7. A anatomia e a física do ouvido

1 Descrição geral

A anatomia do ouvido está na �gura 1

Figura 1: Anatomia do ouvido (�gura retirada do manual Merck on-line, emhttp://www.manualmerck.net/artigos/?id=235&cn=1899#ige1).

Podemos dividir a anatomia do ouvido em três secções:

1. O ouvido externo, que engloba o pavilhão auricular e o canal auditivo eque faz fronteira com o ouvido médio através do tímpano;

2. o ouvido médio, que engloba os três ossículos que se seguem ao tímpano,e que são o martelo, a bigorna e o estribo;

1

3. o ouvido interno, que faz fronteira com o ouvido médio através da janelaoval, e que contém dois subsistemas: os canais semicirculares, que estãoligados ao sentido de equilíbrio, e o caracol ou cóclea, onde se faz a trans-dução dos impulsos de pressão em sinais eléctricos que são enviados para océrebro através do nervo auditivo.

Vamos ver um pouco mais em detalhe cada uma destas secções

2 O ouvido externo

2.1 O pavilhão auricular

A função do pavilhão auricular é aumentar a intensidade sonora captada (�gura2). Relembremos que para uma fonte pontual a intensidade sonora varia deacordo com a lei do inverso quadrado [secção 9 do capítulo 4, particularmente aexpressão (28)]. Ora, a intensidade I mede-se em W/m2, o que quer dizer quese A for a área do pavilhão auricular, então a potência captada e enviada para ocanal auditivo é

P = IA =P0

4πR2A, (1)

em que P0 é a potência da fonte e R a distância da fonte ao ouvido. Fica portantoclaro que um pavilhão auricular maior capta maior potência sonora. Estima-seque a sensibilidade auditiva com pavilhão auricular seja 2 a 3 vezes maior do quese não existisse pavilhão auricular (isto é, se o som fosse captado directamentepelo canal auditivo).

Figura 2: O pavilhão auricular serve para captar mais potência sonorahttp://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/sound/ear.html#c2.

2

2.2 O canal auditivo

O canal auditivo é, em primeira aproximação, uma coluna de ar fechada numa dasextremidades, com um comprimento aproximado de 2.4 cm (�gura 3). Lembrandoque para estas colunas as frequências dos modos estacionãrios são

fn = (2n− 1)c

4L, (2)

então a frequência fundamental vale

f1 =344

4× 0.024= 3583 Hz ≈ 3600 Hz (3)

e o segundo modo (terceira harmónica) vale

f2 = 3f1 = 10750 Hz ≈ 11000 Hz. (4)

Figura 3: O canal auditivo é uma coluna de ar fechada numa extremidade.http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/sound/maxsens.html#c2.

Tal como com a produção da voz, os modos estacionários coincidem comas ressonâncias da coluna de ar e por são os sons de frequências próximas dasfrequências de ressonância que se transmitem melhor ao longo da coluna. Éisto que explica a forma das curvas de audibilidade.A região em que o ouvido émais sensível (perto dos 4000 Hz) coincide com a primeira ressonância do canalauditivo. A partir dos 4000 Hz a sensibilidade vai-se detiorando mas � o que àprimeira vista parece curioso �, volta a ter um aumento de sensibilidade por volta

3

dos 13 kHz. Este valor corresponde também, grosso modo, à segunda ressonânciado canal auditivo.

Na verdade o próprio pavilhão auditivo também in�uencia as ressonânciasdo ouvido externo. Com efeito, o canal completo é pavilhão mais canal, nãosimplesmente o canal. Esse é um dos motivos principais porque as ressonânciasobservads estão ligeiramente deslocadas das ressonâncias calculadas através domodelo simples de uma coluna de ar.

2.3 O tímpano

O tímpano é a fronteira entre os ouvidos externo e médio. A sua função é vibrarem resposta aos sons recebidos. Essa vibração é depois transmitida aos ossícu-los do ouvido médio. É uma membrana de tecido �broso muito �na, recobertaexternamente por pele e internamente por membrana mucosa. A sua espessuraé aproximadamente 0.1 mm (100 µm!) e tem uma área aproximada de 60 mm2

(aproximadamente um círculo de 8 mm de raio). Como já vimos, o tímpano podeser dani�cado por sons demasiado intensos, cerca de 160 dB.

2.4 A ampli�cação da intensidade pelo ouvido externo

O ouvido externo funciona também como um �funil�, e isso faz com que a in-tensidade do som seja maior junto ao tímpano do que à entreda do pavilhãoauricular.

A representação deste efeito �funil� está feita na �gura 4.Para compreender como é que este efeito funciona apresentar-se-á um argu-

mento geral e depois um modelo para o mecanismo físico particular envolvido.Relativamente ao argumento geral, ele está apresentado na �gura 5.Considere-se que o som incide na parte do funil com área maior. Essa área, a

área de entrada Ae, pode ser dividida em duas partes,

Ae = A1 + A2, (5)

em que A1 = As é a área de saída do funil, na sua parte mais estreita, e A2 é oque sobra de A relativamente a A1 (ver a �gura 5). A potência sonora atravésde A1 é P1 e a potência sonora através de A2 é P2. Assumindo uma intensidadeuniforme à entrada do funil, Ie, podemos escrever

Ie =P1 + P2

Ae

=P1

A1

=P2

A2

. (6)

A potência que entra através de A1 sai toda pela superfície de saída, tambémde área A1. E o que acontece à potência P2? Esta potência vai de encontro àparede, e aqui pode ser absorvida (aqui, por �absorvida� pode entender-se também�transmitida� � o que importa é que se trata de energia perdida pelo som no ar)

4

Figura 4: O canal auditivo funciona como um funil que ampli�ca a intensidadedo som junto ao tímpano.

ou re�ectida. A potência re�ectida é reenviada para dentro do funil e acabará poratravessar também a superfície de saída. Se chamarmos P3 à potência re�ectida(P2 − P3 é necessariamente a potência absorvida), então a intensidade à saídaserá

Is =P1 + P3

A1

> Ie. (7)

Como Is > Ie concluímos que realmente se dá a ampli�cação da intensidade.No caso particular em que toda a potência P2 é re�ectida, então P3 = P2 e

Is =P1 + P2

As

. (8)

Comparando com a primeira igualdade de (6) obtemos

Is = IeAe

As

, (9)

ou seja, a ampli�cação é dada pela razão das áreas.É interessante tentar perceber como é que a re�exão de que acabou de falar

se produz ao nível da interacção microscópica das partículas com as paredes dofunil.

5

Figura 5: Ampli�cação da intensidade do som num funil.

Lembremo-nos de que a intensidade de uma onda sonora se pode escrever [ver(12) do capítulo sobre o som]

I =1

2ρ(ωsmax)

2v, (10)

em que ρ é a densidade do ar, ω é a frequência angular, smax é a amplitude deoscilação das partículas e v a velocidade do som. Para que haja ampli�cação daintensidade é necessário que um destes factores aumente. Qual?

• a variação de ρ não pode ser signi�cativa. Com efeito, lembremo-nos de queas variações de densidade associadas à propagação do som correspondem a�utuações muito pequenas sobrepostas ao valor médio da densidade do ar.Isto quer dizer, genericamente, que ρ não varia signi�cativamente devido aalgum processo relacionado com a propagação do som.

• De qualquer forma, e particularizando a a�rmação anterior, é provável quemuitos de vós pensem que no efeito funil a densidade deve aumentar, poisas moléculas que entram pela parte mais larga (pavilhão auricular) devemdepois �apertar-se� para caber na parte mais estreita (junto ao tímpano).Este raciocínio está errado porque, como se dicutiu no capítulo sobre movi-mento ondulatório (primeiras páginas), numa onda o que se desloca é aperturbação, não as partículas! Portanto as moléculas da zona do pavilhão

6

Figura 6: Modelo simples para explicar porque é que smax vai aumentando aolongo de um funil. Para entender a �gura deve ler-se o texto pela ordem indicada.

não se vão �apertar� quando entrarem na zona mais estreita do funil, purae simplesmente porque não vão entrar na zona mais estreita; realmente, aspartículas na zona do pavilhão �cam a oscilar na zona do pavilhão.

• A frequência de uma onda não se altera, portanto ω é constante.

• A velocidade de propagação também não se altera.

A conclusão é que a ampli�cação da intensidade só se pode dar através da vari-ação de smax. Um modelo simples do que acontece está ilustrado na �gura 6.Esta �gura explica porque é que a amplitude de oscilação das partículas vai au-mentando à medida que o funil estreita.

3 O ouvido médio

Uma ampliação do ouvido médio está representada na �gura 7.O ouvido médio faz a ligação entre o ouvido externo e o ouvido interno. As

vibrações do tímpano são comunicadas aos ossículos. Primeiro ao martelo, queestá em contacto com o tímpano, depois para a bigorna e �nalmente ao estribo,que está ligado à janela oval, a entrada do ouvido interno.

7

Figura 7: O ouvido médio. Figura retirada de http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/sound/oss.html#c1

Através desta ligação o ouvido interno realiza a importante função de fazero ajuste das impedâncias acústicas do ouvido externo (ar) e ouvido interno(líquido). Esse ajuste é feito através de dois efeitos:

1. o efeito da razão entre as áreas do tímpano e da janela oval.

2. o efeito de alavanca entre martelo e bigorna.

Veremos agora separadamente vada uma destas duas funções.

3.1 O efeito da razão entre as áreas do tímpano e da janela

oval

Se não houvesse ouvido médio teríamos a fronteira entre os ouvidos externoe in-terno feita através do tímpano. Ora, o problema é que o interior do ouvido médioestá cheio de um líquido que do ponto de vista acústico é muito semelhante àágua. Já sabemos que quando uma onda sonora passa de um meio de impedânciaacústica z1 para outro meio de impedância acústica z2, o coe�ciente de re�exãopara a intensidade é [expressão (22) do capítulo sobre movimento ondulatório]

RI =(

z1 − z2

z1 + z2

)2

. (11)

8

No caso ar → água, em que zar = 415 Rayle e zagua = 1480000 Rayle, pelo quese obtém

RI(ar→ água) = 0.99888. (12)

isto quer dizer que o coe�ciente de transmissão vale

TI(ar→ água) = 1−RI(ar→ água) = 1.121× 10−3, (13)

a que corresponde uma atenuação em dBs de1

Atenuação (dB) = 10 log T = −29.5 dB. (15)

Isto quer dizer que um som seria atenuado de 29.5 dBs ao passar directamente doar para o ouvido interno. Por exemplo, um som de 30 dBs (sussurrar) estaria nolimiar de audibilidade! Este �modelo� de ouvido sem ouvido interno não poderiafuncionar muito bem!

A atenuação de 29.5 dB tem precisamente a ver com o desajuste de impedân-cias entre o ar (ouvido externo) e a água (ouvido interno). O ouvido médiocompensa este desajuste. Como?

O processo de compensação do desajuste de impedâncias está ilustrado na�gura 8.

Consideremos que as moléculas do ar exercem uma dada força F sobre otímpano2 e que a sua área é

At = 21Ajo, (16)

em que Ajo é a área da janela oval, a entrada do ouvido interno (esta é a proporçãoreal entre as áreas do tímpano e da janela oval). Como já vimos, a pressão sobreuma dada superfície de�ne-se por P = F/A. Neste caso a pressão sobre o tímpanoserá

Pt =F

At

=F

21Ajo

. (17)

A força exercida sobre o tímpano é transmitida à janela oval através da vibraçãodos ossículos. Se a força for toda transmitida(já veremos que até é um poucoampli�cada), então a pressão na janela oval será

Pjo =F

Ajo

= 21Pt. (18)

1É fácil de ver: se IT é a intensidade transmitida e Ii a intensidade incidente, então aintensidade transmitida em dB é

10 logIT

I0= 10 log

TIIi

I0= 10 log T + 10 log

Ii

I0= 10 log T + Ii(dB). (14)

Portanto a variação de intensidade em dBs é dada por 10 log T .2Este força não é a que está associada à pressão atmosférica, pois ambos os lados do tímpano

estão à pressão atmosférica. Esta força tem apenas a ver com as variaçõse de pressão associadasà propagação do som.

9

Figura 8: Mecanismo do aumento de pressão entre o tímpano e a janela oval.

Assim, concluímos que a pressão na janela oval é 21 vezes superior à pressão notímpano.

O que é que isto quer dizer em termos de intensidade? Lembremo-nos de queem termos de variação de pressão

I =(∆P )2

2ρv, (19)

em que ∆P é a variação de pressão relativamente à pressão atmosférica, ρ é adensidade do ar e v a velocidade do som no ar. Se a pressão varia de 21 vezes,então a intensidade varia de 212=441. Isto quer dizer uma variação em dBs de

Ampliação de I em dB (tímpano→ janela oval) = 10 log 212 = 26.4 dB. (20)

Portanto, se um som tem 50 dB no tímpano, ele é aplicado à janela oval com umaintensidade de 76.4 dB. Depois há a passagem à água e a atenuação de 29.5 dB,de forma que o som entra no ouvido médio com uma intensidade de 46.9 dB. Aatenuação efectiva do som foi bastante reduzida, para apenas

atenuação ouvido externo→ ouvido interno = 26.4− 29.5 = −3.1 dB. (21)

Estes 3 dBs de atenuação são compensados pelo efeito de alavanca entre o marteloe a bigorna.

10

3.2 O efeito de alavanca entre martelo e bigorna

O princípio da alavanca está ilustrado na �gura 9.

Figura 9: O princípio da alavanca.

Este princípio diz-nos que numa alavanca em equilíbrio a que são aplicadasduas forças F1 e F2às distâncias L1 e L2 do fulcro, respectivamente, se tem

F1L1 = F2L2. (22)

Embora de uma forma não tão linear como na �gura 9, a verdade é que o conjuntomartelo-bigorna funciona como uma alavanca. Isto pode ser observado na �gura10.

Nesta �gura representa-se um eixo imaginário para ajudar a compreendercomo se articula o movimento do martelo e da bigorna. Rodam de uma formarígida em torno do eixo representado. O eixo representado representa o fulcro daalavanca e as distâncias a que são aplicadas as forças são

• a distância entre o extremo do martelo, ligado ao tímpano, e o fulcro(chamemos-lhe Lm);

• a distância entre o extremo da bigorna, ligado ao estribo, e o fulcro (chamemos-lhe Lb).

Estes dois braços da alavanca não estão alinhados, como no exemplo simples da�gura 9. Mas como rodam coerentemente em torno de um eixo de rotação oprincípio da alavanca aplica-se da mesma forma. Quanto às forças aplicadas,

• no extremo do martelo está aplicada a força comunicada pelo tímpano, Ft;

• no extremo da bigorna está a força aplicada pela bigorna ao estribo, Fb,que depois é comunicada à janela oval

11

Figura 10: O martelo e a bigorna formam uma alavanca.

O princípio da alavanca diz então que

FmLm = FbLb. (23)

Ora, é um dado anatómico (representado na �gura 10) que

Lm = 1.3Lb. (24)

Inserindo esta igualdade na equação anterior obtemos

Fm × 1.3Lb = FbLb ⇒ Fb = 1.3Fm. (25)

Isto quer dizer que a força transmitida pela bigorna ao estribo é 1.3 vezes maiordo que a força transmitida pelo tímpano ao martelo. Em última análise, a forçacomunicada à janela oval é 1.3 vezes maior do que a força comunicada ao tímpano.

Ora, este novo facto permite-nos corrigir a expressão 18. Nesta expressãoassumia-se que F era a força exercida no tímpano, e que era a mesma exercidana janela oval. Ora, a força exercida no tímpano é, na notação empregue nestasecção, Fm, pois é comunicada ao martelo, e a força comunicada à janela oval éFjo. Portanto a pressão exercida na tímpano é

Pt =Fm

21Ajo

, (26)

12

enquanto que a pressão exercida na janela oval é

Pjo =Fb

Ajo

=1.3Fm

Ajo

= 1.3× 21Pt = 27.3Pt, (27)

A ampli�cação total da intensidade fornecida pelo ouvido médio é portanto

Ampliação de I em dB (tímpano→ janela oval) = 10 log 27.32 = 28.7 dB, (28)

o que quase compena os 29.5 dB de atenuação devido ao desajuste de impedâncias.A contribuição do mecanismo de alavanca só por si é

Ampliação de I em dB (alavanca) = 10 log 1.32 = 2.3 dB, (29)

3.3 Músculos, tendões e protecção do ouvido

A rigidez do sistema dos ossículos é garantida pelos músculos e tendões que ossustentam, para lá dos apoios do tímpano e da janela oval. É por isso que osossículos vibram de uma forma robusta, sem �se desmancharem�.

Figura 11: Tensor do tímpano, estapédio e tendões. Figura retirada dehttp://www.stern.de/wissenschaft/gesund leben/koerperhelden/515849.html?nv-=cp L2 rt al

As ligações dos músculos aos ossículos são feitas através dos tendões. Existemdois sistemas músculo-tendão no ouvido médio:

13

1. o tensor do tímpano, situado acima da Trompa de Eustáquio, formando umtendão antes de se �xar no martelo;

2. o músculo do estribo ou estapédio, que se liga ao estribo.

Ambos os músculos estão �enervados�. O tensor do tímpano, pela raiz motorado trigémeo e o estapédio, pelo nervo facial (estas últimas linhas foram retiradasdirectamente de http://www.cienciaviva.pt/projectos/concluidos/genomahumano/

artigos/index.asp?lang=pt&accao=showTexto2&projecto=15).A �gura 11 mostra o tensor do tímpano e a inserção do tendão do tensor

do tímpano no martelo. Mostra ainda o estapédio e a inserção do tendão doestapédio no estribo. Finalmente, há que notar os tendões que ligam o martelo ea bigorna à cavidade óssea que sustenta o ouvido médio

Na presença de sons muitos intensos que possam dani�car o ouvido estes doismúsculos entram em acção de forma a diminuir a transferência de som para oouvido interno. O tensor do tímpano contrai-se, retraindo o martelo o tímpano.Isto por sua vez faz com que o estribo se retraia através da bigorna (existe tambémum tendão entre o martelo e a bigorna). O estribo passa a exercer menos pressãona janela oval e portanto a transferência do som é menos e�ciente, protegendo oouvido interno. O estapédio também contribui para este processo.

Este mecansmo de protecção é no entanto relativamente lento (10 ms de tempode resposta) e não protege de um som intenso súbito, por exemplo, o disparode uma arma. Da mesma forma não protegeria contra os primeiros instantes devocalizações intensas pelo próprio indivíduo. Assim, os músculos do ouvido médiocontraiem-se no início das vocalizações e sempre que o seu nível se mantenhaacima de aproximadamente 70 dB.

3.4 A trompa do Eustáquio

Retirado do Manual Merck de saúde para a família[http://www.manualmerck.net/?url=/artigos/%3Fid%3D235%26cn%3D1899]:

♦ A trompa de Eustáquio, um pequeno tubo que liga o ouvidomédio com a parte posterior do nariz, permite que o ar do exteriorentre no ouvido médio. Este tubo, que se abre quando engolimos,ajuda a manter uma mesma pressão atmosférica em ambos os ladosdo tímpano, um factor importante para se ouvir com normalidade enão sentir incómodo. É por isso que o acto de engolir pode aliviara pressão que uma repentina queda da pressão atmosférica provocasobre o tímpano, como costuma acontecer quando se viaja de avião. Aconexão da trompa de Eustáquio com o ouvido médio explica porqueé que as infecções respiratórias superiores (como uma constipaçãocomum), que in�amam e entopem a trompa de Eustáquio, podem

14

provocar infecções no ouvido médio ou aumentar a pressão na referidaparte do ouvido, o que provoca dor. ♦

Figura 12: A trompa do esutáquio permite a equalização da pressão dos doislados do tímpano. Figura retirada de http://www.slcent.com/eustachian.html

Porque é que é importante que a pressão seja igual dos dois lados do tímpano?Primeiro porque, sendo o tímpano uma membrana muito �na, uma diferençagrande de pressão entre os dois lados da membrana poderia forçá-la a dobrar-sedemais (para o lado de manor pressão) e dani�cá-la. Por outro lado porque o somé uma �utuação de pressão a partir do nível médio da pressão atmosférica. Sótendo a pressão atmosférica dos dois lados é que o tímpano consegue ser sensívelàs �utuações vindas do lado exterior.

4 O ouvido interno

4.1 Descrição geral

Uma imagem do ouvido interno e da sua ligação ao ouvido médio está na �gura13.

O ouvido interno (a azul, nesta �gura) é basicamente dividido em duas secções:

• Os canais semicirculares, ligados ao sentido do equilíbrio.

• A cóclea, ou caracol, onde se processa o som, e que é a parte que nosinteressa.

Tal como se disse a propósito da função de ajuste de impedâncias do ouvidomédio, o ouvido interno tem o seu interior repleto de líquido. A vibração da

15

Figura 13: O ouvido interno. Figura retirada dehttp://www.brainconnection.com

janela oval é comunicada ao �uido do ouvido interno. O problema é que o módulode elasticidade dos líquidos é muito maior do que o módulo de elasticidade dosgases. Isto quer dizer que a vibração transmitida ao líquido seria quase nula sea cóclea fosse completamente rígida e não permitisse a deformação do líquido. Ajanela redonda resolve este problema através da membrana �na e �exivel que arecobre. As vibrações da janela oval acabam por transmitir-se em última análiseà janela redonda através das vibrações do �uido que enche a cóclea.

A cóclea tem exactamente a estrutura de um caracol, correspondendo basica-mente a um tubo (que por sua vez tem uma estrutura interna, como vamos vera seguir) que se vai enrolando sobre si próprio, em espiral, até atingir o centro,ou ápex.

A transdução dos impulsos de pressão (som) para sinais eléctricos faz-se dentroda cóclea. Esses sinais eléctricos são depois enviados para o cérebro através donervo auditivo, que também se encontra visível na imagem.

4.2 Estrutura interna da cóclea

Vejamos agora melhor em detalhe como é que é a estrutura interna da cóclea. A�gura 14 mostra um corte, revelando que o interior do caracol tem três compar-timentos, isto é, o tubo que forma o caracol é, na verdade, tripartido. É como sepegássemos em três mangueiras e as enrolássemos em simultâneo.

A �gura 15 mostra em maior detalhe esses compartimentos. A janela ovalestá num dos canais, o canal vestibular. Se pensarmos nestes três canais comosendo dois externos (os de fora) e um interno (o do meio), então os dois canais

16

Figura 14: A estrutura da cóclea. Figura retirada dehttp://www.brainconnection.com

externos são o vestibular, já referido, e o canal timpânico. O canal do meio éo canal médio ou coclear.

Os canais vestibular encontram-se no �m do enrolamento da cóclea, numazona de transição chamada de helicotrema. Isto quer dizer que o �uido queenche estes dois canais é o mesmo. É a perilinfa. Já o �uido que enche o canalcoclear é diferente, e é chamado de endolinfa.

A separação entre o canal vestibular e o canal médio é feita através de umamembrana muito �na, chamada de membrana de Reissner. A membrana deReissner tem duas funções:

• fazer uma boa transmissão das vibrações para o canal coclear, onde se faráa transdução do som;

• separar a perilinfa da endolinfa.

Com efeito, a mistura da endolinfa e a da perilinfa através de uma ruptura damembrana representa um problema grave de audição. Os dois �uidos têm difer-enças na composição dos electrólitos (iões presentes nos �uidos e que têm umpapel importante na transmissão de impulsos eléctricos), e é por isso que não sedevem misturar.

17

Figura 15: Os canais e o orgão de Corti. Figura retirada dehttp://www.brainconnection.com

A separação entre os canais coclear e timpânico faz-se através da membranabasilar, que é bastante mais robusta do que a membrana de Reissner. O motivopara que assim seja é que a membrana basilar serve de suporte ao órgão deCorti, que é onde se faz a transdução do som. Além da função de sustentação,a membrana basilar tem também a função de levar as rami�cações do nervoauditivo ao orgão de Corti, o que implica também uma membrana mais espessae robusta.

4.3 O orgão de Corti

Vejamos agora como é a estrutura do orgão de Corti e como é que se faz atransdução do som. A �gura 16 mostra essa estrutura

O essencial sobre o orgão de Corti é que contém as células auditivas quetransformam os impulsos de pressão em impulsos nervosos. Em inglês as célulasauditivas são muitas vezes desigbadas simplesmente por hair cells, o que mostraque elas são células capilares adaptadas às funções de audição. Assim, cada célulaauditiva contém cerca de 100 cílios.

As células auditivas estão em cima da membrana basilar e por cima delasergue-se uma membrana que parece um �tecto� e que por isso mesmo se chamade membrana tectorial. As pontas dos cílios das células auditivas externas

18

Figura 16: Estrutura do orgão de Corti. Figura retirada dehttp://ourworld.compuserve.com/homepages/dp5/corti.jpg

(mais perto da �borda� do tecto) estão ligeiramente inseridos na membrana tec-torial, enquanto os cílios das células auditivas internas estão livres e �utuamna endolinfa. A imagem de uma célula auditiva está patente na �gura 17.

Outro factor importante a ter em conta é que as células auditivas estão a umpotencial negativo relativamente à endolinfa. Podemos imaginar que a endolinfae as células auditivas constituem uma pilha, tal como as pilhas que usamos naslanternas. A endolinfa é o pólo positivo e as células auditivas constituem o pólonegativo.

Se houver possibilidade de estabelecer uma ligação entre os dois pólos estabelece-se corrente. Np caso das lanternas, é isso que o interruptor faz, realizando umaligação entre os dois pólos através da lâmpada.

No caso da endolinfa e das células auditivas passa-se a mesma coisa: se houveruma oportunidade de estabelecer uma ligação de corrente eentre as duas vaiestabelecer-se corrente. A única diferença é que no caso da lanterna a corrente éestabelecida pelo �uxo de electrões enquanto que aqui a corrente será estabelecidopelo �uxo de electrólitos, em particular o potássio, na forma K+ (é um ião: oátomo de potássio perde um electrão e �ca com carga positiva).

Este modelo simples, que permite compreender a relação eléctrica entre en-dolinfa e células auditivas, está ilustrado na �gura 18.

Quando a vibração passa do canal vestibular para o canal coclear a membrana

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Figura 17: Uma célula auditiva. Figura retirada dehttp://www.familydoctor.co.uk/htdocs/deafness/deafnessspecimen.html

tectorial vai oscilar. Quando isso acontece as células auditivas externas sentemum pequeno �esticão� que transmitem à membrana basilar (pois estão presas àmembrana tectorial por cima e à membrana basilar por baixo). O movimento damembrana basilar, por sua vez, induz o movimento das células auditivas intyernas.Lembremo-nos de que estas células não estão �xas pela parte de cima. Assim,vão oscilar na endolinfa. Este balançaré reforçado pelo facto de que a vibração damembrana basilar também aumenta a vibração do �uido. Devido a esta oscilaçãodos cílios abrem-se pequenos canais nas células auditivas internas, junto à basedos cílios. É a abertura destes canais que é equivalente ao interruptor na analogiacom a pilha: os canais abrem-se e os iões de potássio podem entrar dentro dacélula. É a variação do potencial dentro da célula que é transmitida através das�bras nervosas até ao nervo auditivo e �nalmente ao cérebro.

4.4 Como se faz a identi�cação dos sons?

S�nos falta perceber como é que se faz a identi�cação dos sons. De acordo com ateoria aceite actualmente, o mecanismo essencial para a percepção dos sons tema ver com o facto de que a cóclea exibe um comportamento ressonante em quea profundidade de penetração do som ao longo dos seus canais depende da suafrequência. Assim, as frequências elevadas viajam relativamente pouco dentro do

20

Figura 18: A endolinfa e as células auditivas comportam-se como pólos de umapilha, já que estão a potenciais eléctricos (voltagem) diferentes (cerca de 0,150V).

canal vestibular e �morrem� quase à entrada. Isto quer dizer que é como se acóclea fosse uma caixa de ressonância para os sons agudos apenas numa pequenasecção à entrada. Então nesta zona a intensidade destes sons é elevada, maspara lá desta zona decai muito rapidamente. Por outro lado, os sons de baixafrequência viajam mais dentro da cóclea, sendo que os sons de 20 Hz viajammesmo atá ao �m, na zona do helicotrema.

Este comportamento do som tem a ver com a estrutura complexa da cóclea,mas pensa-se que tem sobretudo a ver com o estreitamento da secção dos canaise com a forma como os cílios vão mudando de conformação ao longo do percurso(são mais compridos e mais �nos para o �m).

Sendo assim, para uma dada frequência há um comjunto de células auditi-vas que é mais fortemente estimulado. É a localização dessas células que dá ainformação ao cérebro sobre a frequência do som ouvido.

Este processo está esquematizado na �gura 19.A forma como este mecanismo se relaciona com a identi�cação de palavras

está na �gura 20

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Figura 19: A teoria da localização dos sons na cóclea diz para cada frequência háuma posição em que as células auditivas são mais fortemente estimuladas. Figuraretirada de http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/hframe.html

Figura 20: A teoria da localização e a identi�cação de palavras. Figura retiradade http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/music/vowel2.html#c3

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