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Professora Me. Gabriela Chamusca

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Carboidratos 4Definio 4Funo 4Classificao 4

Classificaopelaquantidadedecarbonosnamolcula 4Classificaopelotempodedigestoeabsoro 5Classificaopelondiceglicmicoecargagli-cmica 6

Digesto,absoroetransportedoscarboidratos 7Metabolismodecarboidratos 10

Regulaohormonal 11Glicemia 11Metabolismodaglicose 11

Lipdios 16Definio 16Funo 16Classificao 16cidosgraxos 16GordurasTRANS 18Fontesalimentares 18Digesto,absoroetransportedelipdios 19Metabolismodoslipdios 23

Papeldofgadonometabolismolipdico 23Armazenamentodagordura 24Lipliseeoxidaodegordura 24Beta-oxidaodecidosgraxos 25Lipognese 26Sntesedecorposcetnicos 26Sntesedecolesterol 27

Protenas 28Introduo 28Funo 28Classificao 28Composio 29Osaminocidos 29

Estrutura 29Classificao 29

Formaoeestrutura 30Digesto,absoroetransportedeprotenas 31Metabolismodasprotenas 31

Desaminaooxidativa 33Transaminao 34Sntesedeureia 35Gliconeognese 35Oxidaodeaminocidosnomsculoesqueltico 36

Vitaminas e minerais 38Introduo 38

SUMRIO

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Necessidadeserecomendaes 38Vitaminaslipossolveis 39

VitaminaA 39VitaminaD 40VitaminaE 41VitaminaK 41

Vitaminashidrossolveis 42VitaminaC 43VitaminaB1 43VitaminaB2 44VitaminaB3 44VitaminaB6 45VitaminaB9 46VitaminaB12 46VitaminaB5 47VitaminaB7 48

Minerais 48Clcio(Ca) 49Fsforo(P) 50Magnsio(Mg) 50Ferro(Fe) 51Zinco(Zn) 52Selnio(Se) 53Cobre(Cu) 53Iodo(I) 54Flor(F) 54Cromo(Cr) 54Mangans(Mn) 54Molibdnio(Mo) 55Vandio(V) 55Boro(Bo) 56Ltio(Li) 56Sdio(Na) 56Cloro(Cl) 56Potssio(K) 56

Suplementaocomvitaminaseminerais 57

Sistemas antioxidantes 59Antioxidantes 59Radicaislivreseespciesreativasdooxignio 60Estresseoxidativo 61VitaminaE 62VitaminaC 62Flavonoides 63Betacaroteno 64Selnio 64

Referncias bibliogrficas 65

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CARBOIDRATOS

Definio

Os carboidratos so macronutrientes formadospor carbono, hidrognio e oxignio na proporode 1:2:1 (por exemplo: a glicose um tipo decarboidrato composto deC6H12O6). So substnciasorgnicas derivadas de aldedos ou cetonas poli-hidroxilados. Esta composio qumica confere aestas molculas uma caracterstica hidroflica, ouseja,umafacilidadeemsesolubilizaremgua.Nomundonaturalencontramosdiferentesmolculasquecompreendemogrupodoscarboidratos.Entretanto,nemtodaselasestoassociadassprincipaisfunesnutricionaisassociadasaestemacronutriente,comoserdiscutidonoprximotpico.

Funo

Os carboidratos so uma importante fonte deenergiaobtidapelossereshumanosatravsdesuasdietas.Estenutrienteamplamenteconsumidoportodas as clulas dos rgos e tecidos humanos epreferencialmente consumido por clulas metaboli-camente ativas, comoneurnios, fibrasmusculares(esquelticaecardaca)ehemcias.Almdisso,somacronutrientespoupadoresdeprotenaseativado-resmetablicosparaoslipdios.Oscarboidratostam-bmdesempenhampapel importantenasntesedenucleotdeospresentesnoDNA/RNA.

Classificao

H atualmente vrias classificaes propostaspara os carboidratos que levam em consideraofatores como tamanho da molcula, origem,biodisponibilidadenoorganismohumano,velocidadede digesto e absoro e sua metabolizaopelo organismo. Abaixo seguem as classificaespropostas:

Classificao pela quantidade de carbonos na molcula

Oscarboidratosbiodisponveissoclassificadosdeacordocomaquantidadedecarbonosnamolcularesponsvelpelotamanhodamesma,tempodedigestoeabsoroequantidadedeenergialiberada.

Aclassificaopropostadivideoscarboidratosemmonossacardeos, dissacardeos, oligossacardeos epolissacardeos.

Monossacardeos

Molculas formadas por um nico monmero(molcula bsica considerada como carboidratoe formadora de molculas maiores). Osmonossacardeos presentes na dieta so a glicose,frutose e galactose. Apesar da glicose ser ocarboidratoconsumidoemmaiorquantidadeeestarpresenteembasicamentetodososalimentosquesofontesdecarboidrato,dificilmenteestaencontradanasuaformaisoladanosalimentos,poisgeralmenteestamolculaformadorademolculasmaiores.Afrutose amplamente encontrada nas frutas e nomel.Agalactosetambmumamolculaformadoradeoutrasmolculaseencontradanoslaticniosealgunsvegetaiscomoofeijo.

Dissacardeos

Os dissacardeos so carboidratos formados dedois monossacardeos. Os mais encontrados naalimentaoso:

Maltose: molcula formada por duasmolculasdeglicose.Amaltosegeralmenteformadaapartirdahidrliseparcialdoamido,mastambmestpresenteemalgunscereaiscomoomalte.

Sacarose: molcula formada a partir daligaoentreglicoseefrutose.Asacaroseencontradanacana-de-acare,portanto,amolculacomponentedo acar de mesa refinado. A sacarose tambm encontradanomeleemalgumasfrutas.

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Lactose:dissacardeo formadopela ligaoda glicose e galactose. A lactose o carboidratoencontradonoleiteederivados.

Oligossacardeos

Molculasquepossuemna sua constituiodetrs a novemonossacardeos. Apesar de existiremdiversos oligossacardeos na natureza, a maioriadelesnodigeridapeloorganismohumano,porissosoclassificadoscomocarboidratosnodisponveis.Amaioriadosoligossacardeospodem tambmserclassificados como fibras, em decorrncia de suascaractersticasfisiolgicas.

Algunsexemplosdeoligossacardeossoinulina,rafinose,estaquiose,polidextrose,fruto-oligossacar-deo.Amaltodextrinaonicooligossacardeobio-disponvelnoorganismohumano.

Polissacardeos

Soclassificadoscomopolissacardeosasmolculasformadas por no mnimo dez monossacardeos,mas tambmpodemser formadospormilharesdemonmeros.Opolissacardeousualmenteencontradonaalimentaooamido,presenteemtubrculosecereais.Htambmvriosoutrospolissacardeosnodigeridospresentesemvegetaiscomoacelulose,hemicelulose, pectina, arabinoxilanas, b-glucanas,glucomananas,gomasemucilagens.Oglicognioumpolissacardeodeorigemanimalresponsvelpeloestoquedecarboidratosdoorganismo.encontradonomsculoesquelticoenofgado.

Oamidoumpolissacardeocompostoapenasdemolculas de glicose dispostas em duas estruturasbsicas:aamiloseeaamilopectina.

Classificao pelo tempo de digesto e absoro

Os carboidratos possuem tempo diferente dedigesto,absoroeliberaosanguneadeglicosedeacordocomseutamanho,origemematrizalimentar.Osmonossacardeosedissacardeospossuemrpidadigesto e absoro, por isso so consideradoscarboidratos simples. Os polissacardeos podemapresentartempodedigestorpidoouprolongado,dependendodascaractersticasdoalimento.

Cereais refinados passam por um processo debeneficiamentoondea cascaeapartefibrosa soretiradasdogro integral.Por issoogro refinado facilmente mastigado e o amido rapidamentehidrolisado pelas enzimas digestrias, possuindorpida absoro. Desta forma, alimentos ricos emamidoqueso ingeridosouproduzidosporcereaisrefinados so considerados carboidratos simples.Tambmentramnesta classificao tubrculos semcasca ou com pouca quantidade de fibras na suacomposio(exemplo:pobranco,macarro,arroz,batatacozidasemcasca).

Osgrosintegraispossuemumtempoprolongadodedigesto,poisapresenadecascanestesgrosdificulta a hidrolizao do amido pelas enzimasdigestrias.Destaforma,osgrosintegrais,depoisdemastigadosedeglutidos,permanecemlongotempono estmago em contato com o cido clordrico,

Figura1-Dissacardeos.

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responsvel pelo enfraquecimento das fibras,facilitandoadigestodoamidonointestinodelgado.Estes polissacardeos associados a fibras possuemlongotempodedigestoeabsoro,edestaformaso denominados carboidratos complexos (arrozintegral,batatadoce,alimentosconfeccionadoscomtrigointegral).

Classificao pelo ndice glicmico e carga gli-cmica

Ondiceglicmico(IG)foicriadoparadeterminaro potencial que um alimento tem de aumentar acargadeglicosenosangue.Estendicefoicriadopelanecessidadedeseclassificareavaliarosalimentosde forma especfica em relao quantidade evelocidadededigestoeabsorodoscarboidratos.Oconsumodealimentosricosemcarboidratosqueso digeridos e absorvidos rapidamente ocasionaum rpido aumento da concentrao de glicosesangunea, razo pela qual so considerados dealto ndice glicmico. Os alimentos que contmcarboidratos de digesto lenta e, portanto, liberamglicose gradualmente na corrente sangunea soosdebaixondiceglicmico.Osalimentosdebaixondiceglicmicoliberamaglicosedeformagradual,apresentammaiorquantidadedefibraseaumentamo tempo de saciedade, ajudando no combate obesidade. J o consumo de alimentos com altondice glicmico so responsveis pelo aumentorepentino da glicemia, ocasionando um pico deinsulinanacorrentesangunea.Oconsumoexcessivodestesalimentospodealongoprazosobrecarregaropncreas,causandopr-diabetesoudiabetestipo2.

Apesar de o ndice glicmico ser amplamenteutilizado para definir os alimentos da dieta, possuialgumas falhas, pois nem sempre o alimentoclassificado como de ndice glicmico alto possuiquantidades altas de glicose em sua poro. Paramelhor ajudar a interpretar as informaesobtidaspelo ndice glicmico, surgiu uma outra forma declassificaodenominadacargaglicmica.

A carga glicmica (CG) determina a quantidadee tipo de carboidratos dos alimentos a partir deseu ndice glicmico e tamanho da poro. Ondiceglicmicoclassificaosalimentosquecontmcarboidratos pela velocidade que elevam a glicosenosangue.Autilidadedacargaglicmicabaseadanaideiadequealimentoscomaltondiceglicmicoconsumidos em pequenas quantidades podem tero mesmo efeito sobre a glicemia que o consumodealimentosdebaixo ndiceglicmicoemgrandesquantidades. Por exemplo, consumir 50g de arrozbranco (que possui alto ndice glicmico) de umavez poderia ocasionar um aumento particular deglicosenosangue,enquanto25gpoderiaocasionarmetadedesseaumento.Umavezqueprovavelmenteoparmetromaisimportantesejaopicodeglicosenosangue,multiplicaraquantidadedecarboidratosemumaporodecomidapeloseundiceglicmicodumaideiadoefeitoqueoconsumodoalimentoternataxadeacarnosangue.

Tabela 1 - Carga glicmica de alimentos, pores de 100 gramas

Alimento IG Alimento IG

Bolos 87 Cuscuz 93

Biscoitos 90 Milho 98

Crackers 99 Arrozbranco 81

Pobranco 101 Arroz integral 79

Sorvete 84 Arrozparboilizado 68

Leiteintegral 39 Tapioca 115

Leitedesnatado 46 Feijocozido 69

Iogurtecomsacarose 48 Feijomanteiga 44

Iogurtesemsacarose 27 Lentilhas 38

All Bran 60 Ervilhas 68

Corn Flakes 119 Feijo de soja 23

Musli 80 Espaguete 59

Aveia 78 Batatacozida 121

Mingau de aveia 87 Batatafrita 107

Trigocozido 105 Batatadoce 77

Farinhadetrigo 99 Inhame 73

Ma 52 Chocolate 84

Sucodema 58 Pipoca 79

Damasco seco 44 Amendoim 21

Banana 83 Sopadefeijo 84

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Kiwi 75 Sopadetomate 54

Manga 80 Mel 104

Laranja 62 Frutose 32

Sucodelaranja 74 Glicose 138

Pssegoenlatado 67 Sacarose 87

Pra 54 Lactose 65

Fonte: . Acesso em: 07/04/2014.

Quadro 1 - Carga glicmica de alimentos (pores de 100g)

Alimento Quantidade decarboidratos

ndice glicmico

Carga glicmica

Baguete ~95 ~50% ~48Batata ~50 ~48% ~25Banana ~52 ~20% ~10Arrozbranco

~64 ~24% ~15,4

Melancia ~72 ~5% ~3,6Cenoura ~47 ~7,5% ~3,5

FrmulasdeclculodoIGeCG:

Quadro 2 - Classificao dos alimentos segundo IG e CG

IG CGBaixo 20

Digesto, absoro e transporte dos carboidratos

Ospolissacardeosedissacardeossofremdigestonotratodigestrioatsuaformademonossacardeos.Oprocessodedigestoocorredeformadiferenciadadeacordocomotipodecarboidrato,comodescritoaseguir.

Adigestodoamidoseinicianaboca,atravsdaamilasesalivarpresentenasaliva.Devidoaotamanhodamolculadeamidoedotempodepermannciadoalimentoemcontatocomaamilasesalivarnaboca,esta digesto parcial, ocorrendo apenas quebradepartedessas ligaes.Osprincipaisprodutosdadigestoparcialdoamidoquealcanamoestmagoso:maltose,maltotrioseedextrina.

Osprodutosdadigestoprviadoamidopassampelo estmago sem sofrer hidrlise, pois omesmonoapresentaenzimasdigestriasdecarboidratos.Estes iro para o duodeno, a primeira porodo intestino, onde sofrero a ao hidroltica daamilase pancretica, enzima componente do sucopancreticoqueagenolmenintestinal.Asmolculasde maltose e dextrina restantes do processo dedigesto da amilase pancretica sero hidrolisadaspor enzimas presentes na borda em escova dasclulas intestinais (entercitos). A maltase aenzimaresponsvelpelahidrlisedasmolculasdemaltose,enquantoaglicoamilaseresponsvelpelahidrlisedasmolculasdedextrina.Comoresultadofinaldoprocessodedigestodoamido,encontram-se milhares de molculas de glicose, que seroprontamenteabsorvidasnoduodeno.

Osdissacardeos somolculasmais simplesdeserem digeridas e sua quebra ocorre no intestinodelgado. Desta forma, estas molculas passamilesaspelabocaeestmagoeapenassofreroaoenzimticanabordaemescova,atravsdeenzimaslocalizadas na membrana externa dos entercitos,ondeestolocalizadasasmicrovilosidades.Asacarase a enzima responsvel pela hidrlise damolcula

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desacarose, liberandoaofinaldesteprocessoumamolcula de glicose e umamolcula de frutose. Alactaseaenzimaresponsvelpelaquebradalactose,liberandoumamolculadeglicoseeumamolculadegalactose.Amaioriadosmamferosdiminuisuaproduoapsodesmame,produzindoquantidadesinsignificantesounulasdestaenzima.Oserhumanoumdosnicosmamferosquemantmaproduodesta enzima ao longo de sua vida. Entretanto,alguns indivduos podem apresentar deficinciadesta enzima, ocasionando uma incapacidade dedigestoda lactose.Estedissacardeonodigeridopercorretodoointestinoefacilmentesofreaaodebactrias intestinais que levama sua fermentao,aumentando a formao de gases, desconforto eclicas. Pode ocorrer tambm umamaior retenohdrica ocasionadapela lactose, levando a quadrosdediarreia.Estasndromechamadadeintolerncialactose.

Aofinaldoprocessodedigestodoscarboidratos,observa-seaseguinteproporodemonossacardeosabsorvidos pelo intestino em relao ao total decarboidratosingeridos:

90%glicose

5%frutose

5%galactose

Essa porcentagem baseada em uma dietaequilibrada. Esses valores estimados podem sofreralteraodeacordocomacomposiodadieta.

Oprocessodeabsorodoscarboidratosocorreprincipalmentenoduodeno,ondeestoconcentradosos transportadores de glicose. As molculas deglicoseegalactosesoabsorvidasdeformasimilareutilizamosmesmoscarreadores(SGLT1),enquantoafrutosepossuicarreadorprprio(GLUT5).

O carreador de glicose e galactose denominadoSGLT1 um carreador de sdio/glicose acoplado,ou seja, para transportar a glicose para o interiordo entercito, este carreador depende da ligaocomosdio.Portantoaabsoroluminaldeglicose(passagemdolmenparaoentercito)socorrenapresenade sdio.Quando ligadosao carreador, aglicoseeosdioatraemaguaquetransportadaemconjunto.Esteprocessoaceleraaabsorodeguae facilita oprocessode reidratao,principalmenteem casos de desidratao ocorridos por algumapatologia ou por sudorese excessiva (como emalgunsexercciosfsicos).Estemecanismoexplicaoporqudautilizaodosorocaseiroparaprocessosde reidratao ou a utilizao de isotnicos paraajudarareidrataratletasdeformamaisrpida.Apsaabsoro luminal,aglicose liberadanosangueporoutrocarreadordenominadoGLUT2,responsvelpelo transportedaglicosedo interiordoentercitoparaosangue(absorosangunea).

A frutose transportada do lmen para oentercito(absoroluminal)edoentercitoparaosangue(absorosangunea)pormeiodocarreadorespecficodefrutoseGLUT5.Apesardestecarreadorserexclusivodefrutose,asuavelocidadedetransportelenta:aproximadamente30gporhora(avelocidadede absoro da glicose e galactose de 60g/h).Portanto,aaltaingestodefrutosepodelevaraumaabsorocomprometidadamesma,desencadeandoclicasedesconfortospela fermentaoda frutosenoabsorvidaporbactriasintestinais.

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Figura2-Absorodeglicose(SGLT1).

Figura3-Comparaoentreasformasdeabsorodaglicose,galactoseefrutose.

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Metabolismo de carboidratos

Aps ser absorvida e alcanar a correntesangunea,aglicosedistribudaparavriostecidoscorporais,comocrebro,msculo,tecidoadiposoefgado. Os demais monossacardeos so captadospelo fgado emsculo e utilizados como substratoenergtico.Aglicosepodeserestocadapelofgadoemsculonaformadeglicognio,queserabordadoposteriormente.Estesmonossacardeossocaptadospelos tecidos atravs dos GLUTs (carreadoresde glicose). Existem vrios tipos de carreadorde glicose e eles diferem entre si na velocidade eespecificidade. Um tipo especfico de carreador, oGLUT4,presentenomsculoesquelticoenotecidoadiposo, dependente da sinalizao da insulina

paratransportaraglicose.Estecarreadorseencontrano citoplasma das clulas, envolvido em vesculas(pequenas bolsas que embalam os carreadores).Quandoainsulinaseligaaoseureceptorlocalizadonasuperfciedasmembranascelulares,ocorreumacascatade sinalizao intracelular responsvel pelaexternalizao do GLUT4, ou seja, este carreadorque estava no interior da clula se desloca ata membrana, ocorre a fuso da vescula com amembranacelulareocarreadorexpeseustiodeligaocomaglicosedoladoexternodamembranacelular, permitindo a ligao desta molcula eposterior transporte da mesma para o interior daclula.Omsculoesquelticoeotecidoadiposo,pordependeremdainsulinaparaacaptaodeglicose,sodenominadostecidosinsulinodependentes.

Figura4-Captaodaglicose.

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Regulao hormonal

Oprincipalestmuloparaa liberaoda insulinano sangue a concentrao srica de glicose,portanto h uma relao direta entre a glicemiae a concentrao de insulina sangunea. Apesarde desempenhar papel essencial na captao deglicosepelostecidosinsulinodependentes,ainsulinapossui vrias funes importantes no controle dometabolismo.Dentresuasfunes,destacam-se:

Glicognesehepticaemuscular

SntesedeVLDLpelofgado

SntesedeLDL-colesterolpelofgado

Snteseproteica

Captaodegordurapelotecidoadiposo

Sntesedecidosgraxosapartirdeglicose

Estmulodasaciedadeemnvelhipotalmico

Desta forma, a insulina regula a maioria dosprocessos anablicos do organismo, agindo noapenas no metabolismo de carboidratos, mastambmdelipdioseprotenas.Ainsulinasecretadapelas clulas do pncreas e sua secreo ocorreporestmulonervoso,principalmentepelaglicemia.Conforme ocorre a captao de glicose do sanguepelos tecidos, a glicemia diminui, favorecendo adiminuiodaliberaodainsulina.Adiminuiodaconcentrao da glicose srica responsvel peloestmulodasecreodoglucagon,hormniosecretadopelasclulasdopncreas,responsvelpelaquebradoglicogniohepticoerestabelecimentodaglicemiasangunea.Destaforma,ainsulinaconsideradaumhormniohipoglicemianteeoglucagonumhormniohiperglicemiante.

Glicemia

A glicemia deve ser mantida para suprir ostecidosqueutilizampreferencialmenteglicosecomosubstrato energtico (por exemplo, o crebro). Aregulaohormonalservenoapenasparadistribuira glicose do sangue para os tecidos,mas tambmaumentar a glicemia quando esta comea a cair.Como citado anteriormente, a insulina e glucagon desempenham papel fundamental na regulao emanutenodaglicemia.Oaumentodaglicemialevasecreodeinsulina,hormniohipoglicemiante.Oglucagon, por sua vez, liberado na hipoglicemia,ativandoaliberaodaglicosepresentenoestoqueheptico,restabelecendoamesma.

Aps longos perodos de privao alimentar,a glicemia cai e o estoque de glicose heptico(glicognio)tambmjfoiconsumido.Mesmocomoaumentodoglucagon,noocorrerestabelecimentoda glicemia. Para evitar a hipoglicemia, o cortisol liberado, promovendo quebra das protenasmusculares e liberao de aminocidos no plasma.Estesserocaptadospelofgadoeseroconvertidosa glicose, para restabelecimento da glicemia, emumprocesso denominado neoglicognese. Esta viametablicaserposteriormenteabordadacommaisdetalhes.

Destaforma,vrioshormnioscontribuemparaanormalizaodaglicose, impedindoahiperglicemiacrnicaeahipoglicemiaacentuada,responsvelporalguns efeitos colaterais como tontura, cefaleias,desmaiosecoma.

Metabolismo da glicose

Como discutido anteriormente, a glicose podeseguirpordiversasvias,comoaviadaoxidaoeproduo de ATP ou a via do estoque, a partir daproduo de glicognio. Discutiremos abaixo estasetapas.

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Glicognese

Glicogneseoprocessopeloqualhaformaode glicognio heptico e muscular. Em ambos oscasosainsulinaohormniosinalizadordaenzimaglicogniosintase,responsvelemligarasmolculasde glicose a um primer (oitomolculas de glicoseligadas).Aenzimaligaasmolculasumaaumaatamolculadeglicognioatingiroseulimitemximo.O fgado possui a capacidade de estocar cerca de100gdeglicognio,enquantoomsculoesquelticopodearmazenarcercade150g(quantidadevariveldependendo do peso e estatura dos indivduos,estadofisiolgicoetreinamentofsico).

Glicogenlise

Aglicogenliseoprocessopeloqualoglicognio hidrolisado, liberando as molculas de glicoseparautilizaocomofontedeenergia.Oglicogniohepticoquebradomedianteestmulodoglucagon,responsvelemativaraenzimaglicogniofosforilase.Aglicoseprovenientedoglicognionofgadoaindasofredesfosforilao(retiradadofosfato)paraqueamesmaconsigasairdaclulahepticaealcanaracorrentesangunea.Aglicoseestocadanaformadeglicogniosintetizadopelofgadonoutilizadapelassuasclulas.Ofgadoproduzapenasparacontroleda glicemia. Portanto este glicognio quebradoapenasquandohalteraodaglicemia,eliberadonoplasmaparacaptaodeoutrostecidos.

O glicognio muscular quebrado medianteestmulo da noradrenalina nomsculo, liberando aglicoseparautilizaoapenasdasclulasmusculares.Diferentemente do fgado, a glicose provenientedoglicogniomuscularnopodesairdaclulaeutilizadaapenasporsuasprpriasclulascomofonteenergtica.

Gliclise e vias metablicas do piruvato

Apsacaptaodosmonossacardeospelas c-lulas,estasmolculassometabolizadasdeacordocomanecessidadedotecido-alvo.Aglicosepodeserdirecionadaparaumaviadenominadaviadaspen-toses,ondeamolculadeglicosesofredescarboxi-laoeconvertidaaumapentose(umacarcomcinco carbonos na sua composio). As pentosespossuem vrias funes celulares. Dentre elas po-demosdestacara ribose,umapentoseutilizadanasntesedenucleotdeos,monmerosformadoresdacadeiadeDNAeRNA.Outrasmolculasdeglicoseserodesviadasparaaformaodeglicoprotenas,importantesnaformaodeprotenasdemembranaematrizextracelular.Nofgadoenomsculoesque-ltico,partedaglicosecaptadautilizadaparaafor-maodoglicognio,molcularesponsvelpeloes-toquelimitadodecarboidratosdoorganismo.GrandepartedosmonossacrdeoscaptadospelasclulassoutilizadosparaaproduodeATPemanutenodosestoquesenergticoscelulares.

A glicose utilizada como fonte energtica serinicialmente quebrada em uma via metablicadenominada gliclise. A gliclise ocorre no citosolde todas as clulas, portanto no necessita deoxignio. Essa etapa realizada por clulas aerbiaseanaerbias,comoashemcias.Aglicliseocorreemdezetapaseoprodutofinalopiruvato.Acadamolculadeglicosehaformaodeduasmolculasdepiruvato.Asetapasdaglicliseestodescritasaseguir.

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Figura5-Gliclise.Fonte:Acessoem:27/05/2014.

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Agalactoseeafrutosetambmseguemaviadagliclisenasclulas,fornecendoamesmaquantidadedeATPsemrelaoglicose.

Aps a formao do piruvato, o mesmo podeseguir por duas vias distintas: a primeira via estrelacionadasclulasaerbicaseamolculaentranamitocndriaparaterminarseuprocessooxidativoatCO2egua,proporcionadoaoxidao totaldamolculadeglicose.Asegundaviaocorrenasclulasanaerbicas e amolcula de piruvato convertidaemcidoltico.Ocaminhopercorridopelopiruvatodependerdascondiesdeaportedeoxignionointeriordaclula.

O piruvato que deslocado para amitocndriasofre a ao da enzima piruvato desidrogenase,

responsvelpelasuaconversoemacetil-CoA.Esteseligaraooxalacetato,formandoocitratoeiniciandoociclodocitrato(ciclodeKrebs),responsvelpelaoxidao total da molcula. Ocorrem sete reaesconsecutivas que levam novamente formao dooxalacetato.Assim,ociclodeKrebsumaformadeoxidaototaldamolculadeacetil-CoAeexcreodestasmolculasqueocompenaformadeCO2 e gua.

Nesta situao, a produo de ATP para cadamolculadeglicosede38.Quandohaproduodecido lticoapsquebradaglicose,aproduototaldeATPsde2.

NailustraoaseguirestodescritasasreaesdociclodeKrebs.

Figura6-CiclodeKrebs.

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Em algumas reaes que compem o ciclo deKrebs,hareduodetransportadoresdeeltrons,ou seja, os hidrognios retirados da molcula sorepassados para os transportadores NAD+ e FAD.Apsretiradososhidrognios,estestransportadoresrecebem estes eltrons e so reduzidos aNADH eFADH2. Os transportadores de eltrons entregaroesteshidrogniosnacadeiarespiratria,ondehaveraformaodeguaeATP.

Amitocndria uma organela que possui duasmembranas, a membrana externa e a membranainterna. A membrana interna tem uma grandesuperfcieedestaforma,possuivriosdobramentosdenominadoscristas.Inseridomembranainterna,existemvrioscomplexosproteicosresponsveispeloprocesso denominado cadeia respiratria. Abaixosegueilustraodosquatrocomplexosdemembranacomponentesdacadeiarespiratria:

Figura7-Complexosdacadeiarespiratria.

ONADHentregaseushidrogniosnocomplexo1,queretiraseueltronebombeiaestehidrognioparaoespaoentremembranas.Oeltrontransportadoparaocomplexo3eposteriormenteparao4,onderepassadoparaooxignionamatrizmitocondrial.OshidrogniosdoespaointermembranasretornammatrizpelaATPsintase.

Gliconeognese

Agliconeogneseaviaqueregulaaproduodeglicosenofgadoapartirdeoutrosmetablitos.Estaproduoocorrequandoaglicemiaestbaixaeoestoquedeglicogniohepticofoidevidamenteutilizado,ouquandohexcessodealgunssubstratosenergticosnosangue(aminocidos,lactato,glicerol)eofgadoremoveestesdosangue,produzindoglicose.

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LIPDIOS

Definio

Os lipdios so substncias orgnicas compostasporC,H,O, pormde formadesproporcional, isto, apresentam maior proporo entre H e O. Somolculashidrofbicas,insolveisemguaesolveisemlcoois.

Funo

Os lipdios possuem diversas funes noorganismo. Os triacilgliceris possuem funoenergtica (1g de cido graxo = 9kcal). Podemser utilizados tanto para fornecer energia para asclulas,mastambmsoosprincipaisestoquesdeenergiadoorganismo.Oscidosgraxosinsaturadospossuem funes sinalizadoras e desencadeiamdiversasreaesmetablicasnoorganismo,almdeformarem a bainha demielina.O colesterol possuidiversas funes, comoa formaodemembranascelulares, componentedos saisbiliareseprecursorde hormnios sexuais (envolvidos com fertilidade)e da vitamina D. Os fosfolipdios so os principaiscomponentes damembrana celular, formadores dabicamada lipdica, componentes dos sais biliares edas lipoprotenas.Agorduracorporalpossui funoprotetora,poisatuacomoisolantetrmicoefsicoeagorduralocalizadanaregioabdominalpromoveaproteodasvsceras.

Classificao

Oslipdiospodemserclassificadosdeacordocomsuaestruturaqumicadaseguinteforma:

a) Lipdios simples: molculas formadas desteresdecidosgraxoscomlcool(triacilgliceroleceras).

b) Lipdios compostos:steresdecidosgraxoscontendo outros grupos alm do lcool e do AG1

1 Siglaparacidosgraxos.

(fosfolipdios,glicolipdios,sulfolipdios,lipoprotenaselipopolissacardios).

c) Lipdios derivados:substnciasprecursorase derivadas dos lipdios (cidos graxos, glicerol,esteris, corpos cetnicos, hormnios, vitaminaslipossolveisehidrocarbonetos)

O principal composto lipdico encontrado naalimentao o triacilglicerol, uma molculacompostadetrscidosgraxosligadosaumglicerol.Tambmsocomponentesdoslipdiosocolesteroleosfosfolipdios.

Figura8-Tiposdelipdiosencontradosnosalimentos.

cidos graxos

Oscidosgraxossocidoscarboxlicoscompostosde radical carboxila e uma cadeia carbnica dequantidade de carbonos varivel. Ao longo destacadeiacarbnica,oscarbonospodemfazerligaessimples ou duplas com outros carbonos. Podemser classificados pelo grau de saturao com ohidrognio,pelaposiodaprimeiraduplaligaoepelotamanhodacadeiadecarbonos.

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Classificao dos cidos graxos pelo grau de saturao

Oscidosgraxosqueapresentamapenasligaessimplesaolongodacadeiacarbnicasodenominadoscidosgraxossaturados(caproico,caprlico,cprico,lurico,mirstico,palmtico,esterico).Oscidosgraxosquepossuemumaligaoduplaaolongodesuacadeiasodenominadoscidosgraxosmonoinsaturados(oleico).cidosgraxosquepossuemduasoumaisligaesduplasemsuacadeiacarbnicasodenominadocidosgraxospoli-insaturados(linoleico,linolnico,aracdnico,eicosapentaenoico,docosahexanoico).

Figura9-cidosgraxossaturado,monoinsaturadoepoli-insaturado.

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Os triacilgliceris compostos por cidos graxossaturados so slidos a temperatura ambiente e,portantodenominadosgorduras.Osleosentretanto,so compostos em sua maioria por cidos graxosinsaturados.

Classificao dos cidos graxos de acordo com a posio da primeira dupla ligao

Dependendodaposiodaprimeiraduplaligao,os cidos graxos possuem funes diferentes epodemserdotipomega3,6ou9.

Classificao dos cidos graxos pelo tama-nho da cadeia

Os cidos graxos podem apresentar tamanhosdiferentesdeacordocomaquantidadedecarbonosnasuacadeia.Podemserclassificadoscomocidosgraxos de cadeia curta, mdia, longa ou muitolonga.Abaixosegueaclassificaodeacordocomaquantidadedecarbonos:

Cadeiacurta:2a4carbonos

Ex.:cidoactico,propinicoebutrico(formadoporbactriasintestinaisapartirdafermentaodefibras).

Cadeiamdia:6a10carbonos

Ex:cidolurico,cpricoecaprlico(cidosgraxosencontradosnoleodecoco).

Cadeialonga:12a18carbonos

Ex: cido palmtico, esterico (encontrados nasgorduras animais); cido oleico (encontrado noazeitedeoliva);cidolinoleico(encontradonosleosvegetais);cidolinolnico(encontradonalinhaa).

Cadeiamuitolonga:acimade20carbonos

Ex:cidoaraquidnico(gordurasanimais),cidoeicosapentanoico e docosahexanoico (encontradonosleosdepeixe).

Estaclassificaopropostapoissabe-sequeometabolismodocidograxovariadeacordocomoseutamanho.Temoscomoexemplooscidosgraxosdecadeiamdia, facilmentedigeridoseabsorvidosetransportadospelosanguesemanecessidadedelipoprotenas.

Gorduras TRANS

Os cidos graxos trans so obtidos atravs doprocesso de hidrogenao dos cidos graxos poli-insaturados para obteno de margarinas, cremesvegetaisegorduravegetalhidrogenada.Atualmentediscute-seosmalefciosdaingestodegorduratranspelo organismo, pois muitos estudos publicadosdiscutemosefeitosda ingestocrnicadegorduratransnaalimentao.Algunsdosefeitosnocivosdaingestodestasgordurasso:

Possuiaopr-inflamatriaeimunossupres-sora

Promoveagregaoplaquetria

AumentacolesteroltotaleLDL

DiminuiHDL

Aumentaresistnciainsulina

Podepromoverocncerdemama

Fontes alimentares

Os lipdios so componentes de quase todos osalimentosencontradosnanatureza.Estopresentesemalimentosde fonteanimal, comocarne, leite eovos, assim como nos vegetais gros, sementese castanhas etc. Apesar da grande variedade dealimentosquepossuemlipdiosnasuaconstituio,a propriedade conferida a esta gordura presenteem cada alimento pode variar de acordo com suaorigem, principalmente. Atualmente as principaisfontesalimentaresdegordurasodivididasemdoisgrupos: fontes alimentares de gordura saturada

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(gorduradeorigemanimal)efontesalimentaresdegordurainsaturada(leosvegetais).

Gordura Saturada

As principais fontes alimentares de gordurasaturadasoosalimentosdeorigemanimal.Essesalimentostambmsedestacamporseremfontesdecolesterolnanossaalimentao.Hapenasalgunsalimentos de origem vegetal ricos em gordurassaturadas(coco,cacaueleodepalma).Dentreasgordurassaturadasexistentesdestacam-senanossaalimentao como principal componente lipdico,o cidopalmtico (16:0) eo cidoesterico (18:0)presentesnacarnedevitela,frango(principalmentenapele)eporco,enoleitedevaca.

Gorduras Insaturadas

Osalimentosricosemgorduradotipoinsaturadasogeralmentedeorigemvegetal:soja,azeitonaesementes em geral. Entretanto podemos encontrargordurainsaturada,especialmenteocidolinolnico,umcidograxopoli-insaturadodotipomega-3empeixesprovenientesdeguasgeladaseprofundas,comoosalmoeoatum.Asfontesalimentaresdegordura insaturada podem ainda ser divididas emdois subgrupos: alimentos fontes de cidos graxosmonoinsaturados (oliva, abacate, leo de canola epalma,nutseaa)epoli-insaturados(leosvegetais girassol, soja, milho, canola, aafro, algodo,gergelim).

cidos graxos do tipo TRANS

Os cidos graxos trans so obtidos atravs doprocesso de hidrogenao dos cidos graxos poli-insaturados para obteno de margarinas, cremesvegetaisegorduravegetalhidrogenada.Asprincipaisfontes alimentares de gorduras do tipo trans soas margarinas e os alimentos industrializados quelevamnoseupreparogorduravegetalhidrogenada(bolachas, sorvetes, chocolate, tortas, empadas,bolosindustrializados,salgadinhosetc.).

Colesterol

Ocolesterolestpresenteapenasnosalimentosdeorigemanimal,comocarnes,leiteeovos.Porm,sua quantidade pode variar de acordo com cadaalimento,aregioprovenienteeaformadecriaodessesanimais.

Digesto, absoro e transporte de lipdios

Triacilglicerol

Os triacilgliceris compreendem a maior fontelipdica da dieta, englobando cerca de 90% daingesto total de gordura. Sua digesto ocorreem diversos estgios do trato digestrio boca,estmago e intestino delgado, por exemplo paraqueaabsorosejafacilitadaaolongodointestino.

Adigestodoslipdiosinicia-senaboca.AlipaselingualsecretadapelasglndulasdeEbner(glndulasserosasda lngua).Apesarde liberadanacavidadeoral, esta enzima semistura ao bolo alimentar nabocaeatingeoestmago,ondeexercesuafunodevidoquedadepHpromovidopela liberaodosucogstrico.Noestmago,htambmaliberaopelamucosa gstrica de outra enzima responsvelpela digesto de lipdios: a lipase gstrica. Ambaslipases,alingualeagstrica,promovemadigestoparcial dos lipdios ingeridos, hidrolisando cidosgraxoslocalizadosnaposioSN-3dostriacilgliceris,liberandodiacilglicerolecidosgraxoslivres.

Oestmagoresponsvelporcercade10-30%dadigestodoslipdiosingeridos.Estapr-digestogstrica facilitaadigestodos lipdiosnoduodeno,almdeaumentarasolubilidadedostriacilgliceris,facilitar a ligaoda colipasenoduodenoe liberarmais cidos graxos livres. Todos esses fatorescontribuempara a liberao de colecistocinina, umhormnio liberado no intestino pela presena delipdios,queparticipatantonocontroledadigestoquantonocontroledafomeesaciedade.

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Comomencionado, as lipases lingual e gstricatmuma funodepr-digestodos triacilglicerisno estmago e parte no duodeno, entretanto comsuaaoreduzida.Apesardesteimportantepapel,amaiorpartedadigestoocorreporenzimaspresentesnosucopancreticosecretadonointestinodelgado.

Oprimeirofatorquelanadonoduodenocomapresenadealimentosnoestmago,principalmentecom gordura, so os sais biliares. Esses saisproduzidospelofgadopossuememsuacomposiofosfolipdios,colesterolebilirrubina.Apssuasntese,soarmazenadosnavesculabiliareliberadosatravsdoductobiliarparaoduodeno.Ossaisbiliaresnopossuem enzimas capazes de digerir a gordurapresentenoquimorecm-chegadodoestmago.

Ossaisbiliaressodetergentesdotratodigestrioresponsveispelaemulsificaodoslipdios.Quandoos lipdios chegamao duodeno, comoumagrandegota de gordura hidrofbica, os sais biliares solanadosequebramestagota,formandopequenasmicelashidrossolveis,facilitandoaaodasenzimaspancreticasnadigestototaldoslipdios.

Quandooslipdiosalcanamointestinodelgado,ocorre a mais importante etapa da digesto, quecompreendecercade70%dadigestolipdicatotal.tambmno intestinoqueoprocessodigestriofinalizado e os lipdios so finalmente absorvidos.Neste processo realizado no duodeno e jejuno, aprincipalenzimaatuantealipasepancretica.

A lipase pancretica uma enzima que possuifuno e atuao semelhantes s lipases lingual egstrica,poishidrolisaostriacilgliceris,liberandooscidosgraxosligadosaoglicerol.

Colesterol

Amaioriadocolesterolingeridopeladietaapresenta-senaformadecolesterollivre,demodoque10-15%encontradonaformadesterdecolesterol,ouseja,umamolculadecolesterolligadaaumcidograxo.

Esses steres de colesterol que entramno intestinodelgadodevemprimeiroserhidrolisadosemcolesterollivre e cidos graxos para que depois possam serabsorvidos. A enzima envolvida no processo dehidrlisedosterdecolesterolnointestinodelgadoacolesterolesterasepancretica.

Fosfolipdios

A digesto dos fosfolipdios ocorre no intestinodelgado,poisa lipasegstrica incapazdedigeri-los.Osfosfolipdios(predominantementeafosfatidilcolina) so encontrados emmicelasmisturadas nabilejuntamenteaocolesteroleossaisbiliares.Umaveznolmenintestinal,osfosfolipdiostendemaselocalizardo ladodeforadasmicelas,revestindoasmesmas.Aenzimaqueage sobre a fosfatidilcolina a fosfolipase A2 pancretica (PLA2), hidrolisandoo cido graxo localizado na posio SN-2 destefosfolipdio, gerando como produto final cidograxoe lisofosfatidilcolina (LPC).TambmpodeserencontradonosucopancreticoaenzimafosfolipaseA1 (PLA1), que pode ter algumaatividade sobre osfosfolipdios provavelmente devido presena dalipasepancretica.

AfosfolipaseA2fabricadapelopncreasesecretadano intestinodelgado juntamenteaosucopancreticonaformadezimognioaninico(formainativa) que ativado pela clivagem da molculapromovidapelatripsina.Necessitadesaisbiliaresnaconcentraode2:1paraatuarnos fosfolipdios,eencontra-se umamaior concentraodesta enzimanabordaemescovadointestinodelgado.

Apsadigestototaldestes lipdiosno intestinodelgado,osmesmosseroabsorvidospelasclulasintestinais,ou seja,osentercitos.Aabsorodoslipdiosocorreprincipalmentenojejuno,epequenapartenoleo.

Aformadeabsorodoslipdiosdiferedeacordocomsuaestrutura,polaridadeetamanhodacadeiacarbnica.

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cidos graxos de cadeia curta, mdia, glicerol

O tamanho da cadeia dos cidos graxos omaiordeterminantedesuaabsoro.Amaioriadoscidosgraxosquepossuemmenosdedozecarbonosna sua cadeia (cadeia curta e mdia) absorvidapassivamente pela mucosa intestinal e caemdiretamentenaveiaporta.Oglicerolumamolculasolvelemguaeeleatravessaacamadaestacionriadeguapordifusoeamucosaintestinalatravsdeumcarreadorpresentenamembranadoentercito.Oscidosgraxosdecadeialongaeasmolculasdemonoacilglicerol somolculasapolareseprecisamdeauxlioparaatravessaracamadaestacionriadegua.

cidos graxos de cadeia longa e colesterol

Aps digesto completa no intestino os cidosgraxos, monoacilglicerol e colesterol esto prontospara serem absorvidos. Entretanto esta tarefa no muito simples, visto que para serem absorvidosnecessitam atravessar duas barreiras importantes:a primeira a camada estacionria de gua e asegundaamucosadamembranacelular lipdica,alm de outros fatores que so determinantes noprocessodeabsorodoslipdios.

Camada estacionria de gua

A camada estacionria de gua localiza-se emtoda a extensodo lmen intestinal, revestindo asmicrovilosidades.Estabarreiraamaiordeterminanteda razo de absoro passiva de cidos biliares ecidosgraxosdasmicelaspelamucosadas clulasdojejuno.Teoricamente,umareduodacamadadeguaestacionrialevariaaumaumentosignificativodaabsorodemolculasdasmicelas.Paraqueasmolculassejamabsorvidas,elasdevematravessaracamadaestacionriadeguapordifuso,chegandobordaemescova.Comoasmolculaslipdicas(cidosgraxos, colesterol emonoacilglicerol) so apolares,ouseja,possuembaixaafinidadecomagua,sua

solubilizao e consequentemente interao com acamadamuitobaixa,epoucasmolculasconseguemchegarborda.Emcontraste,asolubilizaomicelarfeitapeloscidosbiliaresaumentaconsideravelmenteaquantidadedemolculaslipdicasqueconseguemser absorvidas pelo entercito. Visivelmente, sabe-se quando os lipdios no trato digestrio estodevidamentesolubilizadospeloscidosbiliares,peloseu aspecto. Quanto menos os lipdios possuemaspectodeleoemaispossuemumaspectoviscosobranco,maiorsuasolubilizao.

A solubilizao micelar um mecanismoextremamente importante para a absoro lipdica,masnoonico.Outrosfatoresinfluemdiretamente,comoporexemploaconcentraodecidosbiliaresou sua forma (como o trihidroxi cido biliar queaumenta no s a digesto do colesterol, mastambmaumentasuaabsoro);otipodecarreadorenvolvido na absoro dos lipdios (dependente ouno de ATP, por exemplo) e a disponibilidade doscarreadoresnabordaemescova.

Mucosa intestinal

Oepitliodasclulasintestinaispossuiumabordaemescovadeformatoapicalconstituintedemilharesde microvilosidades. Este arranjo estrutural causauma barreira aos lipdios digeridos, assim comodrogaslipolticas,vistoqueoespaoexistenteentreasmicrovilosidadesmuitopequenoenoqualquermolcula que consegue alcanar este espao.Entretanto, partculas micelares e submicelaresconseguempenetraroespaoentremicrovilosidadese desta forma facilitar a absoro dos lipdios pelamembranacelulardamicrovilosidade.

At pouco tempo atrs, acreditava-se quecidos graxos e monoacilgliceris eram absorvidospelos entercitos via difuso, de forma passiva eno dependente de temperatura. Alguns estudosindicaram a existncia de uma protena ligadora decidos graxosnamembranaem formade escova erelataram um papel fundamental desta protena na

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absoro de cidos graxos para o entercito. Essemesmopesquisadordemonstrouquealguns lipdios,especialmentecidosgraxossolevadosparadentrodoentercitoviaprocessosmediadosporcarreadores.

A protena FABPi (Fat Acid Binding Proteinintestinal) o principal carreador responsvel pelaabsoro de cidos graxos, mas esta protenatambmpossuiespecificidadecomcolesterol(apenasnaformalivre).Elaencontradaemsuamaiorianaregio apical e lateral das vilosidades, assim comonacrista.AFABPaparececomoprincipalcandidatatransportadoradamaioriadasmolculaslipdicas,incluindoocolesterol.

Todoocolesterolnecessariamenteabsorvidonaformalivre.Paratanto,aaodacolesterolesterasecrucialparaqueocorraaabsorodocolesterol.Estamolculaincorporadanasmicelaseassimconsegueatravessaracamadaestacionriadeguaealcanarseuscarreadoresespecficosnamembranacelular.

Aps a absoro luminal os lipdios soreesterificadospeloentercitoetransferidosparauma

lipoprotena denominada quilomcron, responsvelpelo transporte de gorduras.Os cidos graxos sonovamente ligados ao monoacilglicerol, formandonovamenteotriacilglicerol.Tambmocorrealigaode alguns cidos graxos aos monofosfolipdios,formandoosfosfolipdios,eocolesterollivrerecebeumanovamolculadecidograxo,formandoocidograxoesterificado.

A montagem do quilomcron ocorre no retculoendoplasmticolisodoentercitoeasmolculasdegorduraprovenientesdaalimentaoseencontramemsuamaiorianointeriordamolculadequilomcron.

O quilomcron atinge a corrente linfticaprimeiramente(devidoaoseutamanhoexcessivo)eostriacilgliceris(TAG)sodistribudosparaostecidosperifricos.AcaptaodeTAGpelostecidosocorrepormeiodaenzima lipasede lipoprotena (LPL).ALPLhidrolisaotriacilglicerol,liberandoocidograxoepermitindosuapassagempelamembranacelular.ApsadistribuiodeTAGpelostecidosoquilomcronsedirigeao fgado,pela corrente sangunea,nestemomentodenominadoquilomcronremanescente.

Figura10-Absoroetransportedegorduradiettica.

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Metabolismo dos lipdios

Papel do fgado no metabolismo lipdico

O fgado possui importante funo comogerenciador do metabolismo intermedirio efornecedor de substratos energticos para ostecidosperifricos.Estergotempapelimportanteno metabolismo dos macronutrientes como oscarboidratos,protenas,aminocidoselipdios.Entresuas diversas funes destaca-se a distribuio deintermedirios do metabolismo para os tecidosperifricos. Em relao ao metabolismo lipdico,o fgado o responsvel pela determinao dasconcentraes plasmticas de TAG, AGL, colesterole lipoprotenas.O trfegode lipdiosbidirecional,organizadosobumasriedecondiesfisiolgicasetemseubalanoestabelecidopelasconcentraesdelipdiosquesosecretadospelofgado,captadosouliberadospelostecidosperifricoserecaptadospeloprpriofgado.

Agorduraquechegaaofgadopossuidiferentesdestinos estabelecidos pelas condies hormonaisemetablicas do indivduo. Ele responsvel pelacompartimentalizaodoslipdiosqueseguemquatrovias diferentes: os lipdios podem ser estocados,oxidadosparaaproduodeATP,utilizadosparaaformaodecorposcetnicosouexportadosparaostecidosperifricosatravsda lipoprotenademuitobaixadensidade(VLDL).

Atualmente sabe-se que o fgado capaz deestocar lipdios, que podem ser originrios dalipognese, liberados pelos tecidos perifricos nosanguevialiplisenaformadecidosgraxos(AGL)egordurasprovenientesdadieta,asquaischegamao fgado atravs dos quilomcrons aps absorointestinal.Noshepatcitos,oslipdiospodemseguirpor rotas diferentes (partio) estabelecidas peloestado fisiolgico e metablico do indivduo. Noestadops-prandialaaltaconcentraode insulinasrica a principal responsvel pela esterificaode cidos graxos em TAG. A insulina sinaliza a

ativaodaenzimaglicerol-3-fosfatoacil-transferase,responsvelpelopassoinicialdasntesedeTAGpelohepatcitos,mostrandoqueosprocessosdesntesede TAG e degradao deAGCL somediados peloestadofisiolgicodoindivduo.Aplasticidadehepticaconfereaessergoa funodearmazenamento,com objetivo de neutralizar a toxidade dos cidosgraxosliberadospelotecidoadiposoouprovenientesdedietashiperlipdicas.

O fgadograndeconsumidordecidosgraxosde cadeia longa (AGCL) para gerao de energianecessriaparaoseufuncionamento.A-oxidaomitocondrialamaisimportanterotaparaoxidaodeAGCLeamaisconsidervelpartiorelacionadaaometabolismolipdicodentrodofgado.OprocessopeloqualoscidosgraxosdecadeialongapermeiamamembranamitocondrialdependentedecarnitinaedeumcomplexoenzimticodenominadoCarnitinaPalmitoilTransferase.OcomplexomitocondrialCPT(CPTI,IIeCACT)omaisbementendidocomplexoenzimtico demembrana dessa organela celular. AcapacidadedaenzimaCPTIemconverterAcil-CoAemacilcarnitinaeacatliseinversapromovidapelaenzimaCPTIInamatrizmitocondrialresultanaefetivatransferncia damolcula deAGCLpara dentro damatrizmitocondrial.ACPTIumaprotenaintegralde membrana e localiza-se na membrana externadamitocndria,enquantoaCPTIIumaprotenaperifrica ancorada no lado interno da membranamitocondrialinterna.ACPTIestasensvelinibioalostricadamolculademalonil-CoA,talfatotornaa aodaCPT I, o principal sitio de controle paraformaodaacilcarnitinaebeta-oxidao,almdesuscetvelaocontrolepromovidopelainsulina.

Aregulaodaoxidaolipdicasensivelmenteinfluenciada pelo estado fisiolgico do individuonofgado.Nohepatcitos o acetil-CoAproveniente dabeta-oxidao pode ser utilizado para gerao deenergia ou formao de corpos cetnicos em umasrie de reaes do ciclo HMG-CoA, que resultamem acetoacetato ou betahidroxibutirato. No jejumprolongado, amaior produo de corpos cetnicos

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agenteprotetornoorganismocontraaprotelisealmdefornecersubstratosparageraodeenergiaemoutrosrgos.

Otransportedetriacilglicerolecolesterolparaostecidos perifricos realizado pelo fgado atravsdas lipoprotenas, estruturas esfricas compostasde apolipoprotenas, triacilglicerol, fosfolipdios ecolesterol.Ofornecimentodetriacilglicerolparaostecidosextra-hepticosocorreatravsdalipoprotenade muito baixa densidade (VLDL), sendo o tecidoadiposo e omsculo esqueltico os dois principaisreceptores. Alm da VLDL, o fgado responsvelpela sntese da lipoprotena de baixa densidade(LDL),partcularicaemcolesterolerepresentaumafraoremanescentedeVLDLealipoprotenadealtadensidade(HDL)cujafunorealizarotransportereverso de colesterol da periferia para o fgado.Dentre todas as lipoprotenas, a VLDL a nicatotalmentesintetizadapeloshepatcitos.Aproduoe secreo da VLDL pode ser regulada atravs dadieta e por fatores endcrinos, como a insulina,principal hormnio responsvel pelo estmulo daproduodaVLDL.

A VLDL liberada pelo fgado atinge a circulaosangunea e distribuda pelos tecidos de formaequivalenteaoquilomcron.Napresenadeinsulinacirculante,amaiorpartedosTAGsdestaslipoprotenascaptadaporclulasdotecidoadiposo(adipcito)para estoque. Na presena de glucagon circulante na corrente sangunea, o TAG das lipoprotenas captadoemgrandepartepelomsculoesquelticoparautilizaodocidograxocomofonteenergtica.

Armazenamento da gordura

H muito tempo est bem estabelecido naliteratura o papel do tecido adiposo branco (TAB)comoarmazenadordeenergianaformadegordura(triacilglicerol).

Oarmazenamentodetriacilglicerolpeloadipcitoocorre tantopela captaodasgorduraspresentes

nas lipoprotenas circulantes, como pela produode cidos graxos, atravs da lipognese. Estesmecanismosestodescritosabaixo.

O armazenamento de gordura pelo tecidoadiposo branco ocorre na presena de insulina.Estehormnioativaaenzimalipasedelipoprotena(LPL), responsvel pela captao de cidos graxosdo sangue pelo adipcito. A gordura chega aoadipcitopormeiodaslipoprotenas.Oquilomcronresponsvelpelagorduraexgena(diettica,gorduraproveniente da alimentao) e a lipoprotena demuitobaixadensidade(VLDL)transportamagorduraendgena, proveniente do fgado, ambas sob aforma de triacilglicerol (trs cidos graxos ligadosa uma molcula de glicerol). Para que os cidosgraxos entrem nos adipcitos, estes precisam serhidrolisados da molcula de triacilglicerol. A lipasedelipoprotenafazestahidrlise,liberandooscidosgraxosparaoadipcito.

Aps a entrada dos cidos graxos, ocorre areesterificaodosmesmos,ouseja,estasmolculasvoltam a se ligar em uma molcula de glicerol,remontandoassimotriacilglicerolqueserestocadono dropletlipdico(reservatriodegorduraqueestpresentedentrodocitoplasmadosadipcitos).

Liplise e oxidao de gordura

Os cidos graxos provenientes do TAGpresentenas lipoprotenas captado pelo adipcito paraestoquedereservasenergticas.Emsituaesondehoaumentodademandaenergticanoorganismo,omesmoliberahormniosresponsveispelaquebrado TAG destas clulas e posterior liberao dacorrentesangunea.OprocessopeloqualoTAGdoadipcitohidrolisadoeseuscidosgraxosliberadosnacorrentesanguneadenominadoliplise.

Os hormnios responsveis pelo estmulo da li-plise so as catecolaminas (adrenalina e noradre-nalina, liberadosprincipalmenteduranteoexercciofsico),entretantooutroshormniospodemdesem-

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penharestepapel,comoocortisoleohormniodocrescimento(GH).Esteshormniosseligamaseusreceptores demembrana localizados namembranadoadipcito,ocorreumacascatadesinalizao in-tracelulardependentedaativaodoAMPceconse-quenteativaoda lipasehormniosensvel (LHS).EstaenzimaresponsvelpelaquebradoTAGesto-cadonoadipcitoeliberaodecidosgraxoslivresparaacorrentesangunea.Aalbuminaumapro-tenaresponsvelpelotransportedoscidosgraxoslivreshidrolisadosdoadipcito.Estescidosgraxospodem ser captados pelomsculo esqueltico (emsituaesdeaumentodademandaenergtica,comoporexemplonoexercciofsico)oupelofgado,queirreesterificarocidograxoemTAGnovamenteeeliminar via VLDL para o sangue. Na segunda via,estagordurapoderetornaraoadipcito.

Figura11-Lipliseetransportesanguneodoscidosgraxos.

Beta-oxidao de cidos graxos

Aps a captao dos cidos graxos pelomsculoesqueltico,estes so transportadosatamitocndriaparasofreroxidaoeformaodeATP.O transporte de cidos graxos do citoplasma paraa mitocndria depende de uma amina quaternriadenominadacarnitina,responsvelportornarocidograxo permevel membrana mitocondrial. Estemecanismodetransporteocorrecomonofgado.

Apsaentradadocidograxonamitocndria,estesofreumprocessodebetaoxidao,ouseja,ocorreaquebradocidograxoemmolculasdeacetil-CoA.Asetapasdabetaoxidaoestodescritasabaixo:

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Esta etapa ocorre para a formao do primeiroacetil-CoAdamolculadecidograxo.Umamolculadecidograxocom16carbonosresponsvelpelaformaode8molculasdeacetil-CoA,portantoestasquatro etapas descritas anteriormente acontecemsetevezes.Ocidograxoquebradodedoisemdoiscarbonosatliberaras8molculasdeacetil-CoA.

Aps a formao das molculas de acetil-CoA,estasserooxidadasnociclodocidoctrico(ciclodeKrebs) e posteriormente seus hidrognios seguiroparaacadeiarespiratriaparaaproduodeguae ATP. Cada molcula de cido graxo provenientedo tecido adiposo (cidopalmtico, 16 carbonos) responsvelpelaformaode129ATPs,portantoagorduraumamolculamaisenergticaemrelaoaocarboidratoeaprotena.

Lipognese

Alipogneseaformaodecidosgraxosapartirdeoutroscompostosenergticoscomocarboidratose protenas. Essa via estimulada quando h umexcesso de acetil-CoA proveniente do piruvato oudeaminocidoscetognicosnamitocndriaseguidode um excesso de ATP. O excesso de ATP exerceestmuloinibitriosobreasenzimasdociclodeKrebse h um acmulo de acetil-CoA na mitocndria.Este acetil-CoA se liga ao oxalacetato e forma ocitrato,quetransportadoparaocitosol.Ocitratodissociadonovamenteemacetil-CoAeoxalacetato,easmolculasdeacetil-CoAsocondensadasumaaoutraparaaformaodocidograxo.Asntesedecidosgraxosocorredamesmaformaqueaquebra,pormdeformainversa,ouseja,molculasdeacetil-CoAsoadicionadasumaaumaatravsdaetapadecondensaoqueocorreemquatroreaes.Aofinaldestaetapa,umanovamolculadeacetil-CoAsofreesteprocessonacadeiapr-formadaatformarumcidograxode16carbonos(cidopalmtico).Paraaformaodecadamolculadecidopalmtico,sonecessrias8molculasdeacetil-CoA.

Figura12-Sntesedeacetil-CoAecidosgraxos.

Sntese de corpos cetnicos

Asntesedecorposcetnicosocorreemsituaesmetablicas em que o indivduo encontra-se emjejum prolongado ou em uma dieta cetognica,ou seja, com ausncia de carboidratos. Os corposcetnicos so compostos energticos que podemserutilizadospelasclulasnervosascomofontedeenergianaprivaodecarboidratos,vistoqueestasclulas no tm a capacidade de oxidar a gorduraatravsda-oxidao.Ofgadooresponsvelporesteprocesso,oxidandoocidograxoemacetil-CoAeformandooscorposcetnicosapartirdeste.

Oestmulodasntesedecorposcetnicosocorreatravs do cortisol, responsvel pela ativao davia metablica. Alm disso, outro estmulo paraa formao de corpos cetnicos o acmulo deacetil-CoAnaclulaquenoconsegueseroxidadono ciclo de Krebs pela deficincia do oxalacetato.Esta molcula, na ausncia de glicose, desviadado ciclo de Krebs e utilizada pelo fgado para aformao de novas molculas de glicose em umprocessodenominadoneoglicognese.A conversodo oxalacetato emglicose ocorre emgrande parteforadamitocndria,eamesmasetornadeficienteem oxalacetato, inibindo a formao do citrato eposteriorofuncionamentodociclo.

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Asmolculasdeacetil-CoAqueseacumulamsoligadaseposteriormentehidrolisadasemtrscompostosdiferentes:acetaldedo,acetonae-hidroxibutirato.

Figura13-Formaodoscorposcetnicos.

Sntese de colesterol

Asntesedecolesterolocorrenofgadoapartirdoexcessodeacetil-CoAnamitocndria,provenientedaoxidaodecidosgraxos,glicoseouaminocidoscetognicos.AinsulinaohormnioqueativaaenzimaHMGCoA redutase,enzimamais importantedoprocesso.A sntesede colesterolpelo fgadoocorreporexcessoalimentaremumadietaricaemcarboidratoegorduras.Entretanto,sabe-sequehumcomponentegenticoassociadoaestaformao,aumentandoasnteseaproduoendgenamuitoalta.

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PROTENAS

Introduo

Hmuitotempoasprotenasforamreconhecidascomooselementosestruturaisdetodasasclulasdoorganismosendoconsideradasasmais importantesmacromolculasdasclulasporrepresentarempelomenos50%damassacelularseca.

O termo protena derivado da palavra gregaproteos que significa primeira importncia. Asprotenas foram descrita pela primeira vez peloqumicoholandsGerhardMulder,nosculoXIX.

As protenas so compostos orgnicos de altopesomolecular,formadospelauniodeaminocidosqueseligamunsaosoutros.asequncianaqualos aminocidos se organizam que vai diferenciaras diversas protenas existentes no organismo esua funo. Na sua composio so encontradostomos de carbono (C), hidrognio (H), oxignio(O)enitrognio(N).Almdesteselementos,outrostambm podem fazer parte da estrutura proteica,como enxofre, ferro, cobalto, zinco e fsforo. Onitrognio representa aproximadamente 16% daestruturaproteica.Nasplantas,soprovenientesdosnitritoseamnia,enosanimais,deoutrosalimentosproteicos.

Desta forma as protenas no so apenas asmais abundantes da clula mas tambm as maisimportantesnaestruturaefunocelular.

Funo

As protenas so nutrientes construtores(estruturais), responsveis pela formao,crescimento e reparo tecidual. Esto envolvidas naformaodamassamuscular,sntesedehormnios,enzimas, anticorpos, receptores e transportadorescelulares e sanguneos. So tambm componentesdas membranas celulares e podem ainda fornecerenergia(aproximadamente4kcal/g).

Classificao

Asprotenaspodemserclassificadasdeacordocomasuaestruturaoufunobiolgica.Pelaclassificaoestrutural,asprotenassodivididasemdoisgrupos:protenassimpleseconjugadas.Asprotenassimplesso aquelas formadas apenas por aminocidose podem ser fibrosas (colgeno, elastina, actina,miosina)ouglobulares(casena,anticorpos,enzimas,hormnios, albumina, mioglobina, globulinas). Asconjugadas so aquelas que apresentam na suaestrutura, alm de aminocidos, uma substncianoproteicacomoaslipoprotenas,glicoprotenasefosfoprotenas.

Figura14-Tiposdeprotenas.

Deacordocomsuafunobiolgicaasprotenaspodemserdivididasemdiferentesgrupos:

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estrutural - colgeno (tecido conjuntivo),queratina(cabelos,unhas)

contrtil-actina,miosina(contraomuscular)

regulatria-receptoreshormonais

transportesanguneo-hemoglobina(oxignio),albumina(AGL)

transportecelular-FABP(AGL),GLUT(glicose)

hormnios-insulina,glucagon,GH

cataltica-enzimas

protetora-anticorpos,interleucinas,TNF

armazenadora-ferritina

Composio

As protenas so polmeros de aminocidos querepresentamaunidademonomricadaprotena.Aligao de dois aminocidos forma os dipeptdeos,trsostripeptdeos,attrintaosoligopeptdeoseatcemaminocidosospolipeptdeosoupeptdeos.Asprotenassoformadaspelajunodemaisdecemaminocidos agrupados em uma ou mais cadeiaspolipeptdicas.Exemplos:insulina(51aa,2cadeias)ehemoglobina(574aa,4cadeias).

Os aminocidos

Como dito anteriormente, as protenas soformadasapartirdacombinaodeaminocidos.Nosalimentossoencontradosvintetiposdeaminocidosqueseroutilizadosparaasnteseprotica.Oquevaidiferenciarumaprotenadaoutraasequnciadeorganizaodestesaminocidos.

Estrutura

A estrutura de um aminocido composta porcincopartesqueincluemumcarbonocentral(),umhidrognio (H), um grupamento carboxila (COOH),um grupo amino (NH2) e uma cadeia lateral (ougrupoR).Oquediferenciaumaminocidodooutroacadeialateralqueeleapresenta.Aalanina,porexemplo,temumgrupamentoCH3nogrupoR.

Classificao

Osaminocidossoclassificadosemessenciaisounoessenciais.Dos vinte aminocidos encontradosnosalimentos,oitosoessenciais,ouseja,nososintetizados: triptofano (Trp), lisina (Lis), treonina(Tre), fenilalanina (Fen), metionina (Met), leucina(Leu), isoleucina (Iso) e valina (Val), estes trsltimostambmchamadosdeBCAA(branchchainaminoacidsaminocidosdecadeiaramificada).

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Osoutrosdozeaminocidosnoessenciaisproduzidosnoorganismoso:glicina(Gli),alanina(Ala),serina(Ser),cistena(Cis),tirosina(Tir),histidina(His),aspartato(Asp),asparagina(Asg),arginina(Arg),prolina(Pro),glutamato(Glu)eglutamina(Gln).Soessenciaisaargininaemcrianaseahistidinaemlactentes.

Osaminocidostambmpodemserclassificadosdeacordocomsuaestruturaqumicaemseisgrupos:aromticos(Fins,Tir,TrpeHis),neutros(Gli,Ala,Iso,Leu,Val,SereTre),sulfurados(MeteCis),cidos(Asp,Asg,GlueGln),bsicos(LiseArg)ecclicos(Pro).

Formao e estrutura

Osaminocidosquecompemasprotenasunem-seporligaespeptdicas.Nestasligaesocarbonodogrupamentocarboxilairseligaraonitrogniodogrupoaminodeoutroaminocidoliberandoumamolculadegua.

Asligaespeptdicasentreosaminocidosformamumacadeiaproteica(polipeptdica)quepodegiraremtornodeseustomosdecarbono,criandoconformaestridimensionaisdeprotenas.Osaminocidosligadosemsequncialinearconstituemaestruturaprimriadaprotena.Aprotenasedobrasobresimesmaparaformarasestruturassecundrias(-hliceefolha pregueada),criandopontesdehidrognio,fazendocomqueasestruturassecundriasfiquemdispostasumasemrelaosoutraspara formaraestruturaterciria,queoarranjotridimensionaldetodosostomosnamolcula.Aprotenapodeterdiversascadeiaspolipeptdicasquesochamadasdesubunidades.Ainteraodeumasubunidadeemrelaosoutrasaestruturaquaternria(funcional)daprotenaepodesermediadapelaspontesdehidrognio,atraeseletrostticaseinteraeshidrofbicas.

Figura15-Estruturadasprotenas.

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Figura16-Estruturadasprotenas.

As interaesquemantmaestrutura tridimen-sionaldasprotenassofracasepodemserrompidasfacilmente,fazendocomqueaprotenasedesdobreepercasuafuno.Odesdobramentodaprotenachamado de desnaturao e ocorre nas estruturassecundria,terciriaouquaternriasemperdadaes-truturaprimria.Adesnaturaopodeserreversvelparaalgumasprotenaseelasdevemserrenaturadasparaquetenhamasuaatividaderecuperada.

Digesto, absoro e transporte de protenas

Adigestodasprotenasinicianoestmago,comquebra de 10-20% das protenas pela hidrlise deprotenas em polipeptdeos a partir da ativao dopepsinognioempepsinaemmeiocido(pH2a3).Amaiorpartedadigestoocorrenointestinodelgadopelaliberaodatripsina,queativaoutrasenzimasproteolticas pancreticas, carboxipeptidases equimiotripsina,fazendocomqueprotenasintactaseaspr-hidrolisadasnoestmagosejamdigeridasemaminocidos, dipeptdeos e polipeptdeos menores.Ainda no intestino delgado, as clulas da mucosaintestinal produzem peptidases que finalmenteterminam o processo de digesto das protenas

pela quebra dos polipeptdeos e dipeptdeos emaminocidosedipeptdeos.

Aabsorodosaminocidosaconteceno jejunoeleoportransportepassivo.Almdosaminocidos,dipeptdeosetripeptdeostambmsoabsorvidos.

A maioria dos aminocidos tem um mesmotransportadordependentedesdio.Osindependentesdesdiosoosaminocidosneutros (Ser,Ter,Cis,Asp,Gln,Tir)eosbsicos(Lis,Arg,His).

Aconcentraoplasmticadeaminocidosde35a65mg/dl;valoresmaiselevadossoencontradosapsarefeioeoexcessoserabsorvidoprincipalmentepelofgado,ondeseropreferencialmenteoxidados.

Metabolismo das protenas

Os aminocidos absorvidos sero utilizadospara sntese de protenas e de outros compostos(bases nitrogenadas, hormnios, vitaminas) oupara degradao oxidativa. O pool de aminocidossanguneosprovenientedadigestodasprotenasdietticasedadegradaodasprotenascorporais.Estesaminocidos, comoditoanteriormente, sero

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utilizadosparasntesedenovasprotenascorporaisouserodesaminadoscomseparaodonitrognioedacadeiacarbnica.Acadeiacarbnicaserutilizadaparaproduodeenergia,sntesedeglicoseedelipdios.Jogrupamentoamnico(NH2)serconvertidoemureia(NH2CONH2)eexcretadopelaurina.

Figura17-Metabolismodosaminocidos.

Quandodegradados,osaminocidospodemfornecerat10%daenergiametablicageradanostecidos.Ocatabolismoproteicoocorreapartirdeduasviasdedegradao:adesaminaonofgadoeatransaminaonomsculoedemaistecidos.

A degradao e sntese proteica so reguladas por hormnios.O hormnio do crescimento (GH) e ainsulinasecretadosnoperodops-prandialeps-exerccioestimulamosprocessosdesnteseproteica,jocortisol e o glucagonvoestimularadegradaonosperodosdejejumedeexerccio.

Adiminuiodadisponibilidadedeaminocidosreduzasnteseproteicaeasprotenascorporais,comaumentodadegradaomuscularesnteseheptica.

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Desaminao oxidativa

Desaminaooprocessoderemoodonitrogniodosaminocidoscomliberaodogrupoaminonaformadeamnialivreeformaodeumalfa-cetocidoquepodeseropiruvato,acetil-CoA,acetoacetil-CoA,-cetoglutarato,fumarato,succinil-CoAouooxaloacetato.

Oquevaideterminarotipodecetocidoformadooaminocidoquefoidesaminado.Oscetocidosentramno ciclo do cido ctrico e desta forma sero oxidados, formandoCO2,H2OeATPna cadeia detransportedeeltrons.

Figura18-Oxidaodosaminocidos.

Aamnialivre(NH4+)liberadadadesaminaodosaminocidosserutilizadaparasntesedeglutamatoe posteriormente ser convertida emureia.O glutamato ser formado pela ligao entre a amnia e o-cetoglutarato,poraodaenzimaglutamatodesidrogenase.

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Transaminao

Nomsculoeoutrostecidosocatabolismodosaminocidosocorreportransaminao,queatransfe-rnciadogrupoamnicoao-cetoglutaratoformandoglutamatoeoalfa-cetocidocorrespondente,reaocatalisadapelasenzimastransaminases ou aminotransferases.

Oglutamatoproduzidoserremovidoprincipalmentenofgadoportransaminaocomoxaloacetatoeformaodeaspartatoouserdesaminadoproduzindoamnia(NH4+)e-cetoglutarato.Oaspartatoeaamniaproduzidosseroutilizadosnociclodaureia.

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Sntese de ureia

Oaspartatoeamniaproduzidosdatransaminao/desaminaodoglutamatoeoutrosaminocidosnofgadoseroutilizadosparasntesedeureia.

Nociclodaureia,primeiramenteaamnialivre(NH4+)serincorporadaaornitinaformandocitrulina.Oaspartatose juntaacitrulinacomformaodoarginosuccinatoqueperdeumamolculadefumarato,produzindoarginina.Aargininarecebeumamolculadeguaformandoaureia(2NH2),queserexcretadapelosrins.

Figura19-Ciclodaureia.

Gliconeognese

Almdaproduodeenergia,oscetocidospoderoserutilizadosparasntesedeglicose(gliconeognese)e/oucidosgraxos(cetognese).Onicoaminocidoquenoconvertidoglicosealeucina,precursorasomente de cidos graxos.Os aminocidos oxidados acetil-CoA e acetoacetil-CoA so os aminocidoscetognicos,queformamcidosgraxos(Lis,Fen,Trp,Tir,Iso),almdeglicose.

Osaminocidosdesaminadospiruvato,oxaloacetato,fumarato,-cetoglutaratoesuccinil-CoAsoosglicognicoseseroutilizadosparasntesedeglicose(Ala,Cis,Gli,Ser,Asp,Asg,Met,Tre,Val,Arg,Glu,Gln,His,Pro).

Asntesedeglicoseapartirdosaminocidoschamadadegliconeogneseeocorreprincipalmentenocitoplasmadohepatcitopelaformaodefosfoenolpiruvatoquesermetabolizadoglicose.Aformaodaglicoseirocorrerpartirdasntesemitocondrialdemalatoquesertransportatoaocitoplasmaondeserreoxidadoaoxaloacetatopelamalatodesidrogenase.Ooxaloacetatoserdescarboxiladoefosforilado fosfoenolpiruvato, reao catalisada pela enzima fosfoenolpiruvato carboxiquinase (PEPCK), que serconvertidoglicose-6-fosfatoeestadesfosforiladapelaglicose-6-fosfataseglicose.

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Almdosaminocidosdesaminadosnofgado,asntesedeglicoseviagliconeognesepodeocorrerapartirdolactato,alaninaeglutaminaproduzidosnomsculoesqueltico.Umoutroprecursorgliconeognicooglicerolliberadodotecidoadiposopelaquebradotriacilglicerol.

Figura20-Gliconeognese.

Oxidao de aminocidos no msculo esqueltico

Osaminocidospodemcontribuirparaofornecimentoenergticoduranteaatividadefsicamoderadadelongaduraoeatividadesintensas.

Nomsculoesqueltico,osprincipaisaminocidosutilizadoscomosubstratosenergticosso:leucina,isoleucina,valina,glutamato,aspartatoeasparagina,comformaodeacetil-CoA,succinil-CoA,-cetoglutaratoe oxaloacetato, que sero oxidados aCO2 e H2O.Almdestes seis aminocidos consumidos, omsculoproduznesteprocesso,almdoglutamato,doisoutrosaminocidos:aalaninaeaglutamina,formadospararemoveraamniadomsculoparaofgado,ondeseroutilizadospararessntesedaglicose.

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Figura21-Oxidaodeaminocidosnomsculoesqueltico.

Almdoglutamatoformadonatransaminaoecaptadopelomsculodacirculaoseroxidado,serutilizadoparasntesedealaninaeglutamina.Aformaodaalaninaocorrepelatransfernciadogrupamentoamnicoqueserdoadodoglutamatoaopiruvato(provenientedagliclise)portransaminao,formandoo-cetoglutaratoeaalanina,reaocatalisadapelaenzimaalaninaaminotransferase.Oglutamatopodeaindareceberoutroonamniacomformaodaglutaminasobaodaenzimaglutaminasintetase.

Aalaninaeaglutaminaserotransportadaspelosangueatofgadosendonovamentedesaminadaspelaalaninaaminotransferase e glutaminaserespectivamente,comformaodopiruvatoeglutamato,quetambmserdesaminadopelaenzimaglutamatodesidrogenase, liberando-cetoglutaratoeamniaqueserutilizadaparasntesedeureia.

Figura22-Sntesedeglicoseapartirdaalaninaeglutamina.

Opiruvatoe-cetoglutaratoformadosseroutilizadosparasntesedeglicose(gliconeognese).

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VITAMINAS E MINERAIS

Introduo

Asvitaminaseminerais,necessriosempequenasquantidades e essenciais ao organismo, somicronutrientesquenocontmenergia.Funcionamprincipalmente como substncias reguladoras nasreaesqueliberamenergiaapartirdosalimentos.

Otermovitamina,quesignificaaminavital(ouaminasdavida),foipropostoporCasimirFuksem1912.As vitaminas so compostos orgnicos necessriosempequenasquantidadesedesempenhamfunesvitaisespecficasnasclulasetecidosdoorganismo.Sonutrientesreguladoresessenciaisaoorganismo,esuaausnciaoudeficinciaresultaemenfermidadescarenciaisespecficas.

A classificao das vitaminas realizada deacordo com sua solubilidade em lipossolveis(solveisemgordura)ehidrossolveis(solveisemgua). As vitaminas lipossolveis so as A, D, E eK, e as hidrossolveis as do complexo B (tiamina,riboflavina, niacina, cido pantotnico, piridoxina,cidoflico,cianocobalamina,biotina,colina,inositol)eavitaminaC.Suaprincipalfunoaparticipaonometabolismodecarboidratos,lipdioseprotenase na produo de energia. Participam tambm docrescimento e formao dos ossos e dentes. Soencontradas nas frutas, legumes, verduras, cereaisintegraiseleguminosas.

Osmineraissoelementosinorgnicosnecessriosem pequenas quantidades, porm essenciais aoorganismo.Representamcercade4%dacomposiodocorpohumano.Soclassificadosdeacordocoma quantidade que so encontrados no organismo:os macrominerais, aqueles encontrados emquantidadesmaiores (>0,005%dopeso corporal)e os microminerais, com quantidades menores (200nmol/L).

encontradanosleosdepeixe,carnesdeboi,frango,gemadeovo,fgado,leite,manteigaenata.estvelluz,oxignio,cidos,calor,processamentoe armazenamento e instvel luz ultravioleta.A suplementao indicada no raquitismo,osteomalacia, osteoporose, hipoparatireoidismo epsorase.

Vitamina E

AvitaminaEfoidescobertainicialmenteporHerbertEvanseKarenBishopem1922.HerbertEvans,OliverEmerson e Glady Emerson isolaram-na em 1936 esomente em 1938 foi identificada quimicamente edenominada tocoferol por Fernholtz. Apresenta-sededeferentes formasqumicas: tocoferis (, , ,), tocotrienis (,,,),acetatoesuccinatodetocoferoletocoferil(formaoxidada).

Suasprincipaisfunesso:

proteo da vitamina A, carotenos e avitaminaCdosalimentosdadestruiooxidativa

antioxidante lipdico (previne a peroxidaodeAGPI)

protege as membranas celulares de vriostecidosdaoxidao

aumentaaproliferaodelinfcitos

inibeaagregaoeadesividadeplaquetriapela diminuio da sntese de prostaglandinas dasrie2(PGE2)

previnedoenascardacaseatuanafertilidade

Quantosuabiodisponibilidade,nohdiferenaentresuasformasnaabsoro.Agorduraaumentasuaabsoro,enquantoavitaminaAeo farelode

trigo (pectina) diminuem. Os cidos graxos poli-insaturados aceleram a depleo de vitamina E.steresdevitaminaE sohidrolisadosno intestinoeapsaabsoroseunemaumaprotenaligadora:a-TPP.transportadoatravsdosQMs,VLDLeHDL.

AdeficinciacausadiminuiodavidamdiadoeritrcitoedesordensdoSNC.Adeficinciacomumnas doenas cardiovasculares, diabetes mellitus,cncer e catarata. Em superdoses, possui efeitostxicoseprejudicaafunoimune.Ahipervitaminoseprolonga o tempo de coagulao sangunea epromoveaumentodetriglicerdeos.

Asprincipaisfontessoogermedetrigo,leos,gemadeovo,fgado,vegetaisverde-escuros,gorduradoslaticnios,manteiga,nozes,sementesepeixes.estvelaocalorecidosedestrudasporgordurasranosas,oxignio,chumbo,ferroeirradiaoUV.

A suplementao indicada para prematuros(hemlise), anemia hemoltica, ateroesclerose,hipertenso, cncer, diabetes, artrite, tenso pr-menstrual, displasia mamria, envelhecimento eesterilidade.

Vitamina K

A vitamina K foi descoberta em 1935 porDam,mass foi isoladaem1939.Suas formasqumicasso a filoquinona (K1), proveniente dos alimentos;a menaquinona (K2), proveniente das bactriasintestinais, eamenadiona (K3), formasintticadavitaminaK.

FunesdavitaminaK:

funcionacomocofatorenzimticodeenzimascarboxilases

participa da coagulao sangunea, sendoumavitaminacoagulante(anti-hemorrgica)

regulaadeposiodoclcionamatrizssea

Bases Nutricionais

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Suaabsorodeaproximadamente40%a80%.Osalimentosdemaiorbiodisponibilidadesoosleos,margarinaseprodutosindustrializados,enquantoosvegetais folhosos tm menor biodisponibilidade. AvitaminaKdosvegetaistemabsoro1,5vezesmaislentadoquesinttica.Amenaquinonaproduzidaemaltasquantidadespormnomuitoabsorvida.AsuplementaocomvitaminaEdiminuiavitaminaK.

AvitaminaKabsorvidanointestinoatravsdasmicelas e levada ao fgado pelos QMs. Circula noplasmaatravsdaVLDLedistribudaaostecidosquecontmaenzimaglutamilcarboxilase.

encontrada nos vegetais de folhas verdes(brcolis, repolho, alface, couve-flor, espinafre,couve), outros vegetais, frutas, cereais, leite ederivados, gema de ovo, carnes e fgado. Grandeparteformadapelamicrobiotaintestinal.estvelaocalor,oxignioeumidadeeinstvelnapresenadelcaliseirradiaoUV.

A deficincia determinada pelo tempo deprotrombina ou doena hemorrgica. A deficinciapode ocorrer devido m absoro de lipdios,

destruio da microbiota intestinal, doenashepticas, hemorragias e doena hemorrgica dorecm-nascido. A osteoporose e aterosclerose sopatologias relacionadas falta de vitamina K. Atoxicidade pode causar anemia hemoltica, danoshepticoseictercia.

A suplementao indicada na doenahemorrgicadorecm-nascido,pacientescirrgicoseosteoporose.

Vitaminas hidrossolveis

AsvitaminashidrossolveissoavitaminaCeasvitaminasdoComplexoB.Aprincipalfunodestasvitaminas sua participao como coenzimas nometabolismodecarboidratos,lipdioseprotenasnasreaesdesnteseedegradaodestesnutrientes.

Asenzimassoprotenasquecatalisamasreaesqumicas.compostaporumaporoproteicaligadaaumcossubstratonoproteicochamadocoenzima,quepodeserumavitaminaoumineral.Asvitaminasque funcionam como coenzimas so tambmchamadasdecofatoresenzimticoseosmineraisdeativadores.

Figura23-ViasmetablicasdeparticipaodasvitaminasdoComplexoB.

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Vitamina C

Ocidoascrbicofoiisoladoem1928porAlbertSzent-Gyorgyi.Podeserencontradananaturezadeduasformasbiologicamenteativas:cidoascrbicoedehidroascrbico.

AaodavitaminaCenglobaosseguintespontos:

cofatoroucossubstratodediferentesenzimas

antioxidante

cofatornahidroxilaodoaminocidoprolina,produzindohidroxiprolina

fundamental na sntese do colgeno eessencial na renovao das fibras periodontais,evitando instabilidade do dente e hemorragiasperiodontais

Inibeocrescimentoviraleprotegeaquedaimunolgicapromovidapelocortisol

participadasntesedacarnitina,corticoides,serotonina,adrenalinaenoradrenalina

participadocatabolismodeaminocidos

aumentaaabsorodoferro

desintoxicante

diminuiocolesterolemelhoraoprocessodecicatrizao

absorvida(80-90%daingestooral)naporoproximaldo intestinodelgado, eo transporte ativodependentedesdio.reabsorvidapelosrinsporprocessoativo (200-250mg).Coma ingestode1,5g,aabsorode50%;com6g,cercade25%ecom12gaabsorocaipara16%.Amximaabsoroatingidacomdosesespaadasemenoresque1gaolongododia.Oexcessoprejudicaaabsorodecobreeformaoxalato,podendolevargota.

A deficincia causa o escorbuto, caracterizadopor hiperceratose folicular, gengivas inchadas einflamadas (gengivite),perdadedentes, securadabocaedosolhos,perdadecabeloepeleseca,fadiga,fraqueza,dormuscular,anorexiaehemorragias.

A toxicidade pode acontecer com a ingesto dedosesnicasde4a6g,causandodiarreia,clicas,nuseas, anemia hemoltica, diminuio do tempode coagulao e retenode ferro (sobrecarga). Adeficinciaocorrecomingestodeat10mg/diaaps4a6mesescomquedadaconcentraoplasmtica(