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//-3P BIOLOGIA E ECOFISIOLOGIA DAS DANINHAS ROBINSONANTONIO PITELLI Universidade Estâdual paulista Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias Campus Jaboticabal - São paulo - Sp ' ROBINSON LUIZ DE CAMPOS MACHADO PITELLI EcosaÍêS/C Ltda. - São paulo- Sp 1 - TNTRODUçÃO Desde o início da agricultura e da pecuária, as plantas que infesta- vam espontaneamente as áreas de ocupação humana e que nãoeram utilizadas como alimentos, fibras ou forragem, eram consideradas indese- jáveis e recebiam o conceito de plantas daninhas. Estas plantas. em ter_ mosde nomenclatura botânica, são consideradas plantas pioneiras, ou seja, plantas evolutivamente desenvolvidas para a ocupação de áreas onde, poralgum motÍvo, a vegetação original foi proÍundamente alterada, ocor- rendo grande disponibilidade de nichos ao crescimento vegetal. Estas plan- tas têm a Íunção de criar habitats adequados ao início de uma sucessão de populações, que cuÍmina no restabelecimento da vegetação original. ' Como desenvolvimento da sociedade humana, as áreas agiícolas Íoram expandidas e houve grande continuidade entre etas, o que permitiu a expansão geogrâÍìca, a evolução dasplantas pioneiras e o aparecimen_ to de novas espécies. Assim, as comunidades inÍestanÌes foram se tor- nando cadavez mais densas, diversificadas e especializadas na ocupa_ ção dosagroecossistemas, passando a interÍerir profundamente nas ativi- dades aorícolas.

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/ / - 3 P

BIOLOGIA EECOFISIOLOGIA

DAS DANINHAS

ROBINSON ANTONIO P ITELL IUniversidade Estâdual paulista

Faculdade de Ciências Agrárias e VeterináriasCampus Jabot icabal - São paulo - Sp' ROBINSON LUIZ DE CAMPOS MACHADO PITELLI

EcosaÍê S/C Ltda. - São paulo - Sp

1 - TNTRODUçÃO

Desde o início da agricultura e da pecuária, as plantas que infesta-vam espontaneamente as áreas de ocupação humana e que não eramutil izadas como alimentos, f ibras ou forragem, eram consideradas indese-jáveis e recebiam o conceito de plantas daninhas. Estas plantas. em ter_mos de nomenclatura botânica, são consideradas plantas pioneiras, ouseja, plantas evolutivamente desenvolvidas para a ocupação de áreas onde,por algum motÍvo, a vegetação original foi proÍundamente alterada, ocor-rendo grande disponibilidade de nichos ao crescimento vegetal. Estas plan-tas têm a Íunção de criar habitats adequados ao início de uma sucessãode populações, que cuÍmina no restabelecimento da vegetação original.'

Com o desenvolvimento da sociedade humana, as áreas agiícolasÍoram expandidas e houve grande continuidade entre etas, o que permitiua expansão geogrâÍìca, a evolução das plantas pioneiras e o aparecimen_to de novas espécies. Assim, as comunidades inÍestanÌes foram se tor-nando cada vez mais densas, diversif icadas e especializadas na ocupa_ção dos agroecossistemas, passando a interÍerir profundamente nas ativi-dades aorícolas.

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Manual de e controle de daninhas

Durante seu processo evolutivo as plantas pioneiras adquiriramampla capacidadê de sobrevivência em áreas com grandes intensidadesde distúrbio e relativamente baixo estresse ao crescimento vegetal. Grime(1979) considera que, em termos de estratégia adapiativa, a maioria dasplantas daninhas apresenta características ruderais ou de leve transiçãoentre as ruderais e as competidoras. .

Harper (1977) considera que as principais características que as-seguram a sobrevivência das plantas pioneiras nas áreas sob constantedistúrbio são:1 . elevada produção de diásporos em larga Íaixa de condições ambientais;2. diásporos dotados de adaptações para disseminação em curtas e lon-

. r â c . l i e i â n ô i â c '

3. diásporos com diversif icados e complexos mqcanismos de dormência;4. estruturas de reprodução com elevada longevidade;5. desuniÍormidade no processo germinativo;6. capacidade de germinação em muitos ambientes;7. produção contínua de diásporos pelo maior tempo que as condições

permitirem;B. desuni Íormidade nos procêssos de germinação, Í loresc imênto,

frutìÍ icação, brotação de gemas em tubérculos, bulbos ou rizomas;9. rápìdo crescimento vegetativo e f lorescimento;10. produção de estÍuturas reprodutivas alternativas;'1 1. plantas autocompatíveis, mas não completamente auÌógamas ou

apom íticas;12. quando alógamas, os agentes de polinização não específicos ou é o

vento;13. capacidade de uti l ização de processos especiais de competição pela

sobrevivência como alelopatÌa, hábito trepador e outros;14. se perene, vigorosa reprodução vegetativa ou regeneração de frag-

mentos;15. se perene, apresentam Íragil idade na região do colo, de modo não

poderem ser arrancadas totalmente do solo.

A combinação de muitas destas características torna muito dif íci l aerradicação destas plantas nas áreas sob ação do homem e permite queinteríiram nas atividades da agricultura e da pecuária. Na realidade trata-se.de um grupo de plantas com características píoneiras e que, em conse-qúência das interferências que promovem nas atividades do homem sãoconsideradas como plantas daninhas.

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antas daninhas

Um conceito amplo de planta daninha é dado por Shaw (1956), queas enquadra como "toda e qualquer planta que ocorre onde não é dese.ja-da". [Jrn conceito mais voltado às atividades agropecuárias é verif icado

: na definição proposta por Blanco (1972) que deÍine como planta daninhaiftoda e qualquer planta que germine espontaneamente em áreas de inte-resse humano e que, de alguma Íorma, interÍere prejudicialmente nas suasatividades agropecuárias",

2 - INTERFERENCIAS DAS PLANTAS DANINHASNAS ATIVIDADES DO HOMEM

' Uma cultura agrícola, do mesmo modo que qualquer população na-tuÍâ|, está sujeita a uma série de fatores do ambientê que, direta ou indire-tamente, ÌnÍluencia seu crescimento, desenvolvimento e produtividade eco-nôrnica. Esses Íatores, denomínados ecológicos, podem ser de naturezabióÌica ou abiótica. Os primeiros são aqueles provenientes da ação deelementos vivos do ecossistema, como a predação, o parasit ismo, ocomensalismo e outros. Os fatores abióticos são conseqüência da atua-ção de elementos não vivos do ambiente, como os fatores cl imáticos eedáficos.

. A presença das plantas daninhas nos ecossistemas agrícolas podecondicionar uma série de fatores bióticos atuantes sobre as plantas cult i-vadas.que irão interÍerir não só na sua produtividade biológica como naoperacionalização do sistema de produção empregado.. Os efeitos negativos observados no crescimento, desenvolvimento

' e produtividade de uma cultura, devido a presença dê plantas espontâne_. as, não devem ser atribuídos exclusivamente à competição imposta porestas últ imas, mas sãq, em últ ima análise, a resultanÌe de um total de pres_sões ambientais que são direta ou indiretamente l igadas à sua presençano ambiente agrícola. Ao conjunto das ações que sofre uma cultura ou aii-vidade do homem em decorrência da presença das plantas daninhas no

nte comum, designa-se interÍerência.

rec u rs os que matsïreqüentemente são passíveis de competição são os nutrientes minerarsr ç o I l l I

. : , , ,, ,:essenciais, aluz, a âgua e o espaço. A competição por oxigênio é possível: nazona radicular de áreas pouco arejadas.

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Manual de e controle de tas daninhas

i sando sérios prejuízos ao seu crescimento, desenvolvimento e produtivi-dade. As substâncias aleloquímicas podem ser produzídas em qualquerparte da planta, como exudatos de raízes e da parte aérea, de sementesem pleno processo germinativo ê, também, nos resíduos de certas"plantasdurante o pÍocesso de decomposição bo resíduos no solo. São exemplosde algumas substâncias com propriedades alelopáticas: 3-aldeído-4-metoxi-acetoÍenona produzido em folhas de Artemisia absinthium; âcidoclorogênico, ácido iso-clorogênico e ácido sulÍasalicíl ico produzido porDigitaria sanguÌnalis; luteonina e apigenina produzidas pot Polygonumo rientale.

As plantas daninhas também podem interÍêrir diretamente depreci-ando a qualidade do produto colhido. São exemplos: a deprecíação daqualidade de Íibras vegetais e animais em conseqüêncÍa de diásporos deplantas daninhas, a rejeição pelos animais domésticos de lotes de fênooontendo diásporos de Cenchrus echinatus, a náo certiÍicação de mudasde ÍrutíÍeras e ornamentais contendo plantas de Cyperus rotundus no reci-piente e a não certiÍ icação de sementes agrícolas contendo diásporos deespécies de plantas daninhas consideradas proibidas pela legislação.

Em certas regiões tropicais, as plantas daninhas interferem profun-damente nas ativÌdades pecuárias do homem pela intoxicação dos ani-mais domésticos. As plantas tóxicas, juntamente com a raiva, são as cau-sas mais importantes da morÌe de bovinos no Brasil. As ações das plantastóxicas são bastante variadas com a espécie vegetal ingerida e com oan ima l v i t imado . No caso de bov i nos são exemp los de p l an tashepatotóxicas: Seneclo brasiliensls e Sessea brasilíensis, plantas de açãoradiomimética: Pteridium aquil ium, plantas cianogênicas'. Prunussphaerocarpa e Manihot spp.

O parasit ismo constitui, no caso de certas regiões e espécies vege-tais, em importante íorma de interferência das plantas daninhas. No Bra-sil, embora as plantas parasitas não tenham grande expressão na agricul-tura, ocorrem com f reqüência em plantas ornamentais. Há raras citaçõesde planÌas de ClÍrus sendo parasitadas pot Cuscutasp no Brasil. Nos Es-tados Unidos e certos países aÍricanos, a Striga /uÍea é considerada comoirnportante parasÌta das gramíneas cult ivadas, especialmente o milho e acana-de-açúcar. No Chile, plantas parasitas do gênero Orobanche consli-tuem importante fator l imitante da produção de hortaliças.

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2.2 - lnterterên c ia indireta

As plantas daninhas também assumem grande ìmportância quandoatuam como hospedeiras alternativas de pragas, moléstias, nematóides eplantas parasitas. No caso de nematóides, as plantas daninhas Dratica-mente inviabil izam os programas de controle pela rotação com culturasnão susceptíveis. Como ilustração é possível citar o Meloidogyne javanica,para o qual já foram relatadas mais de 57 espécies de plantas daninhasque atuam como hospedeiras alternativas no Brasil. DentÍe elas desÌa-cam-se espécies de ampla e genêralizada ocorrência nos ambientes agrÊcolas como Brachiaria plantaginea, Digitaria adscendens, Eleusine índi-ca, Bidens pilosa, Ageratum conyzoídes e outras.

A presença de plantas daninhas no ambiente comum das culturaspode prejudicar certas práticas culturais e a colheita. Em algumas regi_ões, os trabalhadores braçais negam-se a colher cana-de-açúcar em áre_as infestadas de Mucuna prurlens, pois um leve contacto com a planta ésuÍiciente para ocorrer o rompÍmento dos tricomas presentes nas folhas ecaules, Iiberando substância bastante irritante para a pele e que pode cau_sar sérias' inflamações. Na mecanização da colheita, as plantas daninhaspodem igualmente prejudicar as operações. Além de promoverem menoreficiência na colheita em si, as plantas daninhas podem retardar a açáodas colhedoras, provocar entupimento de seus disposit ivos e, com isso, aoperação tem que ser interrompid a para a retirada dos resíduos de plan-tas daninhas visando prevenir a quebra do equipamento.

As plantas daninhas aquátÌcas também prejudicam o uso da águanas propriedades rurais. Elevadas colonizações de plantas marginais comoa Typha spp, Polygonum spp, Brachiaria spp e Echinochloa spp redu_zem a vida úti l dos reservatórios e de canais de irr igação ou drenagem.uma Ímportante interferência das plantas daninhas em ambientes aouáti-cos é a elevação das perdas de água pela evapotranspiração. Elevadascolonizações de plantas Í lutuantes pode comprometer a piscicultura peladepleção dos teores de oxigênio dissorvido na água, dií icurdade de nave-gação e coleta do pescaoo.

As plantas daninhas ainda podem prejudicar a própria vida do ho_mem do campo seja diretamente por intoxicação alimentar, alergias e ou_tras, seja indiretamente, criando condições propícias à instalação e pro_criação de insetos vetores de doenças e animais peÇonhentos.

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34 Manual de manejo e controle de plantas daninhas

3 - COMPETTçAO E AGRESSTVTDADEDAS PLANTAS DANINHAS

Inicialmente torna-se necessário que se distingam duas uti l izaçõesdo termo competição, empregadas em sentidos Íundamentalmenle diver-sos. O primeiro emprego do termo se reÍere à luta por recursos de cresci-mento e desenvolvimento que se estabelece entre duas ou maís plantasque estão se desenvolvendo num ambiente comum, por um deteÍminadoperíodo; como por exemplo, a competição pelos recursos do solo e do arque se esÌabelece entre as plantas daninhas e as cult ivadas, durante ociclo agrícola da cultura. Neste caso, os Íatores que determinam acompetit ividade da planta são o seu porte e arquitetura, a área Íoliar, avelocidade de germinação e estabelecimento da plântula, a velocidade decrescimento, a extensão e proÍundidade do sistema radicular, a suscepti-bi l idade às intempéries cl imáticas como veranico e geadas, a capacida-de dè produção e liberação de substâncias com propriedades alelopáticase outros. Este é o emprego do termo competição que será uti l izado nestecapítulo.

A segunda uti l ização do termo se refere à competição pela sobrevi-vência, ou seja, à capacidade que apresenta uma determinada populaçãovegetal em se estabelecer e perpetuar num determinado local. Neste capí-tulo esta abordagem de competição será designada por agressividade daplanta. Dependendo do loca l e do t ipo de vegetação, ôs Ía toresdeterminantes da competição são os mais importantes na caracterizaçãoda agressivìdade de uma espécie, como ocorre para as comunidadescompostas de espécies de longo ciclo vegetativo e que se estabelecêmem locais pouco sujeitos a distúrbios, mas sem estresse nutricional. Estetipo de vegetação normalmente ocupa os estágios serais intermediáriosda sucessão ecológica. Considerando que as plantas infestantes deagroecossistemas constituem um tipo de vegetação que se estabeleceem loca is com f reqüentes d is túrb ios promovidos pe lo homem, aagressividade das plantas está praticamente baseada na eÍiciênciareprodutiva, de modo que em cada distúrbio do local ou mobil ização dosolo, as plantas . já produziram diásporos que lhes asseguram nova coloni-zação, conforme já discutido na introdução do presente capítulo.

Numa análise de todo o reino vegetal, as plantas invasoÍas de cam-pos agrícolas são espécies dotadas de baixa capacidade de competir porrecursos em comunidades já instaladas, e, por isso, apenas sobrevivemem áreas que foram despojadas de sua vegetação natural. Para tanto,como já explicado anteriormente, estas plantas desenvolveram caracterís-t icas que as capacitam a sobreviver nestes ambientes e estas adapta-ções podem ser chamadas de características de agressividade das plan- .tas daninhas.

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ntas daninhas

A Figura 1 representa esquematicamente o ciclo de vida das plan_tas inÍestantes em áreas cult ivadas. Segundo este modelo esquemático.no momen to da imp lan tação de uma cu l t u ra em de te rm inadoagroecossistema, há uma ceria quantidade de diásporos de plantas dani_nhas que vão emergir espontaneamente durante o ciclo de vida da plantacultivada. Neste período do ciclo da cultura, se estabelece uma relação deinterÍerência mútua (cultura e comunidade inÍestante) e no balançb Íinaldesta relação tem-se a produtividade das prantas cultivadas e a quãntida-de de diásporos produzidos pelas plantas daninhas. Esta quantidade depropágulos somada ao enr iquec imento pe la in t rodução de out rospropágulos de outras regiões e por aqueles produzidos no ciclo de vidadas plantas daninhas no período de êntressafra irá constituir o potencialde inÍestação da lavoura do próximo ano agrícora. A alteração do barançoda interferência a favor da cultura é importante não só para ass"grra, aprodutividade da lavoura como também para reduiir a capaãidad"reprodutiva das plantas daninhas. Demonstra_se com isso que a separa_ção êntre os dois tipos de competição abordados é de naturezabasica-mente didática. Estes são inierdependentes principarmenre porque a com-petição depende muito da densidade de prantas da comunidade inÍestante,que é, em últ ima análise, reÍlexo da capacidade que as espécies tem deincrementar suas populações no ag roecos s is tema, ou se ja , suaagressividade.

Estoque de diásporos eestrutura vegetativâs

Ciclo de vidadurante o cicloda cultura

Alocação derecursos para aplartâ cuitivada

Figura 1

Alocação de recursos para. a comunidade infestante

- Reprêsentação esquemática do ciclo de vida das plantasag-roecossistemas ocupados com culturas anuais, segundo(1s74) .

lvugraçaoPlantasexóticas

daninhas emBant i lan et al

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36 Manual de manejo e controle de plantas daninhas

4 . CARACTERISTICAS DE AGRESSIVIDADEDAS PLANTAS DANÍNHAS

4.1 - Elevada capacidade de produção de diásporos

As plantas daninhas normalmente apresentam grande capacidadeda produção de diásporos, tanto seminíferos como vegetativos' Algunsrelatos mostram espécies como o Amaranthus retroflexus que produz117.40O sementes por planta e o Artemisia biennis que produz até1.075.000 sementes por planta. Trabalhos eÍetuados em Cuba mostramque a t ir ir ica (Cyperus rotundus), partindo de um único tubérculo; em 60dias produz 116 manifestações aéreas e 126 Ìubérculos (Labrada et al ' '1985 ) .

O elevado número de diásporos produzidos pelas plantas daninhasÍaz com que mesmo submetidas à grande pressão ambiental negativa, sem-pre reste uma certa quantidade de propágulos em condições de manter.aespécie. Outra impor tante Íunção ecológ ica do grande número dediásporos é o aumenÌo da possibil idade de ocorrência de um determina-do biótipo que conÍira a tolerância da população a deteíminada pressão

seletiva natural ou imposta pelo homem. Um exemplo recente é que noBrasil, os biótipos resistentes aos herbicidas aparêceram em locais ondeas plantas daninhas apresentavam elevadas densidades populaôionais'

4-2- Grande longevidade dos dissemínulos

O período de tempo na qual o dissemínulo mantém sua viabil idadeno solo varia muito com a espécie e em algumas populações este períodochega a ser muito grande. Para o lotus-da -india (Nelumbo nucifera) Íoramencontradas sementes viáveis que, depois de estudadas pelo método doC.r4, mostraram idade aproximada de 1040 + 210 anos. Toole & Brown(t'9+O), citados por De Marinis (1971), relatam trabalho onde propágulosviáveis de 107 espécies Íoram lançados em cápsulas porosas e enterra-dos no solo entre B e 42 polegadas de proÍundidade' Depois de 1 ano'71espécies permaneciam viáveis; depois de 6 anos, 68 espécies; depois de10 anos, 68 espécies; depois de 20 anos,57 espécies; depois de 30 anos,44 espécies e depois de 38 anos; 36 espécies permaneciam viáveis'Harrington (1972), citado por Pitel l i (1985), estudou a longevidade médiad e a l g u m a s s e m e n t e s d e p l a n t a s d a n i n h a s e m c o n d i ç o e s d ea rmazenamen to e es t imou 1700 anos pa ra ança r i nha -b ranca(Chenopodìum album), 400 anos para erva-de-bicho (Polygonumavículare\,68 anos para Poa annuae 30 anos para Thlapsí arvense,

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ntas daninhas

Esta grande longevidade das sementes é Íruto da coexistência deinúmeros e complexos mecanismos de dormência, cujos prìncipais são:(i) impermeabil idade do tegumento da semente à água, como ocorre comfedegoso (Senna obtusifol ia); ( i i) impermeabil idade do tegumento da se-mente ao oxigênio, como ocorre com espécies do gênero Xanthium; (i i i)resistência mecânica do tegumento da semente à expansão de embrião,como ocorre em espécies de Amaranthus, Lepidium e Brassica; (iv) ima-turidade morfológica ou fisiológica do embrião, o qual exige, após a dis-seminação, um per íodo de pós-amadurec imento, como ocorre comAcanthospermum hispidum; (v) dormência fisiológica do embrião ocasio-nado por balanço hormonal e presença de inibidores químicos. Estes sãoconsiderados alguns fatores de dormência primária, que é inerente à se-mente. Algumas espécies podem apresentar dormência induzida por Íato-res ambientais como luz, oxigênio e temperatura, sendo consideradas comodormência secundária.

A grande função da dormência dos diásporos é permitir que as po-pulações possam sobreviver a longos períodos de condìçôes adversas ouque sejam disseminadas por tempo bastante longo, aumentando a áreade distribuição geográÍica da planta. Sementes de Convolvulus arvensisconseEuern manter a viabilìdade após 54 meses de imersão em água ouapós passar pelo trato intestinal de bovinos, suínos, equinos e ovinos, masperdem a viabil idade após passar pelo trato intestinal de galinhas. Se-mentes de Abutilon theophrasticonseguem manter alguma viabilidade apóspassar pe lo t ra to in test ina l de ga l inhas. Sementes de Alopecurusmyosuroides, após quatro anos de enterrio numa proÍundidade de cercade 40 cm, consegue manter uma viabil idade de 53%

4.3 - DesuniÍormidade no processo germinativo

Especif icamente para as plantas daninhas que são submetidas aações sistemáticas de controle, a desuniformidade do processo germinativoé uma eficiente estratégia para a sobrevivência da população. Se o pro-cesso germinativo fosse todo concentrado hum curto período, seria Íácil aprevisão e o controle promovido pelo homem poderia até ser total. Estadesuniforinidade é decorrência; principalmente, da coexistência de inú-meros e complexos mecanismos de dormência em cada propágulo e dadistribuição destes propágulos em diÍerentes profundidades no perfi l dosolo, onde são submetidos a diÍerentes estímulos ambientais para rompi-mento de seus processos de dormência.

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,38 Manual de manejo e controle de plantas daninhas

4,4. Capacidade de desenvolvimento de sementes viáveis a partÍr de' estruturas Íloraís em desenvolvirnento

Uma característíca muito importante para a sobrevivência de algu-mas plantas dan jnhas em agroecossistemas é a capacidade de continuaro processo de maturaçAo dos frutos e sementes quando a planta for con-trolada durante a Íase Íinal de Ílorescimento e início de ÍrutifÍcação. Estefenômeno é conhecido para Senecio vulgaris, Sonchus arvensise Bidenspilosa. O desconhecimento deste fenômeno Íaz com que técnicos reco-mendem a ceiÍa ou aplicação de dessecante antes da maturação dos Íru-tos e sementes como medida para prevenir que o banco de sementes sejaincrementado. Os resultados não são os esperados, devido esta caracte-rística de muitas plantas daninhas.

4.5 - Uti l ização de mecanismos alternativos de reprodução

Não há dúvidas de que o grande atributo das plantas daninhas é aproÍusa capacidade reprodutiva. No entanto, muitas vezes, a utilização deum único mecanismo reproduiivo pode desÍavorecer a espécie em deter-m,nadas c i rcunstânc ias. Ass im, cer tas espécies como o capim-massambará (Sorghum halepense), além da reprodução seminífera apre-sentam reprodução vegetativa por meio de rizomas, a grama-seda(Cynodon dactylon) por meio de estolões, o aguapé (Eichhornia crassipes)por meio de rebentos, o alho-bravo (Allium vineale) por meio de bulbos ea tiririca (Cyperus rotundus) por meio de tubérculos. Esta última, aliás,apresenta tubérculos, bulbos, rizomas e estruturas seminíferas.

A trapoeraba (Commelina benghalensis) apresenta dois tipos deestruturas seminÍÍeras. Uma produzida e desenvolvida na parte aérea, queé pequena, de fácÌl disseminação e é responsável pela expansão da áreade disir ibuìção geográfica da espécie. A outra estrutura é produzida naparte aérea e após a polìnização ocorre o direcionamento do pedúnculofloral para o interior do solo enterrando as estruturas ílorais desenvolvendoo fruto e a semente. Esta estrutuÍa seminÍÍera subterrânea não é dissemi-nada, mas mantém a espécie em local onde comprovadamente existemcondições de sobrevivência.

4.6 - Grande Íacil idade de disseminação dos propágulos

A disseminação, ou seja, a distribuição à distância de novos indiví-duos independentes é, cer tamente, um dos maiores Ía tores deagressividade das plantas daninhas.

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s daninhas

A disseminação é dita auxócora quando partes vegetativas da plan-'ta, após o seu cresctmento, se destacam da planta-mãe Íormando novos

inàiuiOro.. Esta disseminação se dá por caules. rasteiantes (Cynodon' ììrtiìil, ri.omas (So rghum hat epense)' bulbos (Al I i u m vi ne al e\' reben-

ti"(ei"n'norria crassipes) e raíze.s (Sonchus arvensis)

A disseminação baiócora diz respeito principalmente a plantas que

produzem dissemíÃulos pesados que são transpoJtadas peìa ação da gra-

IiãuJ" utingindo distâncias pequenas' como é o caso de Euphorbia

heterophytla e Cardiospermum halicacabum'A disseminação hidrócora abrange todos os casos de dissemina-

çao petaãõua, inctúindo escoamento natural ' enxurradas e inundações'

A d i ssem lnaçao anemóco ra d i z Í espe i t o ao t r anspo r t e de

dissemínulos pelo vento podendo ser sementes adaptadas \Porophyllum

ìiaerate, Pterogyne nltens) ou plantas inteiras que são arrancadas e car-

rãõáaã. b"l" toiça eólica. Neste Íolamento suas sementes vão sendo dis-

, Ì

tr ibuídas pelo solo.i .,ïïã'ìïtãbto zoócora diz respeito ao transpoíte d: dit:"Tii:1"-"

por animais. Diz-se zoocoria epizoica Ouald,o é it:l:p^?ï.19"^":t,"jliiï"^i""'Ëi;;;il;L,ãão.uo_-i'"-'ariapicho.(?,",n?!'u:,:'^l'11':2.3; tïüiil-oe-"áin "

I to (A c a n t h o s p e r m u m h i s p i d u m): I :.t^t 351^"il;;ì;; q*nJo o ãi.tàrn rn ulo ó trans portado i ntern am

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pó.teriormente, expelido. pelas. f"i.:: -L"-t^l*1 ?l?3;il"l3ié';t"*r;'.-;t.;;Àl""tasendorapidamentedisseminag:"ï::l i1ï.9:

t e Louisiana, pelo gado e por animais selva-Flórida, Geórgia, Alabamzg;;. ;;;"" áimentam de seu Írutos, especialmente perus e cervídeos

(Medal et al., 1996)

4.7 - Capacidade dos diásporos de germinar e emergir de grandes

proÍundidades

Alguns diásporos de plantas daninhas conseguem germinar a pari ir

de grandãs profundidades do solo' Este é um atributo de desenvolvimento

evolutivo recente, pots a pressão de seleção apenas Íoi possível após o

iniãio ào p.""sso de trabalho mecânico do solo' especialmente a aração

á gradagem. Sementes de amendoim-bravo (Euphorbia heterophylla)

"oi""grË* emeigir de proÍundidades acima de 10 cm; Agrostema f ítída

"íe lí.icm e a alveia-brava (Avena fatua).ate 17 5 cm Este atributo é

importante porque permite que as plantas. daninhas germinem em situa-

óãã..t que a superfície do solo está mais seca e as plantas cult ivadas

icr oit i"r iouoe de germinação. Além disso, as plantas daninhas quando

germinam de uma cèria profundidade do solo tem a gaíantia do suprimen-

to dê umidade para as primeiras fases de crescimento'

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40 Manual de manejo e controle de ptantas daninhas

4.8 - Rápido desenvolvimênto e crêscimento inicial

. A rápida e efetiva ocupação do ecossistema agrícola é outro atribu-to muito importante no ciclo de vÌda das plantas daninhas e será abordadôno capÍtulo sobre competição.

São vários os fatores que podem ser considerados como caracte-rísticas de agressividade, mas alguns dependem das condições especíÍi.cas de cada situagão. São elas: o t ipo de metabolismo fotossintético (CS.C4 ou CAM), a autogamia ou alogamia, o mecanismo de polinização êoulras.

5 - COMPETTçÃO E ALELOPATTA

Ao longo do ciclo de crescimento e desenvolvimento, as plantas re_crutam rêcursos do meio tornando-os menos disponíveis a outras plantasou modificam o ambiente em sua área de inÍluência com conseqüentesprejuÍzos ao crescimento e desenvolvimenio de outro vegetal localizadonesta região. A competição em si pode ser definida como o recrutamentoconjunto, por duas ou mais plantas, de recursos essenciais ao seu cresci_mento e desenvolvimento que são l imitados no ecossistema comum.

O termo alelopatia, segundo o interesse especif ico da área de ma_nejo de plantas daninhas, se reÍere aos efeitos negativos das plantas deuma espécie vegetal sobre o desenvolvimento e o crescimento de plantasde outras espécies por meio da l iberação de substâncias químicas noambiente comum. As interações alelopáticas entre plantas daninhas e plan_tas cultivadas deverão ser abordadas em capítulo especíÍico nesta obra.

No presente capítulo apenas serão discutidos alguns aspectos rela-cionados à interpretação de autores dos eÍeitos conjuntos da alelopatia nacompetição entre plantas, pois a existência do fenômeno alelopático é degÍande importância no balanço competit ivo entre a cultura e a comunidadeinÍestante (Friesen, 1 978).

Para alguns autores, há dois t ipos de competição: a competiçãopassiva e competição ativa. A compeÌição ativa é caracterizada por umÍenômeno praticamente físico, no qual, uma população ao recrutar um re-curso do meio, deixa-o menos disponível à outra população e vice-versa,num processo contínuo em que ambas serão prejudicadas se houver l imi_tação de qualquer recurso essencial no meio.

A competiçáo ativa, para muitos autores , é caracterizada quandoum dos competidores utiliza outros processos para comprometer o desen-

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ntas danínhas

volüimento e/ou o crescimento da outra população sendo, em conseqüên--cia,

Íavorecido no processo competit ivo Este é o caso das plantas com

ã"àetàtitt i"ã. aleiopáticas. Neste caso, o termo competição ativa não é

adequado, pois se trata da intervenção simultânea de dois processos

biótiôos distintos por uma população para ter vantagens na dÌsputa pelos

recuisos do meio: a competição e o amensalismo AssÌm no presenÌe ca-

pítulo, se considera que há apenas a competição passiva entre plantas'

sendo a alelopatia considerada como um processo bì-ólico dìstinto' o qual

é uti l izado por algumas espécies em algumas condições particulares'

6 - RECURSOS PASSíVEIS DE COMPETIçÃO

No presente capÍtulo, a competição intra-específica apenas será co-

rnentada ou citada quando for pertinente à discussão' embora seja reco-

nhecida a imporiância desta reação homotípica na interação cultura-co-

munidade inÍestante.A competição apenas se estabelece quando a capacidade de l ibe-

ração de um ou mais recursos pelo meio forsuplantada pela demanda real

poi parte das distintas populações que os têm como essenciais ao cíesci-lmento e desenvolvimento ou quando um dos competidores impede o aces-

so ,do recu rsoaoou t Í ocompe t i do r , de fo rmapass i va , comoécasodocrescimento predominante de um planta interceptando a radiação solar

antes que atinja a superÍície Íotossintetizante da outra planta

Os recursos essenciais ao crescimento e desenvolvimento das plan-

tasquenorma|mentesãopassíve isdecompet içãosãoaágua,aradiaçãosolai, os nutrientes minerais e o espaço Íísico- Geralmente não há l imita-

Ções dos elementos orgânicos (C, O e H) e raramente são passíveis de

óompetição. A competição por co, é possível de forma transìtórÌa em co-

mun idades mu i t o densas , du ran te pe r í odo de g rande a t i v i dade

Íotossintética das plantas devìda à atta luminosidade, condições térmicas

e hídricas adequadas e baixa movimentação do ar. A competição pelo oxi-

gênio é possível ao nível de solo em condições de baixa aeração, como

ocorre em solos compactados ou em solos inundados. No caso de plantas

típicas de ambientes úmidos, a competição de oxigênio ao nível de siste-

ma radiculâr não chega a ser importante devido às adaptações para cap-

tação deste elemento que estas hidrótitas desenvolveram durante seu pro-

cesso evolutivo.Há grande variação em termos das quantidades de recursos mlne-

rais oue são mobil izados do meio quando se comparam as diferentes es-

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Manual de ma e controle de daninhas

pécies de plantas daninhas. por este motivo, a competição por nutrientesdepende, em a l to grau, das espécies presêntes nas comunidadesinÍestantes de determinada lavoura. Estudo conduzido na cultura d o arroz-de-sequeiro por Pitel l i (.1 gg4) mostrou capacidade diÍerencial de acúmulode nuÌrientes entre a cultura e a comunidade inÍestante. Analisando as oar-celas crescendo em competição, por ocasião do Ílorescimento do a;rozcerca de B0% do cárcio presente na biomassa vegetar estava rocarizadona comunÌdade infestante. enquanto que g5% da quanÌidade total domanganês estava alocada na planta cult ivada. para a quantidade debiomassa seca acumulada, houve predominância da comunidadeinfestante.

Dentro da comunidade infestante, na avaliação da capacidade decada população mobil izar nutrientes do solo é importante que se conside_rem: (i) as concentrações exigidas para que as atividades metabólicas seprocessem normalmente e (ii) o porte das plantas daquela população. NaTabela 1 estão apresentados resultados obiidos por Bíanco (ZOôe) emestudo sobre a marcha de absorção de nutrientes pela soja e cinco impor-tantes plantas daninhas desta cultura, em condições padronizadas de nu_trição mineral. As seis espécies envorvidas aprósentaram grandes varia-ções nas concentrações dos macronutrientes nos tecidos das plantas, aolongo do ciclo de desenvolvimento. É importante destacar que algumasespécies se destacaram para alguns nutrientes como: S. rhombiÍoíaparao. nitrogênio, E. heterophytta, D. tortuosum e S. americanum para o po_tfssig,

_S, obtusìfotia para o cálcio, S. americanum para o fósÍoro, S.rhombifolia para o magnésio e D. tortuosum pa,ao enxofre.

Tabela 1 - Ampritudes de variação das concentrações de macronutrientes nos tecidosde plantas de soja e de Sida rhombifolia, Euphorbia heterophy a, Sennaobtusifolia, Desmodium tor.tuosum e Solanum americanum, crescendo emcondiç0es simílares de nutrição minertal. Adaptado de Bianco (2003)

Concentração (g Kgi de matéria seca)

10 ,5 - 18 , ' l 3.4 - 14.8

0 ,94 - 3 .4121 ,4 - 34,6

17,0 - 27 ,2

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ia e ecofi. tas daninhas

-faiela Z- euantidades máximas teóricas de acumuladas de macronutrìentes e suas

íespect ivas épocâs, êst imadas pelo modelo de Gaussian' em plantas de

soiaedesidarhombifol ia,Euphorbiaheterophyl la,Sennaobtusi fol ia 'Desmodium tortuosum e Solanum americanum, crescendo em condições

:

similares de nutrição mineral. Adaptado de Bianco (2003)

EspécìeO u an t i da de

epoca

Acúmulo máximo do nutÍien!9 1q9_qL9!!1ll-N K Ca M q

G. Maxmg/planta 47 5 ,O1 61 ,42 679,47 51 I , 03 171 ,47 34 ,88

DAE 70 69 87 77 7A 74

S, rhombifolíamo/olanta 390.33 44,23 350.84 329.0 6 70,73 20.46

DAE 88 88 9't 94 92 94

E. heletophyllamg/planta 469,02 66,'12 1002,67 3 5 1 , 8 8 25,06

DAE 93 86 97 92 B4

S. obtusiÍoliamg/planta 1436 ,14 127 ,43 981,36 1 1 8 0 , 0 1 175 ,48 184 ,73

102 1 8 0 99 1 1 3 102 1 0 0

D. tortuosummq/pÌanta 2422.25 271 .79 1623,17 2247 ,12 229 .43 264.26

DAE 129 123 1 3 9 125 1 3 1

S. americanummg/planta 3324,29 327,17 3896.95 2244,66 799 ,01 362.42

DAE 1 0 6 117 1 1 0 1 0 5 1 1 6 1 l 8

A competição por água se estabelece de maneira mais efetiva emculturas de sequeiro e depende muito da intensidade e distribuição daschuvas durante o ciclo da cultura. Na determinação dos eÍeitos da compe-tição por água, as necessidades básicas ê as adaptações para estressehidricos da! espécies envolvidas também desempenham papeis funda-mentais. Segundo Koslowsky & Pallard (2002) a competição por água é ofator mais importante da determinação do crescimento dê plantas arbÓreasutilizadas em reflorestamento.

Resultado interessante Íoi obtido por Domingues (1981), o qual ob-servou que em condições de veranico, as plantas de arroz de sequeiroapreseniavam-se mais túrgidas quando inÍestadas de plantas daninhas emcomparação com as parcelas no l impo. Na condição de cultura infestadatambém ioram observados maiores teores de água no solo. A possívelexplicação para este comportamento é que a taxa de tÍanspiração do aÊroz é bem superior que a da anileira (lndigofera hirsuta), espécie que do-minava a comunidade infestante por ocasião das avaliações. Em f unção

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Manual de m

da característica estrutural da população desta planta daninha ocorreu umanteparo à l ivre movimentação de ar no interior da cultura e onde grandeparte de áreaÍolÌar do arroz estava inserida. A maior parte da área Íoliarexposta era da planta daninha. Nesta situação, o déficit de saturação deágua no interior das parcelas era pequeno não estimulando a transpiração:da cultura. Quando a cultura do arroz cresceu sem plantas daninhas ocor-ria l ivre movimentação do ar no interior do dossel (facil i tado pela arquite-tura da planta) carregando o vapor d'água proveniente da transpiração eexpondo a superíícíe Íol iar a um potencial hídrico mais negativo que o dointerior do mesófi lo da folha, estimulando a absorção e transporte da águado solo. Durante o veranico, a taxa transpiratória das plantas nas parcelasno l impo suplantou amplamente a capacidade de absorção e transportedesta substância gerando o comportamento comentado. No entanto, nãose pooe esquecer que os demaÌs t ipos de intêrferência, especialmenteluz, reduziam a produção do arroz em 63/".

A susceptibi l idade à competição por umidade depende muito daespécie considerada, pois as plantas variam quanto à eÍiciência do usoda água, ou seja, na quantidade de matéria seca produzida por unidadede água absorvida. Normalmente, as plantas que apresentam o metabo-l ismo fotossintético C4 são maÌs eÍicientes e experimentam menores re_duções de crescimento quando a competÍção por água se íntensiÍ ica.

A competição por luz é primordial, principalmente nas culturas debaixo porte. A restrição da radiação solar exerce grande eÍeito de reduçãono crescimento e desenvolvimento das plantas. por isso, normalmente, asplantas daninhas devem ser removidas antes que o sombreamento da plan_ta cultivada se torne eÍetivo. Esta remoção não deve ser tardia, pois, alémda produtividade, pode comprometer a qualidade da produção. por exem_plo, Cardona etal. (1977) verif icaram em plantas de alÍace que quando aremoção tardia do sombreamento promoveu a formação de grandes áre_as de l imbo Íoliar necrosadas em virtude da queimadura pelo sol.

Na Figura 2 estão representadas as porcentagens de radiaçãofotossinteticamente ativa (pAR) que atinge o solo e que são interceptaãaspela cultura da soja e pela planta daninha Ambrosia elatiorem diÍerentesépocas do ciclo da-planta cultivada. No inícío do ciclo, a curtura intercepta-va gÍande parte da radiação. Com o desenvolvimento da lavoura passa aocorrer crescente desenvolvimento da parte aérea da planta daninha che-gando a interceptar quase a metade da radiação Íotossinteticamente ati-va na décima segunda semana do ciclo da cultura. É interessante consi_0erarque, nessa ocasião, a cultura se encontra no estádio de enchimentodos grãos, época em que é essencial a alta taxa foÌossintética para a pro_dução e transporte de fotossintatos e, por isso, o sombreamento é extre_mamente preiudicial.

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-.È Solo-r- soja

0

6 8 1 0 1 2

Semanas após a ernergência da soja

Figuft 2 - Porcentagêm da Radiação Fotossinteticamente Ativa (PA.R.) que âtinge osolo ou é interceptada por plantas de soja ou de Ambrosia elatior em diÍe-Íentes per íodos do c ic lo da cul tura. Adaptado de Coble eÌ a l (1981)

7 - FATORES QUE AFETAM O GRAU DE INTERFERÊNCIA

Os Íatores que afetam o grau de interferência entre as comunidadesinÍestantes e as culturas agrícolas foram originalmente esquematizadospor Bleasdale (1960). O esquema Íoi alterado por Blanco (1972) e adap-tado por Pitel l i (1985) para um esquema circular concêntrico. Este esque-ma está apresentado na Figura 3. O grau de competição depende dasmanifestações de fatores l igados à comunidade infestante (composiçãoespecíÍica, densidade e distribuição), à própria cultura (espécie ou varie-dade, espaçamento e densidade de plantio), à época e extensão do perÊodo de controle e, f inalmente, às praticas culturais empregadas na condu-ção da lavoura, como controle de pragas e moléstias, correção da acideze adubação do solo (Íonte, época, dose e localização), denÌre outros. Alémdisso, o grau de interferência pode ser alteràdo pelas características ori-ginais do substrato e pelas condições climáticas.

O grau de interferência normalmente é medido com relação à pro-dução da planta cult ivada e pode ser definido como a redução porcentualda produção econômica de determinada cultura provocada pela interfe-rência das plantas daninhas.

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Manual de mane e controle de danìnhas

Figuras 3 - Modero esquemático dos fatores que aÍetam o grau de interÍerência entre curtu-ras e comunidadê inÍestantês, segundo pitelli (19857.

7.1 - Fatores l igados à cultura

As diÍerentes espécies de plantas cultivadas variam bastante emsuas capacidades de suportar a competição imposta pelas plantas dani_nhas. O milho, o tr igo, o girassol e a soja, por exemplo, são culturas bas_tante competitivas quando comparadas com culturas de lento crescimentoinÍcial ou que apresentam baixa capacidade de interceptação dos raiossolares, como é o caso do Íeijão, da cebofa, Oàãifro e da cenoura.

.... Considerando apenas uma espécie cult ivada, a capacidade com_petitivaé, em certo grau, Íunção da cultivar plantada. Salvo os process;sde interÍerência alelopática, os grandes trunfos de cult ivares com grandecapacidade competit iva são rápida germinação, rápida emergênci;e tr;_Íuso crescimento iniciar, com intenso recrutâmento de recursos do ambi-

, l

ì

i- t

I

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haÉ

:,,' A maioria dos cultivares utirizados em áreas de agricurtura primitivase caracteriza por rápido crescimento iniciar, grande o"sunuoiuimàniovegetatÍvo, baixa produção e pouca resposta a ãoiçao oe tertirizaniãs'âosolo. Os melhoristas de plantas, normalmente, têm procurado;;;;;;;ü,

:::Xï::,::::1MÍ-r"_!" porte. e, pouco crescimento vesetativo, af rã-sentem'grande acúmulo de material em sementes, Írri"cÌ;ü;;ËJ';ïoutras partes de interesse econômico. Quase sempre esse acréscimo naprodutividade econômica da espécie cult ivada é acompanhado;;;;"

créscimo no potêncial competitivo. Observa_se, hoje, que'grand" óJrt" 0".espécies produtoras de cereais apresenta cultivares "oirio"r"àã,

artã_mente produtivas e que são.de porte anão (milho, sorgo, etc), as quais sãoÍacirmenre supranradas peras plantas oaÀinnas. roãos e.ó"s à;Ë.ì;.apresentados irustram bem o porquê das áreas atuarmente curtivàias es_tarem tão dependentes do controie de plantas daninhas e do grande im-purso da industria de.fr 'erbicidas em todo globo Ìerrestre nos últ imos anos.. O espaçamento entre sulcos de

"ãreaoura e a densidade de se_meadura são outros Íatores fundamentais na oeterminação da capacida-oe competit iva da cultuÍa, pois, em ult ima análise, Oeterminam

" ú;;";dade e a intensidade do sombreamento promovioo pera pranta curÌivada.A medida que ocorre distribuição *.i. ,nitorÀ" Oud prãrià Ào;;õ,ïsomorêamento ocorre de maneira mais rápida e rnrensa, comprementandoa eficiência das medidas empregadas no controle de plantas Oaninfras.Por eiemplo, Buchanan & Hause-'r (1980), eJuoanoo u-c;Ëüã;;;ï;cultura do amendoim e. uma populaçao âe t"J"goro, observaram que ocrescimento da pranta daninha sempie foi menor nos espaçamentos maisreduzidos ê que o eÍeito do espâçamento foi mais drástico quando houvecontrote inicial das plantas daninhâs. Dentro desta tintra, nogeiãt ;i ii;;;i

Biòlogia e ecofÌsiologia das ptantas daninhas L_j

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oh ,r"1'ü

observaram, na cultura do algodoeiro' que-o Perío99Iínimo

requeridopara

controle de plantas daninhaË para que não houvesse queda na produção

de fibras Íoi de seis sêmaná, no "rpuçuaento

de-53^cm, dez Semanas no

es'acamento de 79 cm "

q*iort" a"inanas, quando a cultura Íoi implan-

tuáu àtn sulcos espaçados de 106 cm'

Dentro de certos rimites, à medida em que se-aumenta a população

da planta cultivuou nutu o"ìãitin àduâ'"^'incrementa-se o potencial com-

petitivo da cultura' e "'uto

õ'àl'"ïìã*1t q"g1t1clonais muito elevadas'

ffi;;ã ;;;;ìntensioaueiãcompetição intra-es.pecíÍica na cultura e a

sua produtividade será *;"*;;;;p"ito da grande pÍessão competitiva

que possa ter exercloo toüã "t

plantas daninhas' Em cana'de-açücar'

iïã"ãr" "i "L

(1 977) mantiveram o espaçamento entre sulcos de semea'

dura e variaram a quantioaàã'Je mudás ftanlaoas'os resultados mostra-

ram que houve redução nâìitãntìJàot ielativa de interÍerêncii9i" 9lTtas daninhas

"ot o u""iio ãa quantioade de toletes plantados por unr-

dade de área.

7.2 - Fatores ligados à comunidade inÍestante

A composição específica é fator de fundamenial importância na de-

terminação do grau de interÍerência da comunidade infestante' uma vez

que as espécies integrantàs desta comunidade variam bastante em rela-

çáo aos seus hábitos o" tïãttiÃãnìo e exigências em recursos do meio'

Geralmente, quanto mats pãïtu rnottológiãa e Íisiologicamente são duas

;;;;i;;,;"i'.tT'::",.*ï;*: j;,:';;ld*:lË'r:ïJ':lïï::,?$JïHn:::;;ï:,fl;,:tn","" Ji];,i] ;""e Íato consiste num doì-principais.perisos

da monocultura: o nerniciOã"u-úizãáo n'ma determinada cultura é inócuo

Ë;;s;#;iãs oaninrras quà são Íisiológica e/ou morfolosicamente pa-

recidas com ela "

qu", t"oii""mente' são as mais competitivas"Assim'

;Ë;il;r;essluòs o" á'iii"" át uma só espécie veoetal numa determr-

nada área, pode ocorrer ; ;ãçìã; de:"ry?YiT"itã de uma Ílora alta-

mente competit iva com ã ""fú*

e tolerante à maioria dos pÍodutos

herbicidas utirizados n" "J,uiu.

à ,otação de curturas e de herbicidas soru-

cionará este problema d;;;;;t;;ãtisÍatória. o princípio d9 "iqi_ti:

competitiva de Gausse p-tu"Jnú" q'" q"ii9:^*?t populações iêm as

mesmas necessidades o" i""ut"o"' nas mesmas épocas e possuem ca-

"J"ìã*"" ."õ;muã oit"'"n"iuoas' u m"nos competitiva será eliminada

pela outra esPécie.Quanto maior for a densidade da comunidade ìnÍestante' maior será

a quantidade de indivíOuol-que disputam:tl"-t^T:t recursos do ambien-

te e. oortanto, mais tntensáËãiaa òompetlção soÍrida pela cultura' Blanco

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ia e ecofisiologia das

ê

t

(1972) ressalta que em comunidades muito densas a importância de cadaespécie como elemento competit ivo Í ica diminuída; quer dizer, haverá maiorequivalência entre as diferentes espécies' E claro que, nestas condições,as restrições impostas pelo meio influenciam em maior grau o desenvolvi-mento da planta do que seu próprio poÌencial genético. Azzi & Fernandes(1968), estudando a competição de plantas daninhas com cultura da cana-de-açúcar, obtiveram os resultados da Figura 4, onde observa-se uma re-lação inversa entre a densidade da infestação das plantas daninhas e aprodutividade da cultura e que, nos extremos, a variabil idade dos Íesulta-dos é maior (maiores intervalos de confiança). Esta ult ima observaçãopossivelmente seja explicada por: ( i) em baixas densidades, o potencialde interÍerência de cada espécie pode se manifestar com maior intensi-dade, e os resultados passam a refletir, em maior grau, as diferenças en-contradas nas composições especíÍicas das comunidades inÍestantes doslocais de esÌudo. (i i) em altas densidades, as peculiaridades do ambien-te e de manejo da cultura passam a inÍluenciar em maior grau a cultura doque a comunidade, refletindo em maior variabil idade nos resultados.

É interessante esclarecer que as comunidades infesÌantes normal-mente são bastante diversif icadas. O que lhes garante maior estabil idadena ocupação do meio e nos efeitos competit ivos sobre as culturas. Estascomunidades, além de diversif icadas, normalmente são bastante densas.Nestas condições, cada indivíduo hão poderá crescer de acordo com seupotencial genético, mas em consonância com as quantidades de recursosque conseguirá recrutar na intensa competição a que está submetido. Destamaneira, em altas densidades, o valor de cada indivíduo como elementocompetit ivo Í ica diminuído, e o potencial de crescimento da comunidade écontrolado por aquele recurso que, de acordo com as necessidades ge-rais da comunidade, apresenta-se em menor quantidade no ambiente. Estetalo Íaz com que haja grande estabil idade no recrutamento de recursosmesmo com alterações ambientais, a não ser que se alÌere exaÌamênteaquele Íator ecológico l imitante. O que normalmente é alterado pelos tra-tos culturais é a cronologia dos eventos. Considerando que uma culturaquando não inÍestada de plantas daninhas também é um elemento inte-grante da comunidade, a alteração na cronologia dos eventos pode be-neÍiciar o recrutamento de recursos a Íavor da cultura e, com isso, dìminuiro efeito das plantas daninhas, gerando menor intensidade de interfêrênciana sua orodutividade econômica.

A distribuição de plantas daninhas na área cult ivada é outro impor-tante fatoÍ que inÍluencia o grau de competição entre a cultura e a comuni-dade inÍestante, principalmente em relação à proximidade entre determi-nados indivíduos da comunidade e as I inhas de semeadura da planta cult i-vada. Normalmente, plantas bem espaçadas podem desenvolver mais in-tensamente seus potenciais competitivos intrínsecos.

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70

30

10

cd

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c!3

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õoo"

'o

Manual de maneío e controle de tas daninhas

Valoresmédios

Intensidade de infestação

FiguÍa 4 - Relação entre densidade de comunìdades inÍestantes e a produção relaÌivada cana-de-açúcar e os respeclivos valores dos intervalos de conÍiança dosvalores médios. Adaotado de Azzi & Fernandes (1 968).

7.3 - Fatores ligados ao ambiente

As comunidades inÍestantes são compostas por indivíduos distintose muitas espécies diferentes. A resposta de cada uma das populações àsvariações climáticas e edáficas determina uma mudança no equilíbrio dacomunidade e, também, na própÍia cultura, inÍluenciando o balanço com-petit ivo. O mesmo é válido em relação às práticas culturais empregadas.Por exemplo, a Íerlilizaçáo do solo inÍluencia não só o crescimento da cul-tura, mas também o crescimento das plantas daninhas sendo que algu-mas espécies apresentam alterações de crescimento mais intensas queas culturas quando sujeitas a um tratamento de adubação. Crescendo mais,,Íecrutam mais recursos, inclusive aqueles não adicionados pêla Íertiliza-ção e, com isso, exercem maiores pressões competitivas sobre a cultura.A prática da colocação do adubo junto ao sulco de semeadura facil i ta oacesso e a utilização dos fertilizantes por parte da cultura e, em conse-qüência, aumenta seu potencial competitivo., O tratamento fitossanitário aplicado de forma adequada pode íavo-

.recer a cultura sem, contudo, alterar a competit ividade da comunidadeinÍestante. Hoje, estudam-se as possibil idades de apÍicação de fito-regu-

Intervalo de confiança

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)-,,

ladores visando a.modiÍicação do hábito de crescimento das plantas culti-

vadas para aumenrar o õeu potencial competit ivo, por meio de um

sombreamento mais rápido e eÍiciente do solo'

De todos os fatores que alteram o grau de competição' o mais im-

portante e, talvez, o período em que a comunidade daninha e as plantas

cultivadas eÍetivamente dìsputam os recursos do melo'

7.4 - Períodos de convivência ou de controle

De uma manetra geral é possível inÍerir que quanto maior for o perí-

odo de convivência cultura-comunidade infestante' maior será o grau de

interÍerêncìa sofrida por ambas' No entanto' isto não é totalmente válido'

pliqrá J"p"noerá da época do ciclo da cultura em que este período Íor

concedido.O conhecimento do impacto das épocas e durações do período de

convivência ou de controte áas plantas daninhas nas culturas agrícolas é

fundamental para o esraoelecimento de programas racionais de manejo

da comunidade inÍestante visando a redução de seu efeito preiudicial e a

sustentabilidade do agroecossistema'Nos estudos de períodos adequados para o controle das plantas

daninhas podem ser adotados vários esquemas de tratamentos' O estudo

mais Íreqüente envolve a avaliação do período a paÍtir do plantio ou da

.togO-üu "*

que a cultura devó ser mantida livre da presença da comu-

nidade infestante para quã á proOuçao não seja afetada quantitaiiva e/ou

;;;iúi;;";te' i'la prática, este áo perÍodo.que deve ser abransido pe-

i;rp';;. ";

pelo pàderiesidual de um herbicida aplicado em pré-emer-

ffia, pre-prantio incorporado ou pós-emergência precoce'

E interessante "r"ãi"anr

o sìgniÍicado deste período em termos de

rélações de interÍerência: as espéciÀs daninhas que emergirem neste pe-

Ííodo, em determinada epããu ãã tì"ro da cultura terão atingido tal estádio

de desenvolvim"n'o qu" p'ãtouàrão expressiva interferência sobre a planta

cultivada a ponto de reouzir signiÍicativamente $Ja produtividade econô

mica. Por isso é chamaoípoïËi'"rri &-Durigan !t!!+) oe período tolal de

pã"á.çã" uãintertercncáiÉiPl)' após oqual' a pÍópria cultura' por mero

ã,in.lpár'"nt"q::Tl[iiïïX,"'"":ll,:.1;:""ïi:]':*::'3[31,i.1Ï-i flì"âï ïï; JïÏ?irïïfl H, ifi ì ;";; "' d e c ré s ci m o n o Pr P r' p e r m i ti n -

do menos cultivos o' "oã"

r'ãioicidas de menor poder residual'

outro tipo o" p"''Joã "li'àado

é a época'-a-partir da semeadura ou

do planÍiq en que a cuiììa-pïãà conviveicon a conunidade infestante'

anÍes que a nÍeríerén"^ïí'iiap a" maneira deíntTiua e reduza signifir

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52 Manuat de manejo e controle de plantas daninhàs

cativamente a produtividade da lavoura' Este período é designado por PÌtelli

áìriigun (1 9à4) de período de pré-interferência ou período anterior à in-

ürterê"ncia(pnl). Seu l imite superior retrata a época em que a interferên-

cia passa a compromerer rrreversivelmente a produtividade econÔmica da

cultura. A aplicação de certas práticas culturais contÍibui para a diminui-

tào Oeste período. Por exemplo, aÍerlilizaçâo não localìzada incremenÌa

tanto o crescimento da cultuia como o das plantas daninhas' permitindo

que a competição por aqueles recursos não adicionados se instale de

maneira mais rápida. A adubação localizada onde o acesso é facilitado

ôãia á curtura reverte este comportamento, podendo contribuir paÍa a re-

ãuçao oas perdas de produção da planta cult ivada pela ação das plantas

daninhas.Teor icamente,oÍ ina ldoper íodoanter iorà in ter ferênc iaser iaaépo-

ca ideal para o primeiro controle da vegetação inÍestante' pois a comunl-

dade teria acumulado uma quantidade de energia e matéria quê retornaria

ao solo contribuindo para o próprio desenvolvimento da cultura' Mas' na

prática, geralmente este periodo não pode ser considerado' pois a cultura

e/ou plaitas daninhas podem ter atingido tal estádio de desenvolvimento

que inviabil ize o uso de práticas mecânicas ou o controle químico'

Finalmente, o terceiro período estudado é o chamado de período

crít ico de prevenção da interÍerência (PCPI) que, basicamente' e o perlo-

do que inicia imeáiatamente antes que os recursos sejam disputados, pro-

longando-se até o momento a partir do qual as plantas daninhas que emeÍ-

girem não mais concorram com a cultura a ponto de comprometer a produ-

ividade econômica. Na Figura 5 estão esquematicamente representados

modelos de .tendência dos estudos supra comentados e os respectlvos

períodos nomeados'

Figura 5 - Representações gráÍicas dos modelos de resposta da produção de culturapaia diferenies períodos de convìvência ou de controle das plantas danìnhas

' mostrando as extensões do período anterior à interÍerência (PAl) e do perío'

do total de prevenção da interferência (PTPI).

Periodo dê conY;vência

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ìa e eco tas daninhasf J

Na Figura 6 estão graÍicamente representados os resultados hipo-

tétìcos de estudos o" p"rioJos de interÍerência de plantas daninhas em

,ìá"rttrru ugrícola, em duas situações distintas'

condição ACondição B

FsuÍa6-F:lJï::ii[T;J,ïÍ:i::ï:::fr",*ïniï:ï:ïlã[Ti:iiffi :'o;"ïY',lï::em duas distintas situações culturals'

Na condição A, pequeno período de conviv'ência com as plantas oa-

ninhas Íoi suÍiciente p"t" "ãtïãtlìer

a produtivid-ade da planta culiiva-

da. Por outro lado, a "'rt'iã'n"cussitou

ser mantida livre a presença oas

prantas daninhas por um período muito rongo para que conseguisse garan-

iir sua produtividade. Esta é uma condição em que a cultura está bastante

susceptível à comunidade;t;;J;; e são várias as situações Que deter-

minam este .o*Oonut"nt"' "'ft"i" seme-ad1 em época inadequada'

espaçamento multo rargã'-áOuOaçao deÍiciente' cult ivar com pequena

competìtividade para o ";t;;;;il "

densidade de semeadura estabe-

lecidos e outros' r"" o Ï'ïã "ànoìião

q'" não Íavorece o manejo das

olantas daninhas, poi" p ãànt'otu dóve ser iniciad.o em fases precoces e

mantido até um estádio ;;;;ã";" ciclo da cultuía' com reÍlexos nos '

custos, no esÍorço dispensadõ e na agressão ambiental '

Na condição u " ""iüt" "0"ìen"temente

es.tá bem implantada' pois

pode conviver po"rn o"'ioão*"ãio as plantas daninhas e um curto período

de controle é súficiente pãïã õ"táÃtii a Produtividade plena' Esta é uma

situação altamente o"tüi"ãrïãi" o manelo-rl3grado das plantas dani-

nhas, pois há pouco "t'o'fo

envolvido' os custos poderáo ser menores e'

com o menór rigor de conirole' a agressão ambiental tende a ser menor'

Uma grande missão o"ti3"núot nã mtneio de plantas daninhas é alcan-

Çar e manter a condição B'

i

l

?.ríodo de ôônvivênciá ou de conEorç

Peíiodo deconüvàcia ou de co role

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