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TERCEIRA PARTE

"CARACTERIZAO DAS GUILDAS DE FORMIGAS DO CERRADO"

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1- INTRODUO

1.1- CONCEITOS RELATIVOS AO TERMO GUILDA

Atribui-se a Elton em 1927 a idia de que as comunidades animais possam estar

estruturadas na forma de guildas. Este termo, adotado pelos ecologistas, faz uma analogia s

corporaes medievais de ofcios, que reuniam indivduos com a mesma habilidade ou que

dependiam da mesma forma de sustento, como por exemplo os artesos, os ourives, os

carpinteiros, os proprietrios de moinhos, etc.

Podemos aplicar termo guilda na Ecologia, referindo-o a grupos de espcies que provm

sua subsistncia pelos mesmos tipos de recursos e que utilizam as mesmas estratgias na

ocupao de seus nichos (Terborgh & Robinson, 1986).

Embora guildas e grupos funcionais possam ser considerados sinnimos, as guildas so

agrupamentos de espcies mais refinados que os grupos funcionais, uma vez que um grupo

funcional pode ser constitudo com representantes de mais de uma guilda e uma guilda no pode

ser constituda por mais de um grupo funcional. Por exemplo, o grupo funcional das espcies

dominantes proposto por Andersen (1995), pode ser formado por espcies pertencentes a guildas

diferentes. O grupos das dominantes pode estar incluindo espcies arbreas dominantes e

dominantes de serapilheira, que so tradicionalmente separados em guildas distintas.

No entanto, possvel juntar espcies com caractersticas ecolgicas semelhantes para

compor uma macroguilda, que pode ser formada a partir de uma ou muitas variveis ecolgicas

somadas. Por exemplo: podemos formar uma macroguilda a partir da preferncia trfica das

espcies, compondo por exemplo os grupos de espcies de formigas carnvoras, nectarvoras,

necrfagas, etc.; mas tambm poderamos formar grupos em funo da localizao do ninho e do

local preferencial de forrageamento, ento teramos as formigas arbreas, as de serapilheira, as

subterrneas, etc.Modos diferentes de interpretao do termo "guilda" por diferentes autores foram

apontados no trabalho de Jaksic (1981). Um deles est relacionado aos autores que utilizam os

agrupamentos taxonmicos pura e simplesmente para definir a composio das guildas. Jaksic

(op. cit.) considera o nvel taxonmico uma etapa preliminar para o entendimento do papel das

guildas na organizao das comunidades, por no esclarecer os mecanismos pelo qual a partio

de recursos obtida. Outros autores consideram apenas os diferentes nveis trficos para

estabelecer as guildas. Isto tambm no seria o suficiente para determinao de uma guilda, uma

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vez que, por exemplo, grupos de roedores granvoros interagem mais intensamente com formigas

granvoras do que com outros roedores sintpicos.

Quanto mais aumentarmos as variveis ecolgicas para a definio de uma guilda, mais

nos aproximamos da definio de nicho e quanto menos variveis forem consideradas no

agrupamento de espcies, mais nos aproximamos de um grupo funcional.

O termo "nicho tambm usado na literatura ecolgica com diversos significados, nem

sempre bem definidos. Ayala, no seu trabalho "Competition, Coexistence and Evolution" (Ayala,

1970), nos d um histrico muito interessante da utilizao deste termo. Segundo ele, Grinnell

aparentemente foi o primeiro naturalista a utiliz-lo, em 1904 (apudAyala, 1970), definindo-o

como a subdiviso do habitat em que o organismo vive, que incluiria todos os componentes

essenciais para sua sobrevivncia.

Elton (1927) chamou de nicho o papel (funo) de uma espcie dentro do ecossistema. O

conceito de nicho como um hipervolume abstrato formado por pontos definidos por coordenadas,

cada qual representando um fator ambiental, como por exemplo, temperatura, umidade, tipo de

alimento, etc., foi aplicado pela primeira vez por Hutchinson (1957). Considero guilda como

sendo um agrupamento de espcies que estariam compartilhando o mximo de sobreposio das

caractersticas do nicho multidimensional, somente assim poderamos afirmar que este grupo de

espcies estaria atuando de modo similar no ecossistema, sendo ecologicamente

"correspondentes" nas suas funes.

Se uma guilda representa um grupo de espcies que utiliza os mesmos tipos de recursos

ambientais de maneira similar, estamos falando de espcies competidoras em potencial (Putman,

1994). De acordo com o principio de excluso competitiva de Gause, duas espcies competindo

pelo mesmo recurso limitado no poderiam coexistir em uma mesma localidade, devendo uma

delas ser eliminada mais cedo ou mais tarde (Begon et al.1996). Como explicar ento, a enorme

diversidade de formigas nos ambientes terrestres, com grande parte delas sobrepondo seu nicho

ecolgico? Espcies pertencentes mesma guilda seriam obrigatoriamente competidores empotencial?

O panorama geral apontado por Pianka (1980) no estudo das guildas de lagartos de

deserto que as guildas representariam verdadeiras "arenas de competio", uma vez que as

espcies utilizam a oferta insuficiente de recursos de modo similar. Uma outra viso (Connell,

1980) que as espcies, face abundncia de recursos, convergem na sua utilizao sem muita

competio entre elas.

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1.2- APLICAO DO MODELO DE GUILDAS

A possibilidade de enquadrarmos invertebrados em categorias funcionais torna este grupo

de organismos particularmente importante na avaliao do estado e condio do ambiente,

principalmente devido abundncia relativamente alta e capacidade de resposta a modificaes

na estrutura dos sistemas naturais (Longino & Colwell, 1997).

Pesquisas recentes buscam um entendimento do papel dos invertebrados na manuteno e

produtividade dos ecossistemas (York, 1994). O crescente estudo da estrutura das comunidades

de invertebrados tem resultado na formulao de estratgias de conservao e diretrizes de

manejo de ecossistemas.

O estado atual do conhecimento taxonmico, biogeogrfico e ecolgico para a maioria

dos grupos de invertebrados terrestres muito incompleto, principalmente para os grupos

chamados hiperdiversos, como os insetos, aracndeos e nematides. Os txons de Insecta mais

comumente estudados tem sido: Lepidoptera, Coleoptera e Apidae, principalmente devido

taxonomia relativamente bem conhecida, distribuio geogrfica ampla, diversidade trfica

relativamente alta e por serem amostrados com certa facilidade.

A eussocialidade, a diversidade morfolgica, a plasticidade comportamental e o suposto

sucesso ecolgico, possibilitam que as formigas sejam consideradas organismos de extrema

importncia nos estudos de populaes e comunidades de invertebrados (Wilson, 1992).

Os Formicidae so bons candidatos para o uso como bio-indicadores em ambientes

terrestres, por apresentarem uma distribuio geogrfica ampla, serem localmente abundantes,

funcionalmente importantes em todos os nveis trficos, facilmente amostrados e separados em

morfo-espcies, por serem suscetveis s mudanas ecolgicas, por permitirem uma classificao

em grupos funcionais e sua diversidade ser correlacionada com a de outros componentes biticos

da rea estudada (Majer, 1983; Andersen, 1995 e Vanderwoude et al., 1997).

Vrios estudos em diferentes regies do mundo utilizaram formigas em programas demonitoramento de reas florestais (Lawton et al., 1998), em relao s mudanas nas condies

do ecossistema como resultado de gramneas invasoras (Miller & New, 1997) e em relao aos

diferentes mtodos de uso do solo (Bestelmeyer & Wiens, 1996).

Uma das razes que torna interessante um modelo de classificao da comunidade de

formigas em guildas a possibilidade de ampliarmos os conhecimentos da dinmica de um

determinado hbitat. Espcies de uma comunidade local de formigas ocupam diferentes nveis

estruturais do habitat, compondo desta forma grupos funcionais distintos. Como exemplopodemos citar a fauna de formigas que habita exclusivamente o dossel da vegetao, ou ento a

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fauna crptica que habita a serapilheira. Brhl et al. (1998) demonstraram que aproximadamente

75% das espcies de uma comunidade esto associadas exclusivamente a um estrato, sendo sua

atividade de forrageamento e nidificao adaptada estrutura fsica deste estrato.

As formigas vm recebendo uma ateno particular como indicadores biolgicos,

principalmente nos trabalhos de Greenslade, Majer e Andersen na Austrlia, demonstrando que

alguns parmetros de suas comunidades como diversidade, abundncia relativa e grupos

funcionais, descrevem com razovel fidelidade o ambiente.

O modelo australiano (Andersen, 1995, 1997) divide as formigas em grupos de gneros

baseados na preferncia por hbitat e clima, levando em considerao suas diferentes posies na

escala de dominncia competitiva interespecfica ou tolerncia a perturbaes. Outros trabalhos

como Bestelmeyer & Wiens (1996) e Boomsma & Van Loo (1982), descrevem a estrutura da

comunidade para ambientes agrcolas e de dunas respectivamente.

A estrutura das comunidades existentes em um determinado hbitat pode ser relacionada

com a produtividade primria bruta/biomassa e seus mecanismos estudados atravs do fluxo de

energia, constituio das teias alimentares e diversidade de espcies (May, 1973). Por outro lado,

podemos investigar quais fatores dentro de um ecossistema regulam a presena ou ausncia de

determinadas espcies (Diamond, 1975).

Terborgh & Robinson (1986) discutem algumas dvidas a respeito da interpretao das

comunidades em uma escala global; em condies semelhantes (climticas, fsicas e qumicas) as

comunidades apresentariam a mesma forma de organizao? Isto , a seleo natural, operando

sobre condies ambientais especficas, produziria resultados semelhantes, desta forma

previsveis? Pode a composio das comunidades ser diferente enquanto a estrutura das guildas

permanece a mesma? As diferenas nos ndices de similaridade entre dois hbitats indicam

apenas uma diferena na composio da fauna e flora, ou refletem tambm uma diferena fsica

entre esses dois hbitats?

Com a descrio da composio das guildas reconhecidas temos em mos umaferramenta que nos permite realizar comparaes funcionais entre composies de espcies de

diferentes ambientes, no somente levando em considerao uma lista de espcies por

localidade, mas tambm confrontando os modelos estruturais das guildas; revelando, desta

forma, diferenas na ecologia das comunidades observadas.

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2- MATERIAL E MTODOS

Para o presente estudo, o primeiro passo foi listar quais os atributos ecolgicos seriam

considerados para expressar a atividade das espcies (a forma pela qual as espcies de formigas

utilizam os recursos no espao e tempo) e como estas informaes seriam analisadas.

Procurei recolher o maior nmero de informaes possveis da biologia das espcies

observadas, recorrendo para isso informaes de campo, informaes associadas coleo-

referncia do Museu de Zoologia da USP e informaes retiradas da literatura. Procurei tambm

obter informaes de todos os grupos taxonmicos (gneros) registrados nos levantamentos

faunsticos que realizei, na tentativa de abranger a totalidade de guildas possveis para o bioma

de Cerrado.

A partir das informaes coletadas e do mtodo de anlise estabelecido, dei incio

descrio prvia da constituio das possveis guildas existentes para o Bioma de Cerrado e

quais seriam as caractersticas principais dos agrupamentos, com o objetivo de, futuramente, com

os grupos j definidos, poder comparar localidades diferentes recobertas por vegetao de

Cerrado, demonstrando se a funcionalidade da comunidade se mantm dentro de diferentes

reas de Cerrado, ou se existem substituies de grupos ou mudana na estrutura das

comunidades das localidades comparadas.

Tive acesso a uma lista no publicada, elaborada por William Brown, de todos os gneros

de formigas conhecidos no mundo e o estgio atual do conhecimento sobre eles baseada na

literatura e em especial na experincia deste pesquisador, recentemente falecido. A partir desta

lista, que est sendo complementada por Donat Agosti e Brando, adotei algumas terminologias

comumente utilizadas na Mirmecologia e para certos casos, com as informaes obtidas em

minhas observaes de campo, completei as informaes que faltavam nesta lista.

Depois de caracterizadas as guildas do Cerrado, procurei desenvolver uma maneira de

utilizar os agrupamentos na comparao entre uma localidade na rea "core" (guas Emendadas,DF) e uma localidade "ilha" de Cerrado (Cajuru, SP), tentando demonstrar as principais

diferenas na composio das guildas de espcies de formigas e na estrutura das comunidades

observadas, relacionando-as, na medida do possvel, s caractersticas desses dois ambientes

dentro do bioma de Cerrado.

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2.1- REA DE ESTUDO

As observaes e estudos de campo foram realizadas durante as coletas nas localidades

de Cerrado citadas anteriormente e finalizadas na Estao Ecolgica Jata, durante os anos de

1997 e 98. A Estao Ecolgica Jata est localizada no municpio de Luiz Antnio- SP e uma

unidade de conservao administrada pelo Instituto Florestal do Estado de So Paulo, onde a

F.F.C.L. de Ribeiro Preto mantm algumas pesquisas em andamento.

A Reserva fenotipicamente bastante diversificada (Figuras 1 e 2) e apresenta

basicamente trs tipos de ecossistemas onde se incluem - 1- Aquticos; 2- reas inundveis; 3-

Terrestres com vegetao nativa de Cerrado, Cerrado e com Florestas Latifoliada Semidecdua.

Ainda comporta plantaes de Pinuse Eucalyptus e pequenos Agroecossistemas. A rea desta

unidade de conservao de aproximadamente 4.532 ha. (Santos & Mozeto, 1992).

O relevo da Estao moderadamente ondulado com altitudes que variam de 520 a 851

m, pertencendo a provncia morfolgica do Planalto Ocidental, com trs tipos principais de

formaes geolgicas: Os arenitos trissicos (formao Botucatu), derrames baslticos

(formao Serra Geral) e depsitos sedimentares (formao Santa Rita do Passa Quatro)

(Cavalheiro et al.,1990).

A maior parte da Reserva constituda por latossolos do tipo vermelho e roxo e areias

quartozas profundas (Lorandi & Lacerda, 1992), onde se desenvolve a vegetao de Cerrado

(figura 3). Nas reas mais acidentadas encontram-se solos litlicos associados a terra roxa

estruturada e nas vrzeas e lagoas formadas pelo Rio Mogi-Guau encontram-se solos

hidromrficos, ocasionalmente associados a cambissolos, que sustentam as Matas Ciliares no

entorno das lagoas (Figura 4).

Um gradiente entre as formas de Cerrado, Cerrado, Matas de Galeria e Floresta

Semidecdua pode ser observado desde a entrada da estao at as regies inundveis, onde

algumas reas bem demarcadas esto em processo de regenerao com patamares distintos de

vegetao (antigas plantaes de caf e eucalipto). A vegetao nativa constituda na sua maiorparte por matas secundrias (Toledo Filho, 1984).

Limitada entre os paralelos 21033 S e 47051 W, a Estao apresenta as condies

climticas do Brasil Central, classificado como Cwa mesotrmico de Kppen, onde a mdia

mensal de precipitao nos ltimos dezesseis anos foi de 128mm (dados fornecidos pela

Universidade Federal de So Carlos, do 70Distrito Meteorolgico de So Simo).

A Universidade Federal de So Carlos desenvolve h vrios anos estudos das lagoas

naturais do Rio Mogi-Guau e faz o monitoramento ecolgico da rea da reserva.

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Mechi (1996) registrou mdias mensais de temperatura variando de 170C no inverno

270C no vero, com temperatura mxima registrada de 400C em janeiro/93 e de 10C em

julho/93), com a umidade relativa do ar oscilando entre 20% a 100% nesse perodo.

Dentro da rea de Cerrado Denso (Ribeiro & Walter, 1998) escolhida para as observaes

e coletas, destaca-se uma vegetao bastante fechada, com uma serapilheira bastante

desenvolvida e o estrato arbreo atingindo at 8m de altura. Esta rea no sofre a ao do fogo

h pelo menos 20 anos, segundo os funcionrios da Reserva. Vrias bromlias e lianas so

observadas na rea. O Departamento de Botnica da F.F.C.L. de Ribeiro Preto identificou

diversas espcies de plantas desta rea, importantes para a descrio do hbitat (Mechi, 1996).

2.2- OBSERVAES

Para o estudo da atividade das espcies de formigas nas reas de Cerrado da Estao

Ecolgica de Jata, SP, elaborei um protocolo de observaes de campo com o propsito de

complementar os dados obtidos nas observaes realizadas anteriormente nas outras localidades

amostradas. Com essas observaes pretendi levantar o maior nmero de informaes possveis

das espcies registradas, como a localizao dos ninhos, tamanho estimado das colnias,

distncia mdia de forrageamento, local de forrageamento (substrato), tipo de estratgia

empregada pelas operrias nas interaes interespecficas, tipo de alimento explorado pela

colnia, perodos de atividade, tamanho e a velocidade relativa das operrias durante o

forrageamento.

Foram realizadas algumas observaes prvias que serviram para o embasamento da

categorizao do comportamento das espcies. Nestas observaes avaliei o que era possvel de

se realizar e o que no era, em relao s metas propostas.

As observaes iniciais foram feitas em parcelas de 1m2de rea no Cerrado, delimitadas

por barbante, durante perodos aproximados de 2h cada. Todas as espcies que se encontravam

na rea delimitada, inclusive na vegetao, foram cuidadosamente acompanhadas em suasandanas e todas as informaes que julgava digna de nota eram registradas em uma folha presa

uma prancheta. Em seguida, no centro do mesmo quadrado dispunha uma isca de sardinha,

dando continuidade aos registros de comportamento. Nesta oportunidade foram avaliadas as

distncias percorridas at o ninho, o tipo de recrutamento e o fluxo dos indivduos de cada

espcie presentes, a velocidade das espcies nas trilhas de forrageio (medida com um cronmetro

em metros por segundo) e as estratgias de defesa nos encontros agonsticos.

Observaes simultneas tambm foram realizadas em quadrados distando 2m um dooutro. As observaes simultneas foram alternadas e nesta oportunidade designava um perodo

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de 10 minutos de observao para cada metro quadrado, registrando as informaes em planilhas

separadas, com informaes sobre a data, hora, local e nmero do quadrado. Ao final de 3h de

observao, cada quadrado tinha sido observado por 1h e 30min. As espcies sempre que

possvel eram capturadas e colocadas em frascos contendo lcool 70%, devidamente etiquetados.

Essas observaes eram avaliadas posteriormente no alojamento da Reserva; nesta

oportunidade fazia a triagem do material e sempre que possvel, a identificao em morfo-

espcies dos exemplares capturados. Em uma planilha separada, procurava relacionar as espcies

presentes em cada observao e o padro de atividade das mesmas na rea dos quadrados antes e

aps o oferecimento das iscas. Um total de 30 quadrados foram observados em diferentes reas

do Cerrado Denso.

Aps essas observaes prvias, adotei o critrio de procurar determinadas espcies e

tentar segui-las o mximo de tempo possvel, abordando aspectos como velocidade, local de

forrageamento, localizao do ninho, etc. Muitos ninhos foram escavados na inteno de se fazer

estimativas do tamanho das colnias; enquanto que para outros grupos de espcies, como os

Ecitoninae por exemplo, eram destinadas muitas horas de acompanhamento nas trilhas, na busca

de observar interaes agressivas. Nesta fase do trabalho pude contar com a ajuda do Sr.

Sebastio, funcionrio da Reserva e Mateiro da regio (figuras 5).

As espcies observadas foram coletadas e transportadas ao laboratrio do MZ-USP, onde

foram montadas, identificadas, medidas (medida de Weber) e incorporadas coleo do Museu,

com rtulos de coletor, localidade e data.

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Figura 1- Aspectos da vegetao da Estao Ecolgica Jata, municpio de Luiz Antnio- SP,

mostrando uma rea nativa de Cerrado ao lado de uma plantao dePinus.

Figura 2- Vista da Lagoa do Porto, s margens do Rio Mogi-Guau, na Estao Ecolgica Jata,

Luiz Antnio- SP.

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Figura 3- Aspectos da vegetao que cobre o solo do Cerrado da Estao Ecolgica Jata, nomunicpio de Luiz Antnio- SP.

Figura 4- Aspectos da vegetao que cobre o solo da Mata Ciliar da Lagoa do Porto, RioMogi-Guau, na Estao Ecolgica Jata, Luiz Antnio- SP.

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Figura 5- Trilha de Neivamyrmex no solo de uma das estradasque cortam as reas de Cerrado da Estao Ecolgica Jatai,municpio de Luiz Antnio- SP, sendo escavado pelo Sr.Sebastio, funcionrio da Reserva.

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2.3- VARIVEIS E CATEGORIAS ECOLGICAS

Para analisar as informaes registradas durante todos os perodos de observaes

realizados, a primeira diligncia foi considerar quantos nveis ecolgicos seriam considerados

para anlise (variveis) e quais seriam as categorias existentes dentro dos nveis. A escolha das

categorias ecolgicas que utilizei como parmetro de avaliao da atividade das espcies de

formigas foi fundamentada na literatura, principalmente no livro The Ants de Hlldobler e

Wilson, 1990.

A partir da soma de informaes, dei incio classificao das diferentes atividades e

comportamentos das espcies de formigas do Cerrado, segundo dez variveis, que se expressam

por sua vez em diferentes estados. As variveis e as categorias adotadas buscam expressar a

forma pela qual as espcies ocupam e exploram o hbitat.

Cada espcie observada foi classificada de acordo com as seguintes variveis: 1 =

Taxonmica; 2 = Trfica; 3 = Localizao do ninho; 4 = Substrato de forrageamento; 5 = Tipo

de atividade de forrageamento; 6 = Forma de recrutamento; 7 = Padro de comportamento

observado; 8 = Tamanho relativo das operrias; 9 = Agilidade relativa das operrias nas trilhas e

10= Populao estimada para a colnia madura. Um total de 50 categorias so consideradas

dentro de 10 variveis (tabela 1, pg. 162).

A terminologia adotada para designar as categorias dentro das variveis foi baseada no

uso difundido de alguns termos nos trabalhos sobre formigas, principalmente o de Hlldobler &

Wilson, 1990.

Como a plasticidade de comportamento em formigas relativamente grande, optei por

classificar as espcies dentro das categorias pelo comportamento mais freqentemente

observado, ou em muitos casos tendo em mo apenas um nico registro do comportamento. Em

muitos casos utilizei da bibliografia para enquadrar determinadas espcies dentro de certas

categorias.A seguir apresento na forma de tabela as variveis e seus estados (categorias),

comentando, em cada caso, porque adotei esta classificao. Vale lembrar que estas categorias

foram selecionadas baseando-se somente na fauna amostrada e no deve ser generalizada. Os

txons considerados aqui foram somente os registrados nos levantamentos faunsticos e nos

perodos de observao.

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As informaes de campo foram complementadas utilizando-se a referncia

bibliogrfica para os seguintes casos:

Espcie/Grupo Referncia

Acropyga Weber, 1944

Acromyrmex coronatus Gonalves, 1961

Apterostigma Lattke, 1997

Attini Blum et al.1964

Gonalves, 1945

Cephalotini Baroni Urbani & De Andrade, 1997

Cerapachys Hldobler, 1982

Cylindromyrmex Overal & Bandeira, 1985

Daceton armigerum Wilson, 1962

Dinoponera australis Paiva & Brando, 1995

Ecitoninae Rettenmeyer, 1963

Gotwald Jr. 1995

Ectatomma permagnum Paiva & Brando, 1989

Ectatomma quadridens Overal, 1986

Ectatomma tuberculatum Andrade Neto, 1987

Gnamptogenys Lattke, 1990

Hypoponera Agbogba, 1984

Leptogenys Maschiwtz et al.1989

Odontomachini Brown, 1976

Odontomachus chelifer Fowler, 1980

Paraponera clavata Young & Hermann, 1980

Pachycondyla harpax Baena, 1993

Pachycondyla obscuricornis Traniello & Hldobler, 1984

Pseudomyrmex Ward, 1991

Pseudomyrmex termitarius Mill, 1981

Procryptocerus Kempf, 1952

Strumigenys Lattke, 1997b

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Tabela 1- Variveis ecolgicas com suas categorias consideradas para a anlise da comunidade de formigas do Cerrado na forma de guildas.

VARIVEL ITAXONMICA

VARIVEL IITRFICA

VARIVEL IIILOCALIZAO DO NINHO

VARIVEL IVSUBSTRATO DE

FORRAGEAMENTO

VARIVEL VTIPO DE ATIVIDADE

DEFORRAGEAMENTO

1- Myrmicinae 8- Coletora de exudatos de plantas. 15- Arbreo ou em plantas depequeno porte.

19- Vegetao 24- Patrulheira

2- Formicinae 9- Coletora de exudatos de Artrpodos. 16- Tronco podre, graveto cado,

folhio, palha.

20- Epigico 25- Focal (Trunk trail)

3- Ponerinae 10- Cultiva fungo a partir de folhas frescas. 17- Subterrneo, sob pedra,dentro de outros ninhos.

21- Hipogico 26- Crptica

4- Pseudomyrmecinae 11- Cultiva fungo a partir de matria emdecomposio.

18- Diversificado 22- A e B 27- Nmade

5- Ecitoninae 12- Predadora generalizada, necrfaga.. 23- B e C

6- Dolichoderinae 13- Predadora especializada.

7- Cerapachyinae 14- Omnvora, detritvora.

VARIVEL VIFORMA DE

RECRUTAMENTO

VARIVEL VIIPADRO DE COMPORTAMENTO

OBSERVADO

VARIVEL VIIITAMANHO

VARIVEL IXAGILIDADE

VARIVEL XPOPULAO

ESTIMADA PARA ACOLNIA MADURA

28- Solitria 32- Agressiva 39- Pequeno 43- Baixa 47- Pequena

29- Tandem running,

Recrutamento parcial

33- Sprays repelentes 40- Mdio 44- Mdia 48- Mdia

30- Recrutamento massivo 34- Mandbula armadilha 41- Grande 45- Alta 49- Grande

31- Legionria 35- Tegumento esclerotizado, camuflagem,fragmose

42- Polimorfismo grande 46- Muito alta 50- Muito grande

36- Aparelho de ferro

37- Oportunista

38- Especialista

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JUSTIFICATIVAS

Varivel I- Taxonmica:

Embora este no seja um componente ecolgico, a taxonomia reflete a histria evolutiva

comum entre as espcies (vide discusso para maiores justificativas).

Varivel II- Trfica:

A referncia bsica utilizada foi Tobin, 1994. Dentro da varivel trfica, procurei separar as

espcies inicialmente em coletoras, cultivadoras, predadoras e omnvoras; no entanto medida que

as observaes de campo foram sendo realizadas, senti a necessidade de expressar melhor as

diferenas existentes entre estes estados. Desta forma optei por separar as coletoras de exudatos de

plantas das coletoras de exudatos de artrpodos, por considerar que se tratam de nveis trficos

diferentes: consumidores primrios e secundrios. O mesmo para as espcies que cultivam fungos,

considerei que o substrato no qual o fungo se desenvolve indica que pertencem a diferentes nichos;

desta forma espcies que se alimentam de fungos cultivados a partir de folhas frescas e espcies que

se alimentam de fungos cultivados a partir de matria em decomposio se enquadram, neste caso,

em diferentes categorias trficas.

Com o objetivo de reduzir o nmero de combinaes possveis na anlise, juntei dentro da

varivel trfica as espcies predadoras generalizadas com as necrfagas, uma vez que a maioria das

espcies consideradas predadoras generalizadas foi tambm observada coletando insetos mortos.

Espcies predadoras tambm apresentam comportamentos diferentes dependendo do grau de

especializao, por isso considero predadora especializada como mais uma categoria.

Em omnvora, detritvora, entraram todas as espcies que aparentemente no apresentam

uma preferncia alimentar e/ou foram observadas visitando fontes alimentares distintas; por

exemplo: considerei omnvora uma espcies que observei coletando em nectrios, mas que tambm

foi registrada em iscas de sardinha no levantamento faunstico.

Embora seja muito freqente na literatura, no observei espcies coletando sementes, desta

forma no inclu esta categoria na anlise.

Varivel III- Localizao do ninho:

Neste nvel a maior dificuldade foi o agrupamento das categorias, devido ao grande nmero

de locais utilizados para a instalao de colnias de formigas. Considerei inicialmente o estrato do

hbitat utilizado (Vegetao, Solo e Subterrneo), depois fui separando esta varivel at expressar a

ocupao espacial das colnias dentro de um nmero adequado de categorias. Em relao a ninhoarbreo, por exemplo, poderamos ter considerado se este interno ou externo rvore, se o ninho

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encontra-se em folhas, em ramos, fixo ao tronco, em baixo de casca, etc.; ou mesmo considerar o

tipo de material utilizado na confeco do ninho (seda ou palha, por exemplo), o que criaria um

nmero imenso de categorias e inviabilizaria qualquer anlise.

Varivel IV- Substrato de forrageamento:Como existem espcies que forrageiam em mais de um substrato, como por exemplo solo e

vegetao ou na superfcie do solo e sob o folhio, inclui para efeito de anlise as categorias 22 e 23

que agrupam duas informaes distintas.

Varivel V- Tipo de atividade de forrageamento:

Neste caso considerada patrulheira um espcie em que as operrias tm o comportamento

de explorar individualmente uma determinada rea ao redor da colnia. considerada focal aquela

espcie que tm o hbito de quase sempre visitar o mesmo recurso (por exemplo: nectrios) ou

ainda, aquela espcie que estabelece uma trilha tronco de coleta onde todos os indivduos utilizam a

trilha por um longo perodo, como o caso das savas. considerada crptica a espcie que

forrageia no interior do folhio, quase nunca explorando a superfcie do solo. Na categoria nmade

se enquadram as espcies que exploram a cada dia diferentes reas, a curtos intervalos de tempo.

Varivel VI- Forma de recrutamento:

Referncia bsica da terminologia: Baroni Urbani, 1993. Na categoria Solitria enquadram-

se espcies que quase sempre coletam o alimento individualmente e o levam para o ninho,

aparentemente sem marcao de trilha e sem recrutamento; neste caso, muitas vezes, a entrada de

alimento na colnia responsvel por instigar outras operrias a sarem em busca de alimento.

No caso de tandem running as operrias saem em pequenos grupos, quase sempre

seguindo exatamente o mesmo trajeto daquela responsvel por localizar o alimento; embora esta

categoria seja diferente do recrutamento parcial, onde existe formao de trilha e um nmero maior

de operrias, optei por consider-las na mesma categoria, por julgar que ambas se relacionam.

No recrutamento massivo um nmero muito grande de operrias recrutado, geralmente

tentando monopolizar o recurso alimentar.

As espcies legionrias exploram o hbitat em longas fileiras, geralmente com um nmero

imenso de indivduos nas vrias trilhas estabelecidas.

Varivel VII- Padro de comportamento observado.

Referncia bsica da terminologia: Hldobler & Wilson, 1990. Optei por incluir umavarivel que indicasse o padro de comportamento apresentado pelas espcies; isto : relacionar

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categorias que pudessem expressar as estratgias principais adotadas pelas espcies de formigas em

interaes com outras espcies ou mesmo com outros organismos. Neste caso considerada

agressiva uma espcie que avana em direo outra procurando afugent-la do espao ou do

alimento que est sendo explorado por ela.

No caso de sprays repelentes a postura agressiva outra; as espcies expelem lquidosirritantes que geralmente afugentam os organismos ao seu redor (neste caso foi observado um efeito

acumulativo deste efeito associado ao nmero de operrias recrutadas).

Na categoria 34 enquadram-se espcies que tm uma mandbula extremamente desenvolvida

para atacar a presa ou responder ao agressor.

Outras espcies tm no tegumento esclerotizado ou recoberto por espinhos sua defesa contra

predadores, possibilitando tambm a interao com outras espcies (o caso dos Cephalotini, por

exemplo). As espcies com comportamento crptico geralmente possuem caractersticas

morfolgicas que lhes confere camuflagem no meio ou ainda evitam o contato com outras espcies

vedando a entrada da colnia (ex.: Fragmose em Blepharidatta).

Na categoria 36 enquadram-se as espcies que possuem glndula de veneno e utilizam o

aparelho de ferro para capturar a presa ou para responder interaes agonsticas.

So consideradas oportunistas as espcies que geralmente evitam qualquer tipo de interao

e geralmente exploram o recurso na ausncia de outras espcies mais agressivas, ou at que uma

outra espcies mais agressiva o encontre.

Em especialistas enquadrei espcies com atividade especializada a um determinado tipo de

alimento ou substrato de forrageamento, que no foram observadas interagindo com outras (como

Acropygapor exemplo).

Varivel VIII- Tamanho das operrias:

Foi tomada a medida do trax das operrias (medida de Weber) e considerada a mdia entre

a maior e a menor operria observada, quando a espcie apresenta um certo grau de polimorfismo.

As espcies pequenas so aquelas que o trax mediu at 2mm de comprimento; as mdias >

que 2 at 3mm e as grandes > que 3mm. As espcies com polimorfismo acentuado, como ocorre em

Atta, foram enquadradas em uma categoria a parte.

Varivel IX- Agilidade/Destreza:

No incio tentei cronometrar a velocidade das espcies considerando centmetros percorridos

por segundo, no trajeto percorrido pelas operrias nas trilhas. Decidi por abandonar esta forma de

avaliao, devido s variaes percebidas em diferentes situaes em que a espcie era observada edostressque as operrias manifestavam nas interaes agonsticas com outras espcies de formigas.

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Resolvi ento relativizar esta categoria trocando velocidade por agilidade e de uma maneira

arbitrria comparar os movimentos apresentados pelas espcies. Embora no tenha seguido um

critrio rigoroso de anlise, acredito que empiricamente consegui a separao adequada.

Varivel X- Populao estimada para a colnia madura:Resolvi incluir esta categoria por julgar importante o tamanho das colnias na ocupao

espacial do hbitat. A forma e intensidade com que as operrias exploram os recursos esto

relacionadas com o nmero de indivduos a serem alimentados. Foi considerada uma colnia

pequena aquela em que o nmero de indivduos no ultrapassa 100; uma colnia mdia pode conter

de 100 a 1.000 indivduos; uma colnia grande de 1.000 a 10.000 e uma colnia muito grande pode

atingir mais de 10.000 indivduos entre larvas, pupas e adultos. Muitas informaes sobre tamanho

de colnias foram retiradas de Hlldobler e Wilson, 1990 e estimativas puderam ser feitas a partir

do fluxo de entrada e sada de operrias forrageando.

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2.4 METODOLOGIA DE ANLISE

De posse dos dados de biologia da espcies, constru uma planilha matriz com a lista das

espcies de que obtive informaes nas variveis consideradas. Esta matriz foi analisada no pacote

Statistic (verso 4.3). Vrias anlises foram realizadas pelo mtodo de cluster, entre elas o clustercom o quadrado de Pearson, o mtodo de Ward e a distncia Euclidiana. A anlise de agrupamentos

que separa os grupos por distncia euclidiana, onde as distncias geomtricas na matriz so

analisadas dentro de um espao multidimensional, foi a que melhor representou os agrupamentos

entre espcies afins.

A partir da formao do cluster, optei pelo nvel de corte que aparentemente melhor

delimitou as guildas. Este procedimento foi arbitrrio e, em muitos casos, o nvel de corte adotado

na distncia Euclidiana foi um pouco diferente para cada grupo. Como a figura do cluster neste

programa no tem informaes de quais categorias podem ter sido responsveis por cada um dos

agrupamentos, rastriei estas informaes a partir de cada grupo constitudo, formando uma nova

matriz em que se possvel visualizar quais categorias tiveram um maior peso na formao dos

grupos, trocando os nmeros das categorias por letras para uma melhor visualizao.

A matriz compreende 110 espcies, enquadradas em 50 categorias dentro de 10 variveis.

Essa matriz foi utilizada para gerar os coeficientes de distncia entres as variveis. Para cada uma

das matrizes simtricas geradas, testei como tcnica de agrupamento as ligaes simples, pela

mdia e completa. A tcnica de ligao completa foi a que melhor representou os agrupamentos,

levando em considerao aquilo que se sabe na prtica sobre formigas.

Aps os grupos caracterizados elaborei um mtodo para comparao entre duas localidades

distintas. Utilizei como caminho o ndice de similaridade de Srensen, fazendo algumas adaptaes

para incluir o nmero de guildas amostradas por localidade e o nmero de espcies presentes dentro

das guildas.

O ndice de similaridade de Srensen assim definido:

2 Cndice de Sorensen= S= -------------x 100, sendo:

A + B

A= nmero de espcies registradas na localidade 1

B= nmero de espcies registradas na localidade 2

C= nmero de espcies em comum nas duas localidades

Este ndice considerado binrio e se baseia apenas na presena e ausncia das espcies

entre as localidades.

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Utilizando o ndice de Similaridade de Srensen, adaptado para o modelo de guildas, estimo

a "similaridade funcional" entre as comunidades:

2 x Gc x Ncndice de Sorensen adaptado = Sf= ----------------------------x 100, sendo:

Ga x Na + Gb x Nb

Ga = nmero de guildas na localidade 1

Gb = nmero de guildas na localidade 2

Gc = nmero de guildas em comum nas duas localidades

Na = nmero de espcies registradas na localidade 1

Nb = nmero de espcies registrada na localidade 2

Nc= nmero de espcies compartilhadas dentro das guildas.

Desta forma, considero quantas guildas existem em cada localidade e quantas so comuns

entre elas; o nmero de espcies registrados por localidade e o nmero de espcies compartilhadas

dentro das guildas, atravs da observao do nmero mnimo de espcies presentes em cada guilda,

em cada localidade.

A similaridade funcional (ver Martinez, 1996) mais indicada na comparao da estrutura

das comunidades de diferentes localidades, uma vez que as espcies dentro das guildas so

consideradas equivalentes ecolgicos.

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3- RESULTADOS

Um total de 110 espcies foram enquadradas em 50 categorias distintas dentro de 10

variveis propostas (tabela 2, pg. 170). As espcies receberam uma numerao em ordem

alfabtica e esse numero aparece no terminal do cluster.Reunindo as informaes do registro de espcies de todas as coletas realizadas, descrevo

para o Cerrado um total de 12 guildas de formigas. A anlise de cluster, com distncia Euclidiana

foi responsvel pela formao de pelo menos 12 grupos distintos, considerando como nvel de corte

da distncia Euclidiana como sendo aproximadamente 4.0 (figura 6, pg. 173). Espcies com

Daceton armigerume Cerapachys splendens, no se enquadram em nenhum dos grupos propostos.

Na tabela 3 ( pg. 174) reordeno a lista das espcies na seqncia em que aparecem no

cluster, j separando os grupos de espcies atravs de cores. Nesta tabela possvel rastrear quais

categorias foram responsveis por cada agrupamento.

A seguir fao uma descrio das guildas formadas na anlise e quais caractersticas foram

responsveis pelo enquadramento das espcies na guilda.

Apresento tambm algumas fotos ilustrando algumas das guildas reconhecidas para a fauna

de formigas do Cerrado (figuras 7 a12).

Como segunda parte dos resultados apresento uma proposta de aplicao do modelo das

guildas na comparao entre comunidades distintas. Utilizo para esta anlise as coletas de guas

Emendadas- DF e Cajuru- SP, que foram amostradas pela mesma metodologia em coletas ao longo

do ano, na tentativa de esclarecer as diferenas encontradas entre uma localidade na rea "core" e

uma localidade "ilha" dentro do bioma de Cerrado.

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Tabela 2- Lista das 110 espcies observadas no Cerrado, enquadradas em 50 categorias dentro das10 variveis consideradas para anlise de cluster (vide tabela 1, material e mtodos).

No Espcies Variveis1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

categorias

1 Acanthoponera mucronata 3 14 16 20 24 29 36 40 44 472 Acromyrmex landolti balzani 1 10 17 22 25 30 35 40 44 503 Acromyr. subt. brunneus 1 10 17 20 25 30 35 40 44 504 Acromyrmex coronatus 1 10 16 20 25 30 35 40 44 505 Acropyga sp. 2 9 17 21 25 29 38 39 43 476 Anochetus sp. 2 3 13 16 23 26 28 36 39 43 477 Apterostigma sp. 1 11 16 20 26 29 35 39 44 478 Atta sexdens rubropilosa 1 10 17 22 25 30 35 42 44 509 Azteca alfari 6 14 15 22 25 30 33 39 45 5010 Blepharidatta conops 1 12 17 20 25 29 35 39 43 4711 Brachymyrmex sp. 1 2 14 18 22 24 30 37 39 44 49

12 Brachymyrmex sp. 2 2 14 18 22 24 30 37 39 44 4913 C.(Myrmaphaenus) blandus 2 14 16 22 24 30 37 40 45 4914 C.(Myrmaphaenus) crassus 2 14 16 22 24 30 37 40 45 4915 C.(Myrmaphaenus) sp. 1 2 14 16 22 24 30 37 40 45 4916 C.(Myrmobrachys) arboreus 2 14 15 22 24 30 37 41 45 4917 C.(Myrmoclad.) latangulus 2 14 15 22 25 29 37 40 45 4918 C.(Tanaemyr.) melanoticus 2 14 15 22 24 30 37 41 45 4919 Camponotus lespesii 2 14 16 22 24 30 37 41 45 4920 Camponotus renggeri 2 14 16 22 24 30 37 41 45 4921 Camponotus rufipes 2 14 16 22 24 30 37 41 45 4922 Camponotus sericeiventris 2 14 15 22 24 30 37 41 45 4923 Camponotussp. 1 2 14 15 22 25 29 37 40 45 4924 Camponotus sp. 2 2 14 16 22 24 29 37 41 45 4925 Camponotus sp 6 2 14 16 22 24 30 37 41 45 4926 Cephalotes atratus 1 8 15 19 25 30 35 41 44 4827 Cerapachys splendens 7 13 16 23 27 31 36 39 44 4728 Chelystruma lilloana 1 13 16 21 26 28 34 39 43 4729 Crematogaster sp. 1 1 14 17 20 25 30 33 39 44 4930 Crematogaster sp. 2 1 14 16 22 25 30 33 39 44 5031 Crematogaster sp. 3 1 14 15 22 25 30 33 39 44 5032 Cyphomyrmex rimosus 1 11 17 20 25 30 35 39 44 4933 Cyphomyrmex transversus 1 11 17 20 25 30 35 39 44 4734 Daceton armigerum 1 12 15 19 24 29 34 42 43 4835 Dinoponera australis 3 12 17 20 24 28 36 41 45 4736 Dolichoderus attelaboides 6 9 15 19 24 29 37 41 45 4837 Dolichoderus lutosus 6 9 15 19 24 29 37 40 45 4838 Dolichoderus sp. 1 6 9 15 19 24 29 37 40 45 4939 Eciton mexicanum 5 12 17 23 27 31 32 42 45 5040 Eciton vagans dubitatum 5 12 16 22 27 31 32 42 45 5041 Ectatomma brunneum 3 12 16 20 24 29 36 41 45 4842 Ectatomma edentatum 3 12 16 22 24 29 36 40 45 4843 Ectatomma opaciventri 3 12 15 22 25 29 36 41 45 4844 Ectatomma permagnum 3 12 17 20 24 28 36 41 45 4745 Ectatomma tuberculatum 3 12 17 22 24 28 36 41 45 48

46 Gigantiops destructor 2 14 16 22 24 28 37 41 46 49

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171

No Espcies Variveis

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10categorias

47 Gnamptogenys g. striatula 3 14 16 20 24 29 36 40 44 4848 Gnamptogenys pleurodon 3 14 16 20 24 29 36 39 44 48

49 Gnamptogenys sulcata 3 14 16 20 24 29 36 39 44 4850 Gnamptogenys mordax 3 13 17 21 26 28 36 40 43 4751 Hylomyrma balzani 1 14 17 21 26 29 35 39 44 4752 Hypoponera sp. 1 3 13 17 21 26 28 36 39 44 4753 Hypoponera sp. 4 3 13 17 21 26 28 36 39 43 4754 Labidus praedator 5 12 18 20 27 31 32 42 45 5055 Leptogenys (Lobopelta) sp 3 12 17 23 27 31 32 40 45 5056 Linepithema sp. 1 6 14 15 22 24 30 33 39 46 5057 Linepithema sp. 2 6 14 16 20 24 30 33 39 45 4958 Megalomyrmex acauna 1 14 17 20 24 30 32 41 45 4959 Megalomyrmex silvestrii 1 14 17 20 24 30 32 40 45 4960 Mycocepurus goeldii 1 11 17 20 25 30 35 39 44 4761 Monomorium floricola 1 8 15 19 25 29 38 39 43 4762 Myrmelachista sp. 2 8 15 19 25 29 38 39 43 4763 Myrmicocrypta sp. 1 11 16 20 26 29 35 39 44 4764 Neivamyrmex pilosus 5 13 17 20 27 31 32 40 45 5065 Neivamyrmex pseudops 5 13 16 23 27 31 32 40 45 5066 Nomamyrmex esenbeckii 5 12 17 23 27 31 32 42 45 5067 Octostruma balzani 1 13 16 21 26 28 35 39 43 4768 Odontomachus bauri 3 12 16 20 24 28 36 40 44 4869 Odontomachus brunneus 3 12 17 20 24 28 36 40 45 4870 Odontomachus chelifer 3 12 17 20 24 28 36 41 45 4871 Pachycondyla obscuricornis 3 12 17 20 24 29 36 41 45 4872 Pachycondyla commutata 3 13 17 20 24 29 36 41 45 4873 Pachycondyla crassinoda 3 12 17 20 24 29 36 41 45 4874 Pachycondyla marginata 3 12 17 20 24 29 36 40 45 4875 Pachycondyla striata 3 12 17 20 24 28 36 41 45 4876 Paratrechina longicornis 2 14 18 22 24 30 37 39 46 4977 Pheidole gertrudae 1 14 17 20 24 30 32 40 45 4978 Pheidole sp. 1 1 14 17 22 25 30 32 39 45 4979 Pheidole sp. 2 1 14 17 22 25 30 32 40 45 4980 Pheidole sp.3 1 14 17 20 24 30 32 40 46 4981 Pheidole sp. 4 1 14 17 22 24 30 32 39 44 4982 Pheidole oxyops 1 14 17 20 24 30 32 40 45 49

83 Procryptocerus sp. 1 8 15 19 25 29 35 40 44 4784 Pseudomyrmex atripes 4 14 15 22 24 28 37 40 46 4885 Pseudomyrmex elongatus 4 14 15 22 24 28 37 39 46 4886 Pseudomyrmex gracilis 4 14 15 22 24 28 37 40 46 4887 Pseudomyrmex kuenckeli 4 14 15 22 24 28 37 39 46 4888 Pseudomyrmex oculatus 4 14 15 22 24 28 37 39 46 4889 Pseudomyrmex tenuis 4 14 15 22 24 28 37 40 46 4890 Pseudomyrmex termitarius 4 14 17 22 24 28 37 40 46 4891 Pseudomyrmex unicolor 4 14 16 22 24 28 37 41 46 4992 Pseudomyrmex urbanus 4 14 15 22 24 28 37 39 46 4893 Pyramica subedentata 1 13 16 21 26 28 34 39 43 47

94 Sericomyrmex sp. 1 11 16 20 26 29 35 39 44 4895 Solenopsis (gr. geminata) 1 14 17 20 24 30 33 40 45 50

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172

No Espcies Variveis

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10categorias

96 Solenopsis sp. 1 1 14 17 20 24 30 33 39 44 4997 Solenopsis sp. 2 1 14 17 23 26 30 37 39 44 48

98 Solenopsis sp. 3 1 14 17 23 26 30 33 39 44 4999 Strumigenys elongata 1 13 16 21 26 28 34 39 43 47100 Tapinoma sp. 6 8 15 19 25 30 33 39 45 49101 Tingimyrmex mirabilis 1 13 16 21 26 28 35 39 43 47102 Trachymyrmex farinosus 1 11 17 20 25 30 35 40 44 48103 Trachymyrmex fuscus 1 10 17 20 25 30 35 40 44 48104 Typhlomyrmex sp. 3 13 16 23 26 28 36 39 43 47105 Wasmannia auropunctata 1 14 15 22 25 30 33 39 45 50106 Xenomyrmexsp. 1 8 15 19 25 29 38 39 43 47107 Zacryptocerus clypeatus 1 8 15 19 25 29 35 41 44 48108 Zacryptocerus depressus 1 8 15 22 24 29 35 39 44 48109 Zacryptocerus pavonii 1 8 15 22 25 30 35 40 44 48110 Zacryptocerus pusillus 1 8 15 22 24 30 35 40 44 48

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Diagrama de rvore para 110 casos

Ligao completa

Distncia Euclidiana

0

2

4

6

8

10

12

0

2

4

6

8

10

12

100

38

37

36

110

109

108

83

107

26

62

106

61

5

64

54

55

65

40

66

39

27

57

56

9

98

81

79

78

105

31

30

95

80

82

77

59

58

96

29

34

60

33

10

94

63

7

103

102

32

4

3

8

2

51

101

67

99

93

28

52

53

50

104

6

97

76

12

11

91

90

92

88

87

85

89

86

84

46

23

17

24

22

18

16

25

21

20

19

15

14

13

45

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Tabela 3- Ordenao das 110 espcies observadas no Cerrado, enquadradas em 50 categoriasdentro das 10 variveis (ver tabela 1), de acordo com a anlise de cluster da figura 6.

No Espcies VariveisGrupos 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

categorias

1 Acanthoponera mucronata C G B B A B E B B A47 Gnamptogenys g. striatula C G B B A B E B B B48 Gnamptogenys pleurodon C G B B A B E A B B49 Gnamptogenys sulcata C G B B A B E A B B35 Dinoponera australis C E C B A A E C C A44 Ectatomma permagnum C E C B A A E C C A70 Odontomachus chelifer C E C B A A E C C B75 Pachycondyla striata C E C B A A E C C B41 Ectatomma brunneum C E B B A B E C C B71 Pachycondyla obscuricornis C E C B A B E C C B

73 Pachycondyla crassinoda C E C B A B E C C B72 Pachycondyla commutata C F C B A B E C C B69 Odontomachus brunneus C E C B A A E B C B74 Pachycondyla marginata C E C B A B E B C B68 Odontomachus bauri C E B B A A E B B B42 Ectatomma edentatum C E B D A B E B C B43 Ectatomma opaciventri C E A D B B E C C B45 Ectatomma tuberculatum C E C D A A E C C B

13 C.(Myrmaphaenus) blandus B G B D A C F B C C14 C.(Myrmaphaenus) crassus B G B D A C F B C C15 C.(Myrmaphaenus) sp. 1 B G B D A C F B C C19 Camponotus lespesii B G B D A C F C C C20 Camponotus renggeri B G B D A C F C C C21 Camponotus rufipes B G B D A C F C C C25 Camponotus sp. 6 B G B D A C F C C C16 C.(Myrmobrachys) arboreus B G A D A C F C C C18 C.(Tanaemyrmex) melanoticus B G A D A C F C C C22 Camponotus sericeiventris B G A D A C F C C C24 Camponotus sp. 2 B G B D A B F C C C17 C.(Myrmoclad.) latangulus B G A D B B F B C C23 Camponotussp. 1 B G A D B B F B C C46 Gigantiops destructor B G B D A A F C D C

84 Pseudomyrmex atripes D G A D A A F B D B86 Pseudomyrmex gracilis D G A D A A F B D B89 Pseudomyrmex tenuis D G A D A A F B D B85 Pseudomyrmex elongatus D G A D A A F A D B87 Pseudomyrmex kuenckeli D G A D A A F A D B88 Pseudomyrmex oculatus D G A D A A F A D B92 Pseudomyrmex urbanus D G A D A A F A D B90 Pseudomyrmex termitarius D G C D A A F B D B91 Pseudomyrmex unicolor D G B D A A F C D C

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No Espcies VariveisGrupos 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

categorias

11 Brachymyrmex sp. 1 B G D D A C F A B C12 Brachymyrmex sp. 2 B G D D A C F A B C76 Paratrechina longicornis B G D D A C F A D C97 Solenopsis sp. 2 A G C E C C F A B B

6 Anochetus sp. 2 C F B E C A E A A A104 Typhlomyrmex sp. C F B E C A E A A A50 Gnamptogenys mordax C F C C C A E B A A53 Hypoponera sp. 4 C F C C C A E A A A52 Hypoponera sp. 1 C F C C C A E A B A28 Chelystruma lilloana A F B C C A C A A A

93 Pyramica subedentata A F B C C A C A A A99 Strumigenys elongata A F B C C A C A A A67 Octostruma balzani A F B C C A D A A A

101 Tingimyrmex mirabilis A F B C C A D A A A51 Hylomyrma balzani A G C C C B D A B A

2 Acromyrmex landolti balzani A C C D B C D B B D8 Atta sexdens rubropilosa A C C D B C D D B D3 Acromyr. subt. brunneus A C C B B C D B B D4 Acromyrmex coronatus A C B B B C D B B D32 Cyphomyrmex rimosus A D C B B C D A B C

102 Trachymyrmex farinosus A D C B B C D B B B103 Trachymyrmex fuscus A C C B B C D B B B

7 Apterostigma sp. A D B B C B D A B A63 Myrmicocrypta sp. A D B B C B D A B A94 Sericomyrmex sp. A D B B C B D A B B10 Blepharidatta conops A E C B B B D A A A33 Cyphomyrmex transversus A D C B B C D A B A60 Mycocepurus goeldii A D C B B C D A B A

34 Daceton armigerum A E A A A B C D A B

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No Espcies VariveisGrupos 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

categorias

29 Crematogaster sp. 1 A G C B B C B A B C96 Solenopsis sp. 1 A G C B A C B A B C58 Megalomyrmex acauna A G C B A C A C C C59 Megalomyrmex silvestrii A G C B A C A B C C77 Pheidole gertrudae A G C B A C A B C C82 Pheidole oxyops A G C B A C A B C C80 Pheidole sp.3 A G C B A C A B D C95 Solenopsis (gr. geminata) A G C B A C B B C D30 Crematogaster sp. 2 A G B D B C B A B D31 Crematogaster sp. 3 A G A D B C B A B D

105 Wasmannia auropunctata A G A D B C B A C D

78 Pheidole sp. 1 A G C D B C A A C C79 Pheidole sp. 2 A G C D B C A B C C81 Pheidole sp. 4 A G C D A C A A B C98 Solenopsis sp. 3 A G C E C C B A B C

9 Azteca alfari F G A D B C B A C D56 Linepithema sp. 1 F G A D A C B A D D57 Linepithema sp. 2 F G B B A C B A C C

27 Cerapachys splendens G F B E D D E A B A

39 Eciton mexicanum E E C E D D A D C D66 Nomamyrmex esenbeckii E E C E D D A D C D40 Eciton vagans dubitatum E E B D D D A D C D65 Neivamyrmex pseudops E F B E D D A B C D55 Leptogenys (Lobopelta) sp C E C E D D A B C D54 Labidus praedator E E D B D D A D C D64 Neivamyrmex pilosus E F C B D D A B C D

5 Acropyga sp. B B C C B B G A A A61 Monomorium floricola A A A A B B G A A A

106 Xenomyrmexsp. A A A A B B G A A A62 Myrmelachista sp. B A A A B B G A A A

26 Cephalotes atratus A A A A B C D C B B107 Zacryptocerus clypeatus A A A A B B D C B B83 Procryptocerus sp. A A A A B B D B B A

108 Zacryptocerus depressus A A A D A B D A B B109 Zacryptocerus pavonii A A A D B C D B B B110 Zacryptocerus pusillus A A A D A C D B B B

36 Dolichoderus attelaboides F B A A A B F C C B37 Dolichoderus lutosus F B A A A B F B C B38 Dolichoderus sp. 1 F B A A A B F B C C

100 Tapinoma sp. F A A A B C B A C C

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DESCRIO DAS GUILDAS DE FORMIGAS DO CERRADO

Grupo 1- Predadoras grandes: espcies da subfamlia Ponerinae, predadoras e necrfagas,

epigicas, de colnias pequenas, geis e agressivas. So na maioria patrulheiras solitrias

com ninhos subterrneos, com algumas excees de espcies que nidificam na vegetao

e que tambm visitam nectrios como Paraponeraclavatae Ectatomma tuberculatum,

que poderiam compor uma guilda distinta, mas que se enquadram nesta macroguilda.

Pertencem a esta guilda espcies dos gneros Dinoponera, Pachycondyla, Ectatomma,

Odontomachuse a maioria das espcies de Gnamptogenys.

Grupo 2- Patrulheiras: Esta macroguilda constituda por dois grandes grupos.

Camponotneos:espcies do gnero Camponotus, na maioria oportunistas, de tamanho

mdio a grande, omnvoros, nidificam preferencialmente em tronco podres, mas tambm

na vegetao, no solo ou dentro de cupinzeiros. So patrulheiras e recrutam operrias

massivamente quando descobrem uma fonte alimento abundante; a maioria das espcies

mantm relaes mutualisticas com Membracdeos, como Camponotus arboreus e

Camponotus renggeri. As espcies Camponotus crassus e C. (Myrmaphaenus) sp 3,

amostradas em todas as reas de Cerrado e Camponotussericeiventris, so agressivas e

competem com outras formigas pela dominncia da fonte alimentar. No geral os

Camponotneos so oportunistas e generalistas em termos de dieta e local para

nidificao.

Pseudomirmecneos: so espcies que patrulham solitariamente grandes reas ao redor

do ninho e so extremamente geis; podem atuar como predadoras de solo ou visitante de

nectrios extraflorais. So espcies diurnas que se orientam pela viso e evitam interaes

agressivas com outras espcies. A maioria das espcies nidifica na vegetao com

exceo de algumas que nidificam em troncos cados ou em cupinzeiros como

Pseudomyrmextermitarius. A espcie Gigantiops destructor o txon de ligao dessesdois grandes grupos.

Grupo 3- Oportunistas pequenas: espcies generalistas de tamanho pequeno de solo e

vegetao, com ninhos em locais diversificados, omnvoras, com recrutamento massivo,

geis, vivendo em colnias de tamanho grande. Algumas espcies so tpicas de

ambientes perturbados ou oportunistas invasoras de habitaes humanas como

Paratrechinalongicornis.

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Grupo 4- Espcies crpticas de serapilheira: Esta macro guilda tambm apresenta dois grandes

grupos distintos. Ponerneos crpticos: predadores pequenos que nidificam na

serapilheira da sub-famlia Ponerinae; com atividade hipogica, de baixa agilidade e

colnias pequenas. So citados na literatura como predadores de larvas de Collembola

Entomobrionidae. Enquadram-se nesta guilda as espcies dos gneros Anochetus,

Hypoponera,Prionopeltae Typhomyrmex . Tambm so freqentemente amostrados pelo

mtodo de extrao em Winkler e Mirmicneos crpticos: espcies minsculas que

ocupam a serapilheira; muitas vezes predadoras especializadas, como os Dacetonini e os

Basicerotini, com mandbulas bastante desenvolvidas. Quase nunca sobem superfcie do

solo para buscarem alimentos e so facilmente amostradas pelo extrator de Winkler.

Enquadram-se nesta guilda as espcies dos gneros Pyramica, Strumigenys,

Smithistruma, OctostrumaeEurhopalothrixe ainda as espcies crpticas deHylomyrmae

algumas espcies crpticas dePheidolee Solenopsiscapturadas em iscas subterrneas.

Grupo 5- Desfolheadoras:a maioria cultiva fungos a partir de folhas frescas, consumindo uma

grande quantidades de folhas para manterem suas grandes colnias. So mais abundantes

em rea abertas do Cerrado, com predominncia de gramneas. Tm atividade focal, com

recrutamento massivo. Enquadram-se nesta guilda as espcies dos gneros Atta,

Acromyrmex, Trachymyrmex e Cyphomyrmex rimosus.

Grupo 6- Cultivadoras de fungos a partir de matria em decomposio: Espcies da tribo

Attini, cultivadoras que cultivam fungos sobre carcaas, fezes e matria vegetal em

decomposio. Indivduos de tamanhos mdio a pequeno e colnias de tamanho pequeno

a mdio. Geralmente so encontrados em locais mais fechados da mata, com um

comportamento crptico. Enquadram-se nesta guilda as espcies pequenas da tribo Attini

como as do gneros Mycocepurus, Sericomyrmex, Apterostigma, Myrmicocrypta e

Cyphomyrmex transversus e ainda Blepharidatta conops, por apresentar algumas

caractersticas em comum com os Attini, principalmente o corpo com tegumentoesclerotizado, com espinhos e a associao com carcaas.

Grupo 7- Mirmicneas generalistas:generalistas na escolha dos itens alimentares, na maioria

agressivas em interaes interespecficas. Enquadram-se nesta guilda a maioria das

espcies de Pheidole e a maioria dos Solenopsidini. Algumas espcies de Pheidole e

Solenopsise Megalomyrmex foram observadas em vrias ocasies carregando insetos

mortos. Algumas espcies so tpicas de ambientes perturbados como Solenopsis

saevissima. Os gneros Crematogaster e Wasmannia foram enquadrados nestamacroguilda, por compartilharem as caractersticas como tamanho, agressividade e

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forrageamento tanto no solo como na vegetao, mas possivelmente podem compor

guildas distintas.

Grupo 8- Dolichoderneas agressivas: espcies que nidificam na vegetao, de tamanho

pequeno, a maioria com atividade focal e recrutamento massivo; utilizam qumicos

repelentes nas interaes interespecficas; so omnvoras e visitam iscas. Espcies que

demonstraram grande territorialidade na dominao do recurso alimentar. Enquadram-se

nesta guilda as espcies dos gnerosAzteca eLinepithema.

Grupo 9- Espcies nmades: principalmente da tribo Ecitonini, com recrutamento do tipo

legionrio, extremamente agressivas e invasoras de ninhos de cupins, abelhas, vespas e

formigas. Enquadram-se ainda nesta guilda, as espcies nmades do gnero Leptogenys

(Ponerinae), especialistas em predar cupins.

Grupo 10: Especialistas mnimas: foram agrupadas nesta guilda as espcies de tamanho

minsculo com atividade especializada, de difcil observao no campo. As espcies dos

gneros Xenomyrmex e Myrmelachista, tm atividade exclusivamente na vegetao e

Acropygamantm relaes mutualisticas com cochonilhas de razes de plantas. Algumas

espcies registradas no levantamento enquadram-se perfeitamente nesta guilda:

Brachymyrmex sp. 5, que foi observada dentro de uma semente de Marolo (Anonaceae);

Carebara, que citada por Hlldobler e Wilson (1990) como inquilina de trmitas;

Pheidole sp. 17, que inquilina dos ninhos de Dinoponera e ainda as espcies dos

gneros Oligomyrmexe Tranopelta.

Grupo 11- Cephalotneas: espcies da tribo Cephalotini, coletores de plen e nctar, mas

tambm omnvoras, sendo registrados em iscas de sardinha; nidificam quase que

exclusivamente na vegetao e algumas nidificam em troncos cados. Tm agilidade

mdia e evitam interaes agressivas com outras espcies. Muitas espcies descem ao

solo para forragear e dependendo do recurso o recrutamento vai do parcial ao massivo.

Pertencem esta guilda os gnerosProcryptocerus e Cephalotes.Grupo 12- Dolichoderneas coletaras de nctar e exudatos de artrpodos: Formaram um

clado distinto as espcies dos gnerosDolichoderuse Tapinoma; todas arbreas e com atividade

preferencial na vegetao.