un
j − α
2
(
unj+1 − un
j−1
)
(B.4)
Nesta equacao α = vdtdx
. Substituindo a Eq. (B.1) na Eq. (B.4) teremos a seguinte
expressao para o fator de amplificacao ξ
| ξ(k) |2= 1 + α2 sin2(kdx). (B.5)
Nesta equacao | ξ(k) |2 e sempre maior que 1 e notamos que o metodo FTCS e sempre
instavel para a equacao convectiva. Apesar de muito simples de ser implementado,
este metodo se mostra ineficiente na solucao do problema convectivo pois falha no
teste de estabilidade de von Neumann.
90
B.1.2 O metodo de Lax de discretizacao
No metodo de Lax, devemos considerar cada valor unj como uma media das
posicoes anterior e posterior unj →
unj+1 + un
j−1
2. Com esse esquema de discretizacao
a equacao convectiva pode ser escrita como
un+1j =
unj+1 + un
j−1
2− α
2
(
unj+1 − un
j−1
)
. (B.6)
Aplicando o criterio de estabilidade de Von Neumann na discretizacao de Lax tere-
mos
| ξ(k) |2= 1 +(
α2 − 1)
sin2(kdx). (B.7)
Nesta expressao, notamos que | ξ(k) |2< 1 para
vdt
dx< 1. (B.8)
A discretizacao no metodo de Lax somente sera estavel se a condicao, Eq. (B.8),
for obedecida. Mas esse metodo nos garante apenas a estabilidade do metodo. A
rigor, as ondas que se propagam com altas velocidades perdem sua forma inicial [64].
Esse e o fantasma para todos os metodos que se propoem a solucionar o problema
da conveccao.
B.1.3 O metodo de discretizacao Upwind
Neste esquema de discretizacao as diferencas na parte espacial sao feitas, dire-
cionando a derivada no sentido do fluxo. Neste caso as diferencas numericas ficam
como [66]
un+1j − un
j
dt= −v
unj −un
j−1
dxv > 0
unj+1−un
j
dxv < 0.
(B.9)
Considerando v > 0 no metodo Upwind e substituindo a Eq. (B.1) na Eq. (B.9)
encontraremos
| ξ(k) |2= 1 − 2α (1 − α) (1 − cos(kdx)) . (B.10)
91
Nesta equacao, impondo que o modulo quadrado do fator de amplificacao | ξ(k) |2seja menor que 1 encontraremos a relacao
α =vdt
dx< 1. (B.11)
Esta condicao impoe restricoes ao metodo Upwind, para termos estabilidade. Na
pratica α deve ser muito menor que a unidade para que tambem a forma inicial da
onda u(x, t = 0) nao tenha grandes deformacoes. Outros autores [65] recomendam
o valor α = 1 para este metodo, para nao termos perda de materia ou deformacoes.
Mas essa imposicao implica em considerarmos a seguinte evolucao temporal un+1j =
unj−1 para v > 0, que se torna uma grande trivialidade. Os autores [64], discutem
este problema verificado nos metodos que tentam resolver uma equacao convectiva
e tambem sugerem um procedimento para ser trabalhado. Neste cenario vemos que
o problema numerico de solucao de equacoes convectivas, ou equacoes de ordem
ımpar, sao extremamente complexos e todos os metodos ate entao encontrados na
literatura devem ser utilizados com muito cuidado, observando sua estabilidade e
coerencia com a realidade fısica.
Apendice C
Normalizacao da funcao influencia
A normalizacao da funcao influencia fµ(x−x′) no domınio L e feita considerando
a condicao de normalizacao desta funcao no domınio L.
Tomando
fµ(x− x′) = Λe(x−x′)2
2µ2 .
Impondo que fµ(x − x′) seja normalizada no intervalo [0, L] teremos a seguinte
integral
Λ
∫ L
0
e(x−x′)2
2µ2 dx′ = 1. (C.1)
Introduzindo a mudanca de variaveis z =x− x′√
2µencontramos
1
Λ= −
√2µ
∫ x−L√2µ
x√2µ
e−z2
dz =√
2µ
∫ 0
x−L√2µ
e−z2
dz +
∫ x√2µ
0
e−z2
dz
. (C.2)
Utilizando a definicao da funcao erro,
erf(x) =2√π
∫ x
0
e−z2
dz, (C.3)
poderemos finalmente escrever a normalizacao da funcao influencia como
1
Λ=
√
π
2µ
erf
(
x√2µ
)
− erf
(
x− L√2µ
)
. (C.4)
92
93
Para uma condicao de contorno de fluxo zero devemos considerar x = 0 e teremos
1
Λ=
√
π
2µ erf
(
L√2µ
)
. (C.5)
Com este procedimento, garantimos que a funcao influencia de interacao ou
de crescimento e uma distribuicao normalizada dentro do limite do sistema. Este
mesmo metodo e adotado para gerar as distribuicoes iniciais de partıculas u(x), que
por padronizacao, tambem consideramos normalizadas dentro do domınio L.
Apendice D
Trabalhos publicados e submetidos
para publicacao
1. J. A. R. da Cunha, A. L. A. Penna, M. H. Vainstein, R. Morgado and F. A.
Oliveira. Self-organization analysis for a nonlocal convective Fisher equation.
Aceito para publicacao no Physics Letters A.
2. J. A. R. da Cunha, A. L. A. Penna, R. Morgado and F. A. Oliveira. Pattern
formation in a nonlocal convective Fisher equation. Aceito para publicacao no
Acta Physica Polonica B.
3. J. A. R. da Cunha, A. L. A. Penna, R. Morgado and F. A. Oliveira. Nonloca-
lity and pattern formation for the Fisher-Kolmogorov equation. Aceito para
publicacao no Journal of Computacional Interdisciplinary Sciences.
4. J. A. R. da Cunha, A. L. A. Penna and F. A. Oliveira. Generalized nonlocal
Fisher-Kolmogorov equation. A ser submetido para publicacao.
5. J. A. da Cunha and L. Candido. Melting temperature of screened Wigner
crystal on a helium films by molecular dynamics. Phys. Rev. B, 71, 1-4,
2005.
6. J. A. R. da Cunha and L. Candido. Two-Dimensional Wigner Crystal on
Films: An indication of Quatum Melting. Braz. J. Phys., 36, 682-684, 2006.
7. Joao B. Diniz, Andre L.A. Penna, Jefferson A.R. da Cunha and Fernando A.
Oliveira. Screening-hierarchy for quantum levels of the Thomas-Fermi atom.
94
95
Submetido para publicacao no Journal of Physics A: Mathematical and The-
oretical.
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