AMBIENTE MECANISMOS DE DEFESA DE PLANTAS CONTRA ... · MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS Fisiologia...

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Margarete CamargoFCAV/UNESP

2015

MECANISMOS DE DEFESA DE

PLANTAS CONTRA

FITOPATÓGENOS

Doença: processo dinâmico

DOENÇA

PATÓGENOPLANTA

AMBIENTE

MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS

(AGRIOS, 1997)

PROCESSOS

F I S I LÓG I COS

DOENÇA

MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS

PATÓGENO

DOENÇA * estabelecimento de compatibilidade* mecanismos de ataque do patógeno

* mecanismos de defesa do hospedeiro

* combinação - metabolismo do patógeno e hospedeiro

HOSPEDEIRO

ALTERAÇÕES FISIOLÓGICAS E MORFOLÓGICAS(SINTOMAS)


Fisiologia do parasitismo:

ataque do patógeno

defesa da planta


Como as plantas se defendem do ataque do patógeno:

* PASSIVAMENTE

* ATIVAMENTE

FATORES DE RESISTÊNCIA

* PRÉ-FORMADOS (passivos, constitutivos)

* PÓS-FORMADOS (ativos, induzíveis)

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Tipos de reação de plantas contra ataques de vários patógenosem relação ao tipo de resistência da planta (AGRIOS, 2005)

Resistência quantitativa. Algumas infecções e sintomaspossíveis. Plantas geralmentesobrevivem e produzem

Resistência de não-hospedeiro.Planta sadia.

2.500 PHP

1.000 vírus500 bactérias

100.000 fungos

sadia

500 nematoides

Resistência monogênica (R gene).Plantas, ou são resistentes epermanecem sadias ou, sãosuscetíveis e se tornam doentes.

severamenteinfectada

ou


1. FATORES DE RESISTÊNCIA ESTRUTURAIS1.1. Pré-formados1.2. Pós-formados

2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS2.1. Pré-formados2.2. Pós-formados

3. REAÇÃO DE HIPERSENSIBILIDADE

4. RESISTÊNCIA INDUZIDA


a) Pré-existentes (Pré-formados – Passivos)- cutícula - estômatos- tricomas

b) Pós-infecção (Pós-formados - Ativos)- estruturas de defesa celular- tiloses - camada de abscisão- camada de cortiça

1. FATORES DE RESISTÊNCIA ESTRUTURAISM

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cera

Representação esquemática da estrutura e composiçãoda cutícula e parede celular de células epid érmicas(AGRIOS, 2005).

projeções de ceracamada de cera

lamela de cera

cutina

cutícula

citoplasma

membrana citoplasmática

lamela de pectinalamela de celulose

células epidérmicas

camada de celulose

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1. Estruturais: Pré-existentes - cutícula e parede celular*Cutícula: superfície hidrofóbica

(impede a formação do filme de água)

plasmodesmatas

parede celular secundária(celulose)

lumem

espaço intercelular

parede celular primária (celulose, pectatos)

lamela média (pectatos )

Representação esquemática da estrutura das paredes de células vegetais (AGRIOS, 2005)

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1. Estruturais: Pré-existentes - cutícula e parede celular M

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1. Estruturais: Pré-existentes - cutícula e parede celular

- Células com paredes espessas

Folhas: xilema e fibras esclerenquimáticas, ricas e mlignina manchas angulares

- Folhas de pepino e algodoeiro (manchas angulares)

- Bactérias: Pseudomonas syringae pv. lachrymansXanthomonas axonopodis pv. malvacearum

- Colonização somente nas áreas entre as nervuras

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Manchas angulares

Mancha angular - cucurbitaceaPatógeno: Pseudomonas syringaepv. lachrymans

Xilema e células esclerenquimáticas das veias bloqu eiam o aumento das manchas angulares (bactérias e fungos)

Mancha angular - morangueiroPatógeno: Xanthomonas fragariae(COSTA et al., 2015) Mancha angular em algodoeiro

Patógeno: Ramularia areola(BARBOSA et al., 2011 )

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Mancha angular em feijoeiroPatógeno: Phaeoisoriopsis griseola

Manchas angulares

1. Estruturais: Pré-existentes – Estômatos

- Número (100-300/mm 2)- morfologia- localização- período de abertura-P

Estômatos de espécies de citros resistente e suscetível a Xanthomonas axonopodis pv. c itri.

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Variedades de trigo X Puccinia graminis

Algumas variedades de trigo

- estomatos se abrem tardiamente durante o dia

- os esporos germinados durante o período de orvalho noturno acabam por sofrer dessecamento antes dos estômatos se abrirem

Portanto, podem se mostrar resistentes ao fungo

1. Estruturais: Pré-existentes – Estômatos

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(ARAGÃO et al., 2000).

1. Estruturais: Pré-existentes – Tricomas

*poucas evidências – intervenção na continuidade do filme de água- Repelir insetos- produção de substâncias tóxicas

1. Estruturais: Pós – formados (celular)

- Agregação citoplasmática

- Halos*calose, lignina, lipídeos cuticulares, silício

- Papilas*calose ( β-1,3-glucana), lignina, derivadosfenólicos, celulose, silício, suberina

- lignificação

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1. Estruturais: Pós – formados - celular M

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Possíveis alterações estruturais em células epidérm icas de plantas em resposta a tentativa de penetração po r fungo (PASCHOLATI, 2011)

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Formação de uma bainha (tubo lignífero) ao redor de uma hifa ( H) penetrando emuma célula da parede celular (CW). A = apressório; AH = hifa av ançando encapsuladapela bainha; HC = hifa no citoplasma; S = bainha. (AGRIOS, 200 5)

1. Estruturais: Pós – formados (celular)

lignificação

1. Estruturais: Pós – formados - celular M

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- Agregação citoplasmáticaEx: raízes de repolho/zoósporos encistados de

Plasmodiophora brassicae(Formação em 20 segundos)

- Halos (comum em folhas de gramíneas emresposta à penetração fúngica)

- Papilas (comum em gramíneas/fungos)Ex.: trigo/ Gaeumannomyces graminis var. tritici

- lignificaçãoEx: Batata /Phytophthora infestansEEX

1. Estruturais: Pós – formados (histológicos)TILOSES

Vaso do xilema sadio (esquerda)Vasos com tiloses (centro e direita)V: vaso do xilema; XP: células parenquimática; T: t ilose

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Ex: algodoeiro/ Verticillium albo-atrum(V. dahliae)

- rápida obstrução dos vasos do xilema por

tiloses

- resistência da planta

- reduz o avanço sistêmico do fungo

- acúmulo de terpenóides fungitóxicos

1. Estruturais: Pós – formados (histológicos)TILOSES

1. Estruturais: Pós-formados (histológicos)

CAMADAS DE ABSCISÃO

Tecido doenteCélulas lignificadas

Tecido sadio

Camada de abscisão

Camada de abscisão

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CAMADAS DE ABSCISÃO

Manchas foliares e buracos causados por Xanthomonas arboricola pv . pruni em A: folhas de planta ornamental, B: pessegueiro, C : ameixa (AGRIOS, 2005)

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CAMADA DE CORTIÇA

Formação da camada decortiça (CL) entre as áreas dafolha infectada (I) e sadia (H )(AGRIOS, 2005).

Formação de uma camada de cortiçaem tubérculo de batata infectadocom Rhizoctonia (AGRIOS, 2005)

cortiça

micélioepiderme

grão deamido

� 1. FATORES DE RESISTÊNCIA ESTRUTURAIS

2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS

2.1. Pré-formados

2.2. Pós-formados

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*Compostos fenólicos(catecol e ácido protocatecóico)

ANTRACNOSE DA CEBOLA(Colletotrichum circinans)

bulbo branco – suscetível

bulbo vermelho ou amarelo – resistente


2.1. Pré-formados

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Antracnose da cebola causada por Colletotrichum circinans. Em bulbo branco o fungo se desenvolve e, em bulbo c olorido (vermelho ou amarelo) não. A resistência é devida ao catecole ácidoprotocatecóico (fenóis) ambos tóxicos para o fungo (AGRIOS, 2005).

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2.1. Fatores de resistência Bioquímicos: Pré-forma dos M

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2.1. Fatores de resistência Bioquímicos: Pré-forma dos

*Ácido clorogênicoEx.: batata / Verticillium albo-atrum

- conteúdo de ácido clorogênico nas raízesestá diretamente relacionado com a resistência à murcha de Verticillium

ww.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/ascomycetes/ww.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/ascomycetes/

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2. Fatores de resistência Bioquímicos: Pré-formado s

substância forma ativa grupoquímico

espécie

avenacinas - Saponinatriterpenóide

Avena sativa(aveia)

α-solaninaα-chaconinaácidos clorogênicoe caféico

- Saponinaalcalóide

fenol

Solanum tuberosum(batata)

Arbutina Hidroquinona - Pyrus communis(pêra)

Floridizina e floretina

α-quinonas - Malus sylvestris(maçã)

tomatina - Saponinaalcalóide

Solanum lycopersicum(tomate)

Fitoalexinas –Compostos antimicrobianos, de baixo pesomolecular, que se acumulam nas célulasem respostas às infecções

- produzidos em função de estímulosresultantes de elicitores


� 2.1. Pré-formados

2.2. Pós-formados

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Elicitores:

� Bióticos* origem microbiana (exógeno),

resultantes de estruturas fúngicas,células bacterianas ou partículas virais

* origem da própria planta (endógeno),na forma de carboidratos, glicoproteínas,polipetídios, enzimas ou lipídios

� Abióticos* luz ultravioleta* metal pesado (HgCl 2)

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2.2. Pós-formadosFitoalexinas –

1941 - Muller e Borger:batata x Phytophthora infestansPertencem a diferentes classes químicas

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• primeira fitoalexina cristalizada (PISATINA)• 20 anos apósvagens de ervilha / Monilinia fructicola

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Níveis da fitoalexina phaseolina produzida em vage ns de feijoeiro inoculadas com três raças de Pseudomonas syringae pv. phaseolicola. A raça virulenta 6 ( ) causa infecção sem causar a resposta de defesa nem produção fitoalexinas. A mesma raça 6 foi transformada com um gene a virulento correspondendo ao gene de resistência R2 ( ) e com um gene avi rulento R3 ( ), sendo que, os transformados induziram diferentes respostas de Hipersensibilidade e também diferentes níveis de fitoalexinas (AGRIOS, 2005).

- resposta celular extrema por parte da planta

- resulta na morte repentina de um númerolimitado de células do hospedeiro ao redor do local de infecção

� 1. FATORES DE RESISTÊNCIA ESTRUTURAIS

� 2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS

3. REAÇÃO DE HIPERSENSIBILIDADE

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Reação de hipersensibilidadeM

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Mudanças morfológicas e fisiológicas durante a resp osta de hipersensibilidade (RH) de células vegetais à presença de pa tógenos. Papel dos elicitoresconstitutivos na acúmulo de fitoalexinas nessas célu las (PASCHOLATI , 2011).

Reação de hipersensibilidadeM

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Estágios de desenvolvimento de reação de defesa necrótica em uma célula de variedade de batata muito resi stente, infectada por Phytophthora infestans. N, núcleo; PS, fios de protoplasma; Z, zoósporo; H, hifa; G, material granular; N C, célula necrótica (AGRIOS, 2005).

(A) Partículas de Tobacco mosaic virus; (B) Lesões locais(resposta de Hipersensibildade) em uma folha de fumo resistente; (C) Sintoma sistêmico de mosaico em fo lha defumo compatível (suscetível) (AGRIOS, 2005).

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- indução de proteção ou imunidade adquirida

- Resulta da ativação dos mecanismos latentes deresistência de uma planta através de tratament oscom agentes bióticos (microrganismos) ou abióticos(metais pesados)

- Duração variável(dias, semanas, ou a vida toda da planta) proteção ou imunidade

� 1. FATORES DE RESISTÊNCIA ESTRUTURAIS � 2. FATORES DE RESISTÊNCIA BIOQUÍMICOS� 3. REAÇÃO DE HIPERSENSIBILIDADE

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- Proteção local

- Proteção sistêmica –* Resistência sistêmica adquirida (RSA)* Resistência sistêmica induzida (RSI)

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Indução de resistência local em tubérculos de batata em resp ostas à inoculaçãode raça incompatível de Phytophthora infestans seguida, 24 horas mais tarde,por inoculação com uma raça compatível do fungo (Goodman et a l., 1986),(BERGAMIN FILHO, et al. , 1995)

Resistência induzidaM

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Resistência sistêmica adquirida (RSA)M

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Princípio da resistência ativada (ou adquiri da). Uma folha tratada com certos químicos, ou com patógenos causand o lesões necróticas produz composto(s) de sinalização que é transport ado sistemicamente através da planta e, ativa seus mecanismos de defe sa deixando a planta inteira resistente às infecções subsequentes (AGRIO S, 2005).

Resistência sistêmicaadquirida (RSA)

Sinal é transportadoAtravés da planta

Indução por químicosou microrganismos

Indução por químicos ou

microrganismos

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Fisiologia do parasitismo: Defesa das Plantas

Relação patógeno/hospedeirointerações complexas biológicas e moleculares

* sintomas visuais associados com resistência oususcetibilidade

* Estudos iniciados no final da década de 1950

Referências bibliográficas

AGRIOS, G. N. How plants defend themselves against pathogens. In:AGRIOS, G. N. Plant pathology . San Diego: Academic Press, 2005. 5ed., cap. 6, p. 207-248..

GWINN, K. D. et al. Defesas do hospedeiro: um enfoque físico efisológico. In: TRIGIANO, R. N.; WINDHAM, M. T.; WINDHAM, A.S.Fitopatologia. Conceitos e exercícios de laboratório . Porto Alegre:Artmed, 2010. 2 ed., cap. 31. p. 371-378.

PASCHOLATI, S. F. Fisiologia do parasitismo: como as plantas sedefendem dos patógenos. In: AMORIM, L.; REZENDE, J. A. M.;BERGAMIN FILHO, A. Manual de Fitopatologia: princípios e controle .São Paulo: Editora Agronômica Ceres, 2011. 4. Ed. v.2, cap. 35, p. 593-636.

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