1. Mở đầu -...

JOURNAL OF SCIENCE OF HNUENatural Sci., 2011, Vol. 56, No. 3, pp. 3-13

NGHIÊN CỨU HÌNH THÁI VÀ GIẢI PHẪU THÍCH NGHI CƠ QUANSINH DƯỠNG CỦA MỘT SỐ LOÀI THỰC VẬT THÂN LEO SỐNG

TRONG RỪNG NGẬP MẶN VƯỜN QUỐC GIA XUÂN THỦYVÀ VƯỜN QUỐC GIA TAM ĐẢO

Đỗ Thị Lan Hương(∗)Trường Đại học Sư phạm Hà Nội 2

Trần Văn BaTrường Đại học Sư phạm Hà Nội

(∗)E-mail: [email protected]

1. Mở đầu

Việt Nam nằm ở phía đông bán đảo Đông Dương, thuộc trung tâm của ĐôngNam Châu Á trong vùng nhiệt đới bắc bán cầu. Phía bắc giáp Trung Hoa, phía tâygiáp Lào, Campuchia, phía đông và đông nam là biển Đông.

Do vị trí địa lý nên Việt Nam có địa hình rất đa dạng và khí hậu khác nhaugiữa các miền. Đây là cơ sở thuận lợi để giới sinh vật phát triển đa dạng về thànhphần loài, phong phú về số lượng.

Tuy nhiên, thực vật sống trong môi trường luôn chịu tác động của các nhântố sinh thái như nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng,. . . Các yếu tố này luôn luôn thay đổi,có thể có lợi hoặc không có lợi đối với từng cơ thể thực vật. Để tồn tại và phát triển,thực vật phải trải qua một quá trình tiến hóa lâu dài, hình thành những đặc điểmriêng thích nghi với môi trường sống của chúng.

Bài báo này đề cặp đến sự thay đổi hình thái và giải phẫu của thực vật đểthích nghi với môi trường, cụ thể là: Nghiên cứu hình thái và giải phẫu thích nghicơ quan sinh dưỡng của một số loài thân leo sống trong rừng ngập mặn Vườn quốcgia Xuân Thủy và Vườn quốc gia Tam Đảo.

2. Nội dung nghiên cứu

2.1. Đối tượng và phương pháp nghiên cứu

* Đối tượng nghiên cứu:

3

Đỗ Thị Lan Hương và Trần Văn Ba

Bảng 1. Đối tượng nghiên cứu

Stt Bộ Họ Mẫu nghiên cứu Cơquan

Địađiểm

1 Khoai lang Khoai langRau muống biển Ipo-moea pes-caprae (L.)Sweet

Rễ,thân, lá

XuânThủy

2 (Convolvulales) (Convolvulaceae)Bìm cảnh Ipomoea cair-ica (L.) Sweet

Rễ,thân, lá

TamĐảo

3Bìm bìm xẻ ngón Ipo-moea digitata Linn.

Rễ,thân, lá

TamĐảo

4 Đậu ĐậuCóc kèn Derris trifoli-ata Lour.

Rễ,thân, lá

XuânThủy

5 (Fabales) (Fabaceae)Đậu cộ Canavalia ob-tusifolia

Rễ,thân, lá

XuânThủy

6Sắn dây Puerariathomsoni Benth.

Rễ,thân, lá

TamĐảo

7 Long đởm Thiên lýCàng cua Cryp-tolepis buchananiRoem.et.Schult

Rễ,thân, lá

XuânThủy

8 (Gentiniales)(Asclepiadaceae

R.Br)Thiên lý Telosma cor-datum (Burm.f.) Merr.

Rễ,thân, lá

TamĐảo

* Phương pháp nghiên cứu:

- Ngoài thiên nhiên: Chúng tôi quan sát, tìm hiểu đối tượng nghiên cứu, sauđó tiến hành mô tả đặc điểm môi trường sống, hình thái cơ quan sinh dưỡng củacác loài nghiên cứu, chụp ảnh và thu mẫu bảo quản.

- Trong phòng thí nghiệm: Tiến hành làm tiêu bản giải phẫu tươi theo phươngpháp của Klein.R.M và Klein.D.T (1979), quan sát mẫu trên kính hiển vi quang học.Sử dụng trắc vi vật kính và trắc vi thị kính để đo kích thước tế bào theo phươngpháp của Pauseva (1974). Chụp ảnh hiển vi. Xử lí số liệu bằng toán thống kê và xửlí thống kê kết quả nghiên cứu trên máy vi tính bằng Excel 6.0.

2.2. Kết quả nghiên cứu

2.2.1. Đặc điểm hình thái một số loài nghiên cứu

Nhìn chung các loài nghiên cứu đều có đặc điểm hình thái tương đối giốngnhau: thân leo, nhỏ; lá đơn nguyên, mọc đối (Cryptolepis buchanani Roem.et.Schult,Telosma cordatum (Burm.f.)Merr) hay mọc cách, chia thùy, xẻ lông chim (Ipomoeapes-caprae (L.) Sweet, Ipomoea cairica (L.) Sweet, Ipomoea digitata Linn) và lá képlông chim (Derris trifoliata Lour, Canavalia lineata).

Lá thường có lông, có hoặc không có lá kèm.

4

Nghiên cứu hình thái và giải phẫu thích nghi cơ quan sinh dưỡng...

Hoa đều, mẫu 5, lưỡng tính (Cryptolepis buchanani Roem.et.Schult, Telosmacordatum (Burm.f.)Merr, Ipomoea pes-caprae (L.) Sweet, Ipomoea cairica (L.) Sweet,Ipomoea digitata Linn), hoặc không đều (Derris trifoliata Lour).

Cây sống ở vùng ngập triều có lá dày, nhỏ, nhẵn bóng, mọng nước, dòn. Câysống trong nội địa có phiến lá mỏng hơn, kích thước lá cũng to hơn (Bảng 6).

2.2.2. Giải phẫu

* Rễ cây:Trên lát cắt ngang rễ các loài nghiên cứu, chúng tôi thấy phần vỏ và phần trụ

phân biệt nhau rất rõ ràng.

Bảng 2. So sánh tỉ lệ các phần của rễ một số loài cây nghiên cứu

SttMẫu nghiêncứu

Địađiểm

Bần Mô mềm vỏ Mô cứng Mạch dẫn

(X ±m) (X ±m) (X ±m) (X ±m)

Độ dày(µm)

%(*)

Độ dày(µm)

%Độdày(µm)

%Độ dày(µm)

%

1

Muống biểnIpomoea pes-caprae(L.)Sweet

XuânThủy

162,66± 1,15

8,67410,00± 2,73

21,86 0 0116,68± 1,11

8,47

2Bìm cảnh Ipo-moea cairica(L.) Sweet

TamĐảo

20,00± 0,38

1,60480,00± 2,45

38,40 0 045,00± 7,07

1,13

3Bìm xẻ ngónIpomoea digi-tata Linn

TamĐảo

62,63± 2,14

1,561289,38± 12,34

34,38148,00± 2,45

3.7046,07± 0,95

9,34

4Cóc kèn Der-ris trifoliataLour.

XuânThủy

239,32± 0,57

8,701408,66± 5,13

51,22 0 037,07± 0,07

6,22

5Đậu dao biểnCanavalia lin-eata

XuânThủy

125,00± 0,30

3,122314,68± 14,50

57,86102,32± 1,04

2.55127,12± 5,03

2,53

6Sắn dây Puer-aria thomsoniBenth.

TamĐảo

41,66± 0,58

1,041458,34± 8,75

36,45 0 045,47± 0,99

9,00

7

Càng cuaCryptolepisbuchananiRoem.et.Schult

XuânThủy

301,40± 1,28

13,39804,58± 2,51

37,35 0 050,85± 1,43

2,19

8

Thiên lýTelosmacordatum(Burm.f.)Merr.

TamĐảo

100,00± 0,37

3,071400,00± 5,50

43,07 0 038,51± 1,04

1,16

(*): % so với đường kính mặt cắt ngang rễ cây

5


Ngoài cùng là lớp bần, tế bào có vách dày xếp thành các vòng đồng tâm vàdãy xuyên tâm (Hình 1). Rễ các cây sống trong vùng ngập triều có lớp bần khá dày:càng cua (301,40 µm), cóc kèn (239,32 µm), muống biển (162,66 µm), đậu dao biển(125,00 µm) (Bảng 2), do sống trong điều kiện môi trường có nhiều xác bã hữu cơthối rữa, phải chịu nhiều tác động cơ học lớn từ bên ngoài như: sóng, gió biển,. . .nên lớp bần dày sẽ giúp cho việc bảo vệ các mô bên trong rễ được tốt hơn.

Ccác cây sống ở Vườn quốc gia Tam Đảo (nội địa) có lớp bần mỏng hơn nhưthiên lý (100 µm), sắn dây (41,66 µm),. . . với lông hút xuất hiện nhiều ở rễ.

(a) (b)

Hình 1. (a) Cắt ngang rễ cây càng cua (Cryptolepis buchanani)(b) Cắt ngang rễ cây bìm cảnh Ipomoea cairica (L.) Sweet

1. Mô cứng; 2. Mạch gỗ; 3. Tầng phát sinh trụ; 4. Mô mềm ruột; 5. Libe)

Phần mô mềm vỏ chiếm kích thước khá lớn so với đường kính mặt cắt ngangrễ (40% - 70%). Các tế bào xếp không sít nhau mà để lại nhiều khoảng trống.

Khi quan sát lát cắt giải phẫu, chúng tôi cũng thấy sự khác nhau cơ bản ở 2nhóm thực vật sống tại 2 môi trường khác nhau. Khoảng trống ở rễ của cây sốngtrong rừng ngập mặn thường là mô thông khí còn khoảng trống của các cây sốngtrong rừng Tam Đảo chủ yếu là ống nhựa mủ.

Bên cạnh sự khác nhau mang tính chất thích nghi, các cây nghiên cứu có mộtsố đặc điểm giống nhau: phần trụ giữa có độ dày khá lớn so với đường kính mặt cắtngang rễ: càng cua (58,40%), đậu cộ (89,11%), số lượng bó dẫn trung bình (4 - 12bó), kích thước mạch dẫn lớn (37,07 µm - 127,12 µm), một số loài vẫn còn mô mềmruột.

Nhìn chung cấu trúc giải phẫu của thực vật sống ở môi trường ngập triều vànội địa không có sự khác nhau nhiều mà chỉ khác về độ dày các loại mô.

6


Bảng 3. So sánh tỉ lệ bó dẫn, đường kính mặt cắt ngang rễ,mô mềm ruột rễ của một số mẫu nghiên cứu

Stt Mẫu nghiêncứu

Địađiểm Bó dẫn

Đườngkính mặtcắt ngang

rễ

Mô mềm ruột

(X ±m) (X ±m) (X ±m)

Kích thước(µm )

%(*)

Kích thước(µm)

Kích thước(µm ) %

1

Muống biểnIpomoea pes-caprae(L.)Sweet

XuânThủy

1250,00 ±

10,5066,67 1875 ± 8,72 52,34 ± 0,50 2,800

2Bìm cảnh Ipo-moea cairica(L.) Sweet

TamĐảo

750,00 ± 6,25 60,00 1250 ± 6,00 0 0

3Bìm xẻ ngónIpomoea digi-tata Linn

TamĐảo

2250,00 ± 4,34 60,00 3750 ± 17,75 0 0

4Cóc kèn Der-ris trifoliataLour.

XuânThủy

750,00 ± 2,20 27,27 2750 ± 10,00352,02 ±

3,4012,81

5Đậu dao biểnCanavalia lin-eata

XuânThủy

1250,00 ± 9,18 31,25 4000 ± 12,34208,00 ±

5,295,20

6Sắn dây Puer-aria thomsoniBenth.

TamĐảo

2500,00 ±

12,0062,50 4000 ± 20,05 0 0

7

Càng cuaCryptolepisbuchananiRoem.et.Schult

XuânThủy

1000.08 ± 8,25 44,44 2250± 13,09143,94 ±

1,436,39

8

Thiên lýTelosmacordatum(Burm.f.)Merr.

TamĐảo

1750,00 ± 5,45 53,84 3250± 8,00 0 0

(*): % so với đường kính mặt cắt ngang rễ cây

* Thân cây

Thân giữ chức năng chính là nâng đỡ và dẫn truyền nên lớp bần ở phía ngoàigiữ vai trò bảo vệ, che chở cho các mô bên trong. Các cây sống trên đỉnh núi Tam

7


Đảo, mọc ở nơi đất trống, gió thổi mạnh có mô dày phát triển rộng, vách tế bàodày lên tại các góc tạo thành mô dày góc (Bảng 4).

Mô mềm vỏ hình tròn, hình elíp với kích thước không đều nhau, to dần từngoài vào trong.

Nằm xen trong khối mô mềm có khá nhiều ống nhựa mủ (bìm xẻ ngón), (bìmcảnh), (muống biển). Đây là hệ thống ống đi xuyên qua mô mềm của thân. Dịchmủ có dạng chất lỏng màu trắng sữa. Thành phần nhựa mủ rất phức tạp, nó cónhững chất dự trữ như axit amin, protein. . . Trong tế bào mô mềm vỏ còn chứatanin (càng cua), (muống biển), (đậu giao biển) và tinh thể canxi oxalat (muốngbiển), (thiên lý), (đậu giao biển) đây là sản phẩm của quá trình sinh lý, sinh hóatrong cơ thể cây và nó cũng có vai trò tăng thêm độ vững chắc cơ học cho thân.Kích thước tế bào mô mềm vỏ ở các cây sống trong vùng ngập triều so với rễ thìkém hơn nhiều, nhưng cũng chiếm tỉ lệ 1,2% - 4,4%/diện tích mặt cắt ngang thân.Cây sống ở nội địa phần mô mềm vỏ chiếm khối lượng lớn hơn 1,2% - 6,94%/diệntích mặt cắt ngang thân (Bảng 5).

(a) (b)

Hình 2. (a) Trụ giữa thân cây thiên lý Telosma cordatum (Burm.f.) Merr.(b) Cắt ngang thân cây cóc kèn Derris trifoliata Lour.

1. Mô cứng; 2. Mạch gỗ; 3. Tầng phát sinh trụ; 4. Mô mềm ruột; 5. Libe

Mức độ phát triển mô cứng ở mỗi họ là khác nhau: vòng không liên tục ở họConvolvulaceae (Khoai lang), hoặc vòng liên tục (4 - 5 lớp tế bào) ở họ Fabaceae(Đậu) và họ Asclepiadaceae R. Br (Thiên lý) (Hình 2b).

Hệ thống mô dẫn xếp thành một vòng. Bó dẫn có dạng xếp chống chất, libeở ngoài, gỗ ở trong, nằm giữa là tầng phát sinh trụ.

Mạch gỗ của những cây sống trong vùng ngập triều có vách dày. Số lượngmạch nhiều, kích thước mạch nhỏ (35,42 µm - 93,50 µm) (Hình 2a) so với các loàicùng họ sống ở vùng nội địa (38,13 µm - 112,83 µm) (Hình 2b). Mạch dẫn nhỏ vànhiều sẽ tăng cường khả năng dẫn truyền nước khi cây sống trong môi trường hạn

8


sinh, khó hấp thu nước vì nồng độ muối cao trong đất nhiễm mặn.Sống trong môi trường ngập nước triều định kỳ tế bào mô mềm ruột của cóc

kèn, đậu cộ, càng cua, muống biển có nhiều khoảng trống để chứa khí. Còn nhữngcây sống trong nội địa phần mô mềm ruột được cấu tạo bởi các tế bào hình trứngcó vách mỏng, xếp sít nhau, là nơi dự trữ tinh bột.

Như vậy, ngoài nhiệm vụ chính là nâng đỡ và mang các cơ quan sinh sản thâncòn có một nhiệm vụ khá quan trọng nữa là dẫn truyền dòng vật chất đến các cơquan nên hệ thống mạch khá phát triển. Mặt khác, các bó dẫn không nằm sít nhaumà được xen bởi những tế bào mô cứng, đây là điều kiện tốt giúp cho cây có khảnăng uốn dẻo thích nghi với lối sống cuốn thân vào giá thể.

Bảng 4. So sánh kích thước bó dẫn, trụ dẫn, mô mềm ruộtvới đường kính mặt cắt ngang thân cây một số loài nghiên cứu

9


Bảng 5. So sánh tỉ lệ các phần của thân một số loài cây nghiên cứu

* Lá cây

(a) (b)

Hình 3. (a) Cắt ngang lá cây rau muống biển Ipomoea pes-caprae(L.) Sweet(b) Cắt ngang lá cây càng cua Cryptolepis buchanani Roem.et.Schult

1. Biểu bì trên; 2. Mô giậu; 3. Mạch dẫn; 4. Mô xốp;

5. Biểu bì dưới; 6. Tuyến tiết muối; 7. Diệp lục

10


Các loài nghiên cứu đều ưa sáng, chịu hạn điển hình nên chúng có tầng cuticundày (2,53 µm - 5,33 µm). Tế bào biểu bì trên thường lớn hơn biểu bì dưới (lá cây ởTam Đảo biểu bì trên dày 12 µm - 29 µm, biểu bì dưới dày 11 µm - 20 µm, lá câyở bãi biển Xuân Thủy biểu bì trên dày 20,86 µm - 42,5 µm, biểu bì dưới dày 12,5µm - 37,5 µm) (Hình 3) (Bảng 6). Nhìn chung, các cây sống trong vùng ngập nướctriều biểu bì dày hơn các cây sống ở nội địa.

Số lượng lỗ khí rất nhiều, khe lỗ khí hẹp chủ yếu ở mặt dưới của lá. Cây đậucộ (Xuân Thủy), thiên lý và sắn dây (Tam Đảo) trên bề mặt biểu bì còn xuất hiệnlớp lông che chở giúp cho cây hạn chế được quá trình thoát hơi nước, ngăn cản đượcánh sáng mạnh. Tuy nhiên, số lượng lỗ khí/mm2 và lông che chở/mm2 thay đổi theomôi trường mà cây đó sinh sống.

Bảng 6. So sánh kích thước của lá một số loài cây nghiên cứu

Ngoài ra, cây sống ở vùng ngập triều còn xuất hiện tuyến tiết muối (muốngbiển, đậu cộ). Tuyến này nằm thấp hơn so với bề mặt biểu bì, gồm 4 - 5 tế bào hìnhtrứng xếp sít nhau tạo ra một hố lõm mặt ngoài phủ lớp cuticun mỏng (Hình 3a).

11


Sống trong điều kiện có nồng độ muối cao nên chiều rộng tế bào mô giậu củacác cây (càng cua, cóc kèn, muống biển, đậu cộ) có xu hướng giảm, chiều dài tănglên (50,00 µm - 125,50 µm), số lớp cũng nhiều hơn (2 - 4 lớp) so với cây nội địa (1- 2 lớp). Các tế bào mô xốp (3 - 5 lớp) xếp không sít nhau mà để lại nhiều khoảnggian bào lớn (Hình 3). Các khoảng gian bào cũng khác nhau tuỳ loài và tuỳ vào nơisống của cây đó.

Lá cây sống trong vùng ngập triều còn chứa hệ thống mô nước, có tác dụnglàm giảm nồng độ muối cao trong lá.

Hệ thống mô dẫn trong lá ít, bó dẫn xếp chồng chất, càng xa gân chính cấutrúc bó dẫn càng đơn giản để phù hợp với chức năng của nó.

3. Kết luận

* Rễ câyNhiệm vụ hút nước và các chất dinh dưỡng khoáng có cấu tạo chung của một

rễ cây: bó dẫn có phần gỗ phát triển, số lượng mạch gỗ nhiều, kích thước mạch gỗlớn. Tuy nhiên, số lượng bó/lát cắt ngang rễ ít, phần gian bó phát triển mạnh.

* Thân câyNhững cây sống trên đỉnh núi Tam Đảo gió thổi mạnh nên có hệ thống mô

dày góc khá phát triển. Mô cứng có vách dày, xếp sít nhau làm thành vòng khép kíntrong thân (thiên lý, càng cua, cóc kền, sắn dây), hoặc tạo thành vòng tròn khôngkhép kín (rau muống biển, bìm bìm cảnh, bìm hồng).

Số lượng các bó dẫn trong thân ít (3 bó ở họ Khoai lang, 13 - 17 bó ở họ Đậu,8 bó ở họ Thiên lý). Kích thước bó dẫn và mạch dẫn kém phát triển so với thực vậtthân gỗ. Bó dẫn có dạng chồng chất.

Các cây sống ở ven biển có số lượng mạch/bó nhiều nhưng kích thước mạchnhỏ hơn (35,42 µm - 93,50 µm) so với các loài cùng họ sống ở vùng nội địa (37,07µm - 116,68 µm). Mạch dẫn nhỏ và nhiều sẽ tăng cường khả năng dẫn truyền nướckhi cây sống trong môi trường hạn sinh, khó hấp thu nước vì nồng độ muối caotrong đất nhiễm mặn. Trong tế bào mô mềm vỏ còn chứa tanin, đây là sản phẩmcủa quá trình sinh lí, sinh hóa trong cơ thể cây. Nó cũng có vai trò tăng thêm độvững chắc cho thân.

* Lá câyCác cây nghiên cứu là những cây chịu hạn, biểu bì có tầng cuticun dầy, một

số cây có lông phủ ở phía ngoài (sắn dây, thiên lý), số lượng lỗ khí nhiều chủ yếunằm ở mặt dưới của lá.

Để thích nghi với điều kiện ngập triều lá của các cây: đậu cộ, rau muống biển,cóc kèn, càng cua thường dày, cứng. Kích thước mô dậu và mô xốp lớn. Tuyến tiếtmuối có cả ở mặt trên và mặt dưới của biểu bì. Mô nước nằm trong phần thịt lá cótác dụng làm giảm nồng độ muối.

12


Từ khóa : Hình thái và giải phẫu, thích nghi, thực vật thân leo, rừng ngậpmặn, Vườn quốc gia Xuân Thủy, Vườn quốc gia Tam Đảo.

TÀI LIỆU THAM KHẢO

[1] Nguyễn Bá, 2006. Hình thái học thực vật. Nxb Giáo dục, Hà Nội.[2] Võ Văn Chi, Vũ Văn Chuyên, Phan Nguyên Hồng, Trần Hợp, Lê Khả Kế, Đỗ

Tất Lợi, Thái Văn Trừng, 1975. Cây cỏ thường thấy ở Việt Nam, tập 1, 5. NxbKhoa học & Kĩ thuật, Hà Nội.

[3] Esau Katherine, 1980. Giải phẫu thực vật, tập 1,2 (Phạm Hải, Vũ Văn ChuyênDịch). Nxb Khoa học & Kĩ thuật, Hà Nội.

[4] Phan Nguyên Hồng, 1991. Sinh thái thảm thực vật rừng ngập mặn Việt Nam.Luận án Tiến sĩ.

[5] Klein R.M. - Klein D.T, 1979. Phương pháp nghiên cứu thực vật (Nguyễn TiếnBân, Nguyễn Như Khanh dịch). Nxb Khoa học & Kĩ thuật, Hà Nội.

[6] Nguyễn Khoa Lân, 1997. Giáo trình hình thái giải phẫu thích nghi thực vật. NxbGiáo dục, Hà Nội.

[7] Phạm Văn Kiều, 1996. Lí thuyết xác suất thống kê toán học. Nxb Đại học Sưphạm Hà Nội.

ABSTRACT

Study on morphology and adaptive anatomy of some plant species vineswhich are living in saline forests Xuan Thuy National Park

and Tam Dao National Park

By studying the morphological characteristics and anatomical structure adap-tation of plants: Cryptolepis buchanani Roem.et.Schult, Telosma cordatum (Burm.f.)Merr, Ipomoea pes-caprae (L.) Sweet, Ipomoea cairica (L.) Sweet, Ipomoea digitataLinn, Derris trifoliata Lour, Canavalia obtusifolia. Cryptolepis buchanani Roem.et.Schult, which are living in saline forests and the inland we found that the stems ofthese species are small vines which wrap directly around the cultivating medium orcrawl on the ground. Therefore, the stems have vascular bundle systems which arenot formed as a closed loop, however the stems have flexible structure as a resultof the intercellular spaces are wider between the bundles. All of the studied plantspecies have a taste for light and tolerate drought, so they have typical structure: athick-layered cuticle, numerous stomata, palisade tissues and spongy tissues are richin layers. However, depending on their conditions of habitat that they have theirown adaptive characteristics.

13

1. Mở đầu -...

Documents

Transcript of 1. Mở đầu -...