Aula1 Material Apoio II
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Evolução de Arthropoda
Tópico 5: Evolução dos artrópodes
Objetivos de Ensino-aprendizagem
Ao final da aula, espera-se que os alunos sejam capazes de:
1)Compreender a importância da reconstrução da história evolutiva de um táxon com base em hipóteses científicas.
2)Compreender o conceito de plano básico e sua utilidade para o ensino de Zoologia com enfoque em evolução.
3)Elencar as características do Plano Básico de Arthrpoda
Como seria a estrutura corporal dos ancestrais que originaram os artrópodos modernos??
Os artrópodos modernos possuem estrutura corporal bastante diversificada!
Reconstruindo a história evolutiva do filo Arthropoda com base no método científico.
1 – Reconstrução filogenética: quais seriam os grupos mais basais de Arthropoda?
2 - Quais características estariam presentes no ancestral?
Características presentes em muitos dos grupos modernos provavelmente surgiram no ancestral (se o táxon é monofilético).
Características derivadas, presentes em apenas alguns grupos de representantes modernos, provavelmente não estariam no ancestral, teriam surgido depois.
Plano Básico de Arthropoda:
Reconstrução do ancestral hipotético dos artrópodes
1) Corpo segmentado, com dois tagmas: céfalo e tronco.
2) Céfalo composto por 4 segmentos fusionados, cada um era portador de um
par de apêndices. Presença de um par de olhos compostos e ocelos.
3) Tronco formado por 20 segmentos similares entre si + télson. Cada
segmento do tronco era portador de um par de apêndices birremes.
boca
TRONCO CÉFALO
Apêndices do tronco Apêndices do céfalo
4) Apêndices cefálicos: 4 pares, similares em forma aos apêndices do tronco (não-diferenciados morfologicamente).
5) Apêndices do tronco: em cada segmento, um par de apêndices, birremes e articulados.
1º par(antênula)
2º par
3º par 4º par
APÊNDICES DO TRONCO
APÊNDICES DO CÉFALO
endópodo exópodo
Evolução dos apêndices dos artrópodes
Apêndices alimentares
Apêndices locomotores
Apêndices reprodutivos
6) Estrutura dos apêndices birremes: protópodo + endópodo + exópodo; presença de músculos intrínsecos e extrínsecos.
protópodo
exópodo
endópodo
Apêndices sensoriais
apêndice birreme ancestral
Apêndices respiratórios
Plano básico de Arthropoda: Sistemas vitais
• Trato digestivo completo, com regiões especializadas para diferentes funções. • Intestino anterior e posterior revestidos por cutícula (derivados da ectoderme). • Intestino médio (mesêntero) de origem endodérmica, com uma ou mais evaginações (cecos digestivos, hepatopâncreas); local de produção de enzimas, digestão, absorção do alimento e armazenagem de nutrientes
Sistema Digestivo
Cavidade corporal e Sistema Circulatório
• Nos artrópodos, o celoma é reduzido (restrito às cavidades das gônadas e dos nefrídios).
• Hemocele = fusão de parte do celoma com o sistema circulatório; a hemocele abriga os órgãos, os quais são banhados pela hemolinfa (sangue)
• Sistema sangüíneo-vascular aberto: coração + vasos sanguíneos + hemocele
• Coração tubular, perfurado por pares de óstios laterais
• Sangue incolor; gases transportados dissolvidos na hemolinfa; pigmentos hemocianina (+) e hemoglobina (-).
Circulação sangüínea e respiração branquial
Brânquias
veia branquial
eferente veias branquio-
pericardicas
artéria aorta
coração
câmara pericardial
óstios
hemocele
seio ventral
cavidade pericárdica
brânquia
Sistema Nervoso
• Cérebro dorsal, formado por gânglios, com 3 regiões:
• protocérebro (nervos p/ olhos)
• deutocérebro (nervos p/ 1ª antena )
• tritocérebro (nervos p/ 2ª antena)
• Cordão nervoso ventral duplo, com 1 par de gânglios por segmento
Tópico 6: Relações filogenéticas internas (entre os grupos de artrópodes) no Filo Arthopoda
Objetivos de Ensino-aprendizagem
Ao final da aula, espera-se que os alunos sejam capazes de:
1)Caracterizar e apontar as diferenças entre as duas hipóteses sobre as relações filogenéticas entre os grupos de Arthropoda.
2)Compreender os argumentos que dão suporte a cada uma das hipóteses.
3)Compreender as implicações de aceitar ou o clado Pan-Crustacea ou o clado Tracheata
1. Hipótese Mandibulata + Chelicerata • Crustáceos, miriápodos e insetos formam um grupo
monofilético, (Mandibulata), no qual o par de apêndices do 3º segmento da cabeça especializou-se em mandíbulas.
• Chelicerata constitui a outra grande linhagem, na qual o par de apêndices do 2º segmento cefálico especializou-se em quelícera.
• Hipótese mais tradicional e mais amplamente aceita.
Arachnida Crustacea Myriapoda Hexapoda
Mandibulata Chelicerata
Xiphosura
2. Hipótese Pan-Crustacea + Myriapoda+ Chelicerata
Propõe que Crustacea e Hexapoda são grupos-irmãos:
Hexápoda (táxon mais derivado) teria se originado a partir de um ancestral Crustaceomorpho, compartilhado com os crustáceos modernos.
Chelicerata e Myriapoda, ou teriam um ancestral comum direto (alternativa A, próximo slide),
ou teriam cada um se originado de uma linhagem descendente do artrópodo ancestral comum a todos (alternativa B).
Hipótese Pan-Crustacea + (Myriapoda + Chelicerata) com base em dados moleculares
Myria
po
da
He
xa
po
da
Ch
elic
era
ta
Arthropoda
Fonte: Halanych, K.M. (2004). The New View of Animal Phylogeny. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 35:229–56
Cru
sta
ce
a
PanCrustacea
Hipótese Pan-Crustacea + Myriapoda + Chelicerata
Myria
po
da
He
xa
po
da
Ch
elic
era
ta
Arthropoda
Cru
sta
ce
a
PanCrustacea
2. Hipótese Pan-Crustacea + Chelicerata+Myriapoda
2.1. Argumentos de Suporte para o clado Pan-Crustacea (Crustacea+Hexapoda):
• Estrutura do olho composto (por omatídeos) homóloga
• Desenvolvimento embrionário do sistema nervoso homóloga
• Estudos moleculares (DNAr 18S, DNAr 12S, DNAr 28S, EF-1α, arranjo dos genes mitocondriais, genes Hox).
Estrutura do omatídeo
Devonohexapodus sp: Evidência Fóssil para o parentesco entre crustáceos e hexápodos?
Artrópodos marinhos com 3
pares de pernas são conhecidos
do começo do Devoniano (414-
358 m.a). Para alguns cientistas
isto sugere uma origem dos
hexápodos a partir de ancestrais
marinhos, o que é compatível com
a hipótese Pan-Crustacea.
Implicações da hipótese Pan-Crustacea
Se os hexápodos derivaram diretamente de um ancestral
crustaceomorfo:
Então esta hipótese invalida o monofiletismo do grupo
Tracheata (miriápodes + hexápodes).
Então os caracteres pressumivelmente sinapomórficos*
de Tracheata na verdade são resultado de evolução
convergente em miriápodes e hexápodes:
*Perda da 2ª antena
*Sistema respiratório formado por traquéias
*Presença dos túbulos de Malpighi para excreção
Evolução e Sistemática são campos dinâmicos da pesquisa biológica. Freqüentemente hipóteses são propostas, e depois reforçadas ou refutadas por outros pesquisadores, cujas interpretações podem divergir, sejam os dados gerados por técnicas (ex. morfologia, biol. molecular, embriologia) similares ou distintos.
Por que os cientistas
discordam??
Porque a Ciência é assim mesmo: não há verdades inquestionáveis,
hipóteses são propostas e refutadas, o que varia é o tempo entre estes dois eventos...
pode durar séculos, décadas ou apenas anos!
Tópico 7: Evolução dos artrópodes Mandibulados
Objetivos de Ensino-aprendizagem
Ao final da aula, espera-se que os alunos sejam capazes de:
1)Compreender o plano básico dos artrópodes mandibulados
2) Compreender a diversificação dos mandibulados (breve origem dos grupos recentes)
Crustacea Myriapoda Hexapoda
Mandibulata
Tracheata
PanCrustacea
Mandibulata
1) Hipótese Tracheata 2) Hipótese Pan-Crustacea
Plano básico de Mandibulata : Reconstrução do ancestral hipotético dos Mandibulados
1) Corpo com 3 tagmas: céfalo, tórax e abdome. A diferenciação do tronco em tórax e abdome seria resultante da perda dos apêndices dos segmentos abdominais.
artrópode ancestral
TÓRAX CÉFALO
pernas birremes segmentos abdominais
sem apêndices
Plano básico de Mandibulata
2) Céfalo com 5 pares de apêndices: 2 pares de antenas, 1 par de mandíbulas (=3º par de apêndices) e 2 pares de maxilas.
artrópode ancestral
APÊNDICES CEFALICOS
antênula
antena
mandíbula
1ª maxila
2ª maxila
mandibulata
Cephalocarida Branchiopoda Remipedia Maxillopoda Malacostraca
(1) Manutenção de 3
tagmas;
Apendices foliáceos
≠
(3) 2 tagmas: fusão CT + A
Apendices Estenópodos
Maxilípedes
1 1 2 3 3
Evolução e Diversificação dos Crustáceos
Arachnida Crustacea Myriapoda Hexapoda
Mandibulata Chelicerata
Xiphosura
O clado Tracheata: hipótese clássica para as relações de parentesco entre Hexápodos e Miriápodos,
Propõe que Hexapoda e Myriapoda são grupos-irmãos de artrópodes mandibulados.
Hexapoda teria se originado a partir de um ancestral traqueado, compartilhado com os miriápodos.
Tracheata
Origem e Evolução dos Traqueados
Principais novidades evolutivas de Tracheata: Perda dos segmentos abdominais (sem apêndices) resultando em um corpo com 2 tagmas: cabeça e tronco. Perda da 2ª antena, resultando na presença de apenas 4 apêndices cefálicos (antena, mandibula, max1, max2) Pernas unirremes Sistema respiratório traqueal
mandibulado ancestral
traqueado ancestral
Plano Básico de Tracheata Reconstrução do ancestral hipotético dos traqueados
• Dois tagmas (cabeça/ tronco)
• Tronco longo, com segmentos similares, e com 1 par de apêndices unirremes em cada segmento do tronco.
• Apenas 1 par de antenas (1ª antena foi perdida)
• 3 pares de apêndices alimentares (mand, max1, max2)
Pauropoda Diplopoda Symphyla Chilopoda Hexapoda
Evolução e Diversificação dos Traqueados
1) Myriapoda parafilético 2) Chilopoda: o grupo mais basal de traqueados 2) Hexapoda: grupo mais derivado
O clado Tracheata
Hexapoda Symphyla Chilopoda Pauropoda Diplopoda
2 3
2. Perda da 2ª antena. Presença de Túbulos de Malpighi e traquéias (Tracheata)
3. Fusão da 2ª maxila (= Lábio)
4. Redução da 2ª maxila; gonóporo deslocado p/ 4o segmento do tronco (Progoneata)
5. Perda da 2ª maxila; 1o segmento do tronco sem pernas.
6. Pernas restritas a 3 pares, no tórax; três tagmas (cabeça, tórax e abdome) (Hexapoda)
4
5
6
Evolução e Diversificação dos Traqueados
Diferenciação do 3º apêndice cefálico em mandíbula
Malacostraca
Cephalocarida
Maxillopoda
Branchiopoda
Remipedia
Hexapoda Diplopoda Pauropoda
Chilopoda
Symphyla
Tópico 8: Evolução dos artrópodes Quelicerados
Objetivos de Ensino-aprendizagem
Ao final da aula, espera-se que os alunos sejam capazes de:
1)Compreender o plano básico dos artrópodes quelicerados
2) Compreender a diversificação dos quelicerados (breve origem dos grupos recentes)
Plano básico de Chelicerata : Reconstrução do ancestral hipotético dos Quelicerados
1) Corpo com 2 tagmas: cefalotórax (6 segmentos, carapaça) e
abdome (9 segmentos).
CEFALOTÓRAX ABDOME
Apêndice abdominal foliáceo
quelícera
artrópode ancestral
pernas
Plano básico de Chelicerata
2) Cefalotórax (prossomo):
• 6 segmentos fusionados, cobertos por uma carapaça. • O apêndice do 1º segmento cefálico, correspondente à antênula do
ancestral artrópode, foi perdido nos quelicerados. • o apêndice do 2º segmento cefálico diferenciou-se em quelícera. • Havia, no cefalotórax, 6 pares de apêndices unirremes: 1 par de
quelíceras e 5 pares de pernas.
quelícera
pernas
Plano básico de Chelicerata
3) Abdome (opistossomo): formado por 9 segmentos, todos com apêndices birremes, reduzidos, laminares e com função respiratória.
Apêndice abdominal foliáceo
Os apêndices abdominais sofreram modificações nos Arachnida, dando origem a estruturas como fiandeiras, pentes, pulmões foliáceos e opérculos genitais.
RELAÇÕES FILOGENÉTICAS ENTRE OS ARACHNATA
Chelicerata
Arachnida Xiphosura Trilobita† Eurypterida†
Pulmões foliáceos/ traquéias
queliceras pedipalpos 4
pernas sem antenas
Síntese da evolução inicial dos artrópodes mandibulados e quelicerados.
Principais novidades evolutivas na história evolutiva inicial dos quelicerados e mandibulados
Ancestral artrópode
Mandibulata Chelicerata
• Mandíbula
• 2 (ou 1) pares antenas
• 2 pares de maxilas
• Apêndices abdominais ausentes
• Quelíceras
• perda da antena
• 4 pernas + 1 pedipalpo
• Cefalotórax coberto por carapaça
• Apêndices abdominais foliáceos
Leitura básica:
1) Janet Moore. 2003. Uma introdução aos Invertebrados. (Capítulo 20).
2) Apostila Prof. Dr. Freddy Bravo: textos sobre os planos básicos de Arthopoda, Mandibulata e Chelicerata.
3) Brusca & Brusca (2006) ou Hickman et al (2004) ou Rupert & Barnes: sobre as características dos artrópodes.
Leitura complementar:
1) Halanych, K.M. (2004). The New View of Animal Phylogeny. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 35:229–56: sobre a síntese moderna sobre a evolução animal, baseada em estudos moleculares.
2) Sobre o Folheto Burgess Shale e a fauna de Artrhopoda do Cambriano:
http://www.icb.ufmg.br/lbem/aulas/grad/evol/especies/preposcambriano.html