Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

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1 ASPECTOS ECOLÓGICOS DE LA FAMILIA LEPTOHYPHIDAE (INSECTA: EPHEMEROPTERA) DE LA CUENCA DEL RÍO ALVARADO (TOLIMA, COLOMBIA). DIANA MARCELA JIMENÉZ CAMPIÑO Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar al título de Biólogo Directora: M.Sc. GLADYS REINOSO FLÓREZ Docente Departamento de Biología Facultad de Ciencias Co-director: M.Sc. ADRIANA MARCELA FORERO UNIVERSIDAD DEL TOLIMA FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS PROGRAMA DE BIOLOGÍA IBAGUÉ 2014

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ASPECTOS ECOLÓGICOS DE LA FAMILIA LEPTOHYPHIDAE (INSECTA:

EPHEMEROPTERA) DE LA CUENCA DEL RÍO ALVARADO

(TOLIMA, COLOMBIA).

DIANA MARCELA JIMENÉZ CAMPIÑO

Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar al título de Biólogo

Directora:

M.Sc. GLADYS REINOSO FLÓREZ

Docente Departamento de Biología Facultad

de Ciencias

Co-director:

M.Sc. ADRIANA MARCELA FORERO

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA

FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS

PROGRAMA DE BIOLOGÍA

IBAGUÉ

2014

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AGRADECIMIENTOS

Le agradezco a Dios por culminar esta etapa tan importante de mi vida, a mi familia y a

mis amigos por su compañía y por su apoyo en este proceso.

A la profesora Gladys Reinoso Flórez, directora del Grupo de Investigación en Zoología,

la cual me ayudó y brindó su colaboración y su gran experiencia en la realización de este

proyecto.

A Adriana Marcela Forero, por su asesoría y colaboración en este proyecto.

A mis compañeros Leonardo Lozano y Edison Duarte, los cuales me asesoraron y

acompañaron en el desarrollo de este trabajo.

A mis compañeros y Equipo de trabajo GIZ, Diana Montoya, Gabriel Albornoz, Cristian

Conde, Jonathan Gordillo, Andrea Tarquino, Tatiana Parra, Cristian Gaitán, Gustavo

Pacheco.

Al Comité Central de Investigaciones de la universidad del Tolima, por su aporte

económico en la realización de este trabajo.

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CONTENIDO

INTRODUCCIÓN ....................................................................................................................... 12

1. OBJETIVOS ..................................................................................................................... 14

1.1 OBJETIVO GENERAL ............................................................................................... 14

1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ..................................................................................... 14

2. MARCO REFERENCIAL ............................................................................................... 15

2.1 ANTECEDENTES ....................................................................................................... 15

2.2 MARCO TEÓRICO .......................................................................................................... 18

2.2.1 Ecosistemas acuáticos.………………………………………………………………...19

2.2.3 Macroinvertebrados acuáticos.………………………………………………………...19

2.2.4 Orden Ephemeroptera.…………………………………………………………………20

2.2.5 Familia Leptohyphidae………………………………………………………………….20

MATERIALES Y METODOS ........................................................................................ 24

3.1 DISEÑO METODOLÓGICO ............................................................................. 24

3.1.1 Área de estudio.…………………………………………………………………………24

3.1.2 Metodología de campo.………………………………………………………………...26

3.1.3 Metodología en Laboratorio.…………………………………………………………...26

3.1.4 Análisis de Datos.……………………………………………………………………….27

4 RESULTADOS Y DISCUSIÓN ..................................................................................... 28

4.1 COMPOSICION GENERAL ....................................................................................... 28

4.2 DISTRIBUCIÓN TEMPORAL. ................................................................................... 29

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4.3 DISTRIBUCIÓN ESPACIAL. ..................................................................................... 30

4.4 ABUNDANCIA POR MICROHABITAT. ................................................................... 33

4.5 ÍNDICES ECOLÓGICOS. .......................................................................................... 35

4.5.1 Diversidad en los distintos sustratos …………………………………….………….. 36

4.6 ANÁLISIS DE AGRUPAMIENTO BRAY CURTIS.................................................. 37

4.7 PRUEBA DE ORDENAMIENTO NMDS .................................................................. 39

4.8 VARIABLES FISICOQUÍMICAS. .............................................................................. 41

4.8.1 Variable fisicoquímica en el mes de septiembre.…………………………………...41

4.8.2 Variable fisicoquímica en el mes de diciembre.…………………………………….43

ANÁLISIS MULTIVARIADO....................................................................................... 45

5.1 Análisis de correspondencia canónica.…………………………………………………45

CONCLUSIONES ........................................................................................................... 47

RECOMENDACIONES ............................................................................................................. 48

BIBLIOGRAFÍA .......................................................................................................................... 49

LISTA DE TABLAS

Tabla 1 Estaciones de muestreó en la cuenca del río Alvarado…………………………24

Tabla 2 Abundancias de los géneros de la familia Leptohyphidae………………………27

Tabla 3 Variables fisicoquímicas analizadas para la cuenca del río Alvarado septiembre

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2012…………………………………………………………………………….......................40

Tabla 4 Variables fisicoquímicas analizadas para la cuenca del río Alvarado diciembre

2012..……………………………………………………………………………………………42

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 Mapa de la cuenca del río Alvarado-Tolima.…………………………………….24

Figura 2 Abundancias de la familia Leptohyphidae en nueve estaciones de muestreo en

el río Alvarado. Septiembre-Diciembre 2012.

.............................................................. ………………………………………………29

Figura 3 Abundancia espacial de la familia Leptohyphidae en 9 estaciones de muestreo

en el río Alvarado. Septiembre-Diciembre 2012.

................................................................... …………………………………………..31

Figura 4 Abundancia por Microhábitat de la familia Leptohyphidae en 9 estaciones de

muestreo en el río Alvarado. Septiembre-Diciembre 2012.……………………………….33

Figura 5 Índice de Shannon-Wiener - índice de riqueza de Margalef para los

macroinvertebrados de la familia Leptohyphidae encontrados en las 9 estaciones de

muestreo. Septiembre - Diciembre del 2012 en el río Alvarado.…………………………34

Figura 6 Diversidad de los distintos sustratos encontrados en las (9) estaciones de

muestreo en el río Alvarado en septiembre y diciembre de 2012.……………………….35

Figura 7 Índice de similitud de Bray curtis para las 9 estaciones en la cuenca del río

Alvarado en mes de septiembre y diciembre 2012.…………………………………….....36

Figura 8 basado en las abundancias en las especies de la familia Leptohyphidae

registradas en dos muestreos. A) Ordenación a escala de muestreo, B) sustrato, C)

estaciones.……………………………………………………..………………………………38

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Figura 9 Diagrama de ordenación de ACC entre las variables fisicoquímicas y la fauna

de Leptohyphidae en las estaciones muestreadas en la cuenca del río Alvarado

(septiembre y diciembre 2012)……………………………………………………………….44

LISTA DE ANEXOS

Anexo A Abreviaturas de estaciones de muestreo.……………………………………..61

Anexo B Abreviaturas de sustratos.………………………………………………………61

Anexo C Familia Leptohyphidae registrada en la cuenca del río Alvarado en

septiembre y diciembre, 2012

.................... ……………………………………………………………………………...62

Anexo D Nombre piezas bucales para los géneros de la Familia Leptohyphidae.…….64

Anexo E Micropreparado con glicerina del género

Leptohyphes…………..……..…......64

Anexo F Micropreparado con glicerina de piezas bucales del género Leptohyphes.

…………………………………………………………………………………………………...65

Anexo G Micropreparado con glicerina del género Tricorythodes .……………………..66

Anexo H Micropreparado con glicerina de piezas bucales del género Tricorythodes.

…………………………………………………………………………………………………...67

Anexo I Micropreparado con glicerina del género Vacupernius…………………………68

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Anexo J Micropreparado con glicerina del género Vacupernius.………………………..69

RESUMEN

Los macroinvertebrados acuáticos han sido ampliamente utilizados como bioindicadores

de la calidad de agua debido a su sensibilidad a la contaminación y a las alteraciones de

su hábitat. Con base a lo anterior, se desarrolló el presente estudio orientado a

determinar las posibles relaciones entre la fauna de efemerópteros (Leptohyphidae) y la

calidad del agua en diferentes tramos en la cuenca del río Alvarado. Se evaluó la

estructura de la comunidad de Leptohyphidae asociada a diferentes sustratos (roca,

hojarasca, arena, grava), en diferentes niveles altitudinales de los (1057m a 551m).Se

desarrollaron dos muestreos durante dos períodos climáticos contrastantes, en altas

(diciembre) y bajas lluvias (septiembre) en nueve estaciones de muestreo (5 a lo largo

del río Alvarado y 4 en quebradas tributarias de esta cuenca). Paralelo a la colecta del

material biológico se tomaron muestras de agua para la evaluación in situ y ex situ de

fosfatos, turbidez, entre otras variables fisicoquímicas. Se recolectaron 1275 organismos

de la familia Leptohyphidae distribuidos en 3 géneros, de los cuales, Tricorythodes

presentó la mayor abundancia relativa (47,37%), seguido de Leptohyphes (46,12%) y de

Vacupernius (6,51%). A nivel temporal la diversidad y riqueza mostraron variabilidad

relacionada con los parámetros ambientales y la precipitación presentada para esos

meses de muestreo. Con relación a los sustratos se encontró que grava y hojarasca

fueron los que presentaron mayor abundancia de organismos en las dos épocas de

muestreo, y la afinidad de estos géneros por estos hábitats fue determinante para la

distribución de éstos en toda la cuenca. Los resultados de los análisis fisicoquímicos

evidenciaron un nivel de mineralización en algunos tramos de la cuenca. La familia

Leptohyphidae se relaciona con variables que indican intervención antrópica como son

la demanda bioquímica de oxígeno (DBO) y coliformes totales.

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Palabras clave: Leptohyphidae, río Alvarado, Sustratos, Distribución.

Summary

Aquatic macroinvertebrates have been widely used as bio-indicators of water quality

because of their sensitivity to pollution and habitat alterations. Based on the above, the

present designed to determine the possible relationships between the fauna of mayflies

(Leptohyphidae) and water quality at various points in the basin of the river Alvarado

study was developed. The community structure of associated Leptohyphidae different

substrates (rock, litter, sand, gravel) in different altitudinal levels (551m to 1057m) were

evaluated. Two samplings were conducted during two contrasting climatic periods, at high

(December) and low rainfall (September) in nine sampling stations (5 along the river

Alvarado and 4 in tributary streams of the basin). Parallel to the collection of biological

material water samples were taken for in situ and ex situ phosphate, turbidity assessment,

among other physicochemical variables. 1275 family Leptohyphidae bodies distributed in

3 genera, of which Tricorythodes had the highest relative abundance (47.37%), followed

by Leptohyphes (46.12%) and Vacupernius (6.51%) were collected. A temporary level

diversity and richness showed variability related to environmental parameters and

precipitation for those months presented sampling. With respect to the substrates was

found that gravel and litter were those with greater abundance of organisms in the two

sampling periods, and the affinity of these genera in these habitats were determined to

their distribution throughout the basin. The results of the physicochemical analysis

showed a level of mineralization in some sections of the basin. The Leptohyphidae family

is related to variables indicating human intervention such as biochemical oxygen demand

(BOD) and total coliforms.

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Keywords: Leptohyphidae, río Alvarado, Substrates, Distribution.

INTRODUCCIÓN

Los ecosistemas lóticos se encuentran entre los sistemas más degradados por fuentes

de contaminación, pues, reciben desagües por escorrentía, cloacales e industriales, y

por lo tanto una alta carga de materia orgánica que hace que se encuentren en un nivel

crítico, ya que en algunos casos los desechos superan la capacidad de recuperación

(Tortorelli & Hernández, 1995). El impacto negativo provocado por el hombre coloca en

riesgo la vida en el agua, por el exceso de carga orgánica que agota el oxígeno y la

presencia de la agricultura moderna que se ha convertido en una de las más graves

amenazas para la comunidad acuática y para la salud humana, por el uso de abonos

para fertilizar los cultivos, causando eutrofización en los ríos (Hynes, 1976). El interés

por conocer y proteger los ecosistemas fluviales y evaluar su dinámica espacial y

temporal en condiciones naturales y bajo la influencia antropogénica, ha llevado a que

en la última década se desarrollen estudios encaminados a estimar el efecto de las

intervenciones humanas sobre ellos y al diseño de estrategias para su manejo y

conservación (Norris & Hawkins, 2000).

El uso de indicadores para evaluar la calidad de los recursos hídricos y el hábitat ha sido

una estrategia muy relevante en las últimas décadas. La mayoría de los organismos

poseen ciclos que permiten integrar las alteraciones ecológicas ocurridas en la cuenca

(Nuñes, 2011). En la biota dulce acuícola, el orden Ephemeroptera reviste gran

importancia debido a que parte de ella es muy potencial para estudios de bioindicación,

ya que son abundantes, de amplia distribución y fáciles de recolectar, son sedentarios y,

por tanto reflejan las condiciones locales, y una de las ventajas más importantes es que

reflejan los efectos de las variaciones ambientales en corto tiempo. (Domínguez et al.

2001). Dentro del orden encontramos la familia Leptohyphidae que es uno de los grupos

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taxonómicos con mayor importancia a nivel de bioindicación, debido a su alta sensibilidad

a la intervención antropogénica.

Las ninfas de la familia Leptohyphidae viven en diversos hábitats lóticos, y se encuentran

principalmente en aguas rápidas entre las rocas, grava o arena con la presencia de

branquias operculadas que le facilitan la tolerancia de sólidos en suspensión (Domínguez

et al. 2006). Poseen además requerimientos particulares con relación a un conjunto de

variables físicas o químicas, tal que los cambios de presencia/ausencia, número,

morfología o de conducta de esta familia en particular, indica que las variables

consideradas, se encuentran cerca de sus límites de tolerancia (Rosenberg y Resh,

1996).

Dada la importancia de Leptohyphidae en la evaluación de la calidad del agua se requiere

adelantar estudios encaminados a conocer aspectos biológicos y ecológicos de esta

familia en cada ambiente en particular. Por lo anterior, se diseñó el presente estudio el

cual está encaminado a determinar la estructura y composición de la familia

Leptohyphidae en la cuenca del río Alvarado en diferentes sustratos (roca, arena, grava

y hojarasca) y sus posibles relaciones con algunas variables fisicoquímicas. La

información obtenida en esta investigación será un aporte importante, para ampliar el

conocimiento de la familia Leptohyphidae y permitirá generar bases para diseñar e

implementar estudios de bioindicación, taxonomía, dinámica poblacional y futuros planes

de manejo de la cuenca del río Alvarado.

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1. OBJETIVOS

1.1 OBJETIVO GENERAL

• Determinar la diversidad y abundancia de la familia Leptohyphidae presente en

diferentes sustratos (roca, arena, grava y hojarasca) y sus posibles relaciones

con algunas variables fisicoquímicas, en la cuenca del río Alvarado (Tolima,

Colombia).

1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS

• Determinar hasta el mínimo nivel taxonómico la posible fauna de Leptohyphidae

colectada en la cuenca Alvarado.

• Estimar la diversidad, frecuencia, riqueza de la fauna de Leptohyphidae registrada

en los sustratos de grava, arena, roca y hojarasca en río Alvarado.

• Establecer las posibles relaciones entre la abundancia y/o la riqueza taxonómica

de la fauna de Leptohyphidae con algunas variables fisicoquímicas del río

Alvarado.

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2. MARCO REFERENCIAL

2.1 ANTECEDENTES

Cuadro estudio mundial de la familia Leptohyphidae.

MUNDIAL AÑO AUTOR (ES) APORTE

1920 Ulmer Propuso por primera vez el género Tricorythodes.

1967 Allen Leptohyphes packeri fue descripto por Allen en 1967 su

Estadio ninfal.

1973 Landa Planteó oficialmente a Leptohyphinae a categoría de familia (Leptohyphidae), la cual se agrupo a dos subfamilias: Leptohyphinae con géneros

(Trycorythodes, Leptohyphes) y Dicermomyzinae

subfamilia monotípica con género africano

(Dicercomyzon Demoulin).

1986 Henry Describe el imago macho Leptohyphes packeri en un trabajo sobre la fauna de efímeras en el río Concho, Texas, USA

1987 Allen

Murvosh

& Propusieron por primera vez los subgéneros para

Tricorythodes: Tricorythodes, Tricoryhyphes,

Homoleptohyphes.

2000 Wiersema

McCafferty

& Vacupernius packeri fue descripto para ninfas y adultos de

Belice, Costa Rica, Guatemala, Honduras, México y

Estados

Unidos.

Cuadro de estudio de la familia Leptohyphidae en Suramérica.

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SURAMERÍCA AÑO AUTOR (ES) APORTE

1982 Domínguez Describió una especie para Argentina la única especie citada hasta el momento T. Popayanicus que fue

registrada para la provincia de Tucumán, salta, Jujuy

y Catamarca.

1984 Domínguez Contribuyó con una clave para géneros de ninfas

conocidas de la familia Tricorythidae (conocida actualmente

como Leptohyphidae), para Argentina.

1999 Molineri Describió una nueva especie de Haplohyphes, H

Dominguezi, siendo el primer registro del género

para el Ecuador.

2001 Molineri Se describen e ilustran los imagos de ambos sexos y

las ninfas de Tricorythodeshiemalissp. nov. recolectados

en el Noroeste argentino.

2006 Gomes &

Salles

Describieron una nueva especie de Tricorythodes Ulmer en

el sudeste de Brasil.

2006 Domínguez,

Molineri,

Pescador,

Hubbard &

Nieto

Tienen una guía taxonómica de Ephemeroptera de Sur

América, en el cual se encuentra la familia Leptohyphidae.

2008 Gomes,

Salles &

Ferreira

Describieron una especie nueva de Leptohyphidae en Brasil

llamada T. Bahienis.

2009 Gomes Se describen cinco nuevas especies, tres de género

Tricorythodes (rondoniensis T. y T. sallesi.

T. caunapí) y dos Tricorythopsis (T. bahyensisyucupe y T),

más allá del primer registro de Tricorythodes quizeri

Molineri, Brasil.

2009 Gomes,

Cruz & Ferreira

Describió por primera vez la especie Tricorythodes sallesi sp,

en Brasil

2009 Domínguez &

Fernández

Describieron los géneros de la familia Leptohyphidae para

Sudamérica.

Cuadro de estudio de la familia Leptohyphidae en Colombia.

COLOMBIA AÑO AUTOR (ES) APORTE

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2002 Emmerich A partir de material colectado en Colombia durante el

desarrollo de una tesis de postgrado halló un macho

subimago de Vacupernius, lo que representó el primer

reporte del género para Sudamérica.

2002 Domínguez,

Zúñiga &

Molineri

Registraron para la región de amazonas 7 géneros y 25

especies de la familia Leptohyphidae.

2006 Molineri &

Zúñiga

Describieron cinco especies nuevas de Leptohyphidae,

cuatro de ellas a partir de los estados Ninfal y

adulto: Leptohyphes albipennis, L, coconuco,

L, nigripennis, y Tricorythodes trifasciatus,

Tricorythopsis ticuna.

2007 Emmerich Describió dos nuevas especies T. uniandinus y T.

capuccinorum, para Colombia.

2011 Lucimar,

Bacca

Ferreira

&

Describió la larva y adulto de ambos sexos de

Tricorythodes caunapi sp, en el pacifico colombiano.

2012 Salinas,

Días,

Bacca,

Zúñiga

Rodríguez &

Describieron por primera vez para el departamento de

putumayo los géneros Tricorythodes sp, Haplohyphes sp,

Leptohyphes nigripennis Molineri & Zúñiga.

Cuadro de estudio de la familia Leptohyphidae en el departamento del Tolima.

TOLIMA AÑO AUTOR(ES) APORTE

2007 Gutiérrez Realizó un estudio de efemerópteros inmaduros en el río

prado y en la parte baja de Amoyá, registrando a la familia

Leptohyphidae con dos nuevos géneros para el Tolima

Como Allenhyphes y Haplohyphes.

2010 Gutiérrez

Reinoso

& Realizaron un listado preliminar de los Ephemeropteros

del Tolima incluyendo a la familia Leptohyphidae

basándose en ninfas.

2012 Domínguez

M.A

Realizó un estudio en la determinación de las especies

del género Haplohyphes Allen

(Ephemeroptera, Leptohyphidae) presentes en la

colección zoológica de la universidad del Tolima (CZUT-

MA).

2012 Vásquez

Reinoso

& Realizaron un estudio donde se tuvo en cuenta las

gradientes altitudinales y la composición y estructura

de las comunidades biológicas en el cual se encontró la

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familia Leptohyphidae.

2.2 MARCO TEÓRICO

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2.2.1 Ecosistemas acuáticos: Los sistemas dulceacuícolas (ríos, embalses, lagos,

ciénagas, etc.), tienen una enorme diversidad y heterogeneidad de organismos que los

hace importantes en distintos aspectos, pero el uso humano inapropiado de estos

ecosistemas hace que tengan diversos problemas ambientales(Cervantes, 1994).Su

deterioro ha venido demandando el desarrollo de sistemas y métodos que permitan

conocer el grado de alteración debido a causas naturales o antropogénicas (Sánchez et

al. 2007).Dentro de estos ecosistemas se encuentran organismos como los

macroinvertebrados acuáticos, los cuales son capaces de aportar información de las

perturbaciones que ocurren dentro de ellos (Fernández et al. 2002).

2.2.3 Macroinvertebrados acuáticos: Son organismos utilizados para la evaluación de la

calidad de las aguas, presentan adaptaciones evolutivas a determinadas

condiciones ambientales, y tienen límites de tolerancia a las diferentes alteraciones

de las mismas (Alba, 1996). Son de un tamaño superior a 500 m, incluyen animales

como esponjas, planarias, entre otros. El grupo que tiene más distribución en las

aguas dulces es el de los insectos, los cuales se encuentran en estados inmaduros

(huevos, ninfas y larvas) en el agua y en estado adulto en el sistema terrestre, entre

éstos se destacan los efemerópteros, plecópteros, odonatos, hemípteros,

coleópteros, tricópteros y dípteros (Fernández et al., 2002). Estos organismos viven

sobre el fondo de lagos y ríos, sobre rocas y troncos y algunos nadan libremente

dentro del agua o la superficie (McCafferty, 1981; Roldán, 1992; González et al,

1995).

2.2.4 Orden Ephemeroptera: Es un grupo de insectos acuáticos primitivo, que presenta

una característica única: poseer un estadio terrestre volador (el “sub –imago) previo

al del adulto sexualmente maduro el cual recibe el nombre de efemerópteros debido

a su vida corta o “efímera” que llevan como adultos (Zúñiga y Rojas, 1995). Los

adultos viven desde unas pocas horas hasta algunos días, durante este tiempo se

reproducen, por lo que se hace difícil encontrarlos en la naturaleza, las ninfas se

reconocen por su cuerpo generalmente elongado, cabeza grande, partes bucales

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desarrolladas, antenas largas y filiformes, ojos compuestos, agallas traqueales en

la superficie lateral o dorsal de los segmentos abdominales presencia en el extremo

abdominal de dos cercos largos y segmentos y un filamento caudal de tamaño

variable (Pennak, 1978). El orden está representado por 100 géneros y 13 familias

para América del Sur de las cuales el 60% de los géneros y el 80% de las especies

son endémicos de esta región (Pescador et al. 2001).

El orden Ephemeroptera, tiene un número relevante de familias de las que se destacan:

Baetidae, caenidae, Ephemerellidae, Ephemeridae, Euthyplociidae, Leptophlebiidae,

Oligoneuriidae, Coryphoridae, Polymitarcydae, Leptohyphidae.

2.2.5 Familia Leptohyphidae:

Taxonomía: La familia Leptohyphidae fue reconocida por primera vez como una

subfamilia (Leptohyphinae) en Tricorythidae (Edmunds & Traver, 1954) y elevada a

familia por Landa (1973), y ratificada por Landa & Soldán (1985) y Peters & Peters

(1993). Recientemente, Wiersema & McCafferty (2000) dividieron Leptohyphidae en 2

subfamilias: Tricorythodinae y Leptohyphinae, pero Molineri & Domínguez (2003)

presentaron evidencia que estos no eran grupos naturales. El número de géneros de

esta familia Panamericana se ha duplicado en los últimos cinco años. Incluyendo los

siguientes géneros Ableptemetes Wiersema & McCafferty (2003), Allenhyphes Hofmann

& Sartori (1999),Amanahyphes Salles & Molineri (2006), Asioplax Wiersema

& McCafferty (2000), Haplohyphes Allen (1966), Leptohyphes Eaton (1882),

Leptohyphodes Ulmer (1920), Lumahyphes Molineri & Zúñiga (2004), Macunahyphes

Días & Salles (2005), Traverhyphes Molineri (2001), Tricorythodes Ulmer (1920),

Tricorythopsis Traver (1958), Vacupernius Wiersema & McCafferty (2000) y Yaurina

Molineri (2001). Todos los géneros se han registrado en América del Sur (Molineri,

2004; Emmerich, 2004), excepto Ableptemetes registrado en México y América Central;

Allenhyphes, Tricorythodes, Leptohyphes y Vacupernius se extienden hasta América del

Norte (Domínguez et al. 2006). Para Colombia se encuentran registrados los géneros

Allenhyphes, Haplohyphes, Leptohyphes, Leptohyphodes, Lumahyphes, Traverhyphes,

Tricorythodes, Tricorythopsis y Vacupernius, siendo así en orden de diversidad en

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Colombia la tercer familia mejor representada del orden, después de Baetidae y

Caenidae (Emmerich, 2004; Zúñiga et al. 2004; Días et al. 2009b; Gutiérrez & Reinoso,

2010).

Descripción: Esta familia se caracteriza por la presencia de agallas operculadas en el

segundo segmento abdominal, las ninfas bien desarrolladas en el último estadio

presentan dos cercos y un paracerco que pueden medir entre 3.0-10 mm, cuerpo

subcilíndrico, a veces aplanado. Cabeza ovoide. Branquias ausentes en el segmento 1,

presentes en 2-5 o 6, y las del segmento 2 operculares ovales, triangulares sin unirse en

la línea media del abdomen; las del segmento 3-6 son dobles con la lámina ventral

lobulada (Edmunds Jr. et al. 2000).

Aspectos ecológicos: Esta familia es considerada una de la más diversas en el orden

Ephemeroptera (Domínguez et al. 2006).Son herbívoros, importantes integrantes de la

cadena trófica del ambiente acuático, encontrado en ambientes lóticos (Domínguez et al.

2006). Se encuentran registradas 130 especies y 80 de las cuales están registradas

para América del sur (Días & Salles 2005; Molineri2006; Molineri & Zúñiga 2006;

Emmerich; 2007; Días et al. 2009 a). Las ninfas viven entre las zonas de rocas, grava,

hojarasca sumergida y vegetación acuática y pueden llegar a tolerar niveles altos de

contaminación (McCafferty, 1998). Se encuentran en aguas cálidas, tiene una capacidad

natatoria mínima por lo que se arrastran entre las rocas y vegetación. Se alimentan

aparentemente de detritos, algas y biota sobre plantas y objetos sumergidos (Edmunds

Jr. et al. 2000).

PRINCIPALES GÉNEROS DE LA FAMILIA LEPTOHYPHIDAE REPORTADOS PARA COLOMBIA

Amanahypes: las ninfas son encontradas en raíces, arenas, y vegetación, juntos con

diversas ninfas de efemerópteros (Salles & Molineri, 2006). Miden alrededor 3,4 mm,

tienen cuerpo relativamente largo y delgado sin tubérculos; fémur con banda trasversal

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de larga espátula, apicalmente espinas; filas de espinas también presentes en el dorso;

abdomen cilíndrico, levemente más ancho en la base; branquias operculadas sub

cuadradas, branquias en los segmentos abdominales III, IV, y V (Salles & Molineri, 2006).

Haplohyphes: este género fue establecido por Allen (1966). Es el menos frecuente para

Sudamérica, para Colombia se reconocen 6 especies. Las ninfas habitan ríos limpios

con corriente moderada y es el un género sensible a la contaminación del agua. Su

tamaño es proporcional a los granos de arena en los que habitan y se reconocen por sus

branquias operculares subtriangulares con el abdomen cilíndrico y largo (Lugo Ortiz &

McCafferty, 1995). Longitud: cuerpo, 6,5 a 9,0 mm; fémur posterior, 1,2 a 1,6 mm;

filamentos caudales, 5,0 a 6,0 mm. Coloración general marrón grisácea, más pálida

ventralmente. Tórax amarillento, venas longitudinales (algunas veces sombreado más

extendido).Abdomen gris (Molineri, 2003).

Tricorythodes: es un género con alrededor de 15 especies para Suramérica, y muchas

de ellas no son conocidas aun para Colombia (Molineri, 2002). Se encuentran en

sistemas lóticos y lénticos entre sedimento arenoso y detritos. Son organismos

excavadores que viven enterrados en la arena, habitan en aguas frías y cálidas y son

buenos indicadores de aguas contaminadas. Tienen forma aplanada de 3 a 10 mm;

Presentan branquias operculares triangulares grandes y las patas de las ninfas están

cubiertas por setas largas. Fémures anteriores con una hilera transversal de pelillos

largos; la branquia abdominal dos tiene forma triangular o subtriangular. Son de hábitos

recolectores (Espino et al. 2000).

Leptohyphes: Son de forma aplanada y miden de 3 a 10 mm; tienen una distribución

amplia con 18 especies registradas. Habitan en sistemas lóticos, entre sustratos troncos,

piedras, hojarasca y aguas tranquilas. Se alimentan de algas y son indicadoras de agua

con ligera contaminación. Con fémures anteriores con una hilera de espinas y, branquia

abdominal dos de forma operculada. Son de hábitos recolectores (Espino et al. 2000).

Page 22: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

22

Tricorythopsis: se distribuye en Uruguay, Argentina, Bolivia, Brasil, Ecuador,

Venezuela y Colombia. Este género presenta 8 especies para Sudamérica (Molineri

1999, 2001). Ninfas habitan entre los diferentes sedimentos de tamaño. La morfología

de las partes de la boca, así como el contenido intestinal sugieren que son recolectores

de materia orgánica, como es común en la familia (Domínguez et al. 2006). Cabeza

hipognata. Clípeo con los márgenes laterales subparalelos, ancho máximo del labro 0,8-

0,9 veces el del clípeo. Aparato bucal: longitud del labro aproximadamente la mitad de

su ancho máximo, márgenes laterales subparalelos con la parte más ancha ubicada en

la base (Molineri, 2001).

Vacupernius: Vacupernius packeri fue descrito para ninfas y adultos de Belice, Costa

Rica, Guatemala, Honduras, México y Estados Unidos (Wiersema y McCafferty 2000).A

partir del material colectado en Colombia durante el desarrollo de una tesis de postgrado

(Emmerich, 2004) se halló un macho subimago de Vacupernius, lo que representa el

primer reporte del género para Sudamérica.

MATERIALES Y METODOS

3.1 DISEÑO METODOLÓGICO:

3.1.1 Área de estudio: La cuenca del río Alvarado, pertenece a la cuenca del río La China,

que a su vez hace parte de la cuenca mayor del ríoTotare del departamento del

Tolima. Presenta un área de 29988,14 ha, un perímetro de 91,66 Km y una

Page 23: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

23

longitud del cauce de 55,06 Km. Alvarado cuenta con un clima tropical cálido,

temperaturas entre los 26 y 33 °C. En el área urbana predomina el clima cálido y

en el área rural por su altura tiende a ser templado con temperaturas entre 22 y

27 °C. Se localiza dentro del ecosistema del bosque seco tropical del

departamento del Tolima, el cual por su ubicación, fertilidad de sus suelos y

condiciones ecológicas se ha visto reemplazado a lo largo del tiempo por grandes

zonas de cultivo, pastos para ganadería y urbanización (CORTOLIMA, 2009).

Se establecieron (9) puntos de muestreo a los largo de la cuenca del río

Alvarado (Figura 1, Tabla 1) y se tomaron muestras en los meses de (septiembre

y diciembre del 2012), abarcando un período hidrológico de bajas y altas lluvias

de acuerdo al registro histórico del régimen de precipitación (IDEAM, 2012).

Figura 1 Mapa de la cuenca del río Alvarado-Tolima.

Page 24: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

24

Fuente: Grupo de Investigación en Zoología – Universidad del Tolima.

Tabla 1 Estaciones de muestreo de la cuenca del río Alvarado.

Est. Zona Abrev. Altura (m) Lugar Coordenadas

E1 Río Alvarado –Inicio RAIN 977 Ibagué 04 27' 13,1" N 075 09'23,2"O

E2 Río Alvarado-Chucuni RACH 697 Chucuni 04 27' 56,7" N 075 03'46,7"O

E3 Río Alvarado-Puente RAP 521 Alvarado 04 31' 11,3" N 074 59'14,0"O

E4 Río Alvarado-Caldas Viejo RACV 351 Alvarado 04 36' 41,2" N 074 55'46,2"O

E5 Quebrada- Cocare QCOC 1057 Ibagué 04 28' 37,4" N 075 08'25,4"O

E6 Quebrada-Chembe QCHE 988 Ibagué 04 27' 34,2" N 075 08'54,7"O

E7 Quebrada- Chumba QCHU 973 Ibagué 04 29' 06,2" N 075 05'48,6"O

E8 Quebrada- La Manjarres QLM 758 Chucuni 04 28' 19,3" N 075 04'26,9"O

E9 Quebrada- La caima QLCA 374 Alvarado 04 35' 45,8" N 074 56'39,6"O

Page 25: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

25

3.1.2 Metodología de campo: Los organismos y las muestras de agua fueron colectados

en 9 estaciones en la cuenca del río Alvarado (Tolima, Colombia) y algunas quebradas

tributarias. Se seleccionaron microhábitats (arena, hojarasca, rocas, grava) para obtener

la fauna bentónica representativa. En la colecta se empleó red Surber (con un área de

0.09 m2), siguiendo la metodología propuesta por Wantzen (2009), tomando una muestra

por sustrato. Al ser recolectados, los organismos fueron puestos en frascos plásticos,

marcados con la información de campo y preservados en alcohol al 70%, para

posteriormente ser trasladados al laboratorio. In situ se midió conductividad eléctrica,

temperatura del agua y del ambiente. Las muestras de agua fueron transportadas al

laboratorio de análisis químico (LASEREX) de la Universidad del Tolima en donde se

evaluaron los siguientes parámetros fisicoquímicos y bacteriológicos: pH, turbiedad,

DQO, DBO5, alcalinidad, cloruros, dureza, sólidos totales, sólidos suspendidos, fósforo

total, fosfatos, nitratos, coliformes totales y fecales.

3.1.3 Metodología en Laboratorio: En el Laboratorio de Investigación de Zoología se llevó

a cabo el proceso de limpieza y separación de la fauna bentónica, se utilizó un

estereoscopio donde se separaron por órdenes y familias para su posterior montaje de

piezas bucales para la determinación de los géneros, a partir de claves taxonómicas y

descripciones de Zúñiga et al (1995); Roldán (1996), Fernández y Domínguez (2001),

Molineri (2001), Domínguez et al (2006) (Anexos F, H, J). Estos especímenes fueron

depositados en la Colección Zoológica de la Universidad del Tolima, sección

macroinvertebrados acuáticos (CZUT-Ma).

3.1.4 Análisis de Datos: Para el análisis por medio de índices biológicos se trabajó con

el promedio de los datos crudos. Para llevar a cabo el análisis multivariado los datos

fisicoquímicos se transformaron con la formula log (x+1) y los datos de taxones con raíz

cuadrada. Se determinó a nivel espacio-temporal la abundancia relativa y la diversidad

(Índice de diversidad de Shannon-Wiener H’, Índice de Riqueza de MargalefMg) de la

familia Leptohyphidae para determinar cómo influye el impacto agrícola y de

Page 26: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

26

urbanización en los diferentes sectores de la cuenca del río Alvarado. Se empleó el índice

de Bray Curtis para determinar similitud entre estaciones de muestreo .Se llevó a cabo

un análisis de NMDS (Nonmetric multidimensional scaling) para evidenciar posibles

relaciones entre los géneros Leptohyphes, vacupernius, Tricorythodes y los sustratos

disponibles en la cuenca. Para el análisis multivariado se aplicó Test de normalidad para

conocer cómo se distribuyeron los datos. Se realizó un Análisis de Correlación Canónica

(ACC) con el propósito de analizar la existencia y grado de asociación entre las variables

fisicoquímicas, y los géneros de la familia Leptohyphidae del río Alvarado, y determinar

posibles grupos indicadores de la calidad ambiental del ecosistema. Para este análisis

se empleó el programa Canoco versión 4.5 (Ter Braak & Smilauer, 2009).

• Abundancia relativa: Se calculó la abundancia relativa de los géneros de la

familia Leptohyphidae para evaluar la variabilidad espacial.

AR= (ni/N) x 100

Dónde: AR: Abundancia relativa de la especie ni: El número de

individuos capturados u observados de la especie

N: El número total de individuo

S: capturados u observados

• Índice de Shannon-Wiener: Abundancia de especie en sitio de muestreo H’ = -

(ni/N) ln (ni/N)

Dónde: H′ = medida de Amplitud del Nicho de Shannon-Wiener

pJ = proporción de individuos hallados en o utilizando el recurso J

:(= 1, 2,3,…, n)

n = número total de estado del recurso

• Índice de Riqueza de Margalef Mg: Número de especies por sitio de muestreo.

D= S-1/ In (n)

Dónde: S= número de especies diferentes N=

tamaño de la muestra.

Page 27: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

27

4 RESULTADOS Y DISCUSIÓN

4.1 COMPOSICION GENERAL.

Durante los períodos de septiembre y diciembre de 2012 (en 9 Estaciones del río

Alvarado) se recolectó un total de 1275 organismos de Leptohyphidae, pertenecientes a

3 géneros: Leptohyphes, Tricorythodes, y Vacupernius.

Tabla 2 Abundancias de los géneros de la familia Leptohyphidae.

El

género Tricorythodes, presentó la mayor abundancia relativa con el 47,37 %, siendo el

más frecuente de los géneros encontrados en la cuenca del río Alvarado; le siguió en

abundancia el género Leptohyphes con el 44,94 %, mientras que el género Vacupernius

registró solo el 7,68 % de abundancia relativa. Estos resultados son similares a lo

obtenido por Vásquez y Reinoso (2012) para esta misma cuenca. El comportamiento de

la fauna de Leptohyphidae está relacionado con la velocidad del flujo, ya que las aguas

rápidas son más ricas en nutrientes, lo que permite la presencia de especies filtradoras

(Dodds 2002).Según Roldán (1992) Leptohyphes y Tricorythodes son los géneros de

Leptohyphidae más representativos para el neotrópico. Estas abundancias se deben

quizás a que los ciclos biológicos varían según los distintos grupos y regiones en las que

viven, pudiendo tener una o más generaciones por año, con alternancia de generaciones

cortas de verano y largas en invierno, hasta generaciones no estacionales en los

Phillum Clase Orden Familia Genero N° Individuos Abundancia

relativa

Arthropoda Insecta Ephemeroptera Leptohyphidae Tricorythodes 604 47,37

Leptohyphes 588 46,12

Vacupernius 83 6,51

TOTAL 1275

Page 28: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

28

trópicos, con la presencia de adultos volando durante todo el año (Domínguez et al.

2001). También es importante resaltar que en las áreas tropicales la abundancia de los

insectos acuáticos varía entre arroyos, hábitat y el tipo de estación climática (Angermeir

& Karr, 1983).

4.2 DISTRIBUCIÓN TEMPORAL.

A nivel temporal, durante septiembre el género que presentó la mayor abundancia fue

Tricorythodes, mientras que para diciembre el más abundante fue el género

Leptohyphes. Vacupernius se mostró como el género menos abundante en las dos

temporadas de muestreo (Figura 2). Las variaciones estacionales de los organismos

están en función del efecto que ocasionan las lluvias o las sequías en el volumen de

agua transportado, el cual altera la disponibilidad de hábitats y por tanto compromete la

supervivencia de los animales asociados con ellos (Magurran, 2004). Los cambios

ambientales tienen una fuerte influencia en la distribución, abundancia y riqueza de

estos organismos en los cuerpos de agua (Hawkins et al. 1982, Ometo et al. 2000, Shieh

et al. 2000, Ocon et al. 2004).Ward (1992) indicó que la temperatura, el sustrato, la

corriente y nivel del agua son los principales factores en condicionar la permanencia de

estas poblaciones. Sin embargo, Posada et al. (2000), mencionan que estos cambios

pueden ser ocasionados por alteraciones antropogénicas o de carácter natural.

A nivel temporal se pudo evidenciar para diciembre un comportamiento anormal ya que

no se presentaron lluvias como era de esperarse en el promedio histórico de precipitación

(10 años) reportado por el IDEAM (2012). Según el estudio de Longo et al. (2010)

realizado en Potrerillos ubicada al sur del departamento del Cauca, en el municipio El

Bordo-Patía, la disminución del cauce, ocasiona la formación de pozos que contienen

materia orgánica, al contrario de la época de lluvias en la cual se homogenizan los

hábitats eliminando los pozos; estos factores climáticos (temperatura, precipitación)

influyen en la composición y estructura de la comunidad, por lo que posiblemente los

resultados evidenciados en este estudio también obedecen a dichos factores.

Page 29: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

29

Figura 2 Abundancia de géneros de la familia Leptohyphidae en (9) estaciones de

muestreo en el río Alvarado en septiembre y diciembre de 2012.

4.3 DISTRIBUCIÓN ESPACIAL.

A nivel espacial, Tricorythodes y Leptohyphes presentaron mayores abundancias en

todas las estaciones de muestreo con respecto al género Vacupernius. La estación

Quebrada La Caima mostró el mayor número de individuos de Leptohyphes, mientras

que en las Quebradas Cocare y Chembe se registraron las menores abundancias. Las

estaciones río Alvarado Chucuni y Quebrada Chumba obtuvieron los valores de

abundancia más altos del género Tricorythodes. El género Vacupernius obtuvo su mayor

abundancia en río Alvarado Caldas Viejo y las abundancias más bajas en quebrada

Cocare y Quebrada Chembe (Figura 3).

Las estaciones Quebrada La Caima y río Alvarado Caldas Viejo presentaron el mayor

porcentaje de abundancia de Leptohyphes y Vacupernius. Estas dos estaciones de

muestreo se encuentran cerca de la desembocadura del río en la cuenca del río la china,

Page 30: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

30

lo que hace que los aspectos como el flujo de la corriente, velocidad, descargas,

transporte de material, tipo de cauce, sea un factor fundamental para el establecimiento

de las comunidades biológicas. (Roldán et al., 2008).

Las estaciones río Alvarado Chucuni y Quebrada Chumba obtuvieron los valores de

abundancia más altos del género Tricorythodes. En el estudio realizado por Vásquez et

al., (2012) en los Andes Colombianos encontraron alta diversidad de este taxón en la

parte alta y media de la cuenca y menor diversidad en los tramos bajos del río, donde

quizás la condiciones abióticas como temperatura, suelo y procesos de intervención

antrópica, podrían influir en la colonización de esta fauna béntica en los tramos de los

ríos.

La creciente expansión de la frontera agrícola y la demanda de los recursos

hidrobiológicos ocasionan perturbaciones que tienen efecto variable sobre la integridad

de los ambientes fluviales y biotas asociadas (Mesa, 2010). Hay cambios permanentes

en la estructura de los hábitats como son los cauces, los cuales tienen efecto directo y

negativo sobre la riqueza y la abundancia de insectos acuáticos (Mesa, 2010). Las

variables en los ecosistemas afectan las gradientes ambientales (sombra, temperatura

del agua, sólidos disueltos), los cuales son factores que pueden estar relacionados con

la altitud (Mesa, 2010).

Page 31: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

31

Figura 3 Abundancia espacial de géneros de la familia Leptohyphidae en (9) estaciones

de muestreo en el río Alvarado en septiembre y diciembre de 2012.

Page 32: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

32

4.4 ABUNDANCIA POR MICROHABITAT.

El género Leptohyphes mostró la mayor abundancia en los sustratos grava y hojarasca.

Los menores valores de abundancia los obtuvo el género Vacupernius en los cuatro

sustratos estudiados; el generó Tricorythodes se mantuvo constante en su abundancia

en los cuatro sustratos, con un valor más elevado en grava (Figura 4). Es de resaltar que

las ninfas de Leptohyphidae habitan ríos y arroyos, prefieren sustrato de grava o arena;

Tricorythodes es frecuente en zonas marginales con poca corriente y sedimento muy

fino (Molineri et al. 2006).

Según el estudio de Flowers (1992) las ninfas de la familia Leptohyphidae viven entre las

piedras, hojarasca sumergida y vegetación acuática, en donde se refugian de las

corrientes fuertes. Muchas veces se encuentran dentro del fango en el fondo de las

quebradas, especialmente las ninfas de Tricorythodes, las cuales pueden llegar a tolerar

niveles relativamente altos de contaminación. Roldán (2003), afirma que los organismos

de éste género viven en sitios con buena oxigenación en sustratos de piedras y arena,

las cuales son características de las zonas evaluadas en el río Alvarado. Entre tanto

Brown & Brussock (1991), determinaron que el sustrato de grava soportaba el

ensamblaje de especies bénticas siendo el más diverso y abundante a diferencias de los

otros sustratos presentes en las corrientes, que es lo que se pudo evidenciar en los

tramos del río Alvarado.

Leptohyphidae podría ser indicador de buen condicionamiento de la hojarasca dentro del

microhábitat, esta familia ha sido reportada en relación con aguas con más nutrientes de

lo normal (Coffman & Ferrington, 1996; Pardo, 2002). La riqueza y abundancia de los

organismos aumenta con la oferta trófica y la disponibilidad de hábitats y de sustrato, por

ello Richardson (1992) identifico la hojarasca como un hábitat potencial, que sirve como

refugio contra depredadores y contra corrientes directas, ya sea en los eventos de

inundación, o durante la época de sequía.

Page 33: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

33

Figura 4 Abundancia por Microhábitat de géneros de la familia Leptohyphidae en nueve

estaciones de muestreo en el río Alvarado en septiembre y diciembre de 2012.

4.5 ÍNDICES ECOLÓGICOS.

Las estaciones Quebrada La Caima, Quebrada La Manjarres, río Alvarado Chucuni y río

Alvarado Caldas Viejo, obtuvieron los valores más altos para los índices de riqueza de

Margalef y diversidad de Shannon-Wiener. La estación Quebrada Chembe registró los

valores más bajos de dichos índices (Figura 5).

En un estudio realizado por Bernal &Castillo (2012) sobre una cuenca en Panamá,

obtuvieron que en sitios con alta intervención antrópica los resultados para análisis de

diversidad y riqueza muestran los valores más altos del estudio. Con respecto a esto, el

presente trabajo evidencia que las estaciones con mejores condiciones ambientales se

caracterizan por sus altos valores de riqueza y diversidad en cuanto a la fauna de

Leptohyphidae. Otros estudios realizados en la cuenca del río Alvarado corroboran los

presentes resultados al obtener valores de riqueza y diversidad similares para las

estaciones río Alvarado Chucuni, Quebrada La Manjarres y río Alvarado Caldas Viejo

(Forero, 2014; Lozano, 2014).

Page 34: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

34

Figura 5 Índice de Shannon-Wiener y riqueza de Margalef para los macroinvertebrados

de la familia Leptohyphidae encontrados en las (9) estaciones de muestreo en el río

Alvarado en septiembre y diciembre de 2012.

4.5.1 Diversidad en los distintos sustratos: Con respecto al índice de diversidad de

Shannon Wiener el sustrato con mayor diversidad de taxones fue grava, mientras que la

arena el de menor diversidad. El índice de riqueza de Margalef indica que la arena es el

sustrato con mayor riqueza de taxones (Figura 6).

De acuerdo con el estudio de Estrada (2013), en el Salvador; la fauna de Leptohyphidae

se ve favorecida por ecosistemas con cauce de velocidad moderada, pozas poco

profundas, abundancia de rocas y detritos en el fondo del río, lo cual crea condiciones

óptima para el desarrollo de esta familia. La investigación realizada por Vásquez &

Reinoso (2012), sobre la composición de macroinvertebrados de acuerdo con el sustrato

de preferencia la familia Leptohyphidae se registra en los sustratos roca, grava con

valores altos de diversidad y riqueza y el sustrato arena presenta valores bajos para el

mismo análisis.

Page 35: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

35

Figura 6 Diversidad de los distintos sustratos encontrados en las (9) estaciones de

muestreo en el río Alvarado en septiembre y diciembre de 2012.

4.6 ANÁLISIS DE AGRUPAMIENTO BRAY CURTIS:

El análisis de agrupamiento de Bray Curtis indicó que las estaciones río Alvarado

Chucuni y río Alvarado Caldas Viejo, comparten el mayor número de géneros con un

valor de similitud de 0,95. Estas estaciones se caracterizan por ofertar a la comunidad

de Leptohyphidae, condiciones ambientales favorables para su desarrollo, de tal manera

que esta situación puede explicar en alguna medida la similitud que ellas presentan en

su composición (Figura 7). La estación Quebrada La Caima comparte a su vez con las

dos estaciones mencionadas anteriormente aproximadamente el 0,70 de los géneros.

Lozano (2014) reporta para esta misma cuenca que las estaciones río Alvarado Chucuni

y Quebrada La Manjarres exhiben la mayor similitud en cuanto a composición de fauna

coleoptera atribuyendo esta relación a las condiciones ambientales que estas estaciones

comparten, corroborando los presentes resultados.

La estación Quebrada La Manjarres y río Alvarado Inicio presentan una similitud de

composición de 0,75; estas dos comparten con la Quebrada Chumba el 0,65 de los

géneros. De acuerdo con las características del sitio de estudio estas tres estaciones

Page 36: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

36

tienen en común el tipo de sustrato ofertado (arena, grava) para el establecimiento de

comunidades bentónicas, explicando de alguna manera la similitud en cuanto a los

taxones de Leptohyfidos compartidos.

El análisis muestra que las estaciones Quebradas Chembe y Quebrada Cocare se ubican

en un grupo diferente al de las demás estaciones. Estos dos sitios de estudio muestran

características particulares, diferentes a las exhibidas por las demás estaciones, mayor

altura, mayor velocidad del cauce y mejor oferta de sustratos, por tal motivo se pueden

observar separadas del grupo principal.

Figura 7 Índice de similitud de Bray Curtis para las 9 estaciones en la cuenca del río

Alvarado en septiembre y diciembre de 2012.

4.7 PRUEBA DE ORDENAMIENTO NMDS:

Page 37: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

37

La prueba de ordenación NMDS evidenció el agrupamiento de los géneros de la familia

Leptohyphidae de acuerdo a la temporada de muestreo. Teniendo en cuenta que el

diseño buscó analizar variantes dentro de un período hidrológico realizando muestreos

en temporadas de altas y bajas lluvias, es posible asumir que el efecto de escorrentía

influyó en la distribución de los taxones por época de muestreo (Figura 8). Con relación

a esto Estrada (2013) argumenta que durante la época de altas lluvias las condiciones

de los sitios cambian con relación a la época de bajas lluvias ya que aumenta el caudal

del río, por lo que la fuerza de la corriente arrastra todo tipo de material disminuyendo

considerablemente las poblaciones de macroinvertebrados. En cuanto a los resultados

de este análisis para la ordenación NMDS por sustrato y estación, no se evidencia un

agrupamiento definido de las variables analizadas. Forero (2014), realizo un análisis de

este tipo sobre la misma cuenca con el fin de analizar la distribución de la familia Baetidae

y encontró que a nivel de sustratos, los géneros se ubican indistintamente en el plano

sin mostrar ninguna agrupación.

Figura 8 basado en las abundancias en las especies de la familia Leptohyphidae

registradas en dos muestreos.

Page 38: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

38

A) Ordenación a escala de muestreo.

B) Sustrato.

C) Estaciones.

Page 39: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

39

4.8 VARIABLES FISICOQUÍMICAS.

4.8.1 Variable fisicoquímica en el mes de septiembre: Los valores de las variables

fisicoquímicas muestran una tendencia ascendente en la medición de las primeras tres

estaciones, sin embargo después de la estación río Alvarado Chucuni los valores

descienden exceptuando en río Alvarado inicio donde la intervención antrópica es

bastante marcada y por ende los valores para coliformes, solidos suspendidos y materia

orgánica son muy altos (Tabla 3).

Las variables conductividad eléctrica, solidos totales, demanda química de oxígeno y

coliformes totales exhibieron las fluctuaciones marcadas a nivel estacional teniendo en

cuenta los valores máximos y mínimos obtenidos para cada uno de estas variables.

Algunos autores como Forero et al. (2013), argumenta que la demanda química de

oxígeno, coliformes totales, son variables que inciden en la dinámica del agua y por

tanto en la estructura de la familia Leptohyphidae.

Page 40: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

40

Tabla 3 Variables fisicoquímicas analizadas para la cuenca del río Alvarado septiembre

2012.

Page 41: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

41

4.8.2 Variable fisicoquímica en el mes de diciembre: Para el mes de Diciembre el

comportamiento de las variables fisicoquímicas muestra tendencias similares al mes de

septiembre, valores altos en las primeras tres estaciones y luego descienden en los

demás puntos de muestreo, de esta manera es posible sugerir que las características de

río Alvarado caldas viejo, quebrada la caima, río Alvarado puente, indican un nivel de

intervención diferente con respecto a las demás estaciones (Tabla 4). Estas estaciones

se caracterizan por ser usadas para cultivos y aguas usadas para riego (Gladys, 2001).

En cuanto al comportamiento particular de cada una de las variables fisicoquímicas los

valores máximos y mínimos indican, al igual que en el mes de septiembre que existen

fluctuaciones evidentes en los valores registrados para algunas variables a nivel

espacial, como se puede notar en coliformes totales, conductividad eléctrica, solidos

totales, demanda química de oxígeno.

Page 42: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

42

Tabla 4 Variables fisicoquímicas analizadas para la cuenca del río Alvarado diciembre

2012.

Page 43: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

43

ANÁLISIS MULTIVARIADO.

Para el análisis multivariado, se realizó una prueba de normalidad para evidenciar como

se distribuyeron los datos a nivel espacial; la variables que presentaron diferencias

significativas fueron pH, turbidez, DQO, nitratos, fosfatos, cloruros, coliformes totales,

profundidad media, velocidad y caudal (P> 0,05).

5.1 Análisis de correspondencia canónica: En el análisis de correspondencia canónica

se evidencia el agrupamiento de las siguientes variables que indican mineralización:

Dureza, Cloruros, Alcalinidad, conductividad eléctrica, sólidos totales, estando a su vez

asociada con las estaciones río Alvarado Puente y Quebrada La Caima (Figura 21). En

estudios previos realizados en el río Opia también se ha encontrado procesos de

mineralización (Forero, 2011).

La estación río Alvarado Caldas Viejo se asocia con los nitratos y coliformes totales. La

variable turbidez está relacionada con la estación Río Alvarado Inicio y a su vez con

Vacupernius y Tricorythodes. Por su parte la quebrada Chucuni muestra relación con la

demanda química de oxígeno y el pH, variable que se vinculan a la oxido-reducción. En

la investigación desarrollada por Rojas (2013), los factores fisicoquímicos relacionados

con la oxido-reducción, se encuentran asociados a las estaciones Río Alvarado Inicio y

Quebrada Chembe.

Page 44: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

44

En cuanto las estaciones Quebrada Chembe, Quebrada Cocare y Quebrada Chumba,

se apartan de la distribución de las demás estaciones y de las variables analizadas,

mostrando que no hay relación alguna con estas variables.

Figura 9 Diagrama de ordenación de ACC entre las variables fisicoquímicas y la familia

Leptohyphidae en las estaciones muestreadas en la cuenca del río Alvarado (septiembre

y diciembre 2012)

Page 45: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

45

CONCLUSIONES

Los sustratos presentes en la cuenca brindaron condiciones de hábitat favorables, para

el establecimiento de la fauna de Leptohyfidos, particularmente en los sustratos grava,

Page 46: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

46

hojarasca, se registraron más individuos, lo cual sugieren que son los ambientes más

propicios para el desarrollo de esta biota.

Los valores registrados para los índices de riqueza y diversidad en las estaciones río

Alvarado Chucuni, río Alvarado Caldas Viejo y quebrada la caima indican que la fauna

de Leptohyphidae se ve favorecida por condiciones físicas del punto de muestreó como

velocidad de corriente alta y cauce de mayor porte con respecto a las demás estaciones.

La intervención antrópica de tipo doméstico y de la agricultura en la Quebrada Cocare y

Quebrada Chembe ocasiona que la oferta de sustratos disminuya y por lo tanto los

organismos de la familia Leptohyphidae se encuentren afectados evidenciando valores

más bajo de diversidad y riqueza.

De acuerdo en el análisis multivariado la familia Leptohyphidae puede verse mayormente

afectada por condiciones de intervención antrópica de tipo doméstico, propia de las

estaciones Quebrada Cocare y Quebrada Chembe; ya que en las estaciones río

Alvarado Caldas Viejo, río Alvarado Puente, río Alvarado Chucuni, donde se

presentaron procesos de mineralización y de óxido reducción no se evidencio que la

riqueza y diversidad de estos organismos disminuyera.

RECOMENDACIONES

Page 47: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

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Se sugiere realizar un control y vigilancia a las fuentes de contaminación por materias

fecales y materia orgánica en la cuenca del río Alvarado, con el fin de preservar los

organismos y los cuerpos de agua.

En cuanto al nivel taxonómico se sugiere bajar hasta nivel de especie y realizar estudios

con organismos adultos, para que permita tener mejores registros e información acerca

de esta familia en esta cuenca.

BIBLIOGRAFÍA

Page 48: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

48

Alba-Tercedor, J. (1996). Macroinvertebrados acuáticos y calidad de los ríos.

Departamento de biología animal y ecología. Universidad de granada 18071- granada.

204p.

Allen, R. K. (1966): Haplohyphes, a new genus of Leptohyphinae (Ephemeroptera:

Tricorythidae). Journal of the Kansas Entomological Society, 39(4):565-568.

Allen R.K. (1967). New species of New World Leptohyphinae (Ephemeroptera:

Tricorythidae). Canadian Entomologist 99:350-375.

Allen RK; Murvosh CM. (1987). Mayflies (Ephemeroptera: Tricorythidae) of the south

western United States and northern México. Annales of the Entomological Society of

América 80(1):35-40.

Angermeir PL, Karr R. (1983) Fish communities along environmental gradients in a

system of tropical streams. Environ. Biol. Fishes.; 9:117-135.

Bernal, J. & Castillo. H. (2012). Diversidad, distribución de los insectos acuáticos y

calidad del agua de la subcuenca alta y media del río mula, Chiriquí, panamá. Facultad

de ciencias. Universidad Autónoma de Chiriquí.

Brown, A.; Brussock, P. 1991. Comparisons of benthic invertebrates between rifles and

pools. Hidrobiología 220: 99-108.

Cervantes, M. (1994). Guía regional para el conocimiento, manejo y utilización de los

humedales del noroeste de México. Ítems-campus guaymas/cecarena/wetlands for the

américas, México.

Coffman, W.P. & Ferrington L.C. 1996. Chapter 26: Chironomidae. Páginas 635-754 en:

R.W. Merritt y K.W. Cummins (eds.) An Introduction to the Aquatic Insects of North

America. Kendall/HuntPub. Co.

Page 49: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

49

CORTOLIMA. (2009). Plan de ordenación y manejo de la Cuenca hidrográfica mayor del

río Totare, convenio CORTOLIMA, CORPOICA, SENA y UNIVERSIDAD DEL

TOLIMA. Disponible en: http://www.cortolima.gov.co.

Días, L.G., Salles, F.F. &Molineri, C. (2005). Macunahyphes: a new genus for

Tricorythodes Australis (ephemeroptera: leptohyphidae). Annales de limnologye

international journal of limnology, 41(3): 195-201.

Días LG; Salles FF; Ferreira PSF. (2008). New species of Tricorythopsis Traver

(Ephemeroptera: Leptohyphidae) from northern Brazil. Studies on Neotropical Fauna and

Environment, 43(3):237–241.

Días, L.G., Cruz, P.V. & Ferreira, P.F. (2009) a. a new species of Tricorythodes Ulmer

(ephemeroptera: Leptohyphidae) from northern Brazil. Annales de limnologie internatina

ljournal of limnology, doi: 10. 1051/ limn/ 2009009.

Días, L. G., Zúñiga, M. C. & Bacca, T. (2009b). Estado actual del conocimiento del orden

Ephemeroptera en Colombia.

Dodds, W. (2002). Freshwater Ecology. Academic Press, San Diego, California. 569 p.

Domínguez E. (1982). Una nueva especie de Tricorythidae de la Argentina (Insecta:

Ephemeroptera). Rev. Soc. Entomol. Argent. 41(1-4): 331-335.

Domínguez E. (1984). Dos especies nuevas del género Haplohyphes Allen

(Ephemeroptera: Tricorythidae) de la Argentina. Revista de la Sociedad Entomológica

Argentina 43:103-112.

Domínguez, E., Hubbard, M.D., Pescador, M.L. & Molineri, C. (2001). Capítulo 1:

Ephemeroptera. En: Fernández, H. y E. Domínguez. (eds.). Guía para la determinación

Page 50: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

50

de los artrópodos bentónicos sudamericanos. Tucumán, argentina: universidad nacional

de Tucumán.

Domínguez, E., Zúñiga, M.C. & Molineri, C. (2002). Estado actual del conocimiento y

distribución del Orden Ephemeroptera (Insecta) en la región amazónica. Caldasia. 24

(2): 459- 469.

Domínguez, E., Molineri, C. Pescador M., Hubbard, M & Nieto, C. (2006).

Ephemeroptera de América del Sur. Pensoft Publishers.

Domínguez, E. &Fernández, H. (2009). Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos:

sistemática y biología. (1a ed.) Tucumán, Argentina. Fundación Miguel Lillo. ISBN 978-

950-668-015-2.

Domínguez, M.A. (2012). Determinación de las especies del género haplohyphes Allen

(Ephemeroptera, Leptohyphidae) presentes en la colección zoológica de la universidad

del Tolima (czut). Trabajo de grado (biólogo). Universidad del Tolima. Facultad de

Ciencias Básicas.

Eaton, A. E. (1882). An announcement of new genera of the Ephemeridae. Entomol

Mon Mag, 18, 207-208.

Edmunds, G. F. & Traver, J. R. (1954). An Outline of a Reclassification of the

Ephemeroptera. Proc. entomol. Soc. Wash., 56, 236–240.

Edmunds, JR., George, F., & Allen, Richard K. (2000). Capítulo 9: Orden Ephemeroptera.

En: w. stehr, frederick. Inmature insects. p. 75-94.

Emmerich D. (2002). Relevamiento de la fauna de Ephemeroptera (Insecta) adultos de

cinco sitios de la cordillera Oriental de Colombia. (Tesis de Maestría).Bogotá.

Colombia. Universidad de Los Andes. Facultad de Ciencias.

Page 51: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

51

Emmerich, D. (2004). Primer reporte de Vacupernius Wiersema & McCafferty 2000

(Ephemeroptera: Leptohyphidae) para América del Sur. Entomotropica, 19, 105-106.

Emmerich, D. (2007). Two new species of Tricorythodes Ulmer (Ephemeroptera:

Leptohyphidae) from Colombia. Zootaxa 1561: 63-68.

Espino-Guadalupe., Hernández-salvador., Pérez- José. (2000). Organismos indicadores

de la calidad del agua y de la contaminación (bioindicadores). Universidad nacional

autónoma de México. Instituto de biología. 420 p.

Estrada, R.M. Carrillo, Q. & Aguilar, H. (2013). Determinación de la calidad ambiental del

agua en los ríos San José y El Rosarío, El Salvador, usando macroinvertebrados

acuáticos. Universidad del Salvador.

Fernández, H. & Domínguez, E. (2001). Guía para la determinación de los artrópodos

bentónicos sudamericanos. Tucumán, Argentina. Universidad Nacional de Tucumán.

Facultad de Ciencias Naturales e Instituto M. Lillo. ISBN 950-554-247-X.

Fernández, H., Romero, F., Vece, M., Manzo, V., Nieto, C., & Orce, M. (2002) Evaluación

de tres índices bióticos en un río subtropical de montaña (Tucumánargentina). En:

Limnetica. Revista de la asociación española de Limnología. Vol. 21, no. 1-2; p. 12.

Flowers, R.W. 1992. A review of the genera of mayflies of Panama, with a checklist of

Panamanian and Costa Rican species. (Ephemeroptera), p.37-51. In D. Quintero & A.

Aiello (Eds.). Insects of Panama and Mesoamerica, Oxford University, Oxford,

Inglaterra.

Forero, A. M. (2011). Caracterización biológica y fisicoquímica de la cuenca del río Opia,

Tolima, Colombia. Universidad del Tolima. Ibagué. Trabajo de grado (Biólogo).

Universidad del Tolima. Facultad de Ciencias Básicas. Programa de Biología.

Page 52: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

52

Forero, A. M. (2014).Estudio de la familia Baetidae (Ephemeroptera: Insecta) y su

relación con la calidad del agua en el río Alvarado, Tolima, Colombia. Universidad del

Tolima. Ibagué. Trabajo de Maestría (Biólogo). Universidad del Tolima. Facultad de

Ciencias Básicas. Programa de Biología.

Gomes, L. D & Frederico. F. Salles. 2006 A New Species of Tricorythodes Ulmer

(Ephemeroptera: Leptohyphidae) from Minas Gerais, Southeastern Brazil. Neotropical

Entomology 35(1):056-058.

Gomes Lucimar. 2009. Taxonomía de Tricorythopsis Traver E Tricorythodes ulmer

(Ephemeroptera: Lepthohyphidae) e avancos nos estudos

moleculares de Ephemeroptera.

Gomes L, Bacca T, Ferreira P.2011. Tricorythodes Caunapi: a new from the rain forest

of the Colombian pacific (Ephemeroptera: Leptohyhidae). Revista Colombiana 37 (1):

327-330 (2011).

Gonzáles- Francisco y Cárdenas- Felipe. (1995). El páramo un paisaje deshumanizado:

el caso de las provincias del norte y Gutiérrez (Boyacá- Colombia). En: reyes, pedro.

(Ed). “el paramos un ecosistema de alta montaña”. Fundación de ecosistemas andinos

(ecoan). ed. códice. Bogotá. pp. 63-81.

Gutiérrez, C. (2007). Estudio de los efemerópteros (Insecta) inmaduros de la cuenca del

Río Prado y de la cuenca del Río Saldaña (subcuenca Amoyá) departamento del Tolima.

Ibagué. Trabajo de grado (Biólogo). Universidad del Tolima. Facultad de Ciencias

Básicas. Programa de Biología.

Gutiérrez, C & Reinoso, G. (2010).Géneros de ninfas del orden Ephemeroptera

(Insecta) del departamento del Tolima, Colombia: listado preliminar. Biota Colombiana.

Volumen 11, Números 1 y 2: 23-32.

Page 53: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

53

Gutiérrez, C. & Reinoso F. G. (2010). Géneros de ninfas del orden Ephemeroptera

(Insecta) del departamento del Tolima, Colombia: listado preliminar. Biota Colombiana,

11(1 y 2), 23-32.

Hawkins, C.P. Murphy, M.M. & Anderson, N.H. (1982). Effects of canopy, substrate

composition, and gradient on the structure of macroinvertebrate communities in Cascade

Range streams of Oregon. Ecology 63: 1840-1856.

Henry BC Jr. (1986). Mayflies (Ephemeroptera) of the Concho River, Texas.

Southwestern Naturalist 31(1):15-21.

Hynes, H.B.N. (1976). Biology of plecoptera. Ann. Rev. Ent. 21: 135-153.

Landa, V. (1973). A contribution to the evolution of the order Ephemeroptera based on

comparative anatomy. En: Proceedings of the First International conference on

Ephemeroptera (155-159). E.J. Brill, Leiden.

Landa, V. & Soldán, T. (1985). Phylogeny and higher classification of the order

Ephemeroptera: a discussion from the comparative anatomical point of view. Studie

CSAV, Ceskoslovenska Akademie Ved, Praha, 121.

Longo, M. G. Zamora. G. Guisande. & R. Ramírez. (2010). Dinámica de la comunidad de

macroinvertebrados en la quebrada potrerillos (Colombia): Respuesta a los cambios

estacionales de caudal. Limnetica, 29 (2): 195-210.

Lozano, J. L. (2014). Estudio de la distribución espacial de coleopteros acuáticos en la

cuenca del río Alvarado (Tolima, Colombia). Universidad del Tolima. Ibagué. Trabajo de

grado (Biólogo). Universidad del Tolima. Facultad de Ciencias Básicas. Programa de

Biología.

Page 54: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

54

Lugo, O.C & McCaffrey, W.P. (1995). Contribution to the taxonomy of the Leptohyphidae

(Insecta: Ephemeroptera) of Central América. Studie on Neotropical fauna and

environment 30(3): 165-176.

Magurran, A. (2004). Measuring biological diversity. Blackwell Publishi ng, India. 256 pp.

McCaffrey, W.P. (1981).Aquatic entomology. The fishermen’s and ecologists illustrated

guide to insect and the irrelatives. Science books international, Boston. Ma, 448 p.

McCaffrey, W.P. (1998). Aquatic entomology. The fishermen´s and ecologists illustrated

guide to insects and the irrelatives. Jones and Bartlett publishers. Sudbury,

masachussetts. u.s.a. ilustrations by provonsha, a. w. chapter 7: mayflies (Order

Ephemeroptera). 91-124 pp.

Mesa, L. (2010). Effect of spates and land use on macroinvertebrate community in

Neotropical Andean streams. Hydrobiology. 641: 85-95.

Molineri, C. (1999). Revisión of the genus Tricorythopsis (Ephemeroptera:

Leptohyphidae) with the description of four new species. Aquatic insects, 21:285-300.

Molineri, C. (1999). Descripción de una nueva especie de Haplohyphes Allen

(Ephemeroptera: Leptohyphidae) y clave para separar los imagos machos del género.

Acta zoológica lilloana 45 (1): 29-32, 1999.

Molineri, C. (2001) a. Traverhyphes: a new genus of Leptohyphidae for Leptohyphes

indicator and related species. spixiana, 24:129-140.

Molineri, C. (2001). Una especie nueva de Tricorythodes (Ephemeroptera:

Leptohyphidae) de la Argentina con notas sobre su Biología. Revista de la Sociedad

Entomológica Argentina 60:61-66.

Page 55: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

55

Molineri, C. (2001). A new genus of Leptohyphidae (Insecta: Ephemeroptera). Trends in

Research in Ephemeroptera and Plecoptera. Kluwer Academic/Plenum Publishers.

Molineri, C. (2002). Cladistic analysis of the South American species of Tricorythodes

(Ephemeroptera: Leptohyphidae) with the description of new species and stages.

Aquatic insects, 24:273-308.

Molineri, C. (2003) a. Haplohyphes (Ephemeroptera: Leptohyphidae), new species and

stage description swith a key to separate the species of the genus. zootaxa 263:1-11.

Molineri, C. (2004). Phylogeny of the Allenhyphes- Traverhyphes group

(Ephemeroptera: Leptohyphidae), with new subgenera, species and combinations.

Tijdschriftvoor Entomologie, 147, 197-220.

Molineri, C. (2006). Phylogeny of the mayfly family Leptohyphidae (Insecta:

Ephemeroptera) in South América. Systematic entomology (print); vol. 31 p. 1 – 18.

Molineri, C. & Dominguez E. (2003). Nymph and egg of Melanemerella brasiliana

(Ephemeroptera: Ephemerelloidea: Melanemerellidae), with comments on its systematic

position and the higher classification of Ephemerelloidea. Journal of the

North American Benthological Society, 22(2), 263-275.

Molineri, C. & Zúñiga M.C. (2004). Lumahyphes, a new genus of Leptohyphidae

(Ephemeroptera). Aquatic Insects, 26, 19-30.

Molineri C, Zuñiga M. (2006). New species of Leptohyphidae (Insecta: Ephemeroptera)

from Colombia with evidence of reproductive time segregation. Studies on Neotropical

fauna and Environment, August 2006; 41(2): 139-151.

Norris, RH & CP, Hawkins. (2000). Monitoring river health. Hydrobiology 435: 5 17.

Page 56: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

56

Nuñes, H. (2011). Contaminación y toxicidad de las aguas residuales de las rallanderías

(Norte del Cauca, Colombia). Universidad complutense de Madrid.

Ocon, C.S. & A. Rodríguez. (2004). Presence and abundance of Ephemeroptera and

other sensitive macroinvertebrates in relation with habitat conditions in pampean streams

(Buenos Aires, Argentina). Arch. Hydrobiol 159: 473-487.

Ometo, J.P., L.A. Matinelli, M.V. Ballester, A. Gessner, A.V. Krusche, R.L. Victoria & M.

Williams. (2000). Effects of land use water chemistry and macroinvertebrate in two

streams of the Piracicaba river basin, south-east Brazil. Freshwater Biol. 44: 327-337.

Pardo, J. (2002). Estudio comparativo de la comunidad de Chironomidae (Díptera) en

ríos contrastantes en el eje de la Transístmica, Corregimientos de Chilibre y Nuevo San

Juan. Tesis de Maestría en Entomología, V.I.P., Universidad de Panamá. 85pp.

Pennak, R.W. (1978). Fresh water invertebrates of the United States. John wile and sons,

New York.

Pescador, M.L., Hubbard,M.D., & Zúñiga M.C. (2001). The status of the taxonomy of the

mayflies (Ephemeroptera) fauna of south América. En: Dominguez (ed.) trends in

research in Ephemeroptera and plecoptera. pp. 37-42.

Peters, W.L. & Peters, J.G. (1993). Status changes in Leptohyphidae and Tricorythidae

(Ephemeroptera). Aquatic Insects, 15(1), 45-48.

Posada, J., G. Roldán & R. Ramírez. (2000). Caracterización fisicoquímica y biológica de

la calidad de aguas de la cuenca de la quebrada Piedras Blancas, Antioquia, Colombia.

Rev. Biol. Trop 48: 59-70.

Page 57: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

57

Ramírez, A. & Viña, G. (1998). Limnología Colombiana: aportes a su conocimiento y

estadística de análisis. Bogotá. Fundación universidad de Bogotá Jorge Tadeo Lozano.

281p.

Reinoso, G. (2001). Estudio Bioecológico de los Trichopteros del Río Alvarado en el

trayecto comprendido entre el salado y Alvarado Tolima. Universidad del Tolima.

Facultad de ciencias. Departamento de Biologia.

Richardson, J. S. (1992). Food, microhabitat, or both? Macroinvertebrate use of leaf

accumulations in a montane stream. Fresh wáter Biology, 27: 169-176.

Rojas, L. D. (2013). Composición y estructura de la fauna de Dípteros de la cuenca del

río Alvarado (Tolima, Colombia). Universidad del Tolima. Ibagué. Trabajo de grado

(Biólogo). Universidad del Tolima. Facultad de Ciencias Básicas. Programa de Biología.

Roldán, G., (1992) a. Fundamentos de Limnología neotropical. Universidad de Antioquia.

Medellín, Colombia.

Roldán, G. (1996). Guía para el estudio de macroinvertebrados acuáticos del

departamento de Antioquía. Bogotá, Colombia: fondo Colombia. Isbn: 958-9129- 04-8.

Roldán, G. (2003). Bioindicación de la calidad del agua en Colombia: Uso del método

BMWP/Col. Medellín, Colombia. Editorial Universidad Antioquia.

Roldán, G. & Ramírez (2008). Fundamentos de Limnología neotropical. (2.a ed.)

Medellín: Editorial Universidad de Antioquia. ISBN: 978-958-714-144-3.

Rosemberg, David, M. and Resh, Vincent, H. (1996). Use of aquatic insects in

biomonitoring. Pp.123-138. in: Merrit, R.W. and Cummins, K.W. (Eds.). An introduction

to the Aquatic Insects of North America. 3th ed. Kendall/Hunt Publishing Co. Dubuque, IA.

862 pp.

Page 58: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

58

Salinas, G. Dias, L. Bacca, T. Zuñiga, M. & Rodriguez, M. (2012). Primeros registros de

Ephemeroptera (Insecta) para el departamento de putumayo, Colombia. Bol. Cient.

Mus. Hist. Nat. Univ. Caldas vol.16 no.2.

Salles, F. F. & Molineri, C. (2006). Amanahyphes saguassu, a new genus and species of

Leptohyphidae (Ephemeroptera: Ephemerelloidea) from northern Brazil. Aquatic

Insects, 28(1), 1-12.

Sánchez, M. M., Puntí, T., Suárez, M. L., Vidal-Abarca M. D., Rieradevall M., Poquet J.

M., Zamora-Muñoz C., Robles, S., Álvarez, M., Alba-Tercedor.,Toro M., Pujante A. M.,

Munné A. y Prat, N. (2007). Concordance Betweeneco types and macroinvertebrate

assemblages in mediterranean streams.Fresh water biology, 52: 2240-2255.

Shieh, S.H. & P.S. Yang. (2000). Community structure and functional organization of

aquatic insects in an agricultural mountain stream of Taiwan: 1985-1986 and 19951996.

Zool. Stud. 39: 191-202.

Ter Braak, C.J., & Smilauer, P. (2009). Canoco Wage ningen biometric planter search

international.

Tortorelli, M.C. & Da Hernández. (1995). calidad de agua de un ambiente acuático

sometido a efluentes contaminantes. pp. 217-230 en: lopretto & g tell. Ecosistemas de

aguas continentales. Metodología para su estudio. Tomo i. ediciones sur. La Plata,

Argentina.

Traver, J.R. (1958). The subfamily Leptohyphinae (Ephemeroptera: Tricorythidae).

(Parte I). Annals of the Entomological Society of America, 51, 491-503.

Ulmer, G. (1920). Neue Ephemeropteren. Arch Naturg, 85A, 1-80.

Page 59: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

59

Vásquez, J.M. & Reinoso, G. (2012).Estructura de la fauna béntica en corrientes de los

Andes colombianos. Revista Colombiana de Entomología 38 (2): 351-358.

Ward, J.V. 1992. Aquatic insects ecology. 1. Biology and habitat. John Wiley & Sons,

Nueva York, EEUU.

Wantzen, R. & Rueda-Delgado, G. (2009). Técnica de muestreo de macroinvertebrados

bentónicos. En: Domínguez, E. y H. Fernández (Eds.), Macroinvertebrados bentónicos

Sudamericano: sistemática y biología. Primera edición.

Tucumán - Argentina. Fundación Miguel Lillo.

Wiersema, N. A. & McCafferty, W. P. (2000). Generic revision of the North and Central

American Leptohyphidae (Ephemeroptera: Pannota). Transactions of the American

Entomological Society, 126(3+4), 337-371.

Wiersema, N. A. & McCafferty, W. P. (2003) Ableptemetes: A new genus of

Tricorythodinae (Ephemeroptera: Leptohyphidae) from Mexico and Central America.

Entomological News, 114(1), 37-40.

Zúñiga de Cardoso M. del C. & M. Rojas de Hernández. (1995). Ephemeroptera. pp. 122-

144. en: seminario invertebrados acuáticos y su utilización en estudios ambientales.

Sociedad colombiana de entomología (socolen), y universidad nacional de Colombia,

departamento de biología. Auditorio del instituto de ciencias naturales universidad

nacional de Colombia. Santafé de Bogotá, d. c.

Zúñiga de Cardoso, M y Rojas de Hernández, A. (1995). Ephemeroptera: contribución al

conocimiento del orden Ephemeroptera en Colombia y su utilización en estudios

ambientales. En: memorias seminario de invertebrados acuáticos y su utilización en

estudios ambientales. Santa fe de Bogotá: instituto de ciencias naturales.

Zúñiga, M. del C., Molineri C. &Domínguez, E. (2004). El Orden Ephemeroptera en

Page 60: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

60

Colombia. En: Insectos de Colombia (Vol. III) (pp. 17-42). Universidad Nacional de

Colombia.

Page 61: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

61

ANEXOS

1. Leptohyphidae colectados en la cuenca del río Alvarado en las 9 estaciones en los 2

meses de muestreo. M1: septiembre- M2: Diciembre.

ANEXO A SIGLAS DE ESTACIONES DE MUESTREO.

Sigla Estación

RACV Río Alvarado-Caldas Viejo

Page 62: Aspectos ecologicos de la familia leptohyphidae biblioteca

62

QLCA Q. La caima

RAP Río Alvarado – puente

QLM

Q. La Manjarrez

RACH Río Alvarado- Chucuni

QCHU

Q. Chumba

QCOC

Q. Cocare

SUSTRATO

QCHE

Q. Chembe

RAIN

Río Alvarado – inicio

ANEXO B SIGLAS DE SUSTRATOS.

G Grava

H Hojarasca

A Arena

R Roca

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63

ANEXO C Familia Leptohyphidae registrada en la cuenca del río Alvarado en los meses

de Septiembre y Diciembre, 2012.

Mes Altura Sigla Estación Sustrato Género N° Individuos Abundancia M1 351 RACV G Vacupernius 6 2 M1 351 RACV G Tricorythodes 21 7 M1 351 RACV G Leptohyphes 2 0,66 M1 351 RACV H Leptohyphes 5 1,66 M1 351 RACV H Vacupernius 14 4,66 M1 351 RACV H Tricorythodes 1 1 M1 351 RACV R Tricorythodes 7 2,33 M1 351 RACV R Leptohyphes 4 1,33 M1 374 QLCA H Leptohyphes 5 1,66 M1 374 QLCA G Vacupernius 11 3,66 M1 374 QLCA G Tricorythodes 7 2,33 M1 374 QLCA G Leptohyphes 8 2,66 M1 374 QLCA R Vacupernius 4 1,33 M1 374 QLCA R Tricorythodes 5 1,66 M1 374 QLCA R Leptohyphes 3 1 M1 521 RAP R Tricorythodes 15 5 M1 521 RAP R Leptohyphes 12 4 M1 521 RAP R Vacupernius 10 3,33 M1 521 RAP H Leptohyphes 4 1,33 M1 521 RAP G Vacupernius 3 1 M1 521 RAP G Tricorythodes 5 1,66 M1 521 RAP G Leptohyphes 3 1 M1 758 QLM A Tricorythodes 7 2,33 M1 758 QLM A Leptohyphes 1 1 M1 758 QLM R Vacupernius 1 1 M1 758 QLM R Tricorythodes 2 0,66 M1 697 RACH H Tricorythodes 14 4,66

M1 697 RACH H Vacupernius 2 0,66 M1 697 RACH H Leptohyphes 34 11,33 M1 697 RACH A Tricorythodes 2 0,66 M1 697 RACH R Tricorythodes 77 25,66 M1 697 RACH R Leptohyphes 13 4,33 M1 697 RACH G Vacupernius 15 5 M1 697 RACH G Tricorythodes 9 3 M1 697 RACH G Leptohyphes 12 4 M1 973 QCHU G Vacupernius 3 1 M1 973 QCHU G Tricorythodes 5 1,66 M1 973 QCHU G Leptohyphes 1 1 M1 973 QCHU A Tricorythodes 56 18,66 M1 973 QCHU R Leptohyphes 2 0,66 M1 973 QCHU R Tricorythodes 16 5,33 M1 973 QCHU H Tricorythodes 29 9,66 M1 1057 QCOC G Tricorythodes 4 1,33 M1 1057 QCOC G Vacupernius 2 0,66 M1 1057 QCOC G Leptohyphes 2 0,66 M1 1057 QCOC H Leptohyphes 2 0,66 M1 1057 QCOC H Tricorythodes 2 0,66 M1 1057 QCOC R Tricorythodes 7 2,33 M1 988 QCHE H Tricorythodes 2 0,66 M1 988 QCHE R Tricorythodes 3 1

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64

M1 988 QCHE G Tricorythodes 3 1 M1 977 RAIN A Tricorythodes 4 1,33 M1 977 RAIN R Tricorythodes 2 0,66 M1 977 RAIN G Tricorythodes 20 6,66 M2 351 RACV H Vacupernius 3 1 M2 351 RACV H Leptohyphes 15 5 M2 351 RACV H Tricorythodes 24 0 M2 351 RACV R Leptohyphes 17 0 M2 351 RACV R Tricorythodes 9 0 M2 351 RACV G Tricorythodes 46 0 M2 351 RACV G Vacupernius 6 0 M2 351 RACV G Leptohyphes 72 0 M2 374 QLCA R Tricorythodes 1 1 M2 374 QLCA R Leptohyphes 5 0 M2 374 QLCA H Vacupernius 9 0 M2 374 QLCA H Tricorythodes 27 0 M2 374 QLCA H Leptohyphes 62 0 M2 374 QLCA G Leptohyphes 91 0 M2 374 QLCA G Tricorythodes 13 0 M2 374 QLCA A Tricorythodes 12 0 M2 374 QLCA A Leptohyphes 5 0 M2 521 RAP G Leptohyphes 42 0 M2 521 RAP G Tricorythodes 15 0 M2 521 RAP G Vacupernius 1 1 M2 521 RAP R Leptohyphes 4 0 M2 521 RAP H Tricorythodes 2 0 M2 521 RAP H Leptohyphes 19 0 M2 758 QLM A Leptohyphes 18 0 M2 758 QLM A Tricorythodes 12 0 M2 758 QLM A Vacupernius 3 0 M2 758 QLM H Tricorythodes 5 0 M2 758 QLM G Leptohyphes 13 0 M2 758 QLM G Tricorythodes 22 0 M2 758 QLM G Vacupernius 1 1 M2 758 QLM R Leptohyphes 5 0 M2 758 QLM R Tricorythodes 10 0 M2 697 RACH A Leptohyphes 9 0 M2 697 RACH A Tricorythodes 4 0 M2 697 RACH H Leptohyphes 32 0 M2 697 RACH H Vacupernius 1 1 M2 697 RACH H Tricorythodes 8 0 M2 697 RACH G Tricorythodes 6 0 M2 697 RACH G Leptohyphes 34 0 M2 973 QCHU G Tricorythodes 8 0 M2 973 QCHU G Leptohyphes 8 0 M2 973 QCHU H Tricorythodes 1 1 M2 973 QCHU R Leptohyphes 3 0 M2 973 QCHU A Tricorythodes 9 0 M2 1057 QCOC R Tricorythodes 1 0 M2 988 QCHE H Leptohyphes 2 0 M2 988 QCHE H Tricorythodes 2 0 M2 977 RAIN A Tricorythodes 15 0 M2 977 RAIN R Tricorythodes 11 0 M2 977 RAIN R Leptohyphes 1 1 M2 977 RAIN R Vacupernius 1 1 M2 977 RAIN G Leptohyphes 3 0 M2 977 RAIN G Tricorythodes 16 0

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M2 977 RAIN H Vacupernius 2 0 TOTAL

1275

2. PREPARACIÓN Y MONTAJE DE LOS GÉNEROS DE LEPTOHYPHIDAE

Con los géneros Leptohyphes, Tricorythodes, Vacupernius, se realizó sobre láminas

micro preparados con glicerina para el montaje permanente de piezas bucales, patas,

branquias, para la identificación y determinación de los géneros de esta familia.

ANEXO D NOMBRE PIEZAS BUCALES

ANEXO E Micropreparado con glicerina del género de la familia

Leptohyphidae.

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ANEXO F Micropreparado con glicerina de piezas bucales del género Leptohyphes.

2

1

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3 4

5 6

7

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ANEXO G Micropreparado con glicerina del género de la familia

Leptohyphidae.

ANEXO H Micropreparado con glicerina de piezas bucales del género Tricorythodes.

2

1

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ANEXO I Micropreparado con glicerina del género de la familia

Leptohyphidae.

3 4

5 6 7

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ANEXO J Micropreparado con glicerina del género

1

2

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3 4

5 6

7