Biogeografia de ilhas

Populações em paisagens fragmentadas: da teoria das ilhas aos modelos atuais de

metapopulação

1. A teoria da biogeografia de ilhas

2. A teoria de metapopulações

Principais tópicos

A teoria da biogeografia das ilhas(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island

biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)

Esta teoria estava baseada em três observações:

1. Comunidades insulares são mais pobres em espécies do que as comunidades continentais equivalentes (Sc > S1);

2. Esta riqueza aumenta com o tamanho da ilha;3. Esta riqueza diminui com o aumento do isolamento da ilha.

S2

S3 S1

S4

Sc

(S1 > S2)(S3 > S4)

(S1 > S3)

(S2 > S4)



Esta teoria estava baseada também numa premissa:

1. As ilhas não funcionam como um sistema fechado:

S2

S3 S1

S4

Sc

(S1 > S2)(S3 > S4)

(S1 > S3)

(S2 > S4)



Existe um equilíbrio dinâmico entre extinção e imigração

Se

Tax

a de

imig

raçã

o(e

spéc

ies/

tem

po)

Tax

a de

ext

inçã

o(e

spéc

ies/

tem

po)

Chegada de uma espécie nova na ilha

Número de espécies0 P



Existe um equilíbrio dinâmico entre extinção e imigração

Se

Tax

a de

imig

raçã

o(e

spéc

ies/

tem

po)

Tax

a de

ext

inçã

o(e

spéc

ies/

tem

po)

Espécies com maior capacidade de locomoção chegam mais rapidamente

Número de espécies0 P

Predação e competição aumentam o risco de

extinção



Este equilíbrio dinâmico depende da área da ilha.

Segrd

Tax

a de

imig

raçã

o(e

spéc

ies /

tem

po)

Tax

a de

ext

inçã

o(e

spéc

ies /

tem

po)

Número de espécies0 PSepq

grandepequena

Relação entre área de uma ilha e a taxa de extinção

A teoria da biogeografia das ilhas

Exemplo: riqueza de aves nas ilhas de Aland (Finlândia)

• Área da ilha < Área mínima necessária para a sobrevivência de uma determinada população;

• Redução da heterogeneidade do habitat;• Intensificação das competições inter e intra específicas

devido à escassez de recursos;• Extinções secundárias, devido ao desaparecimento de

espécies-chave;• Aumento dos riscos de extinções estocásticas.

Relação entre área de uma ilha e a taxa de extinção




Este equilíbrio dinâmico depende do isolamento da ilha.

Selonge

Tax

a de

imig

raçã

o(e

spéc

ies /

tem

po)

Tax

a de

ext

inçã

o(e

spéc

ies /

tem

po)

Número de espécies0 PSeprox.

Longe

Próxima

Relação entre isolamento de uma ilha e a taxa de imigraçãoA teoria da biogeografia das ilhas

Exemplo: aves nas ilhas das Bahamas



A riqueza de uma comunidade insular depende de equilíbrio dinâmico entre as taxas de extinção e de imigração, que, por sua vez, são influenciadas pela área e isolamento da ilha.

Trata-se de uma teoria simples, sedutora, fácil de ser testada (robusta aos testes?) e com muitas implicações práticas.



Limites quando aplicada para habitats fragmentados

Não considera as diferenças entre espécies

Não houve tempo para ocorrer equilíbrio biogeográfico

Analogia fragmento com ilha é fraca;

Isolamento não é a melhor medida de espaçamento

Não considera a qualidade do habitat


A teoria da biogeografia das ilhas(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967.)


Trata-se de uma teoria simples, sedutora, fácil de ser testada (robusta aos testes?) e com muitas implicações práticas.

O que é uma metapopulação ?

Conjunto de sub-populações isoladas espacialmente em fragmentos de habitat e unidas funcionalmente por fluxos biológicos.

A teoria da metapopulações


As populações locais correm risco de extinção: existe uma dinâmica de extinções e recolonizações locais

Tempo 1 Tempo 2Fragmentos ocupados

Fragmentos vazios


• As duas premissas básicas da biologia de populações segundo a abordagem de metapopulação:

1. as populações estão estruturadas em conjuntos de populações reprodutivas locais;2. a migração entre as populações locais tem uma influência limitada na dinâmica local, permitindo principalmente o restabelecimento de populações locais extintas.


• Estas premissas contrastam com os modelos clássicos de dinâmica de população que assumem uma estrutura de população panmítica (onde todos os indivíduos têm a mesma chance de interagir).• A abordagem de metapopulação advem da necessidade de considerar a posição dos indivíduos e das populações no espaço (espacialização da dinâmica de populações).


O modelo clássico de LevinsO modelo de Levins (1969) assume que:

- há um grande número de manchas de habitat;- todas as manchas são de mesmo tamanho- todas as manchas têm o mesmo isolamento- todas as manchas estão unidas por migração- não considera-se o tamanho da população local- considera apenas se uma mancha de habitat está

ou não ocupada

P = Proporção de fragmentos ocupados = 7 / 17


O modelo clássico de Levins

O modelo de Levins é uma forma simples de descrever adinâmica de ocupação das manchas de habitat (dp/dt).Nesse modelo:

-o risco de extinção é considerado constante e igualem todas as manchas = e-a taxa de extinção no tempo t é então de: e . P-a possibilidade de colonização é considerada proporcional à proporção de manchas ocupadas(fonte de colonizadores) = c . P -a taxa de colonização no tempo t é de : c . P (1 – P)

Logo:dP/dt = cP (1-P) – eP


O modelo clássico de LevinsdP/dt = cP (1-P) – eP

Quando a metapopulação atinge o equilíbrio numa determinada proporção de fragmentos, P, dP/dt = 0, então:

cP (1-P) = ePc (1-P) = ec - cP = e- cP = e - ccP = c - eP= (c - e) / cP = 1 - e/c

A metapopulação deve se manter unicamente se e/c < 1, ou c > e


O modelo clássico de Levins

e / c < 1 ou c > e

Isso quer dizer que uma metapopulação tende a se extinguir na

medida que:

- o tamanho médio dos fragmentos diminui

- a densidade dos fragmentos diminui (aumento do

isolamento)


Um exemplo de metapopulação do tipo Levins: The Glanville fritillary (Melitaea cinxia)

metapopulation

É uma espécie deboborleta ameaçada deextinção, que desapareceu da Finlândia no final dosanos 1970, e agora ocorre, naquela região, apenas nas ilhas de Aland e emalgumas ilhas ao redor.



metapopulation

- É uma das metapopulações mais bem estudadas (trabalhos de equipe do Ilkka Hanski)

- A área de ocorrência na Finlândia é de 1200 km2 de terra, numa região de 50 por 70 km2.

- Ela tem duas plantas hospedeiras (Plantago e Veronica) que ocorrem em campos secos, que são os patches potenciais de habitat para Melitaea cinxia.

- Há 1502 manchas de campos secos na área de ocorrência.


A pergunta inicial é de saber se a peristência da

espécie nestas condições de fragmentação está

condicionada pela dinâmica de metapopulações

ou pela dinâmica das populações locais.


metapopulation


Uma abordagem de metapopulação baseada no modeloclássico de Levins parece ser útil quando 4 condições sãoobedecidas: 1. O habitat ocorre em manchas distintas que podem

suportar populações reprodutoras da espécie.2. Todas as populações locais apresentam um risco elevado

de extinção, inclusive as que ocorrem nos maiorespatches.

3. As manchas de habitat não podem ser demasiadamenteisoladas para impedir a recolonização (nempróximas demais para formar uma únicapopulação).

4. As populações locais não podem ter uma dinâmicatotalmente sincrônica (se isso ocoresse, a metapopulação se extinguiria rapidamente)

Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulationA teoria da metapopulações

1. O habitat ocorre em manchas distintas que podem suportar populações reprodutoras da espécie.

• São os campos secos que ocorrem em pequenas manchas nas ilhas de Aland.

• Tamanho médio das manchas : 0,13 ha• Tamanho máximo das manchas: 6,8 ha• n= 1502 patches• As borboletas passam 60 a 80% do seu tempo de vida na

mancha natal, o que caracteriza um população local (e não apenas um agregado de indivíduos)

Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation


2. Todas as populações locais apresentam um risco elevado de extinção, inclusive as que ocorrem nos maiores patches. • Em 1994 havia 377 populações locais (para 1502 patches)• A maior população tinha ca 500 borboletas.• No caso de borboletas, há muitos casos de populações

com várias centenas de indivíduos que se extinguiram em apenas alguns anos.

• Logo, nenhuma das populações de Melitaea cinxia pode ser considerada estável.



3. As manchas de habitat não podem ser demasiadamente isoladas para impedir a recolonização (nem próximas demais para formar uma única população).


A distância média ao fragmento mais próximo entre ospatches é de 240 m

A distância média dedeslocamento pela borboleta em migração éde 590 m

A distância máximaé de 3870 m

A distância máxima dedeslocamento pela borboleta emmigração é de 3050 m


4. As populações locais não podem ter uma dinâmica totalmente sincrônica (se isso ocoresse, a metapo-pulação se extinguiria rapidamente)



Efeito da área e da densidade das manchas na proporção de patches ocupados



Em conclusão1. O estudo com a Melitaea cinxia evidenciou a importância

da área e densidade (isolamento) dos fragmentos na proporção de patches ocupados.

2. Não há população local estável e desta forma a manutenção de Melitaea cinxia depende de uma dinâmica (não sincrônica) de extinções e recolonizações, na qual as recolonizações têm que superar as extinções locais.



O quão comun é o modelo de metapopulação deLevins ?

A estrutura do tipo metapopulação de Levins parece ser o casode:

- 57 das 94 espécies de borboletas residentes da Finlândia (com muita incerteza)

- Insetos florestais que vivem em microhabitats, como tronco de árvores mortas (besouro)

- Daphnia em poças d’água em rochas;- Anfíbios em brejos/lagoas- Aves e pequenos mamíferos em paisagens tendo pequenos

bosquesSão poucos os casos confirmados no campo, numa área e

num período de tempo suficientemente grandes.


Limites da aplicabilidade do modelo de Levins

As condições de existência de uma metapopulação clássica (tipo Levins) são muito restritivas:

1. Fragmentos pequenos de tamanho e isolamento semelhante;

2. Populações locais com dinâmicas totalmente independentes;

3. Gama de migração estreita: grande o suficiente para permitir recolonizações, mas não grande demais para influir na dinâmica local.


Ampliação do conceito de metapopulação

Em 1997, o conceito de metapopulação foi ampliado para incluir outros tipos de populações fragmentadas. As condições básicas para existir uma metapopulação:

1. Existência de um espaço categórico (um mosaico enão um gradiente);2. Existência de manchas de habitats (favoráveis para aespécie) que podem ser distingüidas da matriz (habitat vsmatriz).3. As populações locais estão unidadas por migrações.


• As metapopulações apresentam um variedade de estruturas que se organizam num contínuo indo desdes populações em desequilíbrio às “patchy populations”, ou do modelo de Levins a um modelo de continente-ilha

• A dinâmica destas populações vaira muito, havendo menor ou maior importância da dinâmica local, ou das possibilidades de recolonização.

• O modelo adequado deve ser utilizado para a população em estudo.



Modelos de dinâmica de metapopulação

Nicholas Gotelli & Walter KelleyA general model of metapopulation

dynamicsOikos 68: 36-44

1993

A formulação geral de um modelo de metapopulação é:

dP/dt = C – E

C: colonizaçãoE: extinção

dP/dt = g(P) (1-P) - h(P) P


Modelos de dinâmica de metapopulação

No modelo de LevinsA colonização depende dos recursos regionais (P) e aextinção não

onde:c é uma constante de colonização e é uma constante de extinção

No equilíbrio: P= 1 – e/c cP

cP cPe

e

e

dP/dt = cP (1-P) - e P


Modelos de dinâmica de metapopulação Modelo de Hanski (1982)

(= modelo de Levins efeito de resgate)• Efeito de resgate: diminuição dos riscos de extinção devido a um aumento no P• A colonização e a extinção dependem de recursos regionais (P)

dP/dt = cP (1-P) - eP (1-P) = cP (1-P) - eP + eP2

cP

cP cP

e (1-P)

No equilíbrio: c = e para qualquer Pse c > e então P tende a 1 se c < e então P tende a 0 eP2

eP2e (1-P)


Modelos de dinâmica de metapopulaçãoModelo de Boorman & Levitt (1973)

(“source-sink metapopulation” “mainland-island metapopulation”)• A colonização depende de uma fonte externa de propágulos (um “continente”) e a extinção também é independente dos patches vizinhos.

dP/dt = c (1-P) - eP

No equilíbrio: P = c / (e+c)se e= 0, P=1; se e>0, P<1 se c=0, P=0se c=1, P<1

Análogo ao modelo de equilíbrio dinâmico de MacArthur & Wilson (1967)

c

c

c

e

e

e


Modelos de dinâmica de metapopulaçãoModelo de Gotelli (1991)

(É o modelo de Boorman & Levitt (1973) com “rescue effect”)• A colonização depende de uma fonte externa de propágulos (um “continente”) e a extinção dependente dos patches vizinhos.

dP/dt = c (1-P) - eP (1-P)

No equilíbrio: P = c /ese c > e, P= 1se c<e, P<1se c=0, P= 0

(modelo contraditório, pois se há influênciados patches vizinhos na extinção, deveriahaver também na colonização)

c

c

c

eP2

eP2

e (1-P)

e (1-P)


Modelos de dinâmica de metapopulaçãoA general metapopulation model (Gotelli & Kelley 1993)

dP/dt = g(P) (1-P) - h(P) P

g(P) = α + βPα: contribuição de propágulos

externos (p= 0)β: indicador da força de colonização

h(P)= γ − δPγ: medida intrínsica de extinção de

um fragmentoδ: “rescue effect”

α

0 1

1β

γ

0 1

δ

1

colonização

extinçãoP

P


Modelos de dinâmica de metapopulaçãoA general metapopulation model (Gotelli & Kelley 1993)

dP/dt = (α + βP) (1-P) - (γ − δP) P

α

0 1

1

β

γ

0 1

δ

1

No equilíbrio: (β-δ) P2 + (γ+α-β) P - α = 0

βP

γ

colonização

extinção

α

α

α

δPβP

βP P

P

γ

γ

δP


1. A teoria da biogeografia de ilhas

2. A teoria de metapopulações

3. A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem

Principais tópicos

Está ocorrendo uma mudança de paradigma ?

A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem

Por que a ecologia de metapopulações éimportante ?

1. A fragmentação está levando à formação de paisagens contendo apenas manchas pequenas de habitat.2. Populações pequenas são altamente susceptíveis de serem extintas.A persistência de espécies nestas paisagens depende de uma dinâmica regional.

• A teoria das ilhas sempre considera que existe uma fonte estável (continente) e está mais interessada na dinâmica local.•A análise da dinâmica de metapopulações permite focalizar esta dinâmica regional.


Está ocorrendo uma mudança de paradigma ?Possíveis razões

1. Crescente descrença de extinções locais em massa (muitas espécies permanecem em pequenos fragmentos).

2. Aplicação crescente da genética de populações na biologia da conservação (problemas de endocruzamento, deriva genética) maior atenção para populações e espécies.

3. Escala de análise: a biogeografia de ilhas foi muito voltada para explicar padrões em escalas muito amplas (nacionais, continentais), enquanto a teoria de metapopulações estámais voltada para a escala de paisagem, onde ocorrem as alterações e o manejo da paisagem.

Mas, premissas das duas teorias são muito semelhantes : não há por que rejeitar uma e aceitar a outra.


Teoria das ilhas Teoria demetapopulação

Objeto de pesquisa Riqueza deespécies

Presença/ausênciade uma espécie

Objeto de estudo Ilhas verdadeiras Fragmentos dehabitat

Principais fatoresconsiderados

Área e isolamento Área e isolamento

Áreas fontes Continente Todos osfragmentos


Tamanho, forma, qualidade dofragmento

taxa de recolonização

taxa de extinção local

Conectividade da paisagem

Caminhando para uma paisagem mais real


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