ABSORÇÃO DE ELEMENTOS PELAS RAÍZES. 1) DEFINIÇÕES A) PENETRAÇÃO: Entrada do elemento (M) em...
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ABSORÇÃO DE ELEMENTOS PELAS RAÍZES
1) DEFINIÇÕESA) PENETRAÇÃO: Entrada do elemento (M) em forma iônica ou molecular nos espaços dos tecidos sem absorção (gasto energético).
B) ABSORÇÃO: Entrada do elemento (M) em forma iônica ou molecular em qualquer parte ou organela celular com gasto energético (membranas celulares).
FIGURA 1. Rotas para a absorção de água pelas raízes. Na endoderme, a rota apoplástica é bloqueada pelas estrias de Caspary.
FIGURA 2. Diagrama de uma célula vegetal As duas paredes celulares primárias adjacentes, juntamente com a lamela média, formam uma estrutura complexa, denominada lamela média composta.
C) TRANSPORTE: Transferência do elemento em qualquer forma (igual ou diferente da absorvida) de uma região ou tecido para outra (o) da planta. VIA XILEMA (apoplasto)
D) REDISTRIBUIÇÃO: Transferência do elemento de um órgão de residência para outro em forma igual ou diferente da absorvida. VIA FLOEMA (fonte e dreno – simplasto)
2) HISTÓRICO
• ABSORÇÃO – difusão simples (a favor de um gradiente)
• [interna] de elementos é maior que [externa]
HOGLAND (1920/30): suco celular de Nitella (K) – MEMBRANA
a) Contato íon/raíz (sem gasto energético)
b) Absorção (irreversível – gasto energético)
HISTÓRICO
HOGLAND e BROYER (1936): raízes de cevada
• contra um gradiente de concentração•Necessidade de energia respiratória (ATP)
LUNDEGARDH, BRUSTROM, ROBERTSON (1930/50):
•Necessidade do ATP
OSTERHOUT, JACOBSON, OVERSTREET (final do séc. XIX e começo do séc. XX):
•Teoria do carregador (membrana)
HISTÓRICO
EPSTEIN (1952/53): CINÉTICA DE ABSORÇÃO
• reação enzima/substrato (CARREGADOR)
MITCHELL: TEORIA QUIMIOSMÓTICA
•ATPase (membranas – ativada por íons)
HOJE:
•Teoria do carregador ATIVO (membrana)
•CANAIS, POROS OU BOMBAS – ATPase ativada pelo Ca2+
3) CONTATO ÍON/RAÍZ
A N T E R IO R À A B S O R Ç Ã O
IN T E R C E P T A Ç Ã OR A D IC U L A R
F L IX O D E M A S S A D IF U S Ã O
3 P R O C E S S O S
RAIZ
M
H2OM
M
(2)
(1)
(2)
FIGURA 3: Os elementos entram em contacto com a raiz por interceptação radicular (1), fluxo de massa (2) e difusão (3).
TABELA 1. Relação entre processo do contato e localização de adubos.
Elemento interceptação
Processo de contacto
Aplicação adubo
Fluxo de massa
Difusão
(% do total)
NP (1)KCaMgSBCuFeMnMoZn
123287575297050151020
994257603759510002010520020
094720000104080060
Distante, coberturaPerto, localizadoPerto, localizadoLançoLançoDistante, coberturaDistante, coberturaLanço, localizadoLanço, localizadoPerto, localizadoLançoPerto, localizado
TABELA 2. Contribuição relativa da interceptação radicular, do fluxo de massa e da difusão no fornecimento de elementos para o milho num solo fértil barro limoso.
Elemento
Quantidade necessária para uma colheita de
9t/ha
kg/ha fornecidos por:
InterceptaçãoFluxo de massa
Difusão
NPKCaMgSBCuFeMnMoZn
17035
1753540200,20,11,90,3
0,010,3
214
60151
0,020,010,20,1
0,0010,1
1682
35150100190,70,41,00,4
0,020,1
033
13600000
0,700
0,1
FIGURA 4: Esquema da secção transversal de raiz.
A) INTERCEPTAÇÃO RADICULAR
Superfície de raízes/superfície do solo (1 a 2%)
B) FLUXO DE MASSA
• Fase aquosa móvel – corrente transpiratória
(N, Ca, Mg)• Proporcional ao volume de água no solo e
[elemento] no solo
FIGURA 5: Esquema do movimento de água no sistema solo-planta-atmosfera, em condições ótimas de desenvolvimento.
C) DIFUSÃO
• Fase aquosa estacionária – curtas distâncias
(P, K)• À favor de um gradiente de concentração
4) TÉCNICAS DE ESTUDO
Linhas gerais:
Material + Mei f(fatores e tempo) (Ma – Material) + Mef
Mei = [externa inicial] do elemento M no meio
Mef = [externa final] do elemento M no meio
Ma = quantidade de M absorvido
TÉCNICAS DE ESTUDO
Determinação do M absorvido:
a) Diferença entre [inicial] e [final] no meiob) Determinação da Ma (análise do material)
Raízes destacadasPlantas inteirasCortes de tecidoCélulas e organelas isoladasFOLHAS (Quantas?? Quais?? Momento de coleta??)
TÉCNICAS DE ESTUDO
Determinação da Ma (análise do material):
GRANDES AVANÇOS:
Radioisótopos (sensibilidade)
Microscopia eletrônica
5) ASPECTOS ANATÔMICOS DA RAÍZ
TECIDOS:
EPIDERME (pêlos absorventes)
PARÊNQUIMA CORTICAL (espaços celulares)
ENDODERME (estrias de Caspary)
CILINDRO CENTRAL (vasos condutores)
FIGURA 6. Seção longitudinal diagramática da região apical da raiz.
FIGURA 7. Corte longitudinal da ponta de raiz.
FIGURA 8. Rotas para a absorção de água pelas raízes. Na endoderme, a rota apoplástica é bloqueada pelas estrias de Caspary.
6) MECANISMOS DE ABSORÇÃO
1º PASSO: contato íon/raíz (PENETRAÇÃO)
ANTIGAMENTE USADA ABSORÇÃO PASSIVA
2º PASSO: Transportador - membrana (absorção)
ANTIGAMENTE USADA ABSORÇÃO ATIVA
ExteriorMe
Parede celular Mitocôndrio
VacúoloMicitoplasma
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
FIGURA 9. O caminho percorrido pelo iônio M do meio externo para o vacúolo.
PENETRAÇÃO X ABSORÇÃO
Rápido
Apoplástico
Sem gasto energético (ATP)
A favor de um gradiente de [ ]
TºC não interfere
Mais lento
Simplástico
Com gasto energético (ATP)
Contra um gradiente de [ ]
TºC interfere
ABSORÇÃO
Contra um gradiente de concentração
Ativo (gasto de energia – ATP) – depende de
respiração e fosforilação
Irreversível – ultrapassa membranas (plasmalema
e tonoplasto) via TRANSPORTADOR
ABSORÇÃO
Teoria do CARREGADOR
MEMBRANA: camadas lipídicas (barreira para
soluções aquosas) e camada protéica
COMO OS ÍONS PASSAM PELA MEMBRANA???
FIGURA 10. Modelo de membrana com camadas lipídicas polares e proteínas intersticíais como “canais protéicos” (carregador).
FIGURA 11. Principais mecanismos de transporte iônico em membranas plasmáticas. (A) H+ bomba ATPase; (B) canal iônico; (C) carregador; (D) proteínas acopladas para percepção de signais e transcrição.
ABSORÇÃO
Teoria do CARREGADOR
MEMBRANA: camadas lipídicas (barreira para
soluções aquosas) e camada protéica
COMO OS ÍONS PASSAM PELA MEMBRANA???
ABSORÇÃO
Teoria do CARREGADOR
EPSTEIN (1950/60): CINÉTICA ENZIMÁTICA
(substrato e afinidade de enzimas)
ENZIMA = PROTEÍNA (TRANPORTADOR)
ATPase (Ca2+)
7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO
7.1) EXTERNOS:
Disponibilidade (solução do solo e colóides)
Aeração (O2 – respiração – energia metabólica –
ATP)
Temperatura (atividade enzimática – TºC ótima)
Água (disponibilidade, contato íon/raíz, absorção e todo o metabolismo da planta)
0
0,1
0,2
0,3
tensão de O2. %
mic
rom
ole
s/g
. h
ora
1 2 3 100
FIGURA 12. Efeito da aeração na absorção de P por raízes de cevada.
FIGURA 13. Efeito da temperatura na absorção de P e Ca por raízes de arroz e feijoeiro.
0
200
400
600
0 20 40
Temperatura °C
cp
m . 1
03 /g m
st.
se
ca
.ho
ra
feijoeiro
feijoeiro
arroz
arroz
P
Ca
7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO
7.1) EXTERNOS:
Elemento:
a) ânions – NO3-, Cl-, SO4
2-, H2PO4-
b) cátions – NH4+, K+, Na+, Mg2+, Ca2+
7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO
7.1) EXTERNOS:
Outros íons
a) Antagonismo – Inibição competitiva (Ca2+:Mg2+:K+)
- Inibição não competitiva (H2PO4-:Zn2+)
b) Sinergismo (H2PO4- :Mg2+)
0
0,4
0,8
1,2
1,6
0,4 0,8 1,2 1,6 2 2,4
% de K nas folhas
% C
a o
u M
g n
as f
olh
as
0
2
4
6
8
t m
ilh
o/h
a
Produção
% Ca
% Mg
FIGURA 14. Relação entre os teores foliares de K, Ca e Mg e produção do milho.
FIGURA 15. Efeito do Cálcio na absorção de K+ (5.10-3 moles/l) por raízes destacadas de cevada (efeito Viets).
0
10
20
30
40
50
0 50 100 150 200 250
milimoles de CaBr2/L
K a
bso
rvid
o (
milim
ole
s)
7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO
7.1) EXTERNOS:
pH (atividade enzimática – TºC ótima)
Inibidores respiratórios (menos ATP) – F-, CN-, H2S
Micorrizas (associação fungos/raízes) - maior
superfície radicular (hifas) X ação acidificante – maior
absorção de P
Variável
Tratamento
Com micorriza
Sem micorriza
Massa seca (mg)% N%P%K
405
1,240,200,74
321
0,850,080,43
TABELA 3. Efeito de micorrizas no crescimento e absorção de nutrientes por Pinus strobus.
7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO
7.2) INTERNOS:
Potencialidade genética (melhoramento)
- absorção (transportadores), seletividade, tolerância à estresses,
aumento de crescimento radicular podem ter controle genético
RESPONSIVOS x NÃO RESPONSIVOS
EFICIENTES x NÃO EFICIENTES
Cultivar P Ca
AG 504 (híbrido)AG 152 (híbrido)Piranão (var. sintética)H 7974 (híbrido)Flint compostoCentralmex (v.sintética)
5,53,53,22,22,01,7
4615428324018
TABELA 4. Influência da cultivar na absorção de P e Ca por raízes de milho (micromoles g-1 h-1).
7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO
7.2) INTERNOS:
Carboidratos (substrato respiratório - ATP)
Estado iônico interno (equilíbrio – “Lei do Mínimo”)
Intensidade respiratória (corrente xilemática) –
efeito “CANUDINHO” para o fluxo de massa (contato
íon/raíz)
8) PAPEL DO CÁLCIO
BAIXA [ ] – estimula absorção (inclusive do K+)
ALTA [ ] - inibição competitiva
Mais importante:
- estabilidade da membrana (lamela média)
- ativador de bombas de ATPase (transportador)
- Altera seletividade de membranas
9) TEORIAS DE ABSORÇÃO
LUNDEGARDH (1839) – POTENCIAL ELÉTRICO
- troca de elétrons da parte externa e interna da membrana (ânions com
entrada para estabilização dos cátions)
MITCHELL (QUIMIOSMÓTICA):
- ATPases de membrana ativadas por Ca2+
- Entrada de cátions e/ou ânions por potencial elétro-químico para troca por
H+ e/ou OH- para estabilização do pH externo e interno à membrana
FIGURA 16. Modelo de funcionamento e localização de bombas protônicas (H+ - ATPase, Ppase), Bombas redox Transmembrana (NAD (P) oxidase), Canais iônicos, e transportadores de cátions e ânions através do plasmalema e tonoplasto.
FIGURA 17. Modelo de carreamento dirigido por bomba protônica de ATPase associada ao carregador de ânions.