6. Tecido Nervoso

Rita Luz – 2004/2005

Tecido NervosoTecido NervosoIntrodução

Função do sistema nervoso: Receber estímulos dos ambientes interno e externo, q são então

analisados e integrados para produzir respostas apropriadas e coordenadas dos vários orgãos efectores.

O SN é dividido anatomicamente em: SNC (encéfalo e medula espinhal e partes neuronais do olho). SNP (constitui todo o tecido nervoso fora do SNC – gânglios

periféricos, nervos, terminações nervosas que ligam os gânglios ao SNC, aos órgãos receptores e efectores).

Funcionalmente, o SN é dividido em: SN Somático: envolvido nas funções voluntárias. SN Autónomo: exerce controlo sobre muitas funções involuntárias.

Histologicamente, todo o sistema nervoso consiste em variações territoriais na disposição das células nervosas e dos seus tecidos de suporte.

Orgãos efectores das vias nervosas voluntárias: músculos esqueléticos.

Os orgãos efectores das vias involuntárias são usualmente: Músculo liso Músculo cardíaco Células epiteliais semelhantes às musculares (células mioepiteliais)

dentro de certas glândulas exócrinas.

O tecido nervoso é constituído por 2 tipos de células: Células nervosas ou neurónios. Células da glia ou neuróglia, que suportam e protegem as células

nervosas, actuando na actividade nervosa e nos processos de defesa do SNC. O SNP apresenta células satélite e células de Schwann, análogas às células da glia do SNC.

O SN é composto por uma rede intercomunicante de células especializadas – neurónios – que constituem a maior parte dos receptores sensoriais, das vias de condução e dos sítios de integração e análise.

Dentro do SN, os neurónios estão dispostos formando vias para a condução de potenciais de acção, dos receptores aos orgãos efectores, por meio de neurónios de integração.

Baseado em:Histologia e Biologia Celular de A. Kierszenbaum (capitulo 8)

Wheater Histologia Funcional de B. Young e J.W. Heath (capitulo 7)

Histologia&Embriologia Tecido Nervoso

Desenvolvimento do Sistema Nervoso

O SN desenvolve-se a partir do ectoderma primitivo No processo de neurulação, forma-se, na região dorsal, um disco de

tecido epitelial – placa neural – que se dobra rapidamente e forma um cilindro oco – o tubo neural.

Durante este processo, uma região especializada da placa neural – crista neural – separa-se do tbo neural e do ectoderma superficial.

Crista Neural As células da crista neural diferenciam-se em:

1. neurónios sensitivos da raiz dorsal e dos gânglios nervosos cranianos

2. neurónios motores dos gânglios autónomos e do simpático e parassimpático

Algumas dessas células invadem os órgãos viscerais em desenvolvimento e formam os gânglios parassimpáticos, os gânglios entéricos e as células cromafins da medula da supra-renal.

As células de Schwann (formam a bainha de mielina das fibras nervosas periféricas) e as células satélite (formam a cápsula ao redor dos corpos celulares dos neurónios dos gânglios da raiz dorsal dos gânglios) também se desenvolvem a partir das células da crista neural.

Tubo neural primitivoConstituido por epitélio cilindrico pseudoestratificado, com 3 zonas:

1. zona ventricular: onde as células progenitoras (células germinativas ou ventriculares) originam a maioria das células do tecido nervoso (excepto as células microgliais)

2. zona intermédia: onde os neurónios migram em direcção à placa cortical e onde os neurónios excedentes são destruidos por apoptose.

3. placa cortical: a futura substância cinzenta do córtez cerebral.

Na zona ventricular, as células germinativas ou ventriculares proliferam rapidamente e originam:

ependimoblastos (permanecem na zona ventricular) glioblastos e neurónios pós-mitóticos (migram para a zona

intermédia) Assim que a produção de neurónios imaturos está completa, as células

ventriculares ou germinativas produzem os glioblastos, que se diferenciam em astrócitos, oligodendrócitos.

Os ependimoblastos originam as células ependimárias, que revestem as cavidades ventriculares do SNC, e as células epiteliais da coroideia, que são componentes do plexo coroideu.

Os astrócitos desenvolvem os pés terminais vasculares e aderem aos vasos sanguíneos do SNC.

Simultaneamente à vascularização ocorre diferenciação da microglia a partir dos monócitos. A microglia, ao responder à lesão, diferencia-se em células fagocitárias activas.

Durante o desenvolvimento tardio, os glioblastos originam os oligodendrócitos, caracterizando o inicio da mielinização do SNC.

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Ao contrário dos neurónios, os glioblastos e as células derivadas da glia mantêm a capacidade de divisão celular.

Neurónio

O neurónio é a unidade funcional do SN, sendo uma célula altamente especializada, excitável, complexa e ramificada.

São células diferenciadas terminais que não se regeneram no caso de morte celular. A regeneração de axónios e dendrites pode ocorrer no caso de lesão, desde que o corpo celular do neurónio permaneça viável.

Estrutura do neurónio

1. Corpo celular ou Soma

1.1. Núcleo: É grande, esférico ou ovóide. Aparece pouco corado e com a cromatina descondensada sugerindo

a grande actividade metabólica/sintética da célula Cada núcleo tem em geral um único, nucléolo, grande e central. Na proximidade do núcleolo ou da membrana nuclear observa-se, no

sexo feminino, cromatina sexual, sob a forma de um grânulo esférico bem distinto e que corresponde a um cromossoma X inactivado, que permanece condensado na interfase.

1.2. Perikaryon / pericário (citoplasma adjacente ao núcleo): Contém organitos, inclusões e elementos do citosqueleto,

organizados +/- concêntricamente à volta do núcleo central. No SNC, é tipicamente angular ou poligonal, tem superfícies

ligeiramente côncavas entre os prolongamentos Por outro lado, os corpos celulares das raízes dos gânglios dorsais

são arredondados e do seu perikaryon parte apenas um prolongamento.

Os neurónios sintetizam substâncias neurotransmissoras, ou precursores das mesmas, no pericário.

1.3. Reticulo endoplasmático rugoso: Varia com o tipo e o estádio funcional dos neurónios, sendo mais

abundante nos neurónios maiores. Estende-se para dentro das dendrites, mas não para dentro do cone

de implantação do axónio, ou do próprio axónio. Forma agregados de cisternas paralelas, entre os quais ocorrem

numerosos polirribossomas livres. Esses conjuntos de cisternas e ribossomas, quando

convenientemente corados, apresentam-se em microscopia óptica como manchas basófilas dispersas pelo citoplasma - os corpúsculos de Nissl.

1.4. Reticulo endoplasmático liso: É abundante mas menos evidente. Tem distribuição ao nível de toda a célula. Túbulos, cisternas e vesículas são proeminentes no axónio e nas

dendrites.

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Está em continuidade com o RER e preenche muito do espaço entre os corpos de Nissl.

1.5. Aparelho de Golgi: Localiza-se apenas no perikaryon em torno do núcleo. Consiste em membranas lisas, que constituem vesículas

achatadas e dispostas paralelamente entre si, formando grupos que são paralelos ao invólucro nuclear.

Nalgumas técnicas clássicas de estudo do aparelho de Golgi, como a impregnação pela prata ou a coloração com o ósmio, este aparece como uma rede filamentosa irregular.

1.6. Mitocôndrias: Elevado número de mitocôndrias, devido às elevadas necessidades e

baixas reservas metabólicas. Existem em pequena quantidade nas dendrites e axónios, São + abundantes no perikaryon e estão particularmente presentes

na terminação axónica. Podem estar associadas aos corpos de Nissl.

1.7. Neurofilamentos e microtúbulos - citosqueleto do neurónio: Estão dispostos em feixes paralelos por todo o pericário e ao longo

do comprimento do axónio e das dendrites. Os neurofilamentos são filamentos intermédios, abundantes tanto

no perikaryon como nos prolongamentos, proporcionando sustentação estrutural.

Em certas preparações por impregnação pela prata os filamentos aglutinam-se e sobre eles há deposição de prata metálica, constituindo as neurofibrilhas visíveis em microscopia óptica.

Os microtúbulos são encontrados no perikaryon e nos prolongamentos, entando envolvidos no transporte axonal das substâncias neurotransmissoras, de enzimas, de membranas e de outros componentes celulares.

1.8. Inclusões: Em determinados locais do SNC o perikaryon contem grânulos de

melanina, característicos por exemplo da substância nigra do mesencéfalo.

Outro pigmento às vezes encontrado nos corpos celulares é a lipofuscina, de cor parda, que se acumula com o decorrer da idade.

É frequente a presença de gotículas lipídicas no perikaryon. Depósitos de pigmentos contendo ferro são encontrados nos

neurónios da substância nigra, globus pallidus, entre outros.

Localização dos corpos celulares: Os corpos celulares de todos os neurónios estão localizados no SNC,

mais especificamente na substância cinzenta. As excepções são os corpos celulares da maioria dos neurónios

sensitivos primários e os neurónios efectores terminais do SNA onde, em ambos os casos, os corpos celulares ficam situados em agregados – gânglios – em sítios periféricos.

2. Prolongamentos citoplasmáticos

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2.1. Dendrites: O seu trajecto é passível de ramificações de 1ª, 2ª ou 3ª ordem,

formando a árvore dendritica. A superficie total dos ramos dendríticos contém pequenas protusões

– espículas dendriticas. O nº de dendrites e suas ramificações está directamente relacionado

com a capacidade de cada tipo de neurónio integrar maior ou menor quantidade de impulsos nervosos.

A dendrite torna-se mais afilada à medida que se afasta do pericário. Na base da sua estrutura, as dendrites são estruturalmente similares

ao pericário, podendo conter extensões do aparelho de Golgi, pequenos corpos de Nissl, mitocôndrias, REL, microtúbulos e neurofilamentos.

A dendrite pode ser distinguida do axónio por possuir ribossomas e RER.

Com o estreitamento desta estrutura, alguns organitos presentes, nomeadamente os microtúbulos, vão-se tornando paralelos ao eixo da dendrite.

Terminam em receptores sensoriais especializados (como nos neurónios sensoriais primários) ou formando sinapses com neurónios vizinhos, dos quais recebem estímulos

As dendrites recebem impulsos de outros neurónios por via de sinapses com os terminais axónicos - sinapses axodendríticas.

Os impulsos que chegam à dendrite podem ser excitatórios ou inibitórios da actividade eléctrica local do neurónio, capacitando-o +/- para a produção do seu próprio estímulo, a ser enviado via axónio.

As dendrites podem, em raras excepções, transmitir elas próprias, da mesma forma que recebem, impulsos nervosos, como no caso das sinapses dendrodendríticas.

2.2. Axónio Surge de uma porção do corpo celular em forma de cone – cone de

implantação. Pode ocasionalmente ser proveniente de uma dendrite principal.

A inexistência de axónio é um facto pouco comum, ocorrendo em neurónios de tamanho reduzido, envolvidos em pequenos circuitos locais. Ex: células amácrinas da retina.

É 1 prolongamento cilíndrico mais espesso e mais longo que dendrites.

O seu diâmetro mantém-se sensivelmente constante. Pode medir até 1 metro de comprimento (axónios das células

motoras da medula espinhal que inervam os músculos do pé). O axoplasma é o citoplasma do axónio, contendo REL, mitocôndrias

de forma alongada, microtúbulos e neurofilamentos. O cone de implantação é pobre em retículo endoplasmático rugoso -

ausência de corpos de Nissl. Termina numa tamificação terminal, o telodendrito, sobre outros

neurónios ou orgãos efectores por meio de um nº variável de pequenos ramos que terminam em pequenas dilatações – botões terminais.

Nos neurónios cujos axónios são mielinizados existe o segmento inicial (entre o cone de implantação e o início da baínha de mielina)

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que contém vários canais iónicos importantes para gerar o impulso nervoso.

A transmissão dinâmica do impulso nervoso de um neurónio para outro através do axónio depende de estruturas altamente especializadas denominadas sinapses.

O terminal axonal, onde se dá a sinapse, pode formar expansões em forma de bulbo, cesto ou clava, denominadas botões terminais.

Com mais frequência o axónio estabelece ao longo do seu comprimento várias sinapses, expressas em botões de passagem.

Na porção terminal dos axónios ocorrem numerosas vesículas sinápticas, contendo neurotransmissores (mediadores químicos responsáveis pela transmissão do impulso nervoso através das sinapses).

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Métodos De Estudo Dos Neurónios À Microscopia Óptica

H&E: Demonstra os núcleos, corpos celulares e o seu conteúdo citoplasmático. Citoplasma é basófilo (corado em azul) devido ao abundante RNA ribossómico. Devido a 1 artefacto de fixação, as bainhas de mielina geralmente aparecem

“espumosas” ou não aparecem. A mielina é mal preservada, já q é composta sobretudo por material lipídico. Os lípidos são quase todos dissolvidos e perdidos durante a preparação e,

portanto, não estão corados. O citoplasma da célula de Schwann é bem preservado e é eosinófilo. Limitada no estudo dos axónios e das dendrites.

Método de Nissl para o RNA: Identifica o rER (substância de Nissl) como um material azul-escuro q confere

ao citoplasma neuronal um aspecto granulado. O DNA no núcleo e os nucléolos têm propriedades tintoriais semelhantes. Limitado no estudo dos axónios e das dendrites.

Técnicas de impregnação por metais pesados: Utilizam-se cortes espessos com estes métodos, já que assim aumentam as

probabilidades de células inteiras serem incluídas no plano do corte. Os detalhes dos prolongamentos neuronais perdem-se quando saem fora do

plano de corte. Os metais pesados também se depositam nos microtúbulos neuronais,

permitindo assim o estudo do citosqueleto.

Preparações esgarçadas: Permitem com frequência o exame de neurónios completos e dos seus

prolongamentos citoplasmáticos. Com o método (a) da pág 124 apenas os lípidos da mielina foram corados, pelo

q os núcleos das células de Schwann não são visíveis.

Imuno-histoquímica:Também pode ser usada para identificar proteínas específicas do neurónio, p.ex.:

Proteína dos neurofilamentos. enolase (enolase específica do neurónio).


Classificação

De acordo com o número de prolongamentos, os neurónios podem ser:

1. Neurónios multipolares Apresentam muitos prolongamentos emergindo do corpo celular em

forma poligonal Possuem 1 axónio e várias dendrites. São mais abundantes do SNC. ex: células piramidais do córtex

cerebral, células de Purkinje.

2. Neurónios bipolares: Possuem 1 axónio e 1 dendrite com localização oposta Estes neurónios são pouco comuns e actuam como neurónios

receptores dos sentidos do olfacto, visão e equilíbrio. Exs: neurónios da retina, mucosa olfactiva e gânglios vestibular e coclear.

3. Neurónios pseudo-unipolares: Possuem 1 único prolongamento que depois se ramifica: uma

dendrite única e o axónio surgem a partir de uma haste comum do corpo celular:

Essa haste é formada pela fusão da 1ª parte da dendrite e do axónio de 1 neurónio bipolar durante o desenvolvimento embriológico.

Os neurónios dos gânglios sensoriais dos nervos espinhais e cranianos são os exemplos.

De acordo com o comprimento do axónio em relação à árvore dendrítica, os neurónios multipolares podem ser:

1. Neurónios de Golgi Tipo I: quando o axónio ultrapassa a extensão da árvore dendrítica (células piramidais e Purkinje)

2. Neurónios de Golgi tipo II: quando o axónio não se prolonga mais que a extensão da árvore dendrítica, terminando na área próxima do corpo celular (células estreladas do córtex cerebral)

Quanto à sua função, os neurónios podem ser:

1. Neurónios motores - controlam órgãos efectores.

2. Neurónios sensitivos - recebem estímulos do meio exterior ou do organismo.

3. Interneurónios - estabelecem a ligação entre os dois tipos anteriores.

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Sinapses

São junções intercelulares muito especializadas que ligam os neurónios de cada via nervosa.

Os neurónios individuais intercomunicam-se por um nº muito variável de sinapses, dependendo da sua localização e da função dentro do SN.

Para uma dada sinapse, a condução de um impulso é unidireccional, mas a resposta pode ser excitatória ou inibitória, dependendo da natureza funcional específica da sinapse e da sua localização.

Reconhecem-se sinapses de diversos tipos, consoante a transmissão do impulso nervoso se estabeleça entre:

Axónio e dendrite – axodendrítica (é a + típica). Axónio e corpo celular – axossomática. Dendrites – dendrodendríticas. Axónios - axoaxónicas. Corpos celulares – somatossomáticas.

Estrutura Geral Da Sinapse

O axónio responsável pela propagação do estímulo termina numa dilatação bulbosa – botão terminal

O botão terminal contém mitocôndrias e vesículas sinápticas com neurotransmissores (ex.: Acetilcolina e Norepinefrina)

As vesículas podem ser formadas no corpo celular ou no botão sináptico pela reciclagem da membrana das vesículas.

O botão terminal é separado da membrana plasmática do outro neurónio, ou da célula efectora, por 1 espaço intercelular estreito – fenda sináptica.

As vesículas sinápticas agregam-se em direcção à membrana pré-sináptica e, quando chega um potencial de acção, unem-se à membrana e libertam o seu conteúdo dentro da fenda sináptica.

O neurotransmissor difunde-se pela fenda sináptica para estimular receptores na membrana pós-sináptica.

Associada às sinapses há uma variedade de mecanismos bioquímicos, como as enzimas hidrolíticas e oxidativas, que inactivam o neurotransmissor libertado entre impulsos nervosos sucessivos.

O transmissor também pode ser recaptado para dentro do botão terminal e reciclado dentro de novas vesículas sinápticas.

O citoplasma abaixo da membrana pós-sináptica frequentemente contém uma rede de finas fibrilas – rede pós-sináptica – que pode estar associada a estruturas semelhantes ao desmossoma na manutenção da integridade da sinapse.

As densidades pós-sinápticas contribuem para a estabilidade estrutural das membranas pré e pós-sinápticas intimamente apostas.

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Junções neuromusculares / placas motoras terminais :

São junções intercelulares semelhantes a sinapses que ligam os neurónios e as suas células efectoras, como as fibras musculares.

As placas motoras terminais do músculo esquelético têm a mesma estrutura básica das outras sinapses.

Um neurónio motor pode inervar desde algumas até mais de 1000 fibras musculares, dependendo da precisão do movimento do músculo.

O neurónio motor e as fibras musculares que ele supre constituem em conjunto uma unidade motora.

O ramo do axónio divide-se para formar vários botões terminais sobre a superfície da fibra muscular.

Placa motora terminal: Ocupa um recesso na superfície da célula muscular – placa de base. É coberta por uma extensão do citoplasma da última célula de Schwann

que circunda o axónio. A lâmina externa (membrana basal) da célula de Schwann funde-se

com a da fibras muscular, e o delicado tecido colagénico que reveste a fibra nervosa (endoneuro) torna-se contínuo com o endomísio da fibra muscular.

A membrana pós-sináptica da junção neuromuscular é pregueada profundamente para formar as fendas sinápticas secundárias.

A membrana pré-sináptica suprajacente também é irregular e o citoplasma imediatamente adjacente contém numerosas vesículas sinápticas.

A placa da base da fibra muscular também contém uma concentração de mitocôndrias e 1 agregado de núcleos da célula muscular.

Neurotransmissor das junções neuromusculares somáticas: acetilcolina.

Os seus receptores estão concentrados nas margens das fendas sinápticas secundárias.

A enzima hidrolítica acetilcolinesterase está presente mais profundamente nas fendas associadas à lâmina externa e está envolvida na desactivação do neurotransmissor entre impulsos nervosos sucessivos.

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Neuroglia

As células gliais são mais numerosas que os neurónios e mantêm a capacidade proliferativa.

Quando o SNC é lesionado, as células da glia mobilizam-se, removem os fragmentos celulares, isolam a área e formam uma cicatriz glial (gliose)

As células gliais incluem:1. astrócitos (derivados de neuroectoderma)2. oligodendrócitos (derivados de

neuroectoderma)3. microglia (derivada da mesoderma)

Oligodendrócitos

São células equivalentes no SNC das células de Schwann do SNP O tipo principal de neuróglia na subtância branca, além de serem

abundantes na subtância cinzenta São responsáveis pela elaboração das bainhas de mielina no SNC, até

50 axónios de um mesmo ou diferentes feixes de fibras. São menores que os astrócitos e caracterizam-se por apresentar raros e

curtos prolongamentos celulares (oligo-) Têm núcleo irregular e intensamente corado. O citoplasma contém um aparelho de Golgi bem desenvolvido,

numerosas mitocôndrias e microtúbulos. São descritos 3 tipo de oligodendrócitos de acordo com a sua

densidade de coloração nos métodos especiais para microscopia óptica e electrónica:

Claro capazes de divisão celular, altamente activos na formação de bainhas de mielina – predominam

no recém nascido. Células relativamente grandes, com cromatina nuclear dispersa e

nucléolos proeminentes. Citoplasma com grd nº de ribossomas, microtúbulos e um grande

aparelho de Golgi.

Médio forma imatura envolvida no crescimento e

na maturação das bainhas de mielina

Escuro predominam no SNC maduro apresenta uma menor dimensão, com o

núcleo condensado.

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Astrócitos

São as maiores células da neuróglia São altamente ramificados, ocupando os interstícios entre os neurónios,

os seus prolongamentos e os oligodendrócitos – aspecto estrelado Possuem núcleos esféricos e centrais Existem dois tipos de astrócitos:

1. astrócitos protoplasmáticos: predominantes na substância cinzenta. Apresentam um citoplasma abundante e granuloso, com prolongamentos mais curtos que os dos astrócitos fibrosos.

2. astrócitos fibrosos: predominantes na substância branca, apresentam proeminentes filamentos e microtúbulos intracelulares e poucos prolongamentos citoplasmáticos rectilíneos

Os filamentos intermediários são constituídos por uma proteína característica dos astrócitos: Proteína Ácida Fibrilhar Glial (GFAP) – marcador de astrócitos.

Na Substância cinzenta, muitos dos seus prolongamentos têm expansões terminais nas extremidades adjacentes às regiões não-sinapticas dos neurónios

Outros prolongamentos terminam sobre a membrana basal dos capilares – pés perivasculares – que cobrem a maior parte da superfície das membranas basais dos capilares

Entre pia-máter e o SNC a membrana basal é revestida por prolongamentos semelhantes formando uma barreira impermeável – glia limitante.

Os astrócitos fornecem: Sustentação mecânica Mediação na troca de metabolitos entre os

neurónios e o sistema Vascular. Regulação da composição do ambiente

intercelular do SNC. Parte da barreira hemato-encefálica Reparação do tecido do SNC após traumatismos

ou lesões por doença.

Microglia

Representam o sistema mononuclear-fagocitário no SNC Derivam de células de origem mesenquimal, que invadem o SNC num

estádio adiantado do desenvolvimento fetal. Têm corpo celular alongado e pequeno, em forma de bastonete, com

núcleo pequeno intensamente corado e alongado. Pouco citoplasma, altamente ramificado – difíceis de identificar na

microscopia óptica Função de defesa e imunológica: em resposta à lesão do tecido, as

células da microglia tranformam-se am grandes células fagocitárias ameboides e fagocitam células mortas.

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Epêndima e plexo coroideu

Epêndima

É um epitélio cúbico simples, especializado que reveste os ventrículos e o canal espinhal.

É constituido por 2 tipos celulares:

1. Células ependimárias Derivam das células germinativas ou ventriculares Apresentam cílios e numerosas microprojecções na superfície

luminal cílios, que podem estar envolvidos na propulsão de líquido céfalo-raquidiano dentro dos ventrículos

Estão unidas umas às outras por desmossomos O dominio basal está em contacto com os prolongamentos dos

astrócitos, ao invés de repousar numa membrana basal.

2. Tanicitos São celulas ependimárias epecializadas, com prolongamentos basais

que se estendem entre os prolongamentos dos astrócitos para formar os pés terminais sobre os vasos sanguíneos.

Plexo coroideu

Durante o desenvolvimento, a camada de células ependimárias entra em contacto com as meninges altamente vascularizadas, formando a tela coroideia no tecto do 3ª e 4ª ventriculo e ao longo dos ventriculos laterais.

Estas células diferenciam-se em células secretoras que, juntamento com os vasos sanguíneos formam o plexo coroideu.

O plexo coroideu é uma estrutura vascular que surge na parede de cada uma dos quatro ventrículos do encéfalo

segregam activamente líquido céfalo-raquidiano (LCR) e simultaneamente transportam metabolitos do sistema nervoso

do LCR para o sangue.

Cada plexo coroideu é constituído por: uma massa de capilares células ependimárias modificadas que são separadas dos

capilares subjacentes e do delicado tecido de sustentação por uma membrana basal, e que apresentam altamente polarizadas:

a porção apical apresenta microvilosidades longas e bulbosas e as células justapostas unidas entre si por junções oclusivas.

A porção basal forma prolongamentos interdigitantes e a célula encontra-se apoiada numa lâmina basal.

Citoplasma contém numerosas mitocôndrias características, sugestivas de que a elaboração do LCR seja um processo activo.

Os capilares do plexo coroideu são grandes, de paredes delgadas e às vezes fenestrados. Localizam-se por baixo da lâmina basal.

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Macromoléculas do plasma sanguíneo podem passar livremente para o espaço subepitelial, no entanto, não podem passar directamente para o liquido cefaloraquidiano devido às interdigitações no domínio basolateral e nas junções de oclusão apicais.

As junções oclusivas contínuas (zona occludens) e as interdigitações ao longo da porção baso-lateral constituem uma barreira sangue-LCR.

Liquido Cefalorraquidiano

O liquido cefalorraquidiano é produzido pelo plexo coroideu dos ventriculos.

O modo de secreção do LCR envolve a secreção activa de Na+ pelas células epiteliais coróideias para dentro do LCR, seguida pelo movimento passivo de água a partir dos capilares coroideus.

Este transporte activo também explica o facto das concentrações de potássio, cálcio, magnésio, bicarbonato e glicose serem mais baixas no LCR que no plasma sanguíneo.

Glicose (a cerca de 70% da concentração plasmática) e pequenas quantidades de proteínas são componentes normais do LCR, embora o seu modo de passagem para o LCR seja desconhecido.

O LCR flui do quarto ventriculo para o cérebro e para o espaço subaracnoideu medular através dos buracos de Magendie e Luscka.

É produzido a uma taxa constante e é reabsorvido do espaço subaracnóideu para dentro do seio venoso sagital superior através de projecções digitiformes – vilosidades aracnóideias

Funções do LCR:1. Amortece e protege o SNC de traumas2. Proporciona estabilidade e suporte para o encéfalo3. Funciona como reservatório e participa na regulação do conteúdo do

crânio (pressão)4. Participa na nutrição do SNC5. Remove metabolitos do SNC6. Funciona como um meio de transporte das secreções da glândula

pineal para a glândula pituitária.

Barreira Hemato-Encefálica

Os capilares do SNC são impermeáveis a certos constituíntes plasmáticos, especialmente às moléculas maiores, formando uma barreira hemato-encefálica.

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O endotélio capilar desempenha o papel central, já que as junções entre as células endoteliais são impermeáveis; as células endoteliais exibem pouca ou nenhum pinocitose.

As membranas da superfície apical contêm várias enzimas que destroem metabolitos neurotóxicos e substâncias humorais neuroactivas.

A manutenção do endotélio do tipo barreira parece estar sob controlo dos prolongamentos dos pés dos astrócitos.

A barreira hemato-encefálica proporciona: Ambiente bioquimico e metabolico relativamente constante

aos neurónios; Protecção contra toxinas endógenas e exógenas e agentes

infeciosos Isolamento os neurónios de neurotransmissores circulantes e

outros agentes humorais. Os capilares do plexo coroideu, das glândulas pituitária e pineal e o

centro de vómito hipotalâmico são desprovidos dessa barreira, como convém às suas funções.

Baínha de mielina

No Sistema Nervoso Periférico

Todos os axónios são envolvidos por células muito especializadas – células de Schwann.

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Em geral, os axónios de pequeno diâmetro (ex: os do SNA e as pequenas fibras da dor) são simplesmente envolvidos pelo citoplasma das células de Schwann fibras não-mielinizadas/amielínicas.

Um ou mais axónios são longitudinalmente invaginados dentro da célula de Schwann, de modo que cada axónio fica incluído num canal, revestido pela membrana plasmática da célula de Schwann e pelo citoplasma. (mais do que um axónio pode ocupar um único canal dentro da célula de Schwann)

As fibras de grande diâmetro são envolvidas por um nº variável de camadas concêntricas da membrana plasmática da célula de Schwann, que formam uma baínha de mielina fibras mielinizadas.

Nos nervos periféricos a mielinização começa com a invaginação de um único axónio dentro de uma célula de Schwann – é formado um mesaxónio.

À medida que a mielinização prossegue, o mesaxónio gira em torno do axónio, envolvendo-o assim em camadas concêntricas de citoplasma e membrana plasmática da célula de Schwann.

O citoplasma é extruído, de modo que os folhetos internos da membrana plasmática se fundem um ao outro e o axónio é circundado por múltiplas camadas de membrana que, em conjunto, constituem a baínha de mielina.

Linhas densas principais (linhas + escuras): surgem da fusão dos folhetos citoplasmáticos.

Linhas intraperiódicas: representam os folhetos externos das membranas em íntima aposição

A linha densa desaparece quando as superfícies membranosas se separam para aprisionar citoplasma na superfície da bainha (a língua) e a linha intraperiódica desaparece quando a língua se afasta da bainha.

O conteúdo lipídico substancial das camadas de membrana modificadas isola o axónio subjacente, impedindo os fluxos iónicos através da membrana plasmática axonal, excepto nos nódulos de Ranvier.

A baínha de mielina torna-se progressivamente mais fina à medida que se aproxima do nódulo, porque cada linha densa principal expande-se para formar uma pequena alça de membrana contendo citoplasma da célula de Schwann. As alças tocam directamente a membrana plasmática axonal.

O segmento único de mielina produzido por cada célula de Schwann é chamado de internodulo.

O comprimento internodal está relacionado com o diâmetro do axónio e pode ir até 1,5 mm nas fibras maiores.

O internodo embainha o axónio entre 2 nódulos de Ranvier: Pontos de

descontinuidade entre células de Schwann contíguas, ao longo do axónio.

Os prolongamentos citoplasmáticos das células de Schwann interdigitam-se no nódulo.

Há a continuação da membrana basal da célula de Schwann (lâmina externa) ao longo do nódulo.

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Contém uma alta concentração de canais de sódio voltagem-dependentes, essencial para a condução saltatória do potencial de acção.

O potencial de acção viaja assim saltando de nódulo em nódulo, o que aumenta muito a velocidade de condução dos axónios.

Fendas ou incisuras de Schmidt-Lanterman: Em certos

pontos dentro da bainha de mielina internodal, são mantidos canais estreitos de citoplasma que se conectam com a massa principal do citoplasma da célula de Schwann, perifericamente à zona estreita do citoplasma da célula de Schwann adjacente ao axónio.

Sugeriu-se que as fendas não sejam estáticas mas que, pelo contrário, desloquem continuamente a sua posição, permitindo a exposição periódica das faces internas das membranas de mielina ao citoplasma, para fins de manutenção e de substituição molecular.

No Sistema Nervoso Central

A mielinização é semelhante à do SNP, excepto que as baínhas de mielina são formadas por células chamadas de oligodendrócitos.

O padrão de mielinização é semelhante, no entanto, 1 único oligodendrócito forma múltiplos internodos de mielina, que contribuem para o embainhamento de até 50 axónios individuais.

Outra diferença entre o SNC e o SNP, é que as fibras amielínicas do SNP estão envolvidas pelas células de Schwann, enquanto no SNC estão envolvidas por oligodendrócitos, mas podem ter um envoltório formado pelos astrócitos.

Em todas as fibras nervosas, a velocidade de condução dos potenciais de acção é proporcional ao diâmetro dp axónio. A mielinização aumenta muito a rapidez de condução do axónio, comparada com a de uma fibra não-mielinizada de mesmo diâmetro.

Os axónios dos motoneurónios possuem uma baínha proeminente de mielina, altamente refráctil a fresco, aparecendo corada de negro em tecidos tratados com tetróxido de ósmio.

Em geral, os impulsos neuronais são conduzidos ao longo das dendrites em direcção ao corpo celular (aferente), enquanto os axónios normalmente conduzem os impulsos para longe do corpo celular do neurónio (eferente).

Constituição da bainha de mielina

A composição lipidica e proteica de bainha de mielina é semelhante no SNC e SNP, excepto que a mielina no SNP contém mais esfingomielina e glicoproteínas.

Componente proteíco:

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Proteína básica mielínica (MBP) – proteína citosólica ligada à membrana plasmática (SNC e SNP)

Proteína Proteolipidica (PLP) – várias proteínas estão associadas à membrana e ao ligarem-se umas às outras têm função estabilizadora (SNC)

Proteína zero (P0) – projecta-se para o espaço extracelular a fim de estabelecer interacção homofílica com um P0 semelhante, estabilizando as membranas plasmáticas adjacentes (SNP)

Sistema Nervoso Periférico

O SNP inclui todos os elementos dos neurónios externos ao cérebro e medula espinhal.

O SNP contém 2 tipos de células de sustentação: Células de Schwann (análogas aos oligodendrócitos do SNC) Células satélite (circundam os corpos celulares dos

neurónios nos gânglios sensitivos e autónomos)

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São estruturas anatómicas que podem conter qualquer combinação de fibras nervosas aferentes ou eferentes tanto do SN Somático como do SN Autónomo.

Os nervos periféricos são fibras nervosas agrupadas em feixes. As fibras seguem um trajecto longitudinal ondulado, que permite o

estiramento durante os movimentos, impedindo lesões. Os nervos contêm axónios de muitos tipos e espessuras diferentes,

alguns dos quais são mielinizados. Fibras muito mielinizadas podem ser identificadas (com

H&E) por 1 anel não-corado representando a baínha de mielina, estando o axónio localizado centralmente e o bordo periférico do citoplasma da célula de Schwann corado em rosa.

Nas preparações fixadas por ósmio os constituintes lipídicos da mielina são bem preservados e corados em preto.

Os corpos celulares das fibras dos nervos periféricos estão localizados no SNC ou nos gânglios periféricos

Gânglios espinhais

Estruturas sensitivas Localizam-se nas raízes nervosas posteriores dos nervos

raquidianos da medula espinhal, quando passam pelos buracos de conjugação, e de alguns nervos cranianos.

São agregados de corpos celulares de neurónios pseudo-unipolares com prolongamentos,

Um impulso nervoso, alcançando a bifurcação T, desvia-se do corpo celular e trafega do axónio periférico para o axónio central.

Têm uma forma esférica Cada corpo celular é circundado por uma camada de células satélites

achatadas Fornecem sustentação estrutural e metabólica Estas células satélite são, no fundo, células de Schwann, tendo

origem embrionária comum e formando uma camada única de células cubóides

Dos gânglios partem e a eles chegam prolongamentos de corpos celulares de neurónios.

Os perikarion estão situados na periferia do gânglio formando uma zona cortical pobre em fibras nervosas.

As fibras nervosas encontram-se na zona axial ou medular, onde os perikaria são escassos.

Gânglios autónomos

Os corpos celulares dos neurónios efectores terminais do SNAutónomo estão usualmente localizados nos troncos simpáticos, nos plexos, próximos ou no interior dos orgãos efectores.

Quando se encontram individualizadas apresentam uma cápsula de tecido conjuntivo que se continua com os invólucros conjuntivos dos nervos periféricos a eles associados.

Quando contidos na parede de um órgão, não possuem, geralmente, cápsula limitante, como é o caso da parede do tubo digestivo.

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Células ganglionares: São multipolares e portanto mais espaçadas Dendrites ligam-se por axónis mielínicos de neurónios pré-

ganglionares (ramos brancos) Os axónios possuem pequeno diâmetro e são amielínicos (ramos

cinzentos) Os núcleos tendem a localizar-se fora do centro. O citoplasma periférico contém uma quantidade variável de grânulos

de lipofuscina corados em castanho, representando detritos celulares sequestrados em corpos residuais.

As células satélites são menos numerosas e situadas irregularmente devido aos numerosos prolongamentos dendríticos das células ganglionares

Constituição Dos Nervos Periféricos

Os grandes nervos periféricos estão envolvidos por 3 camadas de tecido com diferentes características (de fora para dentro):

1. Epinervo:

Camada que envolve nervos periféricos constituídos por mais de um fascículo

Emite prolongamentos que separam os feixes nervosos entre si.

É formado por: colagénio tipo I fibroblastos elastina células adiposas mastócitos perivasculares associados a

paredes de arteríolas e vénulas. O epinervo é contínuo com a dura-máter.

2. Perinervo:

Circunda cada fascículo É constituido por uma camada condensada de tecido

colagénico robusto e várias camadas de células semelhantes a fibroblastos, com caracterísitcas incomuns:

Uma lâmina basal circunda as camadas de fibroblastos Os fibroblastos estão unidos por junções de oclusão para formar

uma barreira de protecção: barreira hemato-neural.

3. Endonervo:

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Delicada embalagem de tecido de sustentação vascular que cerca cada fibra nervosa individual, com a sua célula de Schwann de revestimento.

É constituído por tecido conjuntivo laxo e contém: Pequenas fibras de colagénio tipo III (mais concentradas na

proximidade das fibras nervosas e dos capilares) Fibroblastos Macrófagos fixos Capilares (derivados do vaso nervosum, revesitdos por células

endoteliais contínuas unidas por junções de oclusão) Mastócitos perivasculares Fluido extracelular (mantêm um ambiente físico-quimico

apropriado ao axónio)

Internamente encontra-se ligado em redor das células de Schwann pela lâmina basal e externamente pela camada interna do perinervo.

A maioria dos núcleos vistos dentro do fascículo/feixe é das células de Schwann que marcam o trajecto dos axónios individuais.

Os núcleos das células de Schwann são alongados no sentido do eixo longo do nervo.

Os fibroblastos distinguem-se pelos seus núcleos mais finos e condensados.

Suprimento sanguíneo:

Os nervos periféricos recebem 1 rico suprimento sanguíneo pelos numerosos vasos penetrantes dos tecidos circundantes e das artérias acompanhantes.

Vasos maiores correm longitudinalmente dentro dos compartimentos limitados pelo perineuro e pelo epineuro, c uma rica rede capilar no endoneuro.

Numerosas anastomoses asseguram o suprimento adequado em circunstâncias normais, apesar de isso poder ser colocado em risco durante procedimentos cirurgicos se uma extensão grande demais do nervo for dissecada das estruturas circundantes.

Tecidos Nervosos Centrais

O constituintes do SNC (cérebro e medula), podem ser divididos em duas regiões:

Subtância Branca – tractos de fibras nervosas com um nº substancial de axónios mielinizados

Subtância Cinzenta – contém quase todos os corpos celulares neuronais (na sua maioria multipolares) e axónios.

Os núcleos dos neurónios e da neuróglia são circundados por uma espécie de feltro composto por axónios e dendrites – neurópilo.

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A maioria das fibras do neurópilo é isenta de mielina, explicando assim a sua eosinofilia.

Meninges

Pia mater: Recobre a superfície do tecido nervoso Contém fibras de colagéneo, fibras delgadas de elastina e fibroblastos

ocasionais separados dos prolongamentos dos astrócitos subjacentes por uma membrana basal.

A membrana basal é completamente recoberta pelos prolongamentos astrócitos, as duas camadas formam então uma glia limitante impermeável.

Aracnóideia: Recobre a pia-máter externamente Camada fibrosa mais espessa A pia-máter e a aracnóide são consideradas como uma unidade – pia-

aracnoide ou leptomeninges. O espaço entre as camadas da pia-máter e aracnóide é designado o

espaço subaracnoideu, que pode formar cisternas. O LCR circula dos ventrículos para dentro do espaço subaracnoideu. As artérias e as veias q entram e saem do SNC passam pelo espaço

subaracnoideu, pouco aderentes à pia-máter e revestidas por mesotélio aracnoideu.

Dura-máter:

Camada fibroelástica densa situada externamente É revestida na sua superficie interna por células achatadas. A dura-máter adere superficialmente à aracnoide, possibilitando o

desenvolvimento de um espaço potencial – espaço subdural. Na cavidade craniana, a dura-máter funde-se ao periósteo Em torno da medula espinhal a dura-máter fica suspensa em relação ao

perióteo do canal espinhal pelos ligamentos dentados, sendo o espaço epidural preenchido por tecido fibroadiposo laxo e por um plexo venoso

Capilares do SNC

Os capilares do SNC são semelhantes aos restantes do corpo, com células endoteliais que repousam sobre uma membrana basal.

As células endoteliais não são fenestradas e são unidas por junções oclusivas intercelulares firmes (zonula occludens), excepto no plexo coroideu, onde o endotélio é descontínuo.

Externamente as membranas basais são completamente cobertas pelos prolongamentos dos pés perivasculares dos astrócitos.

Uma camada delgada de pia-máter estende-se inferiormente para dentro do SNC em torno das artérias menores, veias arteríolas e vénulas, embora n esteja presente em torno dos capilares do SNC.

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Cerebelo

Em corte transversal, o cerebelo é constítuido: camada de substância cinzenta superficial camada interna de substância branca, na qual se encontram núcleos

de substância cinzenta - núcleos do cerebelo (dentado, emboliforme, globosos e fastigial).

A superfície cerebelosa é muitíssimo pregueada, cada prega - folia cerebelli - encontra-se separada por um rego.

A substância branca, ou corpo medular, é composta por fibras mielínicas cujas ramificações formam o centro das várias pregas.

A substância cinzenta superficial constítui o córtex cerebeloso, onde se distinguem três camadas (da superficie para a profundidade):

1. Camada molecular : relativamente pobre em células (células em cesto e células estreladas), mas rica em fibras dirigidas horizontalmente.

2. C amada de células de Purkinje : Neurónios multipolares com forma piriforme, muito volumosos Têm um núcleo grande e vesicular com nucléolo proeminente. Citoplasma basófilo, com muitos corpos de Nissl irregulares As dendrites nascem por um ou dois prolongamentos da região

do corpo celular virada para a camada molecular. O axónio atravessa a camada granular e atinge o eixo medular

da lamela Normalmente apresenta uma ramificação recorrente, que

nasce antes de o axónio deixar o córtex, e volta para trás para terminar em volta de outra célula de Purkinje.

Todos os impulsos partem do córtex pelos axónios das células de Purkinje. Estes não saem do cerebelo, desempenhando um papel inibitório na função dos núcleos profundos, dentro do corpo medular.

3. Camada granular células granulosas: pequenos neurónios multipolares, com

pouco citoplasma e sem corpos de Nissl, com dendrites pouco numerosas e axónio bastante comprido dirigindo-se para a camada molecular, bifurcando-se em T, formando as fibras paralelas.

células de Golgi do tipo II: dendrites ramificados, dirigindo-se para a camada molecular e axónio muito ramificado na camada granular. São neurónios inibitórios dos glomérulos cerebelosos, onde ocorrem as sinapses entre as dendrites das células granulosas e as fibras musgosas.

Histofisiologia do cortex cerebeloso Existem dois tipos de fibras exógenas (aferentes) que chegam ao cortex do cerebelo: as fibras ascedentes (das olivas e paraolivas do bulbo) e as musgosas (da medula espinhal, formação reticular, núcleos vestibulares e núcleos da ponte). As

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primeiras são excitatórias das células de Purkinje, as segundas têm um efeito inibitório indirecto sobre estas células. De facto, estas estimulam as dendrites das células granulares que por sua vez e, através dos seus axónios em T, inibem directamente as células de Purkinje e estimulam as células da camada molecular para exercerem um efeito semelhante. Por outro lado, as mesmas células granulosas estimulam células de Golgi. Estas exercem um efeito inibitório de retorno, ou seja, inibem as sinapses dos glomérulos cerebelosos, inibindo as células granulares, e anulando a estimulação das fibras musgosas. Assim, o efeito inibitório das fibras musgosas é periodicamente interrompido, modificando então os "outputs" (que são inibitórios) das células de Purkinje para os núcleos do cerebelo, através dos seus longos axónios.

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6. Tecido Nervoso

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