ANAIS DA XIMOSTRA CIENTÍFICA FAMEZ / UFMS,

CAMPO GRANDE,2018.

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ALIMENTAÇÃO ARTIFICIAL PARA ABELHAS Apis mellifera

AFRICANIZADAS

Matheus Portela Pinho1, Carlos Amancio Caldas2, Rodrigo Zaluski 3

1Graduando em Zootecnia, Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia – Universidade Federal de

Mato Grosso do Sul. Email: matheusportelapinho@hotmail.com 2Graduando em Zootecnia, Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia – Universidade Federal de

Mato Grosso do Sul. Email: carlosamanciosantos@gmail.com 3Professor da Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia – Universidade Federal de Mato Grosso do

Sul. Email: rodrigo.zaluski@ufms.br

Resumo: A criação racional de abelhas Apis mellifera africanizadas que caracteriza a apicultura

apresenta grande importância para a polinização de cultivos agrícolas e da vegetação nativa, além de

possibilitar a exploração de produtos apícolas de grande importância nutricional e farmacêutica, gerando

emprego e renda para milhares de pessoas. O Brasil possui grande potencial para aumentar a produção

apícola, devido a sua extensão territorial e riqueza de flora apícola. Atualmente, um dos desafios da

apicultura é aumentar a produtividade e evitar a perda de enxames em períodos de escassez de floradas,

conhecidos como entressafra. Na entressafra a sobrevivência das abelhas é comprometida devido à

deficiência de nutrientes, o que compromete o desenvolvimento, manutenção e reprodução das colônias,

diminuindo o tempo de vida das abelhas e favorece o aparecimento de doenças. Uma das alternativas

para manutenção dos enxames nesse período é o fornecimento de alimentação artificial energética e/ou

proteica. Nessa revisão são apresentados os principais ingredientes naturais e artificiais utilizados na nutrição de abelhas, bem como os avanços e limitações existentes na área. O desenvolvimento de

estudos aprofundados na nutrição de abelhas, formulação de dietas utilizando ingredientes comumente

encontrados no mercado, de baixo custo e suplementados com fitoquímicos são estratégias que podem

contribuir para o aumento da produtividade da apicultura e redução da perda de colônias.

Palavras-chave: apicultura, nutrição de abelhas, entressafra, produção apícola

ARTIFICIAL FEEDING FOR AFRICANIZED Apis mellifera BEES

Abstract: The rational breeding of Africanized Apis mellifera bees that characterize the beekeeping has

large importance for pollination of agricultural crops and native vegetation, as well to explore bee

products that have important nutritional and pharmaceutical properties, generating employment and

income for thousands people. Brazil has great potential to increase beekeeping production, due to its

territorial extension and flora richness. Nowadays, one of the challenges of beekeeping is to increase

productivity and avoid the loss of swarms in periods of food shortage. In the food shortage periods the

survival of the bees is compromised due to the nutrient deficiency, which compromises the

development, maintenance and reproduction of the colonies, decrease the life time of bees and further

the development of diseases. One alternative to maintenance of the colonies during this period is to

supply artificial energetic and/or protein feeding to bees. This review presents the main ingredients used

in natural and artificial diets for bee’s nutrition, as well as the advances and limitations in this area. The

development of in-depth studies on bee's nutrition, formulation of diets using ingredients commonly

found on the market and of low-cost, and supplemented with phytochemicals are strategies that may

contribute to increased beekeeping productivity and to reduce colony losses.

Keywords: beekeeping, bee’s nutrition, food shortage, beekeeping production

INTRODUÇÃO

As abelhas são insetos eusociais pertencentes à ordem Hymenoptera, a qual também pertencem

as vespas e formigas. Registros fósseis demonstram que as abelhas evoluíram de um grupo de vespas da

superfamília Sphecoidea que alteraram a sua dieta, deixando de utilizar insetos e ácaros na sua

alimentação, para fazer uso do néctar e pólen. Houve um processo coevolutivo entre as abelhas e as

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plantas angiospermas, onde as plantas forneciam alimento (néctar e pólen) que passaram a ser essenciais

ao desenvolvimento e sobrevivência destes insetos e as plantas se beneficiavam dos serviços de

polinização (Danforth, 2007; Gupta, 2014). A polinização contribuiu para o desenvolvimento de mais de

225.000 espécies vegetais (Soltis & Soltis, 2004) sendo que destas, cerca de dois terços dependem

diretamente da polinização dos insetos para o seu sucesso reprodutivo. Atualmente existem 10 famílias de

abelhas, com aproximadamente 700 gêneros e mais de 25.000 espécies sociais e solitárias já descritas

(Gupta, 2014).

A criação racional de abelhas melíferas, denominada apicultura é uma atividade de grande

importância, que gera emprego e renda, contribuindo para a manutenção e preservação dos ecossistemas terrestres e produção agrícola. O Brasil apresenta características propícias de flora e clima, que aliadas à

adaptação das abelhas africanizadas que aqui se desenvolveram, proporcionam um excelente potencial

para a atividade apícola, que ainda pouco explorada no país (Camargo et al., 2002; Paulino, 2004).

O pleno desenvolvimento, manutenção, reprodução, longevidade e produtividade das abelhas são

dependentes dos nutrientes obtidos a partir dos recursos florais (pólen e néctar) (Brodschneider &

Crailsheim, 2010). O néctar contém carboidratos que fornecem energia aos indivíduos da colônia e sais

minerais; o pólen é fonte de proteínas, que após um processo de fermentação é denominado beebread

(pão das abelhas), fornecendo aminoácidos, lipídios, carboidratos, esteroides, vitaminas e minerais

(Roulston & Cane, 2000). O pólen é indispensável para o desenvolvimento das larvas, crescimento,

imunidade e longevidade das abelhas (Brodschneider & Crailsheim, 2010; Di Pasquale et al., 2013;

Vaudo et al., 2015) e pode aumentar a resistência das abelhas a agrotóxicos (Wahl & Ulm, 1983). Além disso, as abelhas necessitam de água de boa qualidade e livre de contaminantes, que é usada no

metabolismo geral, diluição de alimentos concentrados fornecidos às abelhas em desenvolvimento, na

termorregulação e manutenção da umidade na colmeia (Herbert, 1992). Estima-se que o consumo de água

por uma colônia de abelhas, na ausência de um fluxo intensivo de néctar é de 5 litros/dia (Lengler, 1999).

Nos últimos anos tem sido observada redução da disponibilidade, qualidade e diversidade de

recursos florais devido à intensificação de atividades antrópicas (agricultura, pecuária, expansão de

cidades) e também de variações climáticas (Herbert, 2000; Roulston & Cane, 2000; Naug, 2009; Morais

et al., 2013a; Vaudo et al., 2015). Além disso, os períodos de entressafra caracterizados pela redução

natural de recursos alimentares disponíveis para as abelhas têm sido intensificados por mudanças

climáticas, que incluem longos períodos de seca, frio ou chuva prolongada em diferentes regiões. A

redução da disponibilidade de alimento natural é um fator que deve ser observado pelo apicultor, pois

milhares de colônias manejadas anualmente têm sido perdidas devido à redução de nutrientes necessários a sua manutenção (Oldroyd, 2007; Naug, 2009; Le Conte et al., 2011). No Brasil são registradas perdas

anuais de 15 a 30% das colmeias durante os períodos de entressafra (Epagri, 2011).

Para evitar a perda de enxames durante os períodos de escassez de floradas, alguns apicultores

oferecem alimentação artificial energética e/ou proteica para as abelhas. O alimento artificial pode ser

disponibilizado na forma líquida, pastosa ou sólida, procurando atender as exigências nutricionais das

abelhas, tendo função de subsistência ou atuando como estimulante. A alimentação artificial fornecida

durante a entressafra é denominada alimentação de subsistência e tem como objetivo suprir a ausência da

alimentação natural coletada nas flores. Já o fornecimento de alimentação denominada estimulante,

ocorre aproximadamente dois meses do início da florada principal e serve para estimular a postura da

rainha, aumentando a população de abelhas para a colheita de recursos florais, sendo fundamental para

aumentar a produção apícola (Wolff, 2007). Existem diversos alimentos que podem ser utilizados na alimentação artificial das abelhas. O

objetivo desta revisão é realizar uma síntese dos principais ingredientes naturais e artificiais utilizados

na nutrição de colônias de abelhas, bem como os avanços e limitações existentes na área.

DESENVOLVIMENTO

Alimentos energéticos naturais e artificiais para abelhas melíferas

O mel constitui o alimento energético natural das abelhas e pode ser produzido a partir do néctar

das flores, das secreções procedentes de partes vivas das plantas ou de secreções de insetos sugadores

que ficam sobre partes vivas das plantas, que as abelhas recolhem, combinam com substâncias

específicas próprias, transformam, armazenam e deixam madurar nos favos da colmeia (Brasil, 2000). O

mel é composto por açúcares, água, e pequenas quantidades de proteínas, enzimas, aminoácidos,

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lipídios, ácidos orgânicos, minerais, carotenoides, vitaminas e substâncias aromáticas. Também é rico

em fitoquímicos que incluem flavonoides e ácidos fenólicos que possuem ampla variedade de funções

biológicas e atuam como antioxidantes (Silva et al., 2016).

Durante as revisões periódicas no apiário, o apicultor deve observar a entrada de néctar e a

presença de mel estocado nas colmeias. Caso esses recursos não estejam disponíveis, deve ser fornecida

alimentação energética artificial, que tem como objetivo principal proporcionar maior longevidade as

abelhas adultas, aumentar a postura de ovos pela rainha, manter as colônias com uma elevada densidade

populacional e auxiliar na termorregulação. Destaca-se também a importância do fornecimento de

alimento energético de estímulo, sessenta dias antes do início da florada, a fim de fortalecer as colônias e proporcionar a existência de um grande número de abelhas operárias já no início da florada; dessa

forma as colônias não necessitam passar um longo período se fortalecendo para iniciar a produção

(Paulino, 2004; Wolff, 2007).

Diversos são os alimentos energéticos que podem ser usados no preparo da alimentação artificial

para abelhas: xarope de mel (1:1), xarope de açúcar (1:1), xarope de açúcar invertido (1:1), xarope de

milho, rapadura de cana-de-açúcar (fornecida em forma de pasta) e garapa de cana-de-açúcar. O xarope

de açúcar é o alimento energético mais utilizado na alimentação das abelhas (Paulino, 2013). Apesar do

uso de xarope de açúcar ser muito comum na apicultura, estudo realizado por Brighenti et al. (2011)

demonstrou a importância do fornecimento de xarope de açúcar invertido para as abelhas. Durante o

fornecimento de xarope de açúcar comum para as abelhas, estas necessitam secretar enzimas para

quebrar as moléculas de sacarose em glicose e frutose, havendo consumo de energia que pode reduzir a longevidade das abelhas e prejudicar a manutenção de colônias populosas (Brighenti et al., 2011).

Já o açúcar invertido, é obtido pela hidrólise da sacarose em meio ácido por aquecimento,

formando uma mistura de glicose e frutose que é mais facilmente absorvida pelas abelhas, favorecendo

seu metabolismo e prolongado sua longevidade. No preparo do xarope de açúcar invertido o apicultor

pode utilizar ácido cítrico ou suco de limões Galego, Tahiti e Cravo, em quantidades de 0,18 g; 2,1; 3,6

e 5,3 mL, respectivamente, para cada 100 g de açúcar em 100 mL de água, para manter o pH próximo a

3,3 que é geralmente encontrado em méis de Apis mellifera (Brighenti et al., 2011).

O fornecimento de dietas energéticas deve ser realizado de forma que as abelhas coletem o

processem o alimento em curto espaço de tempo, preferencialmente em até 24 horas após o

fornecimento, evitando a fermentação do alimento que pode ocasionar prejuízos ao metabolismo das

abelhas e prejudicar o desenvolvimento das colônias (Camargo et al., 2002).

As dietas artificiais energéticas fornecerem carboidratos que são necessários para a síntese de matéria orgânica, contração muscular, aquecimento, condução de impulsos nervosos, produção de

aminoácidos, cera, entre outros (Standifer et al., 1977). Entretanto, trabalhos recentes têm demonstrado

que os alimentos energéticos não substituem adequadamente o néctar ou mel, pois carecem de

fitoquímicos que possuem papel importante no metabolismo e fisiologia das abelhas. Os fitoquímicos

englobam flavonoides e ácidos fenólicos, sendo naturalmente presentes no néctar das plantas e tem

atividade em vias metabólicas que influenciam a expressão de genes que afetam a longevidade, função

imune (Alaux et al., 2011; Johnson et al., 2012; Mao et al., 2013) e a detoxicação de agrotóxicos em

abelhas (Johnson et al., 2012; Mao et al., 2013; Schmehl et al., 2014; Liao et al., 2017). Wheeler &

Robinson (2014) demonstraram que as dietas artificiais energéticas comumente fornecidas às abelhas

afetam a expressão de genes associados ao metabolismo de proteínas e óxido-redução, ocasionando

diversas alterações no metabolismo desses insetos, não substituindo adequadamente o mel. Estudo realizado por Balieira et al. (2018) demonstrou que o fornecimento de xarope de açúcar contendo

cafeína pode reduzir o estresse oxidativo em abelhas expostas a agrotóxicos e potencialmente reduzir

efeitos da exposição crônica das abelhas a essas moléculas.

O desenvolvimento e avaliação de dietas artificiais energéticas suplementadas com flavonoides,

fitoquímicos e ácidos fenólicos representa grande potencial para melhorar a nutrição das abelhas, de

forma a garantir a manutenção de colônias saudáveis e produtivas, sendo fundamental o aumento de

pesquisas aplicadas nessa área.

Alimentos proteicos naturais e artificiais para abelhas melíferas

A capacidade produtiva e reprodutiva das abelhas é totalmente dependente da dieta e embora o

fornecimento de alimento energético estimule a postura de ovos pela rainha, o desenvolvimento das

crias é limitado pela presença de proteínas, que naturalmente são obtidas a partir do pólen. O pólen fornece proteínas (aminoácidos), lipídeos, vitaminas e minerais para as abelhas (Roulston & Cane,

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2000), além de ser uma rica fonte de fitoquímicos, que incluem flavonoides e ácidos fenólicos

(Brodschneider & Crailsheim, 2010; Di Pasquale et al., 2013).

O pólen é o gametófito masculino das flores, que é coletado e aglutinado pelas abelhas operárias,

mediante adição de néctar proveniente da vesícula melífera e secreções das glândulas salivares. Ao ser

armazenado nos alvéolos, o pólen passa por um processo de fermentação e recebe o nome de beebread

(pão das abelhas). As abelhas podem consumir o pólen recém-coletado, mas, preferem consumir o

beebread que disponibiliza maior quantidade de nutrientes para esses insetos (Michener, 1974). O valor

nutricional do pólen varia em função da espécie botânica, clima e solo em que é coletado pelas abelhas

(Komosinska-Vassev et al., 2015). O pólen é essencial para que as abelhas nutrizes desenvolvam suas glândulas hipofaringeanas e

mandibulares que atuam na secreção de geleia real que é utilizada na nutrição de larvas, rainhas, abelhas

adultas e zangões (Michener, 1974; Crailsheim, 1998; Pinto et al., 2012). A falta de pólen compromete

o desenvolvimento dessas glândulas, prejudicando o desenvolvimento e manutenção das colônias, além

de prejudicar o desenvolvimento das glândulas cerígenas que atuam na secreção de cera (Brodschneider

& Crailsheim, 2010).

Geralmente as abelhas estocam pequenas quantidades de pólen nas colmeias, portanto, esse

recurso tende a se esgotar rapidamente em períodos de entressafra (Schmickl & Crailsheim, 2002). As

abelhas obtêm todos os aminoácidos essenciais (isoleucina, arginina, valina, leucina, histidina,

metionina, lisina, fenilalanina, triptofano e treonina) através do consumo de pólen. A falta desses

aminoácidos na dieta das abelhas pode ocasionar alterações na fisiologia das abelhas e levar ao enfraquecimento da colônia (De Groot, 1953; Cremonez, 1996). Observada a falta de pólen estocado na

colmeia, o apicultor deve fornecer substitutos proteicos, visando manter o desenvolvimento das colônias

(Pereira et al., 2006).

Diversas dietas artificiais para substituir o pólen têm sido utilizadas por apicultores, muitas vezes

utilizando ingredientes proteicos disponíveis localmente (Pereira et al., 2006; Morais et al., 2013a,b;

Almeida, 2013). Dentre os ingredientes utilizados na elaboração de dietas proteicas para abelhas são

descritos o farelo de soja, farinha de milho, pólen seco moído, levedura de cana-de-açúcar, levedura de

cerveja, farinha láctea, farelo de trigo, glutenose de milho, albumina, farelo de polpa de citros, feno de

mandioca, farinha de vagem de algaroba, farelo de babaçu, sucedâneo lácteo comercial; além de mel e

mel e açúcar que são usadas como atrativos (Lengler et al., 2003; Pereira et al., 2006; Morais et al.,

2013a,b; Almeida, 2013). A atratividade das dietas proteicas artificiais tem sido uma barreira para obter

uma dieta eficiente para as abelhas, pois nenhuma dieta artificial é consumida de forma semelhante ao pólen (Cremonez, 1996).

As dietas proteicas formuladas com ingredientes proteicos geralmente consideram os custos,

disponibilidade dos ingredientes no mercado, palatabilidade e valor nutricional dos ingredientes

(Lengler et al., 2003); entretanto, nem sempre fornecem adequados níveis de proteína e de nutrientes

essenciais para o adequado desenvolvimento das colônias.

Visando reduzir custos, a suplementação de enxames com xarope de açúcar e complexos

comerciais contendo aminoácidos e vitaminas (Promotor L®) ou apenas aminoácidos (Glicopan Energy)

tem sido utilizada por muitos apicultores (Castagnino, 2006). Entretanto, os efeitos da alimentação de

colônias com esses suplementos permanecem inconclusivos, sendo importante a realização de mais

estudos para avaliar a sua eficiência (Barros et al., 2016).

As dietas artificias proteicas devem conter aproximadamente 23% de proteína bruta, nível mais adequado para a manutenção das abelhas de acordo com estudos realizados por Herbert et al. (1977).

Destaca-se que apesar dos aminoácidos essenciais e nível de proteínas para as abelhas serem conhecidos

(De Groot, 1953; Cremonez, 1996) são escassos estudos que avaliaram dietas artificiais que satisfaçam

essas exigências para as abelhas. Muitos estudos são realizados sem considerar os níveis de proteínas

recomendados para a manutenção das abelhas (as dietas são comumente formuladas com frações de

diferentes ingredientes proteicos), o que resulta em dietas que fornecem entre 08 e 30% de proteína

bruta para as abelhas (Morais et al., 2013a). É importante destacar que dietas com níveis inadequados de

proteínas podem não atender as exigências nutricionais das abelhas ou ocasionar toxicidade, gerando

dificuldades no processo de digestão, reduzindo o tempo de vida das abelhas (Herbert et al., 1977).

Dietas energéticas e/ou proteicas devem ser fornecidas em períodos de escassez de alimento

natural no campo, sempre que observada escassez de recursos alimentares estocados na colmeia. Dietas

artificiais também podem ser fornecidas durante a realização de serviços de polinização, produção de cera, geleia real, própolis e para prevenir a mortalidade de crias causada pela coleta de pólen de

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barbatimão (Stryphnodendron sp.) e do falso-barbatimão (Dimorphandra mollis) (Sanford, 1996; Raad,

2002). Para isso, futuros estudos para o desenvolvimento de dietas proteicas efetivas para manutenção

de abelhas devem ser conduzidos. Como mencionado para dietas energéticas, a inclusão de compostos

fenólicos em dietas artificiais proteicas representa uma estratégia que pode melhorar a manutenção e

sanidade das abelhas, contribuindo para o desenvolvimento da apicultura.

CONSIDERAÇÕES FINAIS

O fornecimento de dietas energéticas e/ou proteicas para abelhas em períodos de escassez de

alimento natural no campo é indispensável para evitar o abandono das colmeias e para garantir a manutenção e sanidade das colônias. Além disso, dietas artificiais devem ser fornecidas antecedendo as

floradas para o fortalecimento e aumento da população das colônias visando aumentar a produção

apícola.

Entretanto, estudos aprofundados sobre a eficiência de dietas artificiais para abelhas se tornam

cada vez mais importantes, principalmente devido à destruição da vegetação nativa, redução de recursos

florais, mudanças climáticas e pela falta de padronização de dietas proteicas que são fornecidas as

abelhas atualmente. O desenvolvimento de dietas de baixo custo, com ingredientes facilmente

encontrados no mercado e suplementadas com fitoquímicos, que atendam as exigências nutricionais das

abelhas são fundamentais para promover melhorias na manutenção de colônias na entressafra e para

preparar colmeias para os períodos de florada.

LITERATURA CITADA

ALAUX, C.; DANTEC, C.; PARRINELLO, H. et al. Nutrigenomics in honey bees: digital gene

expression analysis of pollen’s nutritive effects on healthy and varroa-parasitized bees. BMC

Genomics, v.12, n.496, p.1-13, 2011.

ALMEIDA, J.M.V. Efeito da fermentação induzida sobre o valor nutritivo de dietas proteicas para

abelhas Apis mellifera. Ribeirão Preto: Faculdade de Filosofia Ciências e Letras, 2013. 93p.

Dissertação (Mestrado em Entomologia) – Faculdade de Filosofia Ciências e Letras de Ribeirão

Preto/USP, 2013.

BALIEIRA, K.V.B.; MAZZO, M.; BIZERRA, P.F.V. et al. Imidacloprid-induced oxidative stress in

honey bees and the antioxidant action of caffeine. Apidologie (2018).

https://doi.org/10.1007/s13592-018-0583-1

BARROS, D.C. B.; KADRI, S.M.; ZALUSKI, R. et al. Histórico das abelhas Apis mellifera L. no

Brasil e a influência do promotor L® (suplemento aminoácido vitamínico) em áreas de cria e reserva de

alimento. In: ANAIS DA V JORNADA CIENTÍFICA E TECNOLÓGICA – JORNACITEC, 2016,

Botucatu. Anais... Botucatu: Faculdade de Tecnologia de Botucatu, 2016. p.1-6.

BRASIL. Ministério da Agricultura Pecuária e Abastecimento. Instrução Normativa nº 11, de 20 de

outubro de 2000. Regulamento técnico de identidade e qualidade do mel. Diário Oficial, Brasília, 20 de

outubro de 2000.

BRIGHENTI, D.M.; CARVALHO, C.F.; BRIGHENTI, C.R.G.; et al. Inversão da sacarose utilizando

ácido cítrico e suco de limão para preparo de dieta energética de Apis mellifera Linnaeus, 1758. Ciência

e Agrotecnologia, v.35, n.2, p.297-304, 2011. BRODSCHNEIDER, R.; CRAILSHEIM, K. Nutrition and health in honey bees. Apidologie, v.41,n.3.,

p.278-294, 2010.

CAMARGO, R.C.R.; PEREIRA, F.M.; LOPES, M.T.R. Produção de mel. Teresina: Embrapa Meio-

Norte, 2002. 133 p.

CASTAGNINO, G. L.; ARBOITTE, M.Z.; LENGLER, S. et al. Desenvolvimento de núcleos de Apis

mellifera alimentados com suplemento aminoácido vitamínico, Promotor L. Santa Maria: Ciência

Rural, v.36, n.2, p. 685-688, 2006.

CRAILSHEIM, K. Trophallactic interactions in the adult honeybee (Apis mellifera L.). Apidologie,

v.29, n.1-2, p.97-112, 1998.

CREMONEZ, T.M. Avaliação de métodos para determinação da eficiência de dietas protéicas em

abelhas Apis mellifera. Ribeirão Preto: Faculdade de Filosofia Ciências e Letras, 1996. 103p. Dissertação (Mestrado em Entomologia) – Faculdade de Filosofia Ciências e Letras de Ribeirão

Preto/USP, 1996.

DANFORTH, B. Bees - a primer. Current Biology, v.17, n.5, p. R156-R161, 2007.

ANAIS DA XIMOSTRA CIENTÍFICA FAMEZ / UFMS,

CAMPO GRANDE,2018.

6

DE GROOT, A.P. Protein and amino acid requirements of the honey bee (Apis mellifera L.).

Physiologia comparata et oecologia, v.3, p.197-285, 1953.

DI PASQUALE, G.; SALIGNON, M.; CONTE, Y.L. et al. Influence of pollen nutrition on honey bee

health: do pollen quality and diversity matter? Plos One, v.8, p.e72016, 2013.

EPAGRI - Empresa Catarinense de Pesquisa Agropecuária - EPAGRI. Cuidado com as abelhas durante

o inverno. Florianópolis, SC, 2011. Disponível em:

<https://www.apacame.org.br/mensagemdoce/128/artigo3.htm>. Acesso em 21/10/2018.

GUPTA, R. K. Taxonomy and distribution of different honeybee species. In: GUPTA, R. K. et al. (Ed.).

Beekeeping for poverty alleviation and livelihood security. Netherlands: Springer, 2014. p.63-103. HERBERT JR., E.W. Honey bee nutrition. In: Graham, J. (Ed.). The hive and the honey bee. Hamilton:

Dadant and Co, 2000. p.197-224.

HERBERT JR., W.E.; SHIMANUKI, H; CARON, D. et al. Optimum proteins levels required by

honey bees (Hymenoptera, Apida) to initiate and maintain brood rearing. Apidologie, v.8, n.2, p. 141-

146, 1977.

HERBERT JR, E. W. Honey bee nutrition. In: Graham, J. (Ed.). The Hive and the honey bee. Illinois:

Dadant & Sons, 1992. p.197-233.

JOHNSON, R.M.; MAO, W.; POLLOCK, H.S. et al. Ecologically appropriate xenobiotics induce

cytochrome P450s in Apis mellifera. PLos One, v.7, p.e31051, 2012.

KOMOSINSKA-VASSEV, K.; OLCZYK, P.; KAŹMIERCZAK, J. et al. Bee Pollen: chemical

composition and therapeutic application. Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine, v.2015, n.297425, p.1-6, 2015.

LE CONTE, Y.; NAVAJAS, M. Climate change: impact on honey bee populations and diseases. Revue

Scientifique et Technique, v.27, n.2, p.499-510, 2008.

LENGLER, S.; ALVES, E.M.; KIEFER, C. et al. Avaliação do efeito do Terneron e farinha láctea na

suplementação energético-protéica de abelhas melliferas. In: SEMINÁRIO ESTADUAL DE

APICULTURA, 5.; ENCONTRO DE APICULTORES DO MERCOSUL, 1, 2000, São Borja. Anais...

Porto Alegre: Confederação Brasileira de Apicultura, 2003. p.155-160.

LENGLER, S. Alimentação das abelhas. Mensagem Doce, n.50, p.13-17, 1999.

LIAO, L-H.; WU, W-H.; BERENBAUM, M.R. et al. Impacts of dietary phytochemicals in the

presence and absence of pesticides on longevity of honey bees (Apis mellifera). Insects, v.8, p.1-13,

2017.

MAO, W.; SCHULER, M.A.; BERENBAUM, M.R. et al. Honey constituents up-regulate detoxification and immunity genes in the western honey bee Apis mellifera. Proceedings of the

National Academy of Sciences, v.110, p.8842-8846, 2013.

MORAIS, M.M.; TURCATTO, A.P.; FRANCOY, T.M. et al. Evaluation of inexpensive pollen

substitute diets through quantification of haemolymph proteins. Journal of Apicultural Research, v.52,

p.119-121, 2013a.

MICHENER, C. D. The social behavior of the bees: a comparative study. Cambridge: Harvard

University Press, 1974. 404p.

MORAIS M.M.; TURCATTO A.P.; PEREIRA R.A. et al. Protein levels and colony development of

Africanized and European honey bees fed natural and artificial diets. Genetics and Molecular Research,

v.12, p.6915-6922, 2013b.

NAUG, D. Nutritional stress due to habitat loss may explain recent honeybee colony collapses. Biological Conservation, v. 142, p.2369-2372, 2009.

OLDROYD, B. P. What’s killing American honey bees? PLoS Biology, v.5, n.6, p.e168, 2007.

PAULINO, F.D.G. Apicultura – Manual do Agente de Desenvolvimento Rural. Brasília, DF: SEBRAE,

2004. p.107-114.

PAULINO, F.D.G. Alimentação em Apis mellifera L.: Exigências nutricionais e alimentos. In: I

Simpósio de Nutrição e Alimentação Animal - XIII Semana Universitária da Universidade Estadual do

Ceará, 2013, Ceará. Anais... Ceará: Universidade Estadual do Ceará, 2013. p.56-70.

PEREIRA, F.M.; FREITAS, B.M.; NETO, J.M.V. et al. Desenvolvimento de colônias de abelhas com

diferentes alimentos protéicos. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.41, p.1-7, 2006.

PINTO, F.A.; OLIVEIRA, R.F.; PODEROSO, J. et al. Nutritional and temporal effects on

hypopharyngeal glands of africanized honeybees (Hymenoptera – Apidae). Sociobiology, v.59, n.2,

p.447-456, 2012.

ANAIS DA XIMOSTRA CIENTÍFICA FAMEZ / UFMS,

CAMPO GRANDE,2018.

7

RAAD, R.S. Alimentação dos enxames com uso de ração protéica seca Coapivac e líquida estimulante.

2002. Rio de Janeiro: Coapivac, p.1-7, 2002.

ROULSTON, T.H.; CANE, J.H. Pollen nutritional content and digestibility for animals. Plant Plant

Systematics and Evolution. v.222, p.187-209, 2000.

SANFORD, M.T. Protein management: the other side of the nutritional coin in apiculture. In:

CONGRESSO BRASILEIRO DE APICULTURA, 11, 1996, Teresina, PI. Anais... Teresina:

Confederação Brasileira de Apicultura, 1996, p.51-57.

SCHMEHL, D.R.; TEAL, P.E.; FRAZIER, J.L. et al. Genomic analysis of the interaction between

pesticide exposure and nutrition in honey bees (Apis mellifera). Journal of Insect Physiology, v.71, p. 177-190, 2014.

SCHMICKL, T. & K.; CRAILSHEIM. 2002. How honeybees (Apis mellifera L.) change their

broodcare behavior in response to non-foraging conditions and poor conditions Behavioral Ecology and

Sociobiology, v.51, p.415-425, 2002.

SILVA, P. M.; GAUCHE, C.; GONZAGA, L. V. et al. Honey: chemical composition, stability and

authenticity. Food Chemistry, v.196, p.309-23, 2016.

SOLTIS, P.S.; SOLTIS, D.E. The origin and diversification of angiosperms. American Journal of

Botany, v.91, n.10, p.1614-1626, 2004.

STANDIFER, L. N.; MOELLER, F. E.; KAUFFELD, N. M. et al. Supplemental feeding of honey bee

colonies. United States Departament of Agriculture. Information Bulletin, n.413, p.1-8, 1977.

VAUDO, A.D.; GROZINGER, T.J.; PATCH, C.M.H.M. et al. Bee nutrition and floral resource restoration. Current Opinion in Insect Science, v.10, p.133-141, 2015.

WAHL, O.; ULM, K. Influence of pollen feeding and physiological condition on pesticide sensitivity of

the honey bee Apis mellifera carnica. Oecologia, v.59, p.106-128, 1983.

WHEELER, M.M.; ROBINSON, G.E. Diet-dependent gene expression in honey bees: honey vs.

sucrose or high fructose corn syrup. Scientific Reports, v.4, n.5726, 2014.

WOLFF, L.F. et al. Alimentação de enxames em apicultura sustentável. Pelotas: Circular Técnica nº 63,

2007. Disponível em:

<http://www.cpact.embrapa.br/publicacoes/download/circulares/Circular_63.pdf>. Acesso em:

20/10/2018.