3. Tecido Conjuntivo

Rita Luz – 2004/2005

Tecido ConjuntivoTecido ConjuntivoIntrodução

O tecido conjuntivo tem origem mesodérmica e fornece sustentação estrutural e metabólica para outros tecidos e órgãos.

O tecido conjuntivo é constituido por:

Células (na maior parte dos casos denominadas fibroblastos)

Matriz extracelular - MEC

Os tecidos conjuntivos são quase sempre vascularizados, mediando trocas metabólicas e de produtos de excreção entre os tecidos e o sistema circulatório.

Como o seu nome indica, os tecidos conjuntivos habitualmente desempenham importantes funções mecânicas no organismo, nomeadamente a nível do esqueleto, cápsula dos orgãos e parede dos vasos sanguíneos, de uma forma genérica unindo e sustentando os tecidos epitelial, muscular e nervoso.

As células do tecido conjuntivo desempenham funções importantes:

Armazenamento de metabolitos Resposta imunitária e inflamatória Reparo tecidual após lesão

Ao contrário das células epiteliais, as células do tecido conjuntivo estão amplamente separadas pelos componentes da MEC

A variabilidade morfo-funcional dos tecidos conjuntivos é considerável, estando fundamentalmente relacionada com: a constituição da sua matriz extracelular o padrão de organização das células e das moléculas da matriz.

Como é óbvio, é a diferenciação das células conjuntivas que vai determinar a constituição e a organização da matriz que elas sintetizam e depositam extracelularmente.

A matriz extracelular dos tecidos conjuntivos:

Contém sistemas fibrosos (colagénio) e elástico, que lhe conferem resistência mecânica e elasticidade, respectivamente.

Apresenta complexos agregados moleculares localizados entre as fibras e as células, os quais permitem manter um ambiente hidratado e laxo, adequado para difusão de moléculas e migração celular facilitada.

Classificação

Baseado em:Histologia e Biologia Celular de A. Kierszenbaum (capitulo 4)

Histologia&Embriologia Tecido Conjuntivo

Tipos de tecido conjuntivoEmbrionário

Tecido laxo (predomínio da matriz extracelular) Fibras colagéneas e reticulares também estão presentes mas

não são abundantes Os fibroblastos fusiforme e estrelado estão espaçados e

envoltos pela MEC Consiste predominantemente numa MEC hidrofilica,

apresentando consistência gelatinosa Encontra-se sobretudo ao nível do cordão umbilical (Geleia

de Wharton) e na polpa do dente em desenvolvimento.Propriamente dito

Laxo Células > Fibras colagénias Contém fibras elásticas abundantes e feixes de

colagénio embebidos na substância fundamental Os fibroblastos são reconhecidos pelo seu nucleo

oval Mastócitos, macrófagos e capilares sanguineos

também podem estar presentes Encontra-se na mucosa e submucosa de vários

órgãos, envolvendo os vasos sanguineos, nervos e musculos.

Denso Células < Fibras colagéniasIrregular Regular Fibras de colagénio

orientadas aleatoriamente

Predominam fibras elásticas e reticulares

Fibroblastos separados por feixes de colagénio e reconhecidos pelo seu nucleo oval

Mastócitos, macrofagos e vasos sanguineos também podem estar presentes

Encontra-se na derme, na submucosa do tubo digestivo

Fibras de colagénio orientadas de forma regular paralelas, separadas por fileiras lineares de fibroblastos

O nucleo dos fibroblastos aparecem como linhas delgadas escuras e o citoplasma não é visivel ao MO.

Encontra-se nos tendões, ligamentos e córnea.

Reticular

Contém fibras reticulares que formam o estroma dos órgãos do sistema imunológico e órgãos linfoides (ex.: baço)

As fibras reticulares (sintetizadas pelos fibroblastos) são estruturas finas e ramificadas

Elastico

Contém fibras elásticas dispostas irregularmente nos ligamentos da coluna, ou concentricamente nas camadas ou lâminas na parede da aorta.

As fibras elasticas são sintetizadas pelas fibras musculares lisas.

Fornece elasticidadeEspecial Tecido

adiposo Possui mais células (adipocitos) do que

fibras colagénias e substância fundamental.Cartilagem MEC não calcificadaHematopoiético

Encontrado na medula de alguns ossos

Tecido ósseo MEC calcificada

Componentes Celulares do Tecido Conjuntivo

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Fibroblasto

Célula fusiforme com nucleo eliptico, alongado na direcção das fibras colagénias.

Citoplasma muito delgado e geralmente não é visivel ao MO. Tem finos prolongamentos citoplasmáticos estendidos para a matriz

para o contacto com outros fibroblastos. A ME, é possivel identificar um reticulo endoplasmático rugoso e um

aparelho de Golgi bem desenvolvido, devido à função de secreção de proteinas

Os miofibroblastos são fibroblastos com função contráctil adicional.

Função: síntese, secreção e agrupamento de fibras elásticas e de colagénio, isto é, sintetizam proteoglicanos, glicoproteínas e moléculas precursoras de colagénio e elastina;

Macrófago

Possui propriedades fagocíticas Derivam dos monócitos (formados na medula óssea) os quais se

diferenciam no tecido conjuntivo; Os macrófagos possuem desgnações especficas em alguns órgãos

Figado Células de Kupffer Osso Osteoclastos SNC Células microgliais

Os macrófagos migram para os locais de inflamação atraidos por certos mediadores

Características Lisossomas – degradação do material fagocitado Fagossomas – armazenamento temporário do material fagocitado Núcleo irregular

Funções Eliminação de fibras senescentes e de material da matriz extra-

celular Indicação da presença de antigénios aos linfócitos (resposta

inflamatória e imunológica) Produção de Citocinas

Mastócito

Tem origem em percursores celulares agranulares produzidos na medula óssea

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Na Lâmina própria das mucosas ou tecido conjuntivo proliferam e acumulam grânulos

É fonte de mediadores vasoactivos contidos nos grânulos citoplasmáticos

Os grânulos possuem Histamina, Heparina e mediadosres quimiotácticos (atraem minócitos, neutrófilos e eosinófilos)

Produzem leucotrienos (não armazenados em grânulos) a partir do ácido

Araquidónico Existem 2 populações:

Os mastócitos da mucosa (pedominantemente no intestino e no pulmão)

Os mastócitos do tecido conjuntivo onde apresentam maior número de grânulos de maiores dimensões

Plasmócito

Deriva da diferenciação de linfócitos B

Função: síntese e secreção de imunoglobulinas (glicoproteinas)

Características: Aparelho de Golgi muito desenvolvido Nucléolo proeminente de forma estrelada RER muito desenvolvido

No MO vê-se um citoplasma basófilo (devido à grande quantidade de ribossomas associados ao RE) e uma área acidófila junto ao núcleo (aparelho de golgi)

O nucleo tem uma aparência caracteristica de roda de carroça gerada pela distribuição particaula da heterocromatina.

Sistemas Fibroso

Colagénio

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Sintese, secreção e organização

Na maior parte dos tecidos conjuntivos, as fibras de colagénio associam-se lateralmente de modo a formar feixes de colagénio.

Em alguns casos os feixes apresentam uma estrutura pouco coesa, mas há situações em que a organização do feixe é compacta.

Observação

Sendo estruturas eosinófilas (coram de rosa), PAS-positivas, distintamente coradas por tricrómios (de Masson – verde) e com morfologia característica, tanto as fibras como os feixes de colagénio são muito facilmente identificados nas preparações histológicas.

Há porém duas excepções, a cartilagem e o osso. Na matriz cartilagínea só há praticamente fibrilas isoladas, as quais

não são discriminadas por microscopia óptica. Em consequência, a matriz da cartilagem apresenta um aspecto amorfo.

Na matriz óssea, as fibras de colagénio estão dispostas de forma compacta, sendo aglutinadas por proteínas características do osso e, obviamente, sujeitas a calcificação. Em conjunto, estes factores dificultam a discriminação do abundante colagénio existente no osso.

Distribuição dos principais tipos de colagénio:

Colagénio tipo I: presente no osso, tendão, dentina e pele como fibras com bandas com uma periocidade transversal de 64nm. Proporciona força tensora.

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ProcolagénioTripla-hélice com cadeias polipeptidicas e com dominios não helicoidais

Remoção enzimática de grande parte das extremidades não helicoidais do procolagénio, dando origem a moléculas soluveis de tropocolagénio

TropocolagénioTripla-hélice com cadeias polipeptidicas

Agregação das moléculas de tropocolagénio num arranjo para formar as fibrilas colagénias.

Fibrilas Colagénias

Ligação cruzada das fibrilas de colagénio por pontes proteicas resultando a formação das fibras colagéniasProcesso mediado pelo colagénio FACIT e proteoglicanos

Fibras Colagénias


Colagénio tipo II: presente na cartilagem hialina e na cartilagem elástica como fibrilas (mais finas que o colagénio tipo I)

Colagénio tipo III: presente na lâmina reticular das membranas basais como um componente das fibras reticulares.

Colagénio tipo IV: presente na lâmina basal. Ligam-se ao sitio específico da laminina.

Colagénio tipo V: presente no âmnio e córion do feto, no músculo e nas bainhas tendinosas. Não forma feixes de fibrilas.

Fibras reticulares

As fibras reticulares organizam-se em redes complexas localizadas no estroma de vários orgãos.

São habitualmente bastante finas, não formam feixes, e apresentam a característica de impregnarem preferencialmente com sais de prata (são argirófilas = afinidade para a prata).

São constituidas por fibrilas de colagénio tipo III e glicoproteínas associadas.

Além da sua grande riqueza no estroma dos orgãos linfoides, as fibras reticulares existem na parede de vasos, rodeam unidades glandulares e localizam-se por baixo dos epitélios de revestimento.

Estas últimas localizações, assim como a sua presença à volta das células musculares e adiposas, justificam-se pelo facto das fibras reticulares fazerem parte da membrana basal, especificamente da lâmina fibro-reticular.

Fibras elásticas

Sintese, secreção e orientação

As fibras elásticas são sintetizadas por: Fibroblastos (na pele e nos tendões)

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Condroblastos, condrócito (na cartilagem elástica do pavilhão da orelha, epiglote, laringe e canais auditivos)

Células musculares lisas (nos grandes vasos sanguíneos e na árvores traqueo-brônquica)

A elastina contém 2 aminoácidos caracteristicos: desmosima e isodesmosina; são responsáveis pela ligação cruzada nas fibras elásticas maduras e permite o seu estiramento e o encurtamento semelhante a um elástico.

As fibras elásticas não contêm colagénio

Observação

As fibras do sistema elástico são eosinófilas, mas a pouca afinidade para este corante e a co-existência de fibras de colagénio nos mesmos territórios, dificulta bastante a sua identificação em cortes histológicos corados com hemalúmen-eosina.

Dado serem mais refringentes que as fibras de colagénio, as fibras elásticas podem ser ligeiramente evidenciadas numa preparação corada com hemalúmen-eosina quando o diafragma do condensador é ligeiramente encerrado.

Algumas colorações tricrómicas coram de forma distinta as fibras colagénias e as fibras elásticas, facilitando a identificação das últimas, mas a utilização de corantes como a orceína é mais eficaz.

A orceína não cora as fibras de colagénio, facto que permite visualizar as fibras mais finas do sistema elástico.

Ultrastruturalmente, as fibras do sistema elástico são diferentes das fibrilas de colagénio.

Têm contorno e espessura irregulares, não exibem uma periodicidade transversal, sendo além disso formadas por dois compartimentos:

Componente amorfo:

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Proelastina Secreção pelo aparelho de Golgi do fibroblasto ou célula muscular lisa

Glicoproteina associada à

microfibrilha e Fibrilha 1 e 2

Tropoelastina

A tropoelastina interage com as fibriilhas 1 e 2 e com a glicoproteina associada à microfibrilha para

organizar as fibras elásticas imaturas

Fibras elásticas imaturas

As fibras imaturas agregam-se e formam as fibras elásticas maduras

Fibras elásticas maduras


não apresenta qualquer subestrutura demonstrável por abordagens morfológicas convencionais.

responsável pelas propriedades elásticas da fibras

contem a proteína elastina.

Componente microfibrilar:

constituído por fibrilas com cerca de 12nm de diâmetro

contém a proteína fibrilina é formado em primeiro

lugar serve de substrato para a

subsequente deposição do componente amorfo.

Em microscopia óptica as fibras elásticas podem apresentar diâmetro variável, trajecto rectilíneo ou ondulado, e frequentemente exibem anastomoses com fibras elásticas adjacentes.

A sua concentração e o seu padrão de organização é também bastante variável, notando-se especial abundância em tecidos ou orgãos que necessitem de elasticidade para desempenhar as suas funções (ex.: pulmão, vasos, cartilagem elástica).

Nos vasos, nomeadamente por baixo do endotélio, não existem fibras mas sim placas elásticas fequentemente pregueadas, que se denominam lâminas elásticas.

Há ainda casos em que as fibras elásticas são extremamente finas mas desempenham importantes funções.

Na pele, por exemplo, finíssimas fibras do sistema elástico dirigem-se para a junção dermo-epidermica, interagindo com a membrana basal e assegurando que a elasticidade dérmica se transmite à epiderme.

Matriz Extracelular

A MEC é uma associação de colagénios, glicoproteinas não colagenosas e proteoglicanos que circundam as células e as fibras do tecido conjuntivo

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A membrana basal contém vários elementos da MEC, como a laminina, a fibronectina, vários tipos de colagénio e o proteoglicano heparansulfato

As células contêm receptores para os constituintes da MEC (ex.: integrinas)

Várias glicoproteinas não colagenosas da MEC medeiam as interacções com as células e regularizam a organização dos componentes da MEC.

Os principais componentes da MEC são agregados de proteoglicanos, que são formados por:

Uma molécula axial de ácido hialurônico Proteinas do eixo aderida à molécula de ácido hialurônico por

intermédio de uma proteina de ligação Glicosaminoglicanos aderidos ao eixo proteico.

Os glicosaminoglicanos controlam as funções biológicas dos proteoglicanos através de ligações de estabilização com os componentes da superficie celular, factores de crescimento e outros constituintes da MEC.

Os proteoglicanos têm elevada densidade de carga e, logo, pressão osmótica significativa, fazendo com que o tecido conjuntivo resista à compressão, em função da elevada capacidade hidrofílica destas moléculas.

Os proteoglicanos e glicosaminoglicanos são entrelaçados e ligados electroestaticamente umas às outras e à água, para formar um gel fléxivel através do qual os metabolitos se podem difundir. O tamanho dos espaços entre as molécilas de GAG e a natureza das cargas electroestáticas determinam as características de permeabilidade de qualquer tecido conjuntivo.

Degradação da Matriz Extracelular

A MEC pode ser degradada por metaloproteinases de matriz, uma familia de proteases Zn-dependentes secretadas como zimogénios, activos na MEC.

Estas enzimas podem ser inibidas especificamente com inibidores teciduais de metaloproteinases (TIMP)

A degradação da MEC ocorre durante o desenvolvimento, o crescimento e o reparo de tecidos.

Membros da familia das metaloproteinases:

Colagenases: degradam o colagénio tipo I, II, III e V Estromelisinas: degradam compostos da membrana basal e

elastina Gelatinases: degrada o colagénio tipo I Metaloproteinases de matriz do tipo de membrana: são

produzidas por células tumorais.

Tendão

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Os tendões representam o exemplo mais típico de tecido conjuntivo denso ordenado.

Constituem estruturas cilíndricas, alongadas, que ligam os músculos aos ossos.

Apresentam cor branca e são inextensíveis, em virtude da sua riqueza em fibras colagénicas.

O tecido tendinoso apresenta grossos feixes colagénicos orientados segundo uma organização fixa, formados em resposta a prolongadas tracções exercidas num determinado sentido.

Os tendões são formados por feixes paralelos de fibras colagénicas, separadas por uma pequena quantidade de substância fundamental amorfa e de fibrócitos. Esses fibrócitos têm núcleos alongados paralelos às fibras e citoplasma delgado, com prolongamentos que tendem a envolver os feixes colagénicos.

Os feixes colagénicos do tendão (feixes primários) formam conjuntos (feixes secundários) envolvidos por tecido conjuntivo laxo que contém vasos sanguíneos e nervos.

Externamente, o tendão é envolvido por uma bainha de tecido conjuntivo denso.

Em alguns tendões essa bainha é dividida em duas camadas: uma presa ao tendão outra ligada ás estruturas vizinhas.

Forma-se assim, uma cavidade entre as duas camadas, que encerra um liquido viscoso (semelhante ao liquido sinovial). A função deste liquido é facilitar o deslizamento do tendão dentro da sua bainha.

Tecido Adiposo No tecido adiposo predominam as células adiposas (adipocitos) É um tecido de armazenamento de energia sob a forma de

triacilglicerois, que provêm da dieta, da síntese no fígado e nos próprios adipocitos.

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É um tecido muito vascularizado. O tecido adiposo é responsável pela absorção de choques mecânicos,

isolamento térmico do organismo e preenchimento de espaços entre tecidos adjacentes.

Tipos de tecido adiposo: Tecido Adiposo Amarelo (reserva energética a longo prazo) Tecido Adiposo Castanho (função primária a dissipação de energia)

As células adiposas resultam da diferenciação de lipoblastos, os quais por sua vez derivam de células mesenquimatosas.

O crescimento do tecido adiposo ocorre fundamentalmente pela acumulação de lípidos em células adiposas pre-existentes e não por divisão dos adipocitos.

A adipogénese ocorre nos estados pré e pós-natal, diminuíndo com a idade

Sob a influência da insulina – ligada ao receptor de factor de crescimento 1 semelhante à insulina – os pré-adipocitos sintetizam lipoproteina lipase e acumulam gordura em pequenas goticulas.

As goticulas fundem-se formando uma grande goticula armazenadora de lipidos – adipócitos uniloculares.

Existem adipócitos multiloculares, que contêm várias gotículas de armazenamento lipidico.

As goticulas desviam o nucleo para uma posição excêntrica As goticulas contém TAG e caroteno (fornece a cor amarela) e estão

directamente em contacto com o citoplasma, ou seja, são inclusões celulares.

A acumulação e libertação de lípidos pelos adipócitos maduros é regulada por: Insulina Catecolamina Prostaglandinas

Tecido Adiposo Branco ou unilocular

Reserva Energética Actua como um isolador contra as perdas de calor Menor aporte sanguíneo que o tecido adiposo castanho Preenche espaços, funcionando como amortecedor Contem uma única inclusão lipídica no citoplasma Núcleo é excêntrico, achatado, e à periferia da célula existe uma fina

orla de citoplasma que cora pelos métodos histológicos clássicos. As células são poliédricas, excepto quando isoladas, situação em que

tomam uma forma esférica.

Tecido Adiposo Castanho ou multilocular

Contém várias inclusões lipidicas Núcleo central e grande número de mitocôndrias. Localiza-se:

No pescoço, ombros e costas Região peri-renal e para-aórtica

Perde-se quase totalmente na infância

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É altamente vascularizado e inervado (fibras adrenérgicas simpáticas) A coloração é dada pelo Lipocromo (pigmento) e pelos citocromos

mitocondriais (muito abundantes) Função

Termogénese (dissipação de energia sob a forma de calor, devido à presença de termogenina, proteina mitocondrial, que impede a utilização dos protões para sintese de ATP)

Biogénese mitocôndrial Expressão da UCO-1 (proteína desacopladora): dissipa o gradiente

protónico estabelecido através da membrana mitocôndrial;

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3. Tecido Conjuntivo

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