1 Invertebrados II

Invertebrados II

3

INVERTEBRADOS II

Celso Feitosa Martins

Nesta disciplina sero estudados os animais protostmios celomados (Moluscos, Aneldeos e Artrpodes, alm de grupos menores). Esses invertebrados agrupam os filos mais diversificados e abundantes de todos os animais, particularmente os artrpodes. Neste espao restrito sero apresentadas, de modo resumido, a forma (morfologia), funo e origem evolutiva desses animais, incluindo seus hbitos, modos de vida, comportamento e aspectos ecolgicos.

UNIDADE 1 FILO MOLLUCA

1.1 CARACTERES GERAIS DOS MOLLUSCA

Os moluscos so animais celomados no deuterostomados, tais como ostras, mexilhes, caramujos, lulas e polvos (Fig. 1). So animais muito conhecidos, pois, alm de serem economicamente importantes, so muito abundantes, habitando ambientes terrestres e aquticos, tanto marinhos como de gua doce. Constituem, portanto, um grupo muito bem sucedido na natureza. Ocupam vrios ambientes e exibem hbitos de vida bastante diversificados. Os bivalves, que vivem na gua do mar ou dos rios e lagos, podem viver fixos ou enterrados. Muitos podem perfurar rochas e substratos duros. Alguns, como os Pecten, podem deslocar-se fechando rapidamente a concha, expulsando a gua do seu interior em jato, dessa forma, o animal move-se no sentido oposto ao do jato da gua.

Invertebrados II

4

Figura 1 - Diversidade de Mollusca.

Fonte: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9e/Mollusca.jpg

Os moluscos so celomados. A cavidade delimitada pela mesoderme dos sacos celomticos o celoma, que uma cavidade secundria dos moluscos. Em consequncia do desenvolvimento de um macio e musculoso parnquima, o celoma dos moluscos restringe-se, em geral, a um espao que encerra as gnadas e o corao; na maioria dos casos sobra como resto do celoma s a parte que circunda o corao, isto , o pericrdio. So animais esquizocelomados, protostmios e dotados de simetria bilateral. Tem corpo mole (da o nome do grupo, mollis = mole) que pode ou no estar recoberto por concha calcria.

A concha (Fig. 2) consiste de uma camada orgnica externa (peristraco) e de camadas predominantemente calcrias subjacentes, das quais a mais interna pode ter a natureza de uma camada madreprola. O crescimento em espessura da concha d-se em toda regio do manto, enquanto que o crescimento em extenso s ocorre ao longo do bordo do manto; a concha pode deslocar-se secundariamente para o interior do corpo e sofrer uma reduo quase total.

A pele dos moluscos, uma regio no coberta pela concha, muitas vezes provida de um revestimento ciliar e muito rica em clulas glandulares, cujas secrees tornam o tegumento mido e mole. O exoesqueleto durssimo (concha) que apareceu nos moluscos durante a evoluo, desempenha vrias funes: confere resistncia ao organismo; permite que o corpo se sustente contra a ao da gravidade; serve como ponto de insero dos msculos; protege contra a dessecao e representa uma armadura que protege o animal dos predadores. Portanto, o aparecimento do exoesqueleto resolveu muitos problemas da sobrevivncia no meio terrestre.

Invertebrados II

5

Figura 2 - Concha de Mollusca.

Fonte: http://wikipedia.org/wiki/moluscos

1.2 ANATOMIA

Embora entre os moluscos haja uma grande diversidade de formas, eles so constitudos por trs partes: cabea, p e massa visceral (Figs. 3 e 4).

Figura 3 - Anatomia interna de Mollusca.


Invertebrados II

6

Figura 4 - Esquema geral de um molusco.

Fonte: http://pt.wikipedia.org/wiki

-Cabea aloja os gnglios cerebrides, portadora dos rgos dos sentidos (tentculos e olhos) e inclui a abertura bucal.

-P representa a regio ventral da massa visceral, particularmente musculosa, forte, e muitas vezes prolongada.

-Massa visceral uma volumosa protuberncia da regio dorsal, que aloja a maioria dos rgos.

Alm disso, h uma regio da pele que secreta a concha e cobre a massa visceral denominada manto (ou plio); o manto desenvolve uma dobra saliente (prega do manto), que forma o teto de um sulco ou de uma cavidade denominada palial, onde esto localizados os rgos respiratrios.

Essas partes bsicas variam quanto forma e funo dentro do filo, por exemplo: em animais terrestres, como o caramujo (tambm denominados caracis), que exploram o ambiente procura de alimento, a cabea, sede dos rgos sensoriais, bastante desenvolvida, bem como a musculatura do p, que permite a movimentao do animal. A massa visceral, em um caramujo de jardim, reduzida em relao ao resto do corpo. Em animais como os mexilhes, que vivem no mar e filtram seu alimento da gua circundante, a cabea muito reduzida, bem como o p, sendo a maior parte do corpo constituda pela massa visceral. Essas modificaes refletem adaptao aos diversos ambientes e aos hbitos de vida adotados pelos moluscos.

1.3 SISTEMA NERVOSO

A maioria dos moluscos tem dois gnglios cerebrides na regio da cabea que controlam a maioria das atividades corporais. Na regio dorsal, existem os gnglios viscerais que controlam as vsceras, e na regio ventral, os gnglios pedais, que controlam as atividades do p ventral. Na classe Cephalopoda, os gnglios cerebrides formam um verdadeiro crebro que controla todas as atividades corporais.

Invertebrados II

7

A configurao do sistema nervoso central muito caracterstica. Dos gnglios cerebrides, situados por cima da faringe, partem para trs dois pares de cordes: os cordes pedlicos (ventralmente) e os cordes pleuroviscerais (lateralmente). Quanto aos rgos do sentido encontra-se com regularidade os olhos, estatocistos e um tipo especial de rgos olfativos instalados na cmara palial.

Os olhos so habitualmente estruturas simples, com a forma de fossetas ou vesculas, porm atingem um alto grau de diferenciao nos representantes da classe cefalpodes.

1.4 SISTEMA RESPIRATRIO Os moluscos possuem respirao branquial; as brnquias apresentam forma caracterstica

e so denominadas ctendios; consistem de um septo mediano e de lamelas triangulares, que se inserem em um ou em ambos os lados do septo. Nos moluscos que passaram para a vida terrestre, os ctendios so substitudos pelo pulmo; constitudo por um sistema de vasos sanguneos muito ramificados e que se espalham no teto da cmara palial.

As classes mais representativas do filo Mollusca so: Bivalvia (= Pelecypoda), Gastropoda e Cephalopoda. Os bivalves (ostras, mexilhes etc.) so dotados de concha externa com duas valvas. Os gastrpodes tm uma concha externa nica (espiralada) e os cefalpodes tem concha interna ("pena") ou no tem concha.

1.5 SISTEMA DIGESTRIO A parte anterior do tubo digestrio dos moluscos diferencia-se em uma faringe musculosa,

cuja parede basal segrega uma lmina quitinosa, denominada rdula, portadora de dentculos dirigidos para trs e prpria para raspar os alimentos maneira de uma lima; um rgo exclusivo dos moluscos. O intestino mdio dotado de uma glndula digestiva (fgado), composta de numerosos tubos glandulares; o nus abre-se na cavidade palial.

O alimento cai na boca onde tem a rdula (Fig. 5), cuja funo a raspagem do alimento. Nem todos os moluscos possuem a rdula, na classe Bivalvia no existe a rdula, pois so filtradores. Da boca o alimento passa para faringe que possui uma glndula salivar, em sua poro posterior, que produz secrees lanadas no interior do sistema digestrio. Nos moluscos predadores, a glndula salivar produz substncias que paralisam as presas. Da faringe o alimento passa para o papo, onde armazenado e amolecido. Do papo o alimento passa para o estmago, local em que o hepatopncreas e o fgado liberam secrees que promovem a digesto qumica dos alimentos. Nos bivalves, existe o estilete cristalino que armazena enzimas digestivas, produzidas nos cecos intestinais, que so liberadas durante a digesto qumica no estmago. Do estmago as partculas passam para o intestino onde ocorre absoro com digesto intracelular. Nos cefalpodes a digesto apenas extracelular.

Invertebrados II

8

Figura 5 - Microfotografia de uma rdula de molusco.


1.6 SISTEMA CARDIOVASCULAR

O sistema cardiovascular, apesar do desenvolvimento das artrias, veias e capilares, sempre aberto (exceto nos cefalpodes), comunicando-se com lacunas sanguneas situadas entre vrios rgos. O corao dos moluscos tem posio dorsal, saquiliforme e recebe o sangue proveniente dos rgos respiratrios por intermdio de veias; compe-se de um ventrculo e um nmero de aurcula que varia com o nmero das brnquias. O sangue azul pela presena da hemocianina, que um pigmento respiratrio rico em cobre.

Nos gastrpodes e nos bivalves a circulao aberta ou lacunar. O corao dorsal, com uma ou duas cavidades, bombeia o sangue at as lacunas que esto entre os tecidos; das lacunas ocorre a distribuio dos nutrientes para os tecidos. Se o molusco for aqutico, o sangue passa das lacunas para a brnquia onde oxigenado. Se for terrestre, o sangue oxigenado nos pulmes; da brnquia ou do pulmo o sangue retorna para o corao, sendo bombeado novamente para as lacunas. Nos cefalpodes a circulao fechada. Este o grupo mais evoludo com o corao formado por trs cavidades: duas aurculas e um ventrculo. O corao bombeia o sangue diretamente para os tecidos; dos tecidos o sangue passa para o corao branquial; deste o sangue passa para as brnquias onde oxigenado; das brnquias o sangue retorna para o corao, sendo bombeado novamente para os tecidos.

1.7 SISTEMA URINRIO

Os rgos excretores so metanefrdios transformados (na maioria um par), iniciam com uma abertura (nefrostmio) no pericrdio e os canais de sada dilatam-se em sacos e desguam na cavidade palial. A excreo dos moluscos feita por um conjunto de metanefrdios que se

Invertebrados II

9

unem para formar um ou dois rins esponjosos, que retiram excretas da cavidade pericrdica. Nos moluscos aquticos o excreta principal a amnia, enquanto nos terrestres a ureia.

1.8 RELAO COM O HOMEM Moluscos e a sade humana. Os moluscos interferem na sade humana de forma positiva,

pois h vrias espcies que so utilizadas como alimentos. No entanto, muitas delas podem ser contaminadas pela gua poluda do mar e, assim, podem representar risco para a sade humana, causando intoxicaes alimentares, alm de outros distrbios e doenas. Embora sejam bons alimentos, importante estarmos seguros de sua procedncia.

De acordo com dados da organizao mundial de sade, cerca de 200 milhes de pessoas so infectadas por ano pela esquistossomose, popularmente chamada de barriga d'gua, atingindo principalmente as populaes de pases subdesenvolvidos. A doena causada por vermes do gnero Schistosoma. Ela atinge as veias de homens e animais paralizando-as. No Brasil a principal espcie o Schistosoma mansoni. A gua o meio que o verme utiliza para infectar o homem, que o hospedeiro principal. O verme utiliza como hospedeiro intermedirio caramujos do gnero Biomphalaria, cuja principal espcie no Brasil a Biomphalaria glabrata. Outros caracis tambm podem servir de hospedeiro para outros vermes. o caso da Achatina fulica, introduzida no Brasil como substituta do escargot. Esses caracis podem transmitir Angiostrongylus costaricensis, causador da angiostrongilase abdominal.

Muitos moluscos tm grande aplicao econmica. Dentre eles esto os bivalves que so capazes de produzir prolas (Fig. 6). A produo das prolas iniciada quando uma partcula estranha, como um gro de areia, penetra acidentalmente entre a concha e um tecido que recebe o corpo do animal chamado manto. Essa partcula estranha ento envolvida por camadas de ncar, que uma substncia brilhante produzida pelo animal e que tambm recobre o interior das conchas. Assim, a produo de prolas consiste num mecanismo de defesa do bivalve contra elementos intrusos. Trata-se de processo muito lento, de deposio de sucessivas camadas de ncar. Na produo das prolas cultivadas colocada uma pequena bolota do mesmo material da prola, o que estimula a ostra a secretar mais ncar. Assim, a produo rpida e a diferenciao bem difcil, confundindo-se facilmente com a prola natural. Grandes cultivos de ostra tm aparecido com esta finalidade (Fig. 7).

1.9 CLASSIFICAO Existem dez classes de moluscos, oito com espcies viventes e duas que s so

conhecidas atravs de fsseis. Essas classes contm as mais de 50000 espcies de moluscos: Caudofoveata (habitantes de guas profundas; 70 espcies conhecidas); Aplacophora (parecidos com minhocas; 250 espcies); Polyplacophora (cabea pequena, sem tentculos nem olhos; 600 espcies); Monoplacophora (habitantes de fundos ocenicos; 11 espcies); Bivalvia (ostras, amijoas, mexilhes, conquilhas etc.; 10000 espcies); Scaphopoda (concha carbonatada aberta dos dois lados; 350 espcies, todas marinhas); Gastropoda (corpo protegido por concha e cabea bem definida; entre 40000 e 50000

espcies); Cephalopoda (lula, polvo, nautilus; 786 espcies, todas marinhas); Rostroconchia (provveis ancestrais dos bivalves; cerca de 1000 espcies);

Invertebrados II

10

Helcionelloida (fsseis; parecidos com caracis).

Figura 6 - Ostra com prola em seu interior.

Fonte: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/83/Pearl_Oysters.jpg

Figura 7 - Cultivo de ostras.

Fonte: http://wikipedia.org/wiki/Moluscos

Invertebrados II

11

1.9.1 CLASSE CAUDOFOVEATA

uma classe pequena do filo Mollusca. So vermiformes, cilndricos e sem concha. Habitam guas profundas, enterrados no sedimento. No possuem p nem estruturas

sensoriais como tentculos, olhos e estatocistos. Conhecem-se cerca de 70 espcies.

1.9.2 CLASSE APLACOPHORA (A = SEM; PLACO = VALVAS; PHORA = PORTADOR)

Existem cerca de 250 espcies. Tm espculas calcrias e carecem de olhos e tentculos. Tm uma estrutura que se pensa ter a mesma origem que o p nos outros moluscos. Alguns destes moluscos vivem em anmonas do mar e corais e encontram-se a mais de 200 metros de profundidade. So animais carnvoros e/ou onvoros que se alimentam de foraminferos, detritos e cnidrios.

1.9.3 CLASSE POLYPLACOPHORA (FIG. 8)

uma classe de moluscos marinhos, com cabea minscula, revestidos por uma concha com oito partes ou valvas sobrepostas, desprovidas de tentculos e olhos. Ex.: qutons.

Invertebrados II

12

Figura 8 - Diversidade de Polyplacophora; Abaixo, esquema de Amphineura.

Fonte: www.conchasbrasil.org.br/materias/moluscos

1.9.4 CLASSE MONOPLACOPHORA (FIG. 9)

uma classe de moluscos que se julgava extinta, at que em 1952 foi recolhido de sedimentos marinhos de grande profundidade um espcime vivo. O nome "Monoplacophora" significa 'portador de uma placa'. Vivem em fundos ocenicos profundos. Muito pouco conhecido acerca deste grupo de animais. Possuem uma nica concha arredondada de simetria bilateral e assemelham-se aos qutons (Classe Polyplacophora). A sua concha muitas vezes fina e frgil. O apex da concha anterior. Os segmentos corporais apresentam uma repetio primitiva, com rgos similares em vrios segmentos. Esta organizao assemelha-se existente em alguns aneldeos, sugerindo assim uma ligao evolutiva entre este e os moluscos. Movimentam-se atravs de um p circular. A respirao executada por 5 ou 6 pares de guelras, existentes de

Invertebrados II

13

cada lado do corpo. A sua cabea reduzida e no possui olhos nem tentculos. Alimentam-se de lama e detritos. Neopilina galatheae foi a primeira espcie a ser descoberta. Espcimes anteriores datavam esta espcie do Paleozico. Estes moluscos tm entre 0,5 e 3,0 cm de comprimento.

Figura 9 - Exemplar de Monoplacophora.


1.9.5 CLASSE BIVALVIA (ANT. PELECYPODA OU LAMELLIBRANCHIA) (FIG. 10)

a classe do filo Mollusca que inclui os animais aquticos popularmente designados por bivalves. Estes organismos caracterizam-se pela presena de uma concha carbonatada formada por duas valvas. Esta concha protege o corpo do molusco, entre elas h o p muscular e os sifes inalante e exalante para a entrada e sada de gua, que traz oxignio e partculas em suspenso. O oxignio absorvido por difuso direta pelas lminas branquiais, e a partculas de alimento so filtradas e transportadas atravs do batimento de clios at a boca. A alimentao por filtrao aumenta o risco de intoxicaes, pois este tipo de alimentao comum em animais fixos representando um grande risco, caso a ostra e/ou marisco entre em contato com gua poluda. O grupo surgiu no Perodo Cambriano e atualmente muito diversificado, com cerca de 10000 espcies. A separao das diferentes subclasses faz-se pelo tipo e estrutura das guelras nos organismos vivos, e pelas caractersticas das valvas nos bivalves fsseis. O mexilho um exemplo popular de bivalves que servem como alimento ao Homem. As ostras originam as prolas.

Invertebrados II

14

Figura 10 - Concha de Bivalve; abaixo, esquema de lamelibrnquio.

Fonte: http://www2.igc.usp.br/replicas/morfobivalve.gif http://wikipedia.org/wiki/moluscos

1.9.6 CLASSE SCAPHOPODA (FIG. 11)

uma classe de moluscos marinhos, caracterizada pela presena de uma concha carbonatada em forma de cone e aberta dos dois lados. A maioria das espcies pequena, as maiores medem 15 cm de comprimento, e tem modo de vida bentnico. A concha destes organismos ligeiramente recurvada, lembrando as presas de um elefante, apresenta duas aberturas, uma basal mais larga e a outra terminal bem mais estreita. As partes moles do animal esto confinadas concha. O p alongado, cilndrico e pontiagudo e usado para cavar, fixando o molusco na areia. Da abertura basal da concha, junto do p saem vrios tentculos

Invertebrados II

15

denominados captculos que funcionam como rgos tcteis e adesivos, para apreenso de alimentos. No existe cabea nem sistema cardiovascular organizado. Os escafpodes alimentam-se de detritos microscpicos existentes no fundo do oceano e de pequenos organismos como foraminferos. Os primeiros registros geolgicos da ordem Scaphopoda surgiram no Ordoviciano. Esta foi a ltima classe de moluscos a aparecer durante a evoluo do grupo.

Figura 11 Scaphopoda (Antalis vulgaris).

Fonte. http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/68/Antalis_vulgaris.jpg

1.9.7 CLASSE GASTROPODA (FIG. 12) (GASTROPODA, DO GREGO GASTER, ESTMAGO + POUS, PODOS, P)

A grande maioria dos gastrpodes tem o corpo protegido por uma concha, geralmente espiralada sobre o lado direito embora algumas formas (como as lapas) tenham evoludo uma concha mais simples. Os gastrpodes apresentam uma cabea bem marcada, munida de dois ou quatro tentculos sensoriais e uma boca com rdula. A cabea encontra-se unida a um p ventral musculado em forma de pala. O seu desenvolvimento embrionrio caracteriza-se por toro da massa visceral, coberta pelo manto, que surge no adulto enrolada sobre um dos lados de forma a ser acomodada na concha. As lesmas tm uma concha apenas vestigial e, em consequncia, os efeitos deste enrolamento so diminutos sendo o corpo linear.

O modo de alimentao dos gastrpodes bastante variado e controla o tipo de rdula presente em cada espcie. Os gastrpodes herbvoros tm rdulas fortes que usam para raspar algas do substrato rochoso ou triturar folhas e caules. As formas detritvoras e filtradoras tm uma rdula simples ou ausente. Os gastrpodes carnvoros tm peas bucais sofisticadas e algumas formas, como os Conus, so predadores activos que caam pequenos peixes com uma espcie de arpo. Muitos dos gastrpodes marinhos tm modo de vida endobentnico, isto , vivem enterrados no subsolo. Estas formas apresentam um sifo extensvel que actua como um respirador, permitindo ao animal o contacto com a gua carregada de oxignio.

Invertebrados II

16

Figura 12 - Anatomia interna de um Gastropoda (a); esquema de Prosobranchia (b); e esquema de Pulmonado (c). 1-concha, 2-figado, 3-pulmo, 4-nus, 5-poro respiratrio, 6-olho, 7-tentculo, 8-gnglios cerebrais, 9-duto salivar, 10-boca, 11-, 12-glndula salivar, 13-poro genital, 14-pnis, 15-vagina, 16-glndula mucosa, 17-oviduto, 18-saco de dardos, 19-p, 20-estmago, 21-rim, 22-

manto, 23-corao e 24-vasos deferentes

(a )

(b)

(c) Fonte: http://wikipedia.org/wiki/Moluscos

Invertebrados II

17

1.9.8 CLASSE CEPHALOPODA QUE SIGNIFICA "PS-NA-CABEA"

a classe de moluscos marinhos a que pertencem os polvos (Fig. 13), as lulas (Fig. 14) e os chocos. Os cefalpodes apresentam um corpo com simetria bilateral, uma cabea e olhos bem desenvolvidos, a boca armada de um bico quitinoso e rodeada por uma coroa de tentculos, tambm na boca que existe a caracterstica mais marcante dos cefalpodes, a rdula (espcie de lixa). So animais extremamente rpidos, tendo desenvolvido um sistema de propulso na forma de funil (jato-propulso), que uma modificao do p dos restantes moluscos. A pele contm clulas pigmentadas, chamadas cromatforos, que mudam de cor para efeitos de comunicao e camuflagem; esta mudana de cores dada por aes nervosas diretas. Os estatocistos so os rgos de equilbrio. A concha est ausente nos polvos, interna nos chocos e lulas e externa no nautilus e no argonauta. Muitos cefalpodes possuem uma bolsa de tinta que produz um lquido escuro. Ao ser lanada, a tinta forma uma nuvem, servindo como proteo contra os predadores. So conhecidas cerca de 800 espcies atuais de cefalpodes e duas importantes subclasses de cefalpodes fsseis, incluindo os amonides extintos.

Figura 13 - Classe Cephalopoda. Polvo.

Fonte: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/49/Polbo_pulpo_galicia.jpg

Invertebrados II

18

Figura 14 - Classe Cephalopoda: Lula.

Fonte: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/72/Giant_squid1.jpg

AREGAANDO AS MANGAS!!!

Construa um Quadro Comparativo descrevendo as classes viventes de moluscos quanto aos seguintes aspectos: concha, rdula, p, cabea, cavidade do manto e brnquias, sistema cardiovascular, reproduo, alimentao e hbitat.

(Construa uma tabela colocando as classes de moluscos nas colunas e as caractersticas nas linhas)

Invertebrados II

19

UNIDADE 2 FILO ANNELIDA

2.1 INTRODUO Se pedirmos s pessoas para citar o nome de um verme, com certeza uma minhoca ser

um dos primeiros animais lembrados. As minhocas, to populares pelo seu uso como iscas de pesca e ocorrncia comum nos quintais, pertencem ao filo Annelida. Porm, tambm pertencem a esse grupo as famosas sanguessugas e inmeras espcies de vermes marinhos, conhecidos como poliquetos, frequentemente de hbitos crpticos (animais que vivem enterrados, ou debaixo de pedras etc.), de enorme beleza e diversidade de formas.

Os aneldeos so animais comuns, diversificados e abundantes que ocorrem em todos ambientes (marinho, terrestre e de gua doce). Contm cerca de 16.500 espcies cujo tamanho pode chegar a 3 metros de comprimento nas minhocas gigantes da Austrlia e quase 1 metro de comprimento nas famosas minhocuus (do tupi au = grande) da Mata Atlntica e Floresta Amaznica brasileira [para maiores informaes sobre essas espcies, inclusive ameaadas em algumas regies devido ao seu uso como iscas, veja http://pt.wikipedia.org/wiki/Minhocu%C3%A7u e http://www.seb-ecologia.org.br/viiiceb/pdf/915.pdf]. Porm, de modo geral, suas espcies apresentam tamanhos iguais ou menores que 10 cm de comprimento e 2 a 3 mm de dimetro. Sua caracterstica principal o corpo segmentado, ou seja, dividido em segmentos contendo estruturas que se repetem ao longo do corpo.

So animais bilaterais, triblsticos, celomados e segmentados. O celoma origina-se por esquizocelia e a segmentao teloblstica.

Espcies de aneldeos so importantes para seres humanos como fonte alimentar indireta, por exemplo, farinha de minhoca usada em rao animal, as minhocas e seus parentes marinhos usadas como iscas, e na reciclagem da matria orgnica dos solos, aumentando sua fertilidade. As sanguessugas medicinais foram muito utilizadas em tratamentos de edemas e ferimentos e, atualmente, so usadas para regenerao em enxertos e implantes de dedos e outros apndices (Ruppert et al. 2005).

2.2 SEGMENTAO E ESTRUTURA DO CORPO (PLANO BSICO) Os aneldeos apresentam o corpo dividido em segmentos, ou anis (de onde vem o nome

do grupo). Os dois primeiros segmentos do corpo, denominados prostmio (=antes da boca) e peristmio (=em volta da boca), assim como o ltimo, denominado pigdio, no apresentam celoma. Como ocorre nos animais de simetria bilateral, os rgos sensoriais concentram-se no prostmio e nos segmentos anteriores do corpo. Os outros segmentos corporais apresentam celoma (por isso so denominados metmeros) e estruturas externas e internas que se repetem ao longo do corpo (tambm chamada de homologia seriada). Desse modo, cada segmento geralmente apresenta pares de metanefrdios, gnadas, parapdios etc.

A segmentao provavelmente apareceu em animais ancestrais dos aneldeos no perodo pr-cambriano, conforme o registro fssil de Ediacara na Austrlia, h cerca de 600 milhes de anos atrs (ver http://www2.igc.usp.br/replicas/ediacara.htm), como uma adaptao para cavar o solo do fundo do mar.

Invertebrados II

20

A parede do corpo constituda de uma cutcula, secretada pela epiderme, debaixo da qual se encontra uma camada de msculos circulares e outra de msculos longitudinais. A seguir, encontra-se o celoma, compartimento revestido por mesoderme e cheio de lquido, que se delimita externamente com a parede do corpo e internamente com a endoderme (cavidade intestinal). O celoma apresenta vrias funes, alm de servir como meio de transporte de substncias (O2, CO2, nutrientes e excretas), sustentao e proteo dos rgos internos, nos aneldeos em particular pode funcionar como local de armazenamento e amadurecimento de gametas e como esqueleto hidrosttico. O celoma segmentado internamente pela presena de septos entre cada segmento (Fig. 15). A segmentao do celoma, aliada segmentao do corpo e musculatura circular e longitudinal, possibilita um grande controle da fora muscular aplicada em diferentes regies do corpo e da presso do lquido celmico que funciona como esqueleto hidrosttico. Essa novidade evolutiva proporciona maior habilidade para cavar e, provavelmente, possibilitou aos primeiros aneldeos explorarem o pouco habitado fundo dos oceanos rico em matria orgnica no perodo pr-cambriano.

Figura 15 - Vista tridimensional em corte transversal ( esquerda) e sagital de um aneldeo generalizado.

Fonte: Modificado de Kaestener 1967

Os Annellida, devido presena de segmentao metamrica, metameria teloblstica, gnglios cerebrais contendo corpos em forma de cogumelos, vaso sanguneo dorsal associado a um corao tubular dorsal, entre outras caractersticas, atualmente so agrupados no txon Articulata juntamente com os Panarthropoda (formado pelos filos Onycophora, Tardigrada e Arthropoda) (Fig. 16). Alguns resultados de estudos macroevolutivos ainda so controversos e esto em andamento, existindo outras hipteses sobre a evoluo dos animais invertebrados. Para conhecer uma excelente discusso sobre outras hipteses baseadas na aplicao da abordagem filogentica e os recentes estudos de filogentica molecular, associados biologia do desenvolvimento, veja Brusca & Brusca (2007). Os Annelida, por sua vez, contm duas classes: Polychaeta e Clitellata.

Invertebrados II

21

Figura 16. Relaes filogenticas entre os grupos de Annelida e o clado Articulata (hipottico ancestral metamerizado que teria originado os aneldeos, artrpodes e formas relacionadas).

Fonte: Modificado de Brusca & Brusca, 2007

2.3 CLASSE POLYCHAETA

Os poliquetos apresentam a maior diversidade de formas e hbitos alimentares entre os aneldeos. Suas cerca de 10.000 espcies ocorrem em praticamente todos os ambientes marinhos, podendo ser ssseis ou errantes. Existem poucas espcies de gua doce e duas terrestres, restritas a ambientes midos (Fig. 26A, B).

Em formas errantes como espcies de Nereis (Nereidae), o prostmio apresenta um ou dois pares de olhos, um par de antenas (chamados de tentculos quando longos) e um par de palpos. O peristmio normalmente possui inmeros cirros e contm a boca ventral (Fig. 17).

Cada segmento do corpo pode apresentar um par de parapdios divididos em um ramo dorsal e um ventral, cada um contendo um cirro e tufos de cerdas.

Os apndices ceflicos e os parapdios so mais desenvolvidos nas espcies de poliquetos que caminham sobre a superfcie do fundo do mar e nas espcies pelgicas.

As espcies cavadoras, habitantes de galerias, como as minhocas terrestres, e as tubcolas (construtoras de tubos de calcrio, ou de gros de areia, juntamente com uma matriz orgnica) possuem os apndices ceflicos e os parapdios menos desenvolvidos ou at mesmo ausentes.

Invertebrados II

22

Figura 17 - A, Vista dorsal de Nereis sp. Note os apndices ceflicos e rgos internos aps remoo da parede dorsal. B e C, Vistas laterais (C, com a faringe evertida). D, Corte transversal,

incluindo os parapdios.

E

Fonte: A a D Modificado de Barnes, 1984. E, Esquema tridimensional de um poliqueto. http://pt.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:Polychaeta_anatomy_en.svg.

2.3.1 ALIMENTAO

Os poliquetos podem ser herbvoros, carnvoros, detritvoros, comedores de depsitos (seletivos ou no), filtradores de suspenso (suspensvoros) e at parasitas. Frequentemente, apresentam uma faringe eversvel que possui um par de mandbulas usadas para captura dos alimentos (Fig. 17C).

Invertebrados II

23

Alguns poliquetos tubcolas, como os sabeldeos, possuem os palpos e antenas do prostmio modificados em uma estrutura que lembra uma peteca, denominada radolo (Fig. 18). Os radolos produzem muco em abundncia e sua superfcie recoberta de clios que criam correntes de gua e transportam at o saco bucal as partculas em suspenso que ficam aderidas ao muco.

Figura 18 - Alimentao de um sabeldeo, Sabella. A, Correntes de gua (setas grandes) atravs do radolo projetado para fora do tubo. B, Correntes de gua (setas grandes) e batimentos ciliares que transportam as partculas (setas pequenas). Note os tamanhos das partculas selecionadas (A, B e

C).

Fonte: Modificado de Newell, 1970 de Barnes, 1984

2.3.2 CIRCULAO E TROCAS GASOSAS

Alm do lquido celmico que funciona no transporte de substncias, os poliquetos possuem um sistema cardiovascular composto basicamente de um vaso dorsal e um vaso ventral conectados por vasos dorsoventrais. Assim como em muitos invertebrados, o sangue circula dorsalmente no sentido ntero-posterior e retorna para a regio posterior do corpo pelo vaso ventral. Associado ao tamanho relativamente grande dos aneldeos, em comparao com os protostmios acelomados, e com a compartimentao do celoma, e regies do trato digestrio especializadas na absoro de nutrientes, essencial a presena de um sistema cardiovascular adaptado ao transporte e distribuio dos nutrientes (Fig. 19).

Devido ao seu tamanho pequeno, a maioria dos poliquetos satisfaz as suas necessidades de oxignio apenas atravs de respirao cutnea. Todavia, os animais maiores ou mais ativos apresentam brnquias que, frequentemente, so modificaes dos ramos dorsais dos parapdios (notopdios). Alm da captura de alimento, os radolos dos Sabeldeos tambm funcionam como brnquias (Fig. 18 e 19B e C). Nos animais maiores ou mais ativos, comum a presena de pigmentos respiratrios, destacando-se a hemoglobina, porm tambm pode ocorrer a presena de clorocruorina e hemoeritrina.

Invertebrados II

24

Figura 19 - A, Sistema cardiovascular fechado em Arenicola; e sistema com seios intestinas em B, Amphitrite; e C, Pomatocerus.

Fonte: Modificado de Bullough (A) e Thomas (B e C), modificado de Barnes, 1984

2.3.3 EXCREO

Em conformidade com o plano corporal bsico dos aneldeos, necessrio o controle das condies internas de cada segmento do corpo, como a eliminao das excretas nitrogenadas e o controle osmtico e inico. De modo geral, o sistema urinrio dos poliquetos composto por um par de metanefrdios distribudos em cada segmento, constitudos de um nefrostmio ciliado que se abre no celoma, um nefridioduto e um nefridiporo (Fig. 20). Algumas espcies e, principalmente, as formas larvais, podem apresentar protonefrdios do tipo solencitos. Os solencitos so constitudos de microtubos contendo um ou dois flagelos.

Invertebrados II

25

Figura 20 - A, Metanefrdio e protonefrdios (do tipo solencitos) associados em Phyllodoce paretti. B e C, Extremidade do protonefrdio e solencitos em detalhe.

Fonte: Modificado de Goodrich de Barnes, 1984.

Muitas espcies so osmoconformistas, porm, principalmente as espcies estuarinas, so capazes de regulao osmtica e inica atravs da reabsoro de substncias ao longo do nefridioduto. Os poliquetos so animais amoniotlicos, ou seja, excretam principalmente amnia.

2.3.4 SISTEMA NERVOSO E RGOS DOS SENTIDOS.

O sistema nervoso dos poliquetos segue o plano bsico dos Articulata, com a presena de um gnglio cerebral dorsal localizado anteriormente, no caso no prostmio, um par de anis circum-entricos (em volta da faringe ou esfago), ligados a um par de gnglios subentricos e um par de cordes nervosos longitudinais que apresentam um par de gnglios em cada segmento. H uma tendncia evolutiva de fuso dos cordes nervosos longitudinais. Desse modo, os cordes longitudinais podem estar separados at totalmente unidos, formando um nico cordo em diferentes espcies de poliquetos (Fig. 21).

O gnglio cerebral inerva as antenas, tentculos, palpos, olhos e o trato digestrio, anterior como faringe. Os gnglios segmentares inervam os parapdios e o intestino.

Como animais de simetria bilateral, h uma concentrao de rgos sensoriais na regio anterior do corpo. Alm de inmeros receptores sensoriais, sensveis ao toque e quimiorreceptores localizados principalmente na regio anterior e/ou nos parapdios, os poliquetos podem apresentar rgos nucais, olhos e estatocistos, localizados no prostmio (Fig. 22).

Os rgos nucais so formados um par de fendas contendo clios eversveis que provavelmente funcionam como quimiorreceptores, ou seja, suas terminaes nervosas so estimuladas por substncias qumicas dissolvidas na gua, desde variaes de pH at presas e alimento em potencial.

Invertebrados II

26

Figura 21 - A, Gnglio cerebral e nervos de Nereis. B, C e D, Fuso de cordes e gnglios em espcies diferentes. E, Vista lateral esquemtica do sistema nervoso.


Figura 22 - A, Olho simples de Chaetopteridae. B, Olho lenticulado de Nereidae. C e D, Olho complexo e regio anterior do corpo de Vanadis, respectivamente. E e F, rgos nucais de

Arenicola e Notomastus, respectivamente.

Fonte: A, B e E, segundo Favel et al., 1959; C, D segundo Herman & Eakin, 1974; F, segundo Barnes, 1980, modificados de Brusca & Brusca, 2007

Os olhos variam desde manchas ocelares, olhos simples diretos (com as terminaes das clulas fotorreceptoras diretamente voltadas para a fonte luminosa) at olhos mais complexos contendo lentes presentes em poliquetos pelgicos. Os olhos mais simples percebem a presena ou ausncia de luz, por exemplo, possibilitando aos poliquetos se esconderem durante

Invertebrados II

27

aproximao de predador em potencial. Os olhos mais complexos provavelmente possuem a capacidade de formar imagens (Figs. 22B e C).

Estatocistos so rgos georreceptores formados por uma bolsa contendo uma pedra de calcrio (estatolito) ou gros de areia que, devido ao da gravidade, informam ao animal sua posio no espao.

2.3.5 REPRODUO

Quanto reproduo, os poliquetos so, em sua maioria, diicos. Associada grande capacidade de regenerao dos poliquetos, pode ocorrer reproduo assexuada por brotamento e fisso mltipla ou binria.

De modo geral, os poliquetos possuem gnadas pouco diferenciadas (praticamente uma massa de clulas sem formar tecidos definidos) que liberam os gametas no celoma. Via de regra, os gametas so liberados atravs dos nefrdios, celomodutos, ou por ruptura da parede do corpo. Algumas espcies possuem gonodutos diferenciados.

Um fenmeno interessante que ocorre nos poliquetos a enxameagem e epitoquia. Associada com as fases da lua no incio do vero, muitas espcies de poliquetos cavadores, tubcolas e algumas espcies epibentnicas desenvolvem os parapdios, geralmente da regio anterior do corpo, e migram em conjunto durante o crepsculo para a superfcie do mar. As formas modificadas para a reproduo so chamadas eptocas e as formas no modificadas de tocas (Fig. 23). Os gametas so liberados na gua e, aps a formao do zigoto, desenvolve-se uma larva do tipo trocfora (de troco + fora + que possui clios) (Fig. 24). Essa larva, aps algumas semanas de vida planctnica, migra para o fundo mar e sofre metamorfose produzindo os segmentos, parapdios e outros apndices dos poliquetos adultos.

Figura 23 - Forma eptoca de um Nereidae. Note o dimorfismo dos parapdios.

Fonte: Modificado de Fauvel et al., 1959, de Brusca & Brusca, 2007

Invertebrados II

28

Figura 24 - Trocfora, vista externa (A) e em corte (B).

Fonte: Modificado de A, segundo Dawydoff e B, segundo Shearer, modificados de Barnes, 1984

2.4 CLASSE CLITELLATA

2.4.1 SUBCLASSE OLIGOCHAETA

Os oligoquetos so animais bem conhecidos atravs das minhocas terrestres, porm existem inmeras espcies de gua doce e algumas marinhas. Possuem cerca de 6.000 espcies descritas, cuja caracterstica principal a presena de um clitelo, associado reproduo (Fig. 26C). Essa caracterstica fez com que os oligoquetos fossem agrupados juntamente com as sanguessugas em um txon denominado Clitellata.

De modo geral, o tamanho do corpo dos oligoquetos semelhante ao dos poliquetos, porm alcanam extremos maiores, como uma espcie australiana que pode chegar a 3 metros de comprimento e suas cerdas so curtas e enfileiradas (Fig. 25).

O celoma e os septos entre os segmentos so bem desenvolvidos nos oligoquetos funcionando como um esqueleto hidrosttico durante a locomoo. A alternncia de contraes da musculatura longitudinal e circular, associada protrao das cerdas, e compartimentao das cavidades celmicas, propicia um grande controle da presso hidrosttica em cada segmento do corpo e uma grande habilidade para cavar e se locomover.

2.4.1.1 Alimentao

A maioria dos oligoquetos so comedores de depsitos (matria orgnica em decomposio depositada na superfcie do substrato) alimentando-se basicamente de detritos com auxlio da faringe muscular sugadora. Alm da matria orgnica ingerida juntamente com a terra, tambm so digeridos e de grande importncia nutritiva os microorganismos decompositores presentes no solo, como bactrias e fungos.

O sistema digestrio dos oligoquetos basicamente um tubo reto apresentando algumas especializaes na regio anterior (Fig. 25D). A boca leva a uma cavidade bucal seguida por uma faringe musculosa e pelo esfago. Frequentemente, h uma dilatao, o papo, que serve como local de armazenamento do alimento. A seguir h uma moela revestida por cutcula e de paredes musculosas que serve para triturar os alimentos.

Pode haver um ou dois pares de glndulas calcferas, que retiram da corrente sangunea o excesso de clcio ingerido do solo e excretam-no sob a forma de calcita atravs do trato digestrio. Por ser quimicamente estvel, a calcita eliminada junto com as fezes sem ser absorvida ao longo do intestino. As glndulas calcferas tambm podem regular o pH do sangue

Invertebrados II

29

controlando os nveis de clcio e carbonato. Deve-se lembrar que em animais que ingerem uma quantidade muito grande de solo diariamente, essa glndula tem um papel muito importante em sua adaptao nesse habitat e tipo de alimentao.

Figura 25 - A, Vista antero-ventral de Lumbricus terrestris. B, Parede do corpo de Pheretima. C, Oligoqueto de gua-doce (Naididae). D, Vista dorsal de Lumbricus terrestris.

Fonte: Modificado de Barnes, 1984

O restante do tubo digestrio denominado intestino e apresenta uma regio anterior com funo mais secretora e uma posterior mais voltada absoro dos nutrientes. A regio secretora apresenta glndulas produtoras de carboidrases, proteases, celulase e quitinase. A digesto principalmente extracelular. Em espcies terrestres, a superfcie de absoro grandemente aumentada pela presena de uma dobra dorsal do intestino, denominada tiflossole (Fig. 26D).

Muitas espcies apresentam um conjunto de clulas frouxamente associadas chamado de tecido cloraggeno, localizado dentro do celoma, mas apoiado sobre a regio dorsal do intestino. Esse tecido est associado com o metabolismo intermedirio, como sntese e armazenamento de glicognio e lipdios e desaminao de protenas. O nome desse tecido est relacionado a sua colorao amarelo-esverdeada devido ao acmulo de lipdios.

2.4.1.2 Circulao e Trocas Gasosas

O sistema cardiovascular dos oligoquetos semelhante ao dos poliquetos, porm nas espcies conhecidas o sangue sempre circula dentro de vasos. O vaso dorsal tem grande capacidade de contrao, devido presena de msculos circulares, e vlvulas que garantem um fluxo em uma nica direo. Alm disso, existem dois a cinco pares de vasos dorsoventrais circum-esofgicos que tambm ajudam na propulso sangunea.

A maioria dos oligoquetos possui hemoglobina dissolvida no plasma. Umas poucas espcies de gua doce apresentam expanses laterais da parede do corpo que funcionam como brnquias, porm a maior parte das trocas gasosas ocorre pela superfcie do corpo. Glndulas de muco ou celomodutos mantm a superfcie mida facilitando as trocas e animais de porte maior podem apresentar uma rede de capilares epidrmicos.

Invertebrados II

30

Figura 26 - A, Diversidade de poliquetos marinhos, do livro Das Meer de M. J. Schleiden (18041881). B, Tubos calcrios construdos por poliquetos. C, Minhoca Lumbricus terrestris sendo

atacada por um besouro estafilindeo. Note o clitelo bem desenvolvido. D, corte transversal de oligoqueto destacando a tiflossole.

A B

C D Fonte: A, http://en.wikipedia.org/wiki/Annelid

B, http://www.nucleodeaprendizagem.com.br/tubopoliqueta.jpg C, http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Staphylinus.olens.vs.lumbricus.terrestris.jpg

D, http://www.curlygirl.no.sapo.pt/imagens/minhocacorte.gif

2.4.1.3 Excreo

O sistema urinrio dos oligoquetos semelhante ao dos poliquetos. Uma modificao secundria existente a disposio do nefrostmio em um segmento e o nefridiporo no segmento seguinte, consequentemente o nefridioduto atravessa o septo. Esse arranjo pode estar associado s diferenas na concentrao de solutos, facilitando o controle osmtico e o balano de sais. A entrada de materiais parcialmente no seletiva nas espcies com nefrostmios abertos, e parcialmente seletiva nas regies de contato do nefridioduto com vasos sanguneos. Grande quantidade de substncias so reabsorvidas ao longo do nefridioduto, principalmente em sua regio distal proporcionando o controle osmtico e o balano de sais. Embora os oligoquetos de gua doce sejam amoniotlicos, os terrestres so, pelo menos parcialmente, ureotlicos.

Invertebrados II

31

2.4.1.4 Sistema nervoso e rgos dos sentidos.

O sistema nervoso dos oligoquetos segue o plano bsico dos Articulata, com a presena de um gnglio cerebral dorsal localizado anteriormente, ligado a um par de anis circum-entricos (em volta da faringe ou esfago) que se conectam com um gnglio subentrico e um par de cordes nervosos longitudinais ventrais que apresentam um par de gnglios em cada segmento. Devido reduo da cabea, o gnglio cerebral no est localizado no prostmio, mas no segundo ou terceiro segmento. Os cordes longitudinais esto quase sempre fundidos e podem apresentar fibras nervosas gigantes como nos poliquetos.

O gnglio cerebral apresenta diversos nervos prostomiais dirigidos ao prostmio, geralmente de funo sensorial. Assim como nos poliquetos, o gnglio subentrico o centro de controle motor dos movimentos corporais. O estmulo inicial para os movimentos parece comear nesse gnglio. Caso o gnglio subentrico seja removido, o movimento cessa, enquanto a remoo do gnglio cerebral no afeta os movimentos do corpo, porm o animal para de responder aos estmulos externos.

Os rgos sensoriais esto organizados em estruturas chamadas genericamente de rgos sensoriais epiteliais. Essas estruturas podem ser terminaes nervosas simples distribudas pela epiderme (como os fotorreceptores) ou agrupamentos de clulas em pequenos tubrculos. Vrias funes como sensibilidade ttil e quimiorrecepo parecem estar associadas a essas estruturas sensoriais. Os oligoquetos so sensveis s mudanas de pH e geralmente so fototteis negativos.

2.4.1.5 Reproduo

A capacidade de regenerao varia entre as espcies, porm muitas espcies conseguem regenerar qualquer parte do corpo. Entretanto, outras espcies regeneram mais facilmente os segmentos posteriores que os anteriores.

A maioria dos oligoquetos de gua doce apresenta reproduo assexuada por fisso, mltipla ou binria, ou por brotamento. Algumas espcies apresentam alternncia sazonal de reproduo assexuada e sexuada, reproduzindo-se assexuadamente da primavera at o meio do vero e depois sexuadamente no final do vero.

Os clitelados (oligoquetos e hirudinideos) apresentam estratgias reprodutivas muito diferentes dos poliquetos. Os oligoquetos so monicos (= hermafroditas), apresentando gnadas e gonodutos bem definidos. As gnadas e estruturas associadas do sistema genital esto localizadas em segmentos definidos, servindo inclusive para a classificao e separao de famlias do grupo. O sistema masculino inclui um ou dois pares de testculos localizados no interior de estruturas celmicas modificadas, denominadas vesculas seminais. As vesculas seminais (um a trs pares) armazenam os espermatozides que so liberados atravs dos dutos espermticos pareados (= canais deferentes) at os gonporos masculinos (Fig. 25).

O sistema feminino consiste em um par de ovrios, localizado atrs do sistema masculino. Os vulos so liberados na cavidade celmica, entram nos ovidutos atravs de um funil ciliado e so transportados at o gonporo feminino.

Alm disso, a maioria dos oligoquetos possui um a trs pares de espermatecas (= receptculos seminais), localizadas anteriormente ao sistema masculino que se abrem independentemente ao exterior.

Normalmente, a fecundao cruzada a regra. Os indivduos no perodo reprodutivo so atrados atravs de feromnios e aderem suas regies ventrais com o auxlio de muco. Durante a cpula, cada animal se posiciona com a regio anterior voltada para a regio posterior do outro e

Invertebrados II

32

os pares de gonporos dos sistemas masculinos injetam smen nos primeiros pares de espermatecas de cada indivduo. Aps a transferncia dos espermatozides, os indivduos se separam e o clitelo comea a produzir o casulo. As paredes do clitelo contm glndulas que, alm de muco e da parede do casulo, produzem grande quantidade de albumina que servir como nutriente para os embries.

Atravs de contraes bruscas da musculatura longitudinal, o casulo vai sendo deslocado para a regio anterior do corpo. Ao passar pelo gonporo feminino, os vulos so injetados no casulo, ocorrendo o mesmo com o smen quando o casulo atravessa a regio das espermatecas. Portanto, a fecundao externa. Cada casulo pode conter de 1 a 20 ovos e, aps alguns dias ou meses, dependendo das condies ambientais, eclodem minhocas jovens, ou seja, o desenvolvimento direto.

2.4.2 SUBCLASSE HIRUDINOIDEA

A maioria das cerca de 500 espcies de hirudinideos so sanguessugas, portanto ectoparasitas, embora existam espcies predadoras e algumas poucas espcies detritvoras no grupo. Ocorrem principalmente em gua doce, mas existem espcies marinhas e restritas a ambientes terrestres midos. Seu tamanho varia entre 0,5 a 2 cm, porm existe uma espcie amaznica com at 45 cm de comprimento. Com exceo de uma nica espcie, Acanthobdella peledina, os hirudinideos apresentam uma ventosa anterior e outra posterior, no possuem cerdas e seu corpo possui um nmero fixo de 34 segmentos (Fig. 27). Externamente cada segmento apresenta anelaes superficiais que mascaram a segmentao verdadeira e seu corpo achatado dorsoventralmente, provavelmente uma adaptao ao hbito ectoparasita.

2.4.2.1 Locomoo

As sanguessugas no cavam e, sim, se movem sobre o substrato. A reduo do celoma a um sistema de canais, sem septos segmentares, impossibilita o seu uso como esqueleto hidrosttico como em muitos poliquetos e nos oligoquetos. A locomoo se inicia com a fixao da ventosa posterior, seguida pela contrao da musculatura circular, que causa o alongamento do animal, e posterior fixao da ventosa anterior. Em seguida, a ventosa posterior solta e ocorre a contrao da musculatura longitudinal que desloca o animal para frente. Esse tipo de locomoo conhecido como mede-palmos.

2.4.2.2 Alimentao

O sistema digestrio dos hirudinideos, assim como outros aneldeos, tem uma regio anterior estomodeal (derivada da ectoderme), uma regio mediana de origem endodrmica e uma curta regio posterior proctodeal. O estomodeu inclui a boca, no meio da ventosa anterior, mandbulas, probscide, faringe e esfago. Existem glndulas salivares que secretam hirudina, um eficiente anticoagulante, e substncias anestsicas e vasodilatadores (Fig. 27). A sanguessuga Hirudo medicinalis ainda usada hoje em dia para reduo de hematomas e para evitar a formao de cicatrizes ps-cirrgicas.

Invertebrados II

33

Figura 27 - Vista dorsal de hirudinideo Glossophonia complanata.

Fonte: Modificado de Harding & Moore de Barnes, 1984

O estmago de origem endodrmica apresenta numerosos cecos gstricos que possibilitam a ingesto de quantidades de alimento de at 10 vezes o prprio peso do animal. No se conhece plenamente o processo de digesto, mas supe-se que a presena apenas de exopeptidases contribua para a digesto lenta. Algumas espcies podem se alimentar apenas 3 a 4 vezes por ano, fazendo a digesto do sangue ingerido nesse longo intervalo de tempo.

2.4.2.3 Circulao e Trocas Gasosas

Provavelmente, em associao com o aparecimento de ventosas, e consequente modificao da locomoo, o celoma sofreu grande reduo sendo invadido por tecido conjuntivo e ficando restrito a canais celmicos associados com os antigos vasos sanguneos. Em alguns hirudinideos esse sistema hemocelmico perdeu os vasos sanguneos, restando apenas os canais celmicos, responsveis pelo transporte e circulao de substncias.

Algumas espcies possuem hemoglobina dissolvida no plasma que auxilia no transporte de oxignio e poucas espcies de gua doce apresentam brnquias.

2.4.2.4 Excreo

Embora os nefrdios dos hirudinideos sejam derivados de metanefrdios, eles so estruturalmente diferentes. Os nefrdios de sanguessugas esto distribudos aos pares ao longo dos segmentos, porm esto ausentes em diversos segmentos da regio anterior e posterior do corpo. Os nefrdios esto associados aos canais hemocelmicos, provavelmente em decorrncia

Invertebrados II

34

da reduo do celoma e perda dos septos. Os nefrostmios so funis ciliados, porm pode haver vrios nefrostmios agrupados em estruturas denominadas rgos ciliados. Cada nefrostmio conduz a uma cpsula nefridial de fundo cego conectada ao nefridioduto. O nefridioduto formado por uma nica fileira de clulas contendo um canal intracelular. Tal arranjo sugere uma grande capacidade de reabsoro e seletividade principalmente devido associao do sistema urinrio com o fluido sanguneo. Os hirudinideos so animais amoniotlicos.

2.4.2.5 Reproduo

At onde se sabe, os hirudinideos no apresentam reproduo assexuada (Brusca & Brusca, 2007).

Os hirudinideos so hermafroditas e seu sistema reprodutor complexo e semelhante ao dos oligoquetos. Apresentam 5 a 10 pares de testculos e um par de ovrios. As espcies da famlia Arhynchobdellae possuem um pnis eversvel e durante a cpula os espermatozides podem ser inseridos diretamente no gonporo feminino. As espcies da famlia Rhynchobdellae produzem espermatforos (grupos de espermatozides envolvidos por uma membrana) que so injetados diretamente na regio do clitelo do parceiro (impregnao hipodrmica). Os espermatozides atravessam os tecidos e migram at os ovrios pelos canais e seios celmicos. A formao dos casulos semelhante aos oligoquetos, porm durante o seu deslocamento pelo corpo da sanguessuga so injetados zigotos ou embries jovens em seu interior ao invs de gametas. O desenvolvimento direto.


- Descreva o funcionamento do esqueleto hidrosttico.

- Compare o desenvolvimento do celoma em cada um dos trs grupos de aneldeos (Polychaeta, Oligochaeta e Hirudinoidea), relacionando o seu desenvolvimento e sua utilizao como esqueleto hidrosttico com as estruturas locomotoras.

- Descreva a reproduo dos Polychaeta e Clitellata e destaque as caractersticas mais primitivas observadas nos poliquetos.

Invertebrados II

35

UNIDADE 3 FILO ARTHROPODA: Introduo e Trilobitomorpha

3.1 INTRODUO Muitos artrpodes so espcies comuns e familiares como as aranhas, escorpies,

caranguejos, camares, insetos, lacraias, imbus e centopeias, entre uma vasta gama de animais segmentados que apresentam exoesqueleto e apndices articulados (Fig. 28). Cerca de 85% de todas as espcies animais conhecidas so artrpodes. Apesar de existirem cerca de 1.100.000 espcies descritas, alguns entomlogos acreditam que existam mais de 30 milhes de espcies de insetos (hexpodes) a serem descobertas. Sua enorme diversidade adaptativa, associada presena de um exoesqueleto rgido e segmentado, possibilitou sua sobrevivncia em praticamente todos os ambientes. Frequentemente, so dominantes em hbitats marinhos, de gua doce, terrestres e areos. Artrpodes so animais triblsticos, bilaterais, protostmios e segmentados interna e externamente.

Os artrpodes surgiram nos antigos mares do Pr-cambriano h mais de 600 milhes de anos. Os artrpodes e aneldeos, juntamente com os onicforos, tm sido includos em um nico txon, os Articulata, porque provavelmente descendem de um ancestral comum metamerizado (segmentos contendo celoma). As principais sinapomorfias entre esses animais seriam a metamerizao do corpo, a organizao geral do sistema nervoso, e o desenvolvimento embrionrio, incluindo a origem dos segmentos do corpo de uma zona teloblstica (do grego tlos = fim, posterior + blstos = broto, embrio). Todavia, outros autores agrupam os aneldeos com os moluscos e outros filos em um txon chamado Spiralia, enquanto os artrpodes so agrupados em outro txon, juntamente com onicforos, tardgrados, nemtodos etc, os Ecdysozoa (por exemplo, ver Nielsen, 2012). Nesse caso, a metameria considerada como tendo aparecido independentemente em cada um desses dois txons.

De qualquer modo, a linhagem que originou os artrpodes apresentou, como diferena principal, o aparecimento de um exoesqueleto quitinoso rgido, tambm denominado cutcula.

O aparecimento do exoesqueleto quitinoso rgido considerado como o principal fator na irradiao adaptativa dos artrpodes, tambm conhecido como artropodizao. Imagine um animal como um aneldeo de corpo mole que passou a estar envolvido por uma armadura rgida. Nitidamente, essa armadura alm de fornecer proteo contra predadores e variaes ambientais, como temperatura, pH etc., aparentemente levou ao aparecimento de mudanas relacionadas locomoo e necessidades fisiolgicas desses animais. Desse modo, os artrpodes apresentam msculos estriados em feixes (e no mais em camadas circular e longitudinal como os aneldeos) que se prendem no exoesqueleto, um celoma reduzido e uma hemocele aberta, alm de apndices articulados. Por outro lado, a armadura dificulta o crescimento, surgindo a necessidade de o animal trocar ou mudar de exoesqueleto (ecdise) medida que seu corpo aumenta de tamanho. Durante a muda os artrpodes ficam mais vulnerveis ao dos predadores, porm o enorme sucesso do grupo revela que a artropodizao foi um evento muito bem sucedido no curso da evoluo.

No artrpode ancestral, todos os segmentos e seus apndices eram similares ou idnticos em estrutura, forma e funo, uma condio conhecida como homonomia.

Durante a evoluo, o corpo dos artrpodes apresentou uma tendncia diferenciao dos apndices (heteronomia), reduo do nmero e fuso de segmentos e tagmose, Tagmose a

Invertebrados II

36

organizao dos segmentos em regies que apresentam estrutura e funo. Cada grupo de segmentos semelhantes forma um tagma. A tagmose mais simples e inicial foi a diviso do corpo em uma cabea, de posio anterior, e um tronco, de posio posterior. Essa condio inicial dos artrpodes foi modificada na maioria dos txons modernos e o tronco foi dividido em trax e abdome, perfazendo um total de trs tagmas. Entretanto, alguns grupos, como, por exemplo, os crustceos, podem apresentar grande variao no nmero de tagmas.

3.2 PAREDE DO CORPO E EXOESQUELETO (CUTCULA) O exoesqueleto, ou cutcula, uma caracterstica que define os artrpodes e sua presena

resultou em efeitos profundos na anatomia, fisiologia, ecologia e comportamento desses animais. A cutcula composta de protenas e polmeros de -quitina. A quitina um polissacardeo formado por monmeros repetidos de N-acetilglicosamina que composta de glicosamina, uma molcula de glicose com um grupo amina.

Em condies naturais, a cutcula macia e flexvel, porm pode ser endurecida. Esse endurecimento ocorre por esclerotizao ou mineralizao. A esclerotizao ocorre por meio de uma reao qumica conhecida como tanagem, que endurece e escurece a cutcula atravs da formao de ligaes cruzadas covalentes entre molculas de protena aps a liberao de fenis. A cutcula tambm pode ser endurecida por incorporao de sais de clcio, um processo denominado mineralizao. A esclerotizao ocorre em todos os artrpodes e o nico processo de endurecimento de quelicerados e hexpodes. Nos crustceos e diplpodes, a esclerotizao pode ser complementada com mineralizao.

A cutcula de cada segmento do corpo dividida em quatro regies principais, articuladas entre si e entre cada segmento. Os quatro escleritos que compem cada segmento so um tergito (dorsal), dois pleuritos (laterais) e um esternito (ventral). Primitivamente, cada segmento do corpo apresenta os quatro escleritos, porm esse padro pode ser modificado atravs da fuso, subdiviso ou perda de escleritos. Entre dois escleritos h uma articulao que frequentemente flexvel graas presena de uma protena elstica chamada resilina.

O exoesqueleto secretado pela epiderme localizada logo abaixo (por isso chamada de hipoderme por muitos morfologistas) e apresenta camadas de composio qumica e funo distintas. Basicamente, existem duas camadas: a epicutcula, mais fina e externa, e a procutcula, mais grossa e interna. A epicutcula uma camada fina e complexa, formada por protenas, lipoprotenas, lipdios e, s vezes, cera, mas sem quitina. Nos insetos e aracndeos terrestres, a epicutcula inclui uma camada mais externa de cera que a torna impermevel gua e gases. A cera secretada por clulas glandulares localizadas na ou prximo epiderme e levada at a superfcie atravs de dutos. Em ambientes secos, a cera protege o organismo contra a perda de gua e, na gua doce, restringe a entrada de gua no organismo por osmose. Nos locais de trocas de substncias como gases e excretas, a epicutcula fina e a camada de cera est ausente. A procutcula composta por protena e quitina ligadas entre si e formando uma glicoprotena complexa. Essa camada muito mais espessa que a epicutcula e a principal responsvel pela resistncia do exoesqueleto. A procutcula dividida em uma camada mais externa, a exocutcula, e uma camada mais interna, a endocutcula. Normalmente, a exocutcula apresenta maior quantidade de protenas e sofre o processo de tanagem, responsvel por sua esclerotizao (Fig. 29).

Invertebrados II

37

Figura 28 - A, Lagosta. B, Borboleta Morpho. C, Exvia de cigarra. D, Caranguejo ermito (Paguro). E, Espcie de vaga-lume (Coleoptera). F, Imbu com glndulas repugnatrias (Diplopoda). G, cigarra (Hemiptera). H Bicho-folha (Orthoptera). I, Traquias associadas

com tecidos do sistema digestrio de barata..

A

D

G

B

E

H

C

F

I

Fontes: A, http://www.nucleodeaprendizagem.com.br/lagosta.jpg B, http://en.wikipedia.org/wiki/Morpho

C, http://www.nucleodeaprendizagem.com.br/exuvia.jpg D, http://www.nucleodeaprendizagem.com.br/paguro2.jpg

E, http://pt.wiktionary.org/wiki/Ficheiro:Lampyris_noctiluca.jpg F, http://www.nucleodeaprendizagem.com.br/diplopode.jpg G, http://www.nucleodeaprendizagem.com.br/homoptera.jpg

H, http://en.wikipedia.org/wiki/File:LeafInsect.jpg I, http://www.nucleodeaprendizagem.com.br/traqueias1.jpg

Invertebrados II

38

Figura 29 - Cutcula (exoesqueleto) de um inseto. direita, embaixo, detalhe de um poro cuticular e uma glndula unicelular.


Como a cutcula secretada pela epiderme, ela cobre toda a superfcie externa do corpo, assim como a superfcie das estruturas que se estendem para dentro do corpo. As estruturas internas derivadas de invaginaes da ectoderme (que origina a epiderme do adulto) como as partes anterior e posterior do tubo digestivo (estomodeu e proctodeu) e as traqueias, por exemplo, so revestidas por exoesqueleto, o qual deve ser trocado a cada muda.

Por sua rigidez, o exoesqueleto dos artrpodes precisa ser trocado medida que o animal cresce. Esse processo chamado de muda, ou ecdise. Aps um perodo de intermuda, em que o animal est realizando suas atividades fisiolgicas e comportamentais normais dirias, como busca de alimento e alimentao, excreo, respirao etc., o indivduo atinge um tamanho em que se torna necessria a troca da cutcula por um exoesqueleto maior. O animal entra ento na fase de pr-muda na qual ser produzida a maior parte da nova cutcula. Durante a pr-muda, o animal no se alimenta e utiliza as reservas de alimento acumuladas na intermuda. Inicialmente, a epiderme secreta uma nova epicutcula e libera o lquido exuvial (ou de muda) entre a nova epicutcula e a cutcula velha. O lquido exuvial uma mistura de quitinases e proteases que separa a cutcula velha da cutcula nova e reabsorve os acares e aminocidos resultantes da digesto da endocutcula velha. A nova epicutcula protege a epiderme da ao das enzimas digestivas. Simultaneamente, uma nova procutcula secretada logo abaixo da nova epicutcula. Nesse momento, o animal est coberto por dois exoesqueletos, o novo e o velho. A muda (ou ecdise) o momento em que ocorre a eliminao do exoesqueleto velho. Apesar de rpida, delicada e perigosa, por isso geralmente ocorre em locais abrigados e noite. Logo atrs da cabea h uma zona de fratura por onde o animal inicia a sada do exoesqueleto antigo. Aps a muda, o animal ingere gua e/ou ar, dilatando seu corpo, ao mesmo tempo em que libera fenis na poro mais distal da procutcula. Os fenis so responsveis pela esclerotizao da parte externa da procutcula, diferenciando-se em exocutcula e endocutcula. Aps o enrijecimento do exoesqueleto, o animal libera o excesso de gua e ar ingeridos o que produz um espao disponvel para o crescimento no perodo intermuda (Fig. 30).

Invertebrados II

39

O exoesqueleto antigo chamado de exvia e contm, alm da superfcie externa, as pores anterior e posterior do trato digestrio, assim como as traqueias ou pulmes dos insetos e aracndeos (Fig. 28C).

O processo de muda complexo e controlado por hormnios como a ecdisona e hormnio juvenil. Alguns crustceos sofrem mudas ao longo de toda a vida, embora a durao da fase de intermuda aumente com a idade, enquanto os insetos apresentam nmero fixo de mudas.

3.3 MUSCULATURA, LOCOMOO E APNDICES Um das grandes novidades evolutivas do aparecimento do exoesqueleto foi a possibilidade

dos msculos se apoiarem na cutcula. Ao mesmo tempo, o exoesqueleto rgido impossibilita a locomoo atravs de um esqueleto hidrosttico. Desse modo, o celoma sofreu enorme reduo, restringindo-se s gnadas e nefrdios e a musculatura est organizada em feixes em vez de camadas como nos aneldeos (Fig. 31A, B). Alm de feixes de msculos longitudinais, existem msculos dorsoventrais e oblquos enquanto a musculatura circular praticamente restrita aos vasos sanguneos e tratos digestrios.

Diferentemente dos aneldeos, os artrpodes apresentam msculos intrnsecos nos apndices articulados (que d nome ao grupo, de arthros = articulado e podos = ps) que so segmentados (Fig. 31B). Para evitar confuso com os segmentos do corpo, os segmentos dos apndices so denominados artculos. Grande parte da evoluo dos artrpodes est associada diferenciao dos apndices. A presena de um exoesqueleto e os apndices articulados permitiram aos artrpodes a evoluo de inmeros modos de locomoo, captura de alimento e, consequentemente, diferentes tipos de alimentao no realizados pelos outros metazorios.

Primitivamente, os apndices dos artrpodes apresentam dois grupos de artculos: o grupo mais basal (protopodito) e o grupo mais apical (telopodito) (Fig. 32). O protopodito geralmente est dividido em dois artculos: a coxa (coxopodito) e a base (basipodito). A partir da base, aparecem dois lobos: lateralmente, o expodo (= exopodito) e medianamente, o endpodo (= endopodito). Alm do endpodo e do expodo, podem existir outros ramos. Frequentemente, os expodos dos crustceos esto modificados em brnquias, muitas vezes chamados de epipoditos. O apndice unirreme dos quelicerados e traqueados modernos provavelmente surgiu a partir desse padro ancestral atravs da perda do expodo.

Recentemente, foi descoberto que o desenvolvimento dos apndices controlado por genes reguladores denominados genes homeobox (Hox). Os genes Hox determinam quais segmentos do corpo dos artrpodes iro formar apndices, assim como sua forma ou tipo morfofuncional. Esses genes ajudam a explicar a enorme diversidade morfofuncional que aparentemente evoluiu atravs de pequenas variaes em genes reguladores. Revelam tambm que apesar dessa riqueza de formas e tipos os apndices dos artrpodes evoluram a partir de um plano bsico comum determinado por mecanismos genticos semelhantes.

Invertebrados II

40

Figura 30 - Etapas da ecdise de um artrpode. A, perodo intermuda. B, Incio da pr-muda com secreo da nova epicutcula e do lquido da muda. C, Digesto e reabsoro da endocutcula velha

e secreo da nova procutcula. D, Animal contendo dois exoesqueletos pronto para a muda. E, Nmeros indicam a sequncia na qual as camadas so depositadas.

Fonte: Modificado de Hackman, 1971, de Barnes, 1984

Figura 31 - Artrpode generalizado. A, corte sagital. B, corte transversal.

Fonte: Modificado de Barnes, 1984

Invertebrados II

41

Figura 32 - Apndice generalizado de um artrpode.


Os apndices funcionam como alavancas que so muito funcionais do ponto de vista mecnico. Nos artrpodes, os apndices com artculos rgidos possuem msculos estriados capazes de se contrair muito mais rapidamente que os msculos estriados oblquos dos aneldeos. As articulaes entre os segmentos do corpo e entre os artculos dos apndices possibilitaram o aparecimento de msculos antagnicos semelhantes aos dos vertebrados. Desse modo, grande parte da musculatura funciona aos pares com msculos extensores e flexores. Os primeiros so mais desenvolvidos e associados diretamente funo, ou ao ambiental, como andar, mastigar, segurar etc., enquanto os ltimos esto associados aos movimentos de recuperao dos apndices, sendo, portanto menos desenvolvidos.

3.4 SISTEMA DIGESTRIO O trato digestrio dos artrpodes um tubo reto, apresentando uma boca ventral

localizada na cabea e um nus geralmente localizado no tlson ou no segmento anterior. Os artrpodes possuem um estomodeu e proctodeu de origem ectodrmica, portanto revestidos por cutcula, e um mesnteron (s vezes, denominado intestino mdio) de origem endodrmica. De modo geral, o estomodeu possui glndulas salivares e atua na ingesto, triturao ou digesto mecnica, digesto qumica inicial e armazenamento dos alimentos. O mesnteron atua na sntese de enzimas digestivas, digesto qumica e absoro dos nutrientes, enquanto o proctodeu responsvel pela absoro de gua e formao do bolo fecal. Como regra, existem evaginaes no mesnteron formando cecos digestivos ou divertculos, muitas vezes denominados de glndulas digestivas, hepatopncreas e at fgado (Fig. 33).

Figura 33 - Intestino generalizado de um artrpode.


Invertebrados II

42

3.5 CIRCULAO E TROCAS GASOSAS Associado ao desenvolvimento do exoesqueleto e da consequente ausncia de um celoma

segmentado, os artrpodes apresentam um sistema cardiovascular aberto. A hemolinfa bombeada em direo cabea por um corao dorsal, homlogo ao vaso dorsal dos aneldeos. A hemolinfa banha os tecidos diretamente e retorna pela regio ventral at o seio pericrdico. O corao contm pequenos orifcios (stios) que permitem a passagem da hemolinfa para o interior do corao. Quando o corao contrai os stios se fecham e hemolinfa bombeada para a regio anterior (Fig. 31A).

Os artrpodes pequenos apresentam hemolinfa incolor que transporta os gases em soluo, sem pigmentos respiratrios. Os animais maiores geralmente apresentam hemocianina e, alguns, hemoglobina, sempre extracelulares.

Os artrpodes aquticos menores, com uma baixa relao entre superfcie e volume, realizam as trocas gasosas por simples difuso. As formas aquticas maiores geralmente apresentam brnquias que so evaginaes dos apndices contendo hemolinfa em seu interior. As espcies terrestres desenvolveram diferentes adaptaes que so invaginaes do exoesqueleto como as traqueias dos insetos e pulmes foliceos dos aracndeos. Essas estruturas propiciam que o oxignio do ar entre em contato direto com a hemolinfa ou os tecidos atravs de paredes finas mantidas midas.

3.6 EXCREO Com o surgimento de um sistema cardiovascular hemocelmico, no possvel a

utilizao de nefrdios com nefrostmios abertos para retirada de excretas o que exigiria grande esforo de reabsoro. Desse modo, os artrpodes apresentam diversas estruturas para eliminao de excretas, mas que tem em comum o fato de serem fechadas internamente.

No geral, houve uma reduo do nmero de unidades excretoras que, geralmente, so reminiscncias do celoma e esto localizadas na base de apndices especficos. Nos crustceos, existem as conhecidas glndulas antenais e/ou maxilares, enquanto nos aracndeos encontram-se at quatro pares de glndulas coxais que se abrem na base das pernas locomotoras.

Um outro tipo de estrutura excretora so os tbulos de Malpighi, observados em insetos, miripodes e alguns aracndeos terrestres (Fig. 33). Essas estruturas so tbulos de fundo cego, imersos na hemolinfa que se abrem no intestino mdio. Entretanto, evidncias anatmicas e embrionrias, sugerem que essas estruturas surgiram independentemente em cada um desses grupos, tratando-se de convergncia evolutiva.

Os artrpodes aquticos excretam principalmente amnia e os terrestres, principalmente cido rico.

3.7 SISTEMA NERVOSO E RGOS DO SENTIDO

O sistema nervoso de artrpodes segue o mesmo plano bsico dos aneldeos. O sistema nervoso central de um artrpode constitudo por um gnglio cerebral dorsal supraentrico, localizado na cabea, um par de conectivos circum-entricos, que envolvem o tubo digestrio formando um anel nervoso, e um par de cordes nervosos ventrais longitudinais com gnglios segmentares pares e nervos motores e sensoriais segmentares. O gnglio cerebral dos artrpodes o resultado da fuso de dois ou trs gnglios pares dos segmentos anteriores da cabea. O gnglio cerebral apresenta trs regies: protocrebro, deutocrebro e tritocrebro. O

Invertebrados II

43

protocrebro, mais anterior, recebe os nervos sensoriais pticos e processa os estmulos pticos. O deutocrebro funciona como centro de integrao e conecta-se aos nervos motores e sensoriais das antenas de crustceos e traqueados. Os quelicerados no apresentam antenas nem deutocrebro. O tritocrebro inerva as quelceras dos quelicerados, e o segundo par de antenas dos crustceos, e nenhum apndice nos traqueados. A morfologia do gnglio cerebral e seus pares de nervos sugerem a homologia entre o primeiro par de antenas dos crustceos e as antenas dos insetos, assim como entre o segundo par de antenas dos crustceos e as quelceras dos quelicerados (Fig. 34).

Figura 34 - A, Sistema nervoso central de lagostim. Note semelhana com o padro de um aneldeo. B, Gnglio cerebral de crustceo. C, Gnglio cerebral de quelicerado.

Fonte: Modificado de Barnes, 1980 de Brusca & Brusca, 2007

Os cordes nervosos longitudinais, assim como os gnglios pares de cada segmento, podem estar separados at completamente fundidos, como nos aneldeos (ver Fig. 21B, C, D).

A estrutura rgida do exoesqueleto impe uma barreira natural ao sistema sensorial dos artrpodes. Essa questo foi solucionada atravs do desenvolvimento de processos cuticulares (projees da cutcula), como cerdas, fendas e poros, denominados coletivamente de sensilas. Essas estruturas contm terminaes nervosas capazes de percepo ttil, qumica e mecnica, entre outras. interessante notar que os artrpodes perderam os clios, porm, parece que as cerdas sensoriais so na verdade clios modificados (Fig. 35).

Invertebrados II

44

Figura 35 - Cerda ttil tpica de um artrpode.


Geralmente, os mecanorreceptores (receptores tteis) so formados por cerdas associadas a neurnios em sua base. Ao serem tocadas, as cerdas se movimentam e estimulam o neurnio sensorial que gera um impulso nervoso. Com estrutura semelhante, cerdas finas e ocas, permeveis ou contendo poros, funcionam como quimiorreceptores.

Com relao aos fotorreceptores, os artrpodes podem apresentar ocelos e olhos compostos. Os ocelos j foram descritos anteriormente em outros grupos de animais. Embora possam existir pequenas variaes estruturais, o funcionamento bsico o mesmo em todos invertebrados. Entretanto, os olhos compostos so estruturas nicas e restritas aos artrpodes, merecendo maior detalhamento.

Como o nome indica, os olhos compostos apresentam unidades fotorreceptoras repetidas, chamadas omatdios. Cada omatdio uma unidade anatmica e funcional independente.

Externamente, cada omatdio tem uma crnea (ou lente) transparente, quadrada ou hexagonal, que faz parte do exoesqueleto e funciona como um sistema de foco. Sendo cuticular, eliminada com o resto do exoesqueleto durante a ecdise. Logo abaixo da crnea esto as clulas epidrmicas cornegenas, que a secretam. A seguir h um cone cristalino transparente que tambm faz parte do sistema de foco, funcionando como uma segunda lente. Algumas espcies possuem um pednculo do cone cristalino que liga o cone retnula. O pednculo do cone transmite luz da crnea at o rabdoma, e sensvel luz, funcionando como uma fibra ptica. O cone e o pednculo do cone esto envolvidos por clulas pigmentares distais que contm pigmento que serve para filtrar ou bloquear a luz (veja adiante). A poro fotossensvel formada por clulas fotorreceptoras, denominadas clulas retinulares, que se localizam na base do omatdio. Embora possam variar de 5 a 13, geralmente existem 8 clulas retinulares. Cada clula retinular possui microvilosidades (chamadas de rabdmero) direcionadas para o centro do omatdio e intercaladas em ngulos retos. O conjunto de rabdmeros chamado rabdoma. As clulas retinulares esto rodeadas por clulas pigmentares proximais tambm com funo de isolar cada omatdio. Cada clula retinular tem um axnio em sua poro proximal e faz sinapse com o gnglio ptico localizado no protocrebro. O conjunto de axnios provenientes de todos os omatdios forma o nervo ptico. A luz passa atravs da crnea cuticular, do cone cristalino e do pednculo do cone (quando presente) at atingir o rabdoma (Fig. 36).

Sob luz intensa, os pigmentos das clulas pigmentares distais e proximais se distendem e cada omatdio responde a um nico ponto de luz refletido por um objeto posicionado no campo de viso (olho de aposio). O crebro combina todos os pontos recebidos de cada omatdio e forma uma imagem composta. Como o tamanho dos omatdios muito maior que o de cones e bastonetes dos olhos dos vertebrados, a imagem formada tem uma granulao mais grosseira. Entretanto, sob condies de pouca luminosidade, como no crepsculo, os pigmentos das clulas pigmentares distais e proximais podem se retrair. Nessa circunstncia, a luz pode atravessar os

Invertebrados II

45

omatdios e atingir vrios omatdios vizinhos. Nesse caso, a imagem formada o resultado de grupos de omatdios estimulados pelo mesmo ponto do objeto visualizado (olho de superposio). Consequentemente, essa imagem mais borrada, ou nem se forma uma imagem, porm produz uma percepo importante para um animal em condies de penumbra. As espcies noturnas e crepusculares normalmente apresentam olhos de superposio, enquanto as espcies diurnas, olhos de aposio. Todavia, algumas espcies conseguem adaptar seus olhos s condies de luminosidade.

Figura 36 - A, Olho composto de lagostim. B, Imagem do tipo superposio. Note que a luz refletida pelos pontos a, b e c superpe-se no rabdoma central. C, Viso do tipo aposio.

Fonte: A, Segundo Bernhards, B e C segundo Kuhn, modificados de Barnes, 1984

3.8 REPRODUO A maioria dos artrpodes diica (com exceo das cracas, por exemplo) e geralmente h

algum tipo de acasalamento. De modo geral, os machos apresentam estruturas para a cpula, como um pnis associado ao gonporo masculino ou apndices modificados. Desse modo, a fertilizao, geralmente interna, embora em algumas espcies aquticas a fecundao ocorra na gua. As fmeas fecundadas armazenam os espermatozides em espermatecas (receptculos seminais) para uso posterior. O cuidado parental comum e o desenvolvimento inclui estdios larvais, embora muitas espcies tenham desenvolvimento direto.

Invertebrados II

46

3.9 FILOGENIA DOS ARTHROPODA

Como salientado anteriormente, atualmente h um consenso de que o filo Arthropoda monofiltico e que deve ter existido um ancestral comum que originou os Arthropoda, Tardigrada e Onycophora. Esse grupo chamado de Panarthropoda e suas principais sinapomorfias so a presena de um exoesqueleto contendo quitina, sem colgeno, que sofre mudas, perda de clios e reduo do celoma.

Entretanto, a relao entre os grupos de artrpodes controvertida, existindo pelo menos cinco hipteses a respeito. A hiptese mais difundida divide os Arthropoda em trs subfilos (Trilobita, Chelicerata e Mandibulata). O subfilo Trilobita contm os trilobitos que s possui espcies fsseis. O subfilo Chelicerata (definido pela presena de quelceras) agrupa os lmulus, escorpies, aranhas etc. Por fim, o subfilo Mandibulata (que possui mandbulas) agrupa a classe Crustacea (animais com 5 pares de apndices ceflicos e apndices birremes; crustceos) e a classe Tracheata (que possui traqueias; tambm denominados Uniramia, por possurem apndices unirremes e Atelocerata, por possurem uma nica antena). A classe Tracheata contm as subclasses Hexapoda (animais com seis pernas, incluindo os insetos) e Myriapoda (animais com milhares de pernas, incluindo as lacraias, imbus ou piolhos de cobra etc.). Estas relaes esto representadas na Figura 37.

Todavia, sabe-se que os Crustacea provavelmente formam um grupo parafiltico e hipteses mais recentes sugerem que linhagens de crustceos ancestrais teriam originado os diversos subfilos de artrpodes atuais (Brusca & Brusca, 2007). Nesse sentido, as aranhas, os imbus e insetos seriam crustceos que invadiram o meio terrestre independentemente. Os insetos seriam, portanto, crustceos voadores, do mesmo modo que as aves so rpteis que adquiriram asas. A maior dificuldade nessa classificao que as traqueias, os apndices unirremes etc. dos Tracheata teriam surgido independentemente mais de uma vez, sendo resultado de homoplasias (convergncia evolutiva). Todavia a plasticidade dos genes Hox e semelhanas do olho composto entre crustceos e hexpodes so, entre outras, evidncias nesse sentido (para uma discusso detalhada ver Brusca & Brusca, 2007). Desse modo, com o propsito exclusivamente didtico, aqui ser utilizada a diviso dos artrpodes em cinco subfilos para facilitar o seu estudo, conforme o quadro a seguir.

Invertebrados II

47

Figura 37 - Relaes filogenticas entre artrpodes e grupos aparentados.

Fonte: Modificado de Ruppert et al., 2005

HIERARQUIA FILOGENTICA DOS ARTHROPODA Superfilo Panarthropoda

Filo Onychophora Filo Tardigrada Filo Arthropoda

Subfilo Trilobitomorpha Subfilo Cheliceriformes

Classe Chelicerata Subclasse Merostomata

Ordem Eurypterida Ordem Xiphosura

Subclasse Arachnida Classe Pycnogonida

Subfilo Crustacea Subfilo Hexapoda

Classe Entognatha Classe Insecta

Subfilo Myriapoda Classe Chilopoda Classe Diplopoda Classe Pauropoda Classe Symphyla

Invertebrados II

48

3.10 SUBFILO TRILOBITOMORPHA

O subfilo Trilobitomorpha contm o grupo mais primitivo de artrpodes. Foram espcies marinhas, extremamente abundantes na era Paleozica (perodo em que a maior parte da Terra estava coberta por gua salgada), porm todas as espcies so extintas. Entretanto, por terem uma carapaa rgida, foram encontrados muitos fsseis (cerca de 4.000 espcies) que permitiram uma excelente reconstruo da biologia do grupo. At os estdios larvais deixaram registros fsseis possibilitando a descoberta de que as espcies apresentavam trs perodos larvais, com muitos nstares, antes de se tornarem adultas.

O corpo dos adultos era constitudo por trs tagmas (cabea, tronco e pigdio) cada um composto por vrios segmentos (Figura 38A). Alm disso, apresentavam trs sulcos longitudinais dividindo o corpo em trs lobos, de onde vem o nome do grupo (Figura 38A, B). O primeiro apndice da cabea era constitudo por um par de antenas, provavelmente homloga primeira antena dos crustceos e antena dos hexpodes. Cada segmento do corpo apresentava pares de apndices ramificados semelhantes na forma, mas diminuindo de tamanho em direo posterior. O ramo interno funcionava como uma perna e os externos apresentavam franjas e talvez fossem brnquias. Porm nos poucos registros fsseis com os ramos externos preservados seus espinhos duros sugerem que tambm poderiam ser usados para cavar, filtrar ou nadar, dependendo da espcie.

Alm disso, a cabea apresentava uma carapaa dorsal, em forma de escudo, que se projetava sobre grande parte do corpo. A cabea possua tambm um par de olhos compostos dorsais, cuja estrutura foi revelada atravs de estudos com raios X.

A forma do corpo e os olhos dorsais sugerem que a maioria das espcies de trilobitas habitava o fundo do mar. Algumas espcies podiam enrolar o seu corpo como os tatuzinhos de jardim. As espcies bentnicas provavelmente eram saprfagas ou se alimentavam do sedimento como os aneldeos atuais. As brnquias ramificadas talvez fossem usadas para realizar algum tipo de filtrao de partculas orgnicas.


- A aquisio de um esqueleto rgido nos artrpodes ocasionou uma srie de modificaes morfolgicas e fisiolgicas nos mesmos. Esse processo conhecido como artropodizao. Quais foram as conseqncias morfolgicas e fisiolgicas desse processo?

- Alguns zologos consideram os artrpodes como um grupo polifiltico. Quais so as caractersticas que sugerem a monofilia dos Arthropoda e sua subdiviso em grupos (subfilos e classes)?

Invertebrados II

49

UNIDADE 4 FILO ARTHROPODA: Cheliceriformes

4.1 SUBFILO CHELICERIFORMES

O subfilo Cheliceriformes inclui as classes Chelicerata (aranhas, escorpies, caros, carrapatos, lmulos e outros grupos menos familiares) e Pycnogonida (aranhas-do-mar). A maioria das 70.000 espcies viventes habita ambientes terrestres. Entretanto, existiram muitas outras espcies extintas que viviam no mar, como escorpies marinhos (euriptrides) que tinham quase trs metros de comprimento no Paleozico! Assim como os hexpodes, os queliceriformes invadiram os ambientes terrestres e hoje compem o segundo grupo de Metazoa mais diversificado nesse ambiente.

Os Cheliceriformes apresentam, alm das caractersticas comuns aos artrpodes, o corpo dividido em duas regies (tagmas): um cefalotrax (= prossoma) e um abdmen (= opistossoma). O primeiro par de apndices do cefalotrax so as quelceras, e o segundo, os pedipalpos. Alm disso, o cefalotrax possui quatro pares de pernas. Geralmente, o cefalotrax est coberto por uma carapaa rgida, sem uma cabea definida. Alm disso, os queliceriformes no tem mandbulas e so o nico grupo de artrpodes que no possuem antena. So animais diicos e muitas espcies terrestres apresentam rituais de acasalamento elaborados, transferncia direta de espermatozides ou espermatforos.

Figura 38 - A, Morfologia e tagmose de um trilobita coletado no Brasil. B, Exemplar de Trilobita do Marrocos.

A

B Subfilo Trilobitomorpha, Ordem Placopida,

Idade: Paleozico (entre 360-400 m.a.), Procedncia: Marrocos.

Fonte: A, http://www2.igc.usp.br/replicas/trilobites.gif. B, http://www2.igc.usp.br/replicas/trilo-grande.jpg

Invertebrados II

50

Atualmente, os Cheliceriformes esto hierarquicamente agrupados conforme o quadro a seguir.

Subfilo Cheliceriformes Classe Chelicerata

Subclasse Merostomata Ordem Eurypterida Ordem Xiphosura

Subclasse Arachnida Classe Pycnogonida

A seguir, sero tratados mais detalhadamente alguns desses grupos de Cheliceriformes.

4.2 CLASSE CHELICERATA

4.2.1 SUBCLASSE MEROSTOMATA

4.2.1.1 Ordem Eurypterida

Os euriptrides, tambm chamados de escorpies marinhos, so todos extintos e provavelmente esto relacionados origem dos escorpies atuais atravs de um ancestral comum. A maioria tinha cerca de 30 cm, porm existiram espcies com 3 metros de comprimento. Habitaram ambientes marinhos e de gua doce, mas algumas espcies provavelmente se tornaram anfbias. Eram predadores, apresentando quelceras reduzidas, ou grandes e queladas; e o ltimo par de pernas era dilatado e funcionava como um remo em diversas espcies (Fig. 39A, B).

Figura 39 - Quelicerados Euriptrides (grupo fssil) A, Eurypterus sp. B, Mixopterus sp.

A B Fonte: A, http://pt.wikipedia.org/wiki/ficheiro:eurypterus.jpg B, http://pt.wikipedia.org/wiki/ficheiro:mixopterus_BW.jpg

4.2.1.2 Ordem Xiphosura

Os Xiphosura contm animais conhecidos como lmulos, tambm conhecidos como caranguejo-ferradura ou caranguejo pata de cavalo. Apesar do nome, esta espcie est mais prxima das aranhas e escorpies que dos caranguejos (Crustacea). A maioria das espcies extinta, porm existem cinco espcies viventes, consideradas fsseis vivos. Como caracterstica principal, possuem apndices abdominais modificados em brnquias, alm de quelceras e os

Invertebrados II

51

quatro apndices anteriores do cefalotrax quelados. Na regio dorsal do cefalotrax apresentam um par de olhos medianos simples e um par de olhos compostos laterais. Apesar de sua aparncia assustadora, so inofensivos e alimentam-se de moluscos, poliquetos e outros invertebrados. Vivem em guas marinhas costeiras rasas, sobre fundos arenosos e lodosos, distribudos no Atlntico Norte e sia (Fig. 40).

Um aspecto interessante da biologia dos lmulos o uso de amebcitos do sangue de Limulus polyphemus para retirar substncias usadas em testes de presena de endotoxinas bacterianas. Os animais so devolvidos gua aps a extrao de parte de seu sangue, sem grande impacto sobrevivncia desses animais (3% de mortalidade). Essas substncias promovem a coagulao do sangue quando em contato com toxinas bacterianas. Essa adaptao, provavelmente, est relacionada ao grande tamanho da cavidade cardiovascular dos Limulus, servindo como defesa s injrias e contaminaes (Fig. 41). O sangue dos lmulos azul, devido presena de hemocianina. O fato de os lmulos terem evoludo to pouco ao longo de 300 ou 400 milhes de anos torna-os to interessantes quanto diferentes dos outros animais.

Figura 40 - Quelicerado Xiphosura: Limulus. A, vista dorsal. B, vista ventral.

1 Invertebrados II

Documents

Transcript of 1 Invertebrados II