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63 Núm.16, pp.63-78, ISSN 1405-2768; México, 2003 BUDDLEJA CORDATA H.B.K. SSP. CORDATA (BUDDLEJACEAE): PROPAGACIÓN Y ANATOMÍA DE LA MADERA Silvia Romero Rangel* Silvia Aguilar Rodríguez** Ezequiel Carlos Rojas Zenteno* *Botánica **Unidad de Morfología y Función, Facultad de Estudios Superiores Iztacala. UNAM RESUMEN Buddleja cordata ssp. cordata es una es- pecie de distribución amplia en México. Este trabajo valoró su propagación y utili- dad a través de aspectos macromorfoló- gicos de la germinación, del desarrollo de plántulas y de las características anatómi- cas de su madera en individuos adultos. Se observó que las semillas tardaron en germinar de tres a cinco días y que el 91% germinaron a una temperatura de 22ºC, 50% de humedad y con un fotoperiodo de 12 horas luz-12 horas oscuridad. Se describió la germinación y la morfología de las plántulas. El porcentaje de supervivencia, en condiciones de vivero, fue del 95%. La madera se consideró como buena para ela- borar pulpa para papel debido a que sus fibras presentaron un bajo índice de rigi- dez y valores medianos de flexibilidad, ca- racterísticas que se relacionan con una alta resistencia a la fuerza de tensión, de explo- sión, de rasgado y al paso del agua y del aire. Palabras clave: propagación, Buddlejaceae, Buddleja, tepozán, anatomía de la madera. ABSTRACT Buddleja cordata ssp. cordata is a shrub or tree that is widespread in Mexico. This study evaluated its propagation and use- fulness through macromorphological as- pects of germination, seedling development and wood anatomical characteristics in ma- ture individuals. Seeds took 3 to 5 days to germinate; 91% germinated at 22ºC with 50% humidity and a photoperiod of 12 hours light-12 hours darkness. Germination and seedling morphology is described; 95% of seedlings survived under nursery condi- tions. Wood was considered appropriate to produce paper pulp: its fibers have a low rigidity index and medium flexibility values, characteristics associated with high resis- tance to tension force, explosion, tearing and the passage of water and air. Key words: propagation, Buddlejaceae, Buddleja, tepozan, wood anatomy. INTRODUCCIÓN El género Buddleja está ampliamente distribuido en el mundo y comprende

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Núm.16, pp.63-78, ISSN 1405-2768; México, 2003

BUDDLEJA CORDATA H.B.K. SSP. CORDATA (BUDDLEJACEAE):PROPAGACIÓN Y ANATOMÍA DE LA MADERA

Silvia Romero Rangel*Silvia Aguilar Rodríguez**

Ezequiel Carlos Rojas Zenteno*

*Botánica**Unidad de Morfología y Función, Facultad

de Estudios Superiores Iztacala. UNAM

RESUMEN

Buddleja cordata ssp. cordata es una es-pecie de distribución amplia en México.Este trabajo valoró su propagación y utili-dad a través de aspectos macromorfoló-gicos de la germinación, del desarrollo deplántulas y de las características anatómi-cas de su madera en individuos adultos.Se observó que las semillas tardaron engerminar de tres a cinco días y que el 91%germinaron a una temperatura de 22ºC, 50%de humedad y con un fotoperiodo de 12horas luz-12 horas oscuridad. Se describióla germinación y la morfología de lasplántulas. El porcentaje de supervivencia,en condiciones de vivero, fue del 95%. Lamadera se consideró como buena para ela-borar pulpa para papel debido a que susfibras presentaron un bajo índice de rigi-dez y valores medianos de flexibilidad, ca-racterísticas que se relacionan con una altaresistencia a la fuerza de tensión, de explo-sión, de rasgado y al paso del agua y delaire.

Palabras clave: propagación, Buddlejaceae,Buddleja, tepozán, anatomía de la madera.

ABSTRACT

Buddleja cordata ssp. cordata is a shrubor tree that is widespread in Mexico. Thisstudy evaluated its propagation and use-fulness through macromorphological as-pects of germination, seedling developmentand wood anatomical characteristics in ma-ture individuals. Seeds took 3 to 5 days togerminate; 91%germinated at 22ºCwith50%humidity and a photoperiod of 12 hourslight-12 hours darkness. Germination andseedling morphology is described; 95% ofseedlings survived under nursery condi-tions. Wood was considered appropriate toproduce paper pulp: its fibers have a lowrigidity index and medium flexibility values,characteristics associated with high resis-tance to tension force, explosion, tearingand the passage of water and air.

Key words: propagation, Buddlejaceae,Buddleja, tepozan, wood anatomy.

INTRODUCCIÓN

El género Buddleja está ampliamentedistribuido en el mundo y comprende

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alrededor de 100 especies arbóreas yarbustivas. El 50% de los taxa crece en elcontinente americano y en México existenaproximadamente 15 especies con algunosrepresentantes de amplia distribución(Norman, 2000), por lo que representan unbanco de germoplasma que puede serempleado para diversos fines (De la Paz yCorral, 1980; Quintanar, De la Paz y Razo,1996).

Buddleja cordata ssp. cordata comprendeárboles y arbustos dioicos de uno a 20 m dealto; con ramillas tetrangulares, densamen-te tomentoso-estrelladas en las ramas jóve-nes; hojas con líneas estipulares, en oca-siones con estípulas foliosas; el peciolo midede 1 a 7 cm de largo, limbo lanceolado, oblon-go, ovado elíptico, de 5.5 a 24 cm de largopor 1.5 a 10.5 cm de ancho, ápice agudo,acuminado o largamente acuminado, mar-gen entero, serrado, serrulado, irregularmen-te aserrulado o en ocasiones dentado, baseobtusa, cuneada, cordada, truncada o rara-mente atenuado u oblicua, venación muyprominente en el envés, textura algo coriá-cea, pubescencia densa en el envés, forma-da de tricomas estrellados aplicados ytricomas estrellados muy laxos, grandes,candelabriformes, de color blanco brillante,caduco con el tiempo; inflorescencia forma-da por grandes panículas terminales de (4)14 a 25 (32) cm de largo, ramificadas por dosa cuatro veces y con brácteas en cada rami-ficación; flores con corola amarillenta, ge-neralmente con un toque anaranjado en lagarganta, campanuladas; cáliz tomentoso,de 1.5 a 3 mm de largo; corola de 3 a 4 mm delargo con cuatro lóbulos más largos que eltubo, oblongos y extendidos, imbricados enel botón, pubescentes interna y externamen-te; estambres subsésiles o con filamentoscortos y fuertes; ovario ovoide, estilo

conspicuo, estigma claviforme, muy lige-ramente bilabiado; fruto ovoide-elipsoidede 2.5 a 6 mm de largo por 1.5 a 4 mm dediámetro, con dehiscencia septicida yloculicida, con numerosas semillas aladas,de 1 a 1.5 mm de largo por 0.2 a 0.4 mm deancho (Norman, 2000; Rzedowski &Rzedowski, 2001) (Fig. 1).

Esta especie crece en bosques de Quercus,de coníferas, mesófilo de montaña y en ve-getación secundaria, en donde se encuen-tra acompañando a la especie Alnusacuminata ssp. glabrata (Fern.) Furlo(Rzedowski, 1986) tolera condiciones desequía, por lo que también se desarrolla enmatorrales xerófilos y en suelos erosionados,en altitudes de 1500 a 3000 m s.n.m. Se dis-tribuye desde el norte de México hasta Gua-temala (Norman, 2000) (Fig. 2).

Buddleja cordata ssp. cordata,comúnmente llamada “Tepozán”, es unaespecie de crecimiento rápido que se hautilizado como planta ornamental (Martínezy Chacalo, 1994). En la medicina tradicionalse tienen registros sobre su empleo paradiversas enfermedades. Se le atribuyenpropiedades analgésicas, eupépticas,diuréticas y antisépticas, además, se empleaen el tratamiento de cirrosis, como reparadorde la bilis, del útero y ojos; también ayuda asanar zonas afectadas por tumores y úlceras(Ortiz, 1996). Los estudios fitoquímicos desus semillas, hojas, corteza y raíces hanevidenciado sus propiedades bactericidasy amebicidas (Ordaz, 1996). En el campoforestal se le considera como una especiede crecimiento rápido y resistente a lacontaminación (Martínez y Chacalo, 1994).

Los datos mencionados anteriormente sonun indicador del potencial que Buddleja

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Fig. 1. Morfología de Buddleja cordata ssp. cordata. a: Rama con inflorescencia. b: Flores.

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Fig. 2. Distribución geográfica en México de Buddleja cordata ssp. cordata.

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cordata ssp. cordata representa; sinembargo, aspectos importantes de subiología se desconocen, tales como lagerminación, desarrollo y morfología de lasplántulas, así como los posibles usos quese le pueden dar a su madera. Debido a laimportancia que tienen los estudios sobrepropagación y anatomía de la madera deespecies forestales leñosas, en este trabajose determinó valorar la utilidad forestal deBuddleja cordata spp. cordata a travésde la descripción de la germinación, deldesarrollo de las plántulas y del estudiohistológico del xilema secundario del tallo.

MATERIAL Y MÉTODO

Fueron recolectadas las semillas de 10 indi-viduos adultos con alturas de 5 a 8 m de altoy tallos de 25 a 35 cm de diámetro, separa-dos por más de 10 m en claros de un bosquede encino en el municipio de Villa del Car-bón, Estado de México. Se mantuvieron al-macenadas en refrigeración a 4ºC durantetres meses con el fin de mantener su viabili-dad hasta el momento de establecerse parasu germinación.

Se establecieron 10 cajas de Petri con 50semillas cada una sobre una base de papelfiltro en las siguientes condiciones: tempe-ratura 22ºC, humedad 50% y fotoperiodo de12 horas luz y 12 horas oscuridad. Se regis-tró diariamente el número de semillas germi-nadas. Bajo estas condiciones se observa-ron los tiempos de aparición y la morfologíade la radícula, cotiledones y eófilas.

Otra muestra de 800 semillas se sembró unaa una en recipientes con suelo de bosquede encino, sin ningún otro tratamiento pre-vio, para medir la talla y realizar la descrip-ción morfológica de las plántulas a los cua-

tro meses de edad. También se registró elporcentaje de sobrevivencia a los seis me-ses de edad en condiciones de vivero.

Para el estudio anatómico del xilemasecundario en los tallos jóvenes de seismeses de edad, se realizaron cortestransversales a mano en la base de losmismos; se tiñeron con safranina-verderápido (Johansen, 1940) y se montaron enresina sintética. Se obtuvo la relación entrela corteza, xilema secundario y médula paraobservar el grado de desarrollo del xilemasecundario en los estados juveniles de lostallos.

Para el estudio anatómico del xilemasecundario del tallo adulto se seleccionaronen el campo cinco árboles reproductivos,con un diámetro de 10 a 15 cm a la altura delpecho. De cada individuo seleccionado seobtuvo una muestra de madera del troncoprincipal a 1.30 m del suelo, que se preservóen una solución de glicerina-alcohol-agua(G:A:A:) en una proporción de 1:2:3(Aguilar-Rodríguez, 1998).

De cada una de las muestras de madera seobtuvieron dos cubos de 1.5 cm de lado yse realizaron los cortes histológicos de 30µm de grosor con un micrótomo de desliza-miento en los planos transversal, tangencialy radial, mismos que se tiñeron según lamicrotecnia convencional para madera. Paramedir los elementos de vaso y fibras el ma-terial se ablandó y disoció utilizando la so-lución de Jeffrey (Johansen, 1940). Se cuan-tificaron y se describieron los caracteresanatómicos de la madera siguiendo las re-comendaciones de la Asociación Interna-cional de los Anatomistas de la Madera(IAWA Committee, 1989). Se tomaron 25medidas de cada carácter cuantitativo por

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muestra. Estos caracteres fueron diámetrotangencial de los vasos, longitud de elementosde vaso y fibras, grosor de pared y diámetrototal de las fibras; de cada uno se calcularonlos valores de la media y su desviaciónestándar, así como el máximo y mínimo.

La descripción macroscópica de la maderase realizó de acuerdo con Tortorelli (1956) yel color se determinó de acuerdo a Munsell(1994).

Para determinar la calidad general de la pul-pa para papel se calcularon los coeficientesde rigidez (C.R. = 2w/D), de flexibilidad (C.F.= l/D) y de Peteri (I.E. = L/D), así como larelación de Runkel (R.R = 2w/l); donde w =grosor de la pared de fibra, D = diámetro dela fibra, L = longitud de fibra, l = diámetrodel lumen de la fibra (Tamolang y Wangard,1961; Larios, 1979). Estos coeficientes e ín-dice establecen las relaciones entre las di-mensiones de las fibras indicando el tipo ycalidad de papel que una madera puede pro-ducir (Tamarit, 1996). La calidad de la pulpase obtuvo con base en la clasificación de larelación de Runkel (tabla 1).

Tabla 1. Clasificación de la relación deRunkel (2w/l) (Tamarit, 1996).

Grado Rango Clasificación

I <0.25 ExcelenteII 0.25 -0.50 Muy buenaIII 0.50 -1.0 BuenaIV 1.0 - 2.0 RegularV >2.0 Mala

Se prepararon ejemplares para herbario delas plántulas y de los individuos adultos,mismos que se depositaron en el herbario(IZTA) de la Facultad de Estudios Superio-

res Iztacala de la Universidad Nacional Au-tónoma de México. Las plántulas que seobtuvieron de la germinación continúan sucrecimiento en el arboretum de la ReservaNatural Xochitla, Tepozotlán, Estado deMéxico.

RESULTADOS

Lassemillasgerminaronentreel terceroyquin-to día, emergiendo primeramente la radícula.Cuando aparece la radícula se observa unlevantamiento de la semilla, aproximada-mente de 45º; posteriormente aparecen ra-mificaciones de la raíz en posiciónverticilada, muy cerca del cuello (aproxi-madamente a 0.2 mm). La radícula continúasu crecimiento hasta una longitud de 5-10mm, momento en que aparecen loscotiledones y la cubierta seminal cae, pos-teriormente se observa que los cotiledonesse elevan de la superficie. Desde la apari-ción de la radícula hasta este último eventotranscurrieron dos días. Más tarde apare-ce el epicótilo y las eófilas, permaneciendolos cotiledones en el vástago (Figs. 3, 4 y5). Del total de las semillas sembradas encajas Petri, germinaron 467, representandoel 91% de la muestra.

Las plántulas presentan radícula axono-morfa, de color blanco transparente;hipocotilo verde claro, glabro; dos cotile-dones, opuestos, peciolados, foliá-ceos,crasos, glabros, de color verde, con el ápi-ce agudo, de 24 mm de largo por 15 mm deancho; epicotilo e hipocotilo verdes, seobserva que en la base del hipocotilo sóloestán presentes tricomas simples cortos yen dirección apical aparecen y aumenta ladensidad de tricomas estrellados conestípite; hojas simples, verdes, opuestas,elípticas u ovadas, de 2-3 cm de largo y

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Fig. 3. Etapas de desarrollo a: Semilla. b: Semilla germinada. c: Plántula con cotiledones y raíz.

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Fig. 4. Etapas de desarrollo. d: Plántulas con las eófilas en diferentes etapas de desarrollo.

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Fig. 5. Etapas de desarrollo. e: Plántula con eófilas maduras. f: Planta con varios pares de eófilas.

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0.6-1.5 cm de ancho; ápice agudo, base ate-nuada, borde aserrado; superficie adaxialmás oscura, hojas superiores con escasostricomas simples y estrellado-estipitados,superficie abaxial más clara, con tricomasde los dos tipos, muy abundantes, las ho-jas inferiores son glabras, peciolo de 0.5 a1 cm de largo (Fig. 5f). El porcentaje de su-pervivencia de las plantas en el vivero co-rrespondió al 95% de las semillas germina-das.

La anatomía del tallo joven mostró que losindividuos de seis meses de edad desarro-llan abundante xilema secundario. En sec-ción transversal se observa que la cortezasecundaria fue la región que se presentó enmenor proporción (8%), seguida de la mé-dula (22%); el mayor desarrollo lo presentóel xilema secundario (70%) (Fig. 6a).

La madera de los árboles adultos muestraanillos de crecimiento que se delimitan en lamadera tardía por hileras continuas de fi-bras con las paredes gruesas y lúmenesangostos. La porosidad es difusa asemianular; los vasos de contorno ovaladoa ligeramente anguloso, en grupos radialeshasta de 10 (12) que forman racimos irregu-lares hasta de cuatro hileras radiales, algu-nos vasos solitarios, pequeños, con diáme-tro tangencial promedio de 30 ± 6 µm en losangostos y de 50 ± 9 µm en los vasos an-chos (Fig. 6 b-c). Elementos de vaso media-

nos, con longitud promedio de 351 ± 69 µm(228-479 µm); placas de perforación simples,con inclinación de 40-50°; punteadurasintervasculares alternas, con 8 ± 0.7 µm dediámetro. Las fibras de tipo libriforme, algu-nas con un septo, medianas, delgadas, conlongitud promedio de 900 ± 134 µm (786-1092 µm); paredes delgadas con espesor de2.4 ± 0.4 µm y 14 ± 2 µm de diámetrotangencial total, el diámetro del lumen celu-lar de 9 ± 2.4 µm (tabla 2). Parénquima axialde tipo paratraqueal escaso. Los radios hete-rogéneos tipo IIB (Kribs, 1935), pocos (4-8/mm); los radios uniseriados escasos con 2-6 células de alto; los multiseriados con doscélulas de ancho y pocos con tres; altos (5mm), formados por células pro-cumbentesen el cuerpo y 1-2 hileras de células erectaso cuadradas en los márgenes.

La madera de Buddleja cordata spp.cordata se caracteriza por tener un colorcafé muy pálido (HUE 10YR8/2), en algunosindividuos se forma duramen de color café(HUE 10YR4/3); sin olor ni sabor, poco lus-trosa, textura fina y grano recto a ligeramen-te irregular; dureza mediana.

La tabla 2 muestra las medidas de las di-mensiones de las fibras de Buddlejacordata spp. cordata y los valores calcula-dos de los coeficientes y relación de Runkel,así como la clasificación que determina lacalidad de la pulpa para papel.

Tabla 2. Dimensiones de las fibras, índices de calidad de pulpa y clasificación de calidad de pulpa deBuddleja cordata spp. cordata. L = longitud de fibra, D = diámetro de la fibra, l = diámetro del lumende la fibra, w = grosor de la pared de fibra. C.R. = Coeficientes de rigidez, C.F. = Coeficiente de

flexibilidad, I.E. = Índice de Peteri, R.R. = Relación de Runkel.

Fibras (µm) Índice de calidad Clasificación

L D l w C.R. C.F. I.E. R.R.900 14 9 2.4 0.34 0.64 57 0.53 Buena

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Fig. 6.Anatomíadel tallodeBuddlejacordatassp. cordata. a:Corte transversal del tallo jóvenconelxilemasecundario bien desarrollado =200 µm. b: Porosidad anular =100 µm.c: Porosidad difusa=100 µm.

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DISCUSIÓN

La propagación de Buddleja cordata spp.cordata resulta importante para la elabora-ción de papel, debido a que sus individuostienen distribución geográfica amplia y aque habitan en lugares con condicionesambientales muy diversas, incluso enaquellas francamente perturbadas; estofacilita la recolección de semillas con al-tas probabilidades de que los individuosobtenidos se adapten a las condicionesambientales requeridas. Además, los re-sultados sobre la germinación indican quepueden tenerse porcentajes altos (98%)de semillas germinadas en pocos días (5)y que la sobrevivencia de las plántulastambién es alta en vivero.

Descripciones anatómicas de tallos jóve-nes de especies arbóreas son inexistentesen México. Generalmente los trabajos des-criptivos del xilema secundario se enfo-can al leño de individuos adultos (Panshiny de Zeeuw, 1980; Terrazas, 1988; Gregory,1994). Sin embargo, el estudio realizado enCarapa guianensis reveló que tallosen etapas muy tempranas de crecimiento,de cuatro centímetros de diámetro, el 60%del volumen de la madera puede ser po-tencialmente utilizable para la fabricaciónde pulpa para papel y que el alto porcen-taje de fibras encontrado en la madera ju-venil de esta especie puede determinar laalta calidad de su madera (Bauch yDünisch, 2000). Al igual que en C.guianensis en los tallos jóvenes de seismeses de edad de Buddleja cordata spp.cordata se observó una elevada propor-ción de fibras en el xilema secundario;además, las dimensiones de este tejidoson mayores que las de la región medulary la corteza secundaria, por lo que estaespecie podría ser empleada en la elabo-

ración de pulpa para papel desde etapasmuy tempranas de desarrollo.

El conocimiento de la estructura del leñode árboles adultos es fundamental en losestudios tecnológicos y de producción,éste permite sugerir el uso correcto de lasespecies maderables. En individuos adul-tos de Buddleja cordata ssp. cordata sepuede observar que caracteres de la made-ra tales como vasos angostos, menores de100 µm, parénquima axial escaso y radiospoco abundantes y angostos proporcio-nan una madera homogénea de textura finay veteado suave, semejante a las caracte-rísticas mencionadas para Buddlejaparviflora y B. wrightii (De la Paz y Co-rral, 1980; Quintanar, De la Paz y Razo,1996). Sin embargo, a pesar de que los ár-boles de B. cordata ssp. cordata puedenalcanzar alturas mayores a los 10 m en al-gunas zonas de alta precipitación (Aguilar-Rodríguez, 2001), sus tallos son sinuososy se ramifican desde los 2 ó 3 metros, porlo que se sugiere que su madera sólo seemplee para la obtención de tablones pe-queños con fines decorativos. Además, laalta proporción de fibras con paredes del-gadas y parénquima escaso, el valor de larelación de Runkel que corresponde al gra-do III, las fibras con un bajo coeficiente derigidez y los valores de flexibilidad y el co-eficiente de Peteri medianos, sugieren quela madera de esta especie de tepozán po-dría proponerse también para la obtenciónde pulpa para papel de buena calidad. Sesugiere este uso debido a que al aumentarel diámetro del lumen de las fibras se pre-senta una reducción en el grosor de pare-des y por lo tanto también en la rigidez, porlo que hay una tendencia a la unión entrefibras que reducen el volumen, propician-do una elevada densidad del papel. Estascaracterísticas producen resistencia a la

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tensión, de explosión, de rasgado, así comoal paso del agua y aire (Tamarit, 1996). Lascaracterísticas del papel producido depen-derá, en parte, de las diferentes mezclas quese realicen con otras maderas (Tamarit,1996).

CONCLUSIÓN

Debido a que Buddleja cordata spp.cordata es una especie con bajos requeri-mientos, de fácil germinación y crecimientoy a que las características del xilema secun-dario sugieren su uso con fines decorati-vos y para la obtención de papel de buenacalidad, se sugiere que esta especie puedaser cultivada con estos fines.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean expresar su agradeci-miento a la doctora Teresa TerrazasSalgado, del Programa de Botánica del Co-legio de Posgraduados, por la revisión delmanuscrito y las sugerencias que tan acer-tadamente realizó para mejorar el mismo. Ala bióloga Adriana Bernal Pedreira por laelaboración de los dibujos y mapa que ilus-tran este trabajo.

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