Hoehnea 30e I): 53-70, 4 tab., 25 fig., 2003

Characeae (Chlorophyta) em ecossistemas 16ticos do estado de Sao Paulo,Brasil: genero Chara e distribui~ao ecol6gica

Jail' Vieira Junior l, Orlando Necchi Junior],3, Ciro Cesar Zanini Branc02 e Lufs Henrique Zanini Branco l

Recebido: 03.12.2001; aceito: 16.12.2002

ABSTRACT - (Characeae (Chlorophyta) in lotic ecosystems from Sao Paulo State, Brazil: genus Chara and ecologicaldistribution). Twenty-one populations of Chara were examined from 172 stream segments in six biomeslregions in SaoPaulo State, southeastern Brazil, resulting in the description of three species (c. braunii, C. guairensis, C. martialla) anddiscussion on the validity of currently used criteria. Problems of overlapping diagnostic criteria were detected amongspecies of section Grovesia. Globally, IS specific of infra-specific taxa ofCharaceae were recorded, with 12 of Nitella (80%),a high number if compared to North America (nine). However, the occurence was lower (21 %) than other lotic macroalgae inthe State (31-33%). Higher temperatures, lower current velocities, small-sized substrate (sand-clay) and open sites were themost favourable combination for Characeae occurrence. The frequency in biomeslregions ranged from absent (subtropicalrainforest) to 14 taxa (northwest region). The main causes were attributed do distinct conditions (current velocity, substrateand shading) in streams. 40% of taxa had a restricted world distribution and those widespread in South America were alsowidely distributed in the State. Nitella subglomerata was the most widespread species.Key words: Characeae, Chara, distribution, stream

RESUMO - (Characeae (Chlorophyta) em ecossistemas 16ticos do estado de Sao Paulo, Brasil: genero Chara e distribuic;:aoecoI6gica). Vinte e uma populac;:oes de Chara foram examinadas em 172 rioslriachos em seis biomaslregioes do estado deSao Paulo, resultando na descric;:ao de tres especies de Chara (c. braun ii, C. guairensis, C. martiana). Detectamosproblemas de sobreposic;:ao de caracteres diagn6sticos entre as especies da sec;:ao Grovesia e a validade dos caracteresutilizados e discutida. Foram registrados globalmente IS taxons especfficos ou infra-especfficos de Characeae nestesecossistemas, dos quais 12 (80% do total) eram de Nitella. Este numero foi alto se comparado com 0 citado para a Americado Norte (nove). Entretanto, a ocorrencia foi mais baixa (21 %) se comparada a de outras macroalgas 16ticas no estado (31­33%). Altas temperaturas, baixas velocidades da correnteza, substratos com partfculas pequenas (areia-argila) e locaisabertos, foi a combinac;:ao mais favoravel para a ocorrencia de Characeae. A distribuic;:ao nos biomaslregioes variou deausente (f1oresta subropical) a 14 taxons (regiao noroeste). As principais causas foram atribufdas as diferentes condic;:oes(velocidade da correnteza, tipo de substrato e sombreamento) nos riachos. 40% dos taxons tiveram distribuic;:ao mundialrestrita e aqueles bern distribufdos na America do Sui, tambern tiveram ampla distribuic;:ao no estado. Nitella subglomeratafoi a especie mais amplamente distribufda.Palavras-chave: Characeae, Chara, distribuic;:ao, riacho

Introdu~o

A ordem Charales e constitufda de um grupomonotfpico de algas macrosc6picas fmpares pelaorganiza~aodo talo e pelas estruturas de reprodu~ao

sexuada (Wood & Imahori 1965). Dos seis generosrecentes (Wood & Imahon, 1964, 1965), apenas Charae Nitella ja foram documentados no Brasil (Bicudo1974,1977,1979, Picelli-Vicentim 1990).

A taxonomia de Characeae no Brasil foi abordadacom muito mais enfase que os aspectos ecol6gicos

(Bicudo 1968, 1969, 1974, 1977, 1979, Bicudo &Yamaoka 1978, Astorino 1983, Picelli-Vicentim 1990,Bueno et al. 1996, Bueno & Bicudo 1997). Deve-sesalientar que os materiais examinados pOI' estesautores foram provenientes essencialmente deecossistemas Ienticos. Aspectos taxonomicos dogenero Chara foram rninuciosamente discutidos pOI'Bicudo (1974) na revisao da subse~ao Willdenowiano Brasil; Astorino (1983) durante 0 levantamento dasCharaceae no Rio Grande do SuI; Picelli-Vientim(1990) dentro do inventario sistematico da famflia no

I. Universidade Estadual Paulista, Departamento de Zoologia e Botanica, Rua Crist6vao Colombo, 2265, 15054-000 Sao Jose do RioPreto, SP, Brasil.

2. Universidade Estadual do Centro-Oeste, Departamento de Biologia, Caixa Postal 730, 85015-430 Guarapuava, PR, Brasil.3. Autor para correspondencia: orlando@bot.ibilce.unesp.br

54 Hoehnea 30( I), 2003

estado de Sao Paulo e Bueno et al. (1996) ao realizaro levantamento f1orfstico do genero Chara no pantanalde Mato Grosso do SuI.

Poucos trabalhos analisaram aspectos ecol6gicose taxonomicos de popula<;6es de Characeae emambientes 16ticos. Pascoaloto (1992) registrou ostaxons Nitella furcata subsp. mllcronata var.mucronata, N. cemua e N subglomerata, Charabraunii, Chara sp. e N furcata subsp. furcata val'.sieberi ao descrever a flora e aspectos de distribui<;aodas comunidades de macroalgas na bacia de drenagemdo Rio Preto, onde as Characeae ocorreram em 45,5%dos pontos. Necchi Jr. et al. (1994) abordaram adistribui<;ao das macroalgas na mesma bacia do RioPreto, reportando as seis especies descritas emPascoaloto (1992) e indicaram que Nfurcata subsp.mucronata var. mucronata tendeu a ocorrer empontos com maior ordem de grandeza (~ 3a. ordem).Necchi Jr. et al. (1995a, 1997) descreveram,respectivamente, a distribui<;ao ecol6gica e a flora demacroalgas de ecossistemas 16ticos da regiao noroestedo estado de Sao Paulo, registrando a presen<;a deCharaceae em 235 dos pontos, com cita<;ao dos taxonsNitella furcata subsp. mucronata var. mucronata,N. subglomerata, Chara martiana, Chara sp.Branco & ecchi Jr. (1996a, b) investigaram aspectosf1orfsticos e ecol6gicos das comunidades de macroalgasde riachos da regiao oriental de Mata Atlantica doestado de Sao Paulo, onde as Characeae foramrepresentadas pOI' N furcata subsp. furcata var.sieberi e N gollmeriana em 5,8% dos pontos. Branco& Necchi Jr. (1998) abordaram aspectos decomposi<;ao e distribui<;ao espacial das macroalgas detres bacias de drenagem na regiao noroeste do estadode Sao Paulo, nas quais as Characeae ocorreram em66,6% dos pontos amostrados, com tres taxons:N. furcata subsp. mucronata var. mucronata.N. cernua e Nitella sp. Constatou-se que 0

conhecimento a respeito dos aspectos ecol6gicos etaxonomicos de Characeae para popula<;6es deecossistemas 16ticos ainda e esparso e baseado emestudos desenvolvidos em regi6es especfficas,impossibilitando sua extrapola<;ao ou generaliza<;aopara todo 0 estado de Sao Paulo. POI' outro lado, outrosgrupos de macroalgas foram minuciosamenteinvestigados como Rhodophyta (Necchi JI'. et al. 1999),Cyanophyta (Branco et al. 2001), Chlorophyta ­Chaetophoraceae (Branco et al. 2002) e Chlorophyta- Microsporaceae (Necchi Jr. et al. 2002).

Algumas hip6teses levantadas a partir dasinforma<;6es disponfveis foram testadas: 1) dentre as

especles do genero Chara, a se<;ao Grovesia(subse<;ao Willdenowia) seria a mais freqUente, comoanteriormente reportado para 0 Brasil (Bicudo 1974);2) as especies mais freqUentes no inventariosistematico para 0 estado de Sao Paulo (Picelli­Vicentim 1990) e ocorrentes em sistemas 16ticosseriam amplamente distribufdas neste estudo; 3) aabundancia e riqueza das especies de Characeaeseriam elevadas em regi6es de aguas duras (Caffrey& King 1989, Khoja & Hussain 1990); 4) as variaveisambientais influenciariam na distribui<;ao e morfologiados especimes.

Este estudo e parte de urn projeto mais amploenvolvendo aspectos taxonomicos e ecol6gicos decomunidades de macroalgas em ecossistemas 16ticosnos biomaslregi6es do estado de Sao Paulo (NecchiJr. et al. 2000) e teve como objetivos realizar 0

levantamento f1orfstico das Characeae e estudostaxonomicos complementares do genero Chara paraecossistemas 16ticos do estado de Sao Paulo, comavalia<;ao da aplicabilidade dos caracteresdiagn6sticos atualmente utilizados; analisar a influenciade diversas variaveis ambientais sobre a distribui<;aoecol6gica; comparar os quatros biomas representadosno estado (Mata Atlantica, Cerrado, Floresta PluvialTropical e Floresta Pluvial Subtropical) e duas regi6es(noroeste e de aguas duras) quanto ao numero globalde especies e de especies exclusivas; classificar ostaxons em categorias quanto as tendencias dedistribui<;ao geografica mundial (endemicas, restritas,subcosmopolitas ou cosmopolitas) confrontando comresultados de trabalhos previos.

Material e metodos

as procedimentos de amostragem (no estado eem cad a regiao), medi<;ao e analise foramdetalhadamente descritos em outros trabalhos (NecchiJr. et al. 1995b, 1999,2000,2002, Branco et al. 2002,Vieira Jr. et al. 2002). Apenas os aspectos especfficospara Characeae sao descritos. A ocorrencia deespecies de Characeae foi analisada em seis biomaslregi6es do estado de Sao Paulo (figura 1).

Na abordagem biogeografica, as especies foramclassificadas em quatro categorias quanto astendencias de distribui<;ao geografica (endemicas,restritas, subcosmopolitas e cosmopolitas), adaptandoo sistema de Khan (1991), que considerou oito zonasmundiais na analise global de ocorrencia dasCharaceae.

J. Vieira Jr., O. Necchi Jr., c.C.Z. Branco & L.H.Z. Branco: Characeae no eslado de Sao Paulo: Chara e dislribuiyao ecol6gica 55

53~OO'

+

Figura I. Distribui~iio da cobertura vegetal natural no estado de Sao Paulo com indica~ao das areas amostradas e especifica~iio dosrespectivos biomas (adaptado de Kronka et al. 1993). A - Regiao noroeste (NO); B - C - Floresta Tropical (FT); D - Cerrado (CE); E­F - Regioes de aguas duras (AD); G - H - Mata AtHintica (MA); 1- Floresta Pluvial Subtropical (FS). A caracteriza~iio dos biomas ebaseada no tipo de vegeta~iio dominante em cada area.

As associac;6es entre as regi6es/biomas baseadasna composic;ao de especies de Characeae foramavaliadas pela analise de grupamento, usando medianao ponderada (UPGMA) e fndice de similaridade deSorenson (Digby & Kempton 1987), com 0 programaMVSP, versao 3.12. As diferenc;as entre as variaveisdas populac;6es e/ou dos pontos de amostragem foramavaliadas pela analise de variancia ANOVA-unifatorial(Zar 1999). A distribuic;ao de freqi.iencia (global e decada genero) em relaqao as variaveis ambientais dasmacroalgas como um todo foram comparadas atravesdo teste de qui-quadrado e teste t de Student (Zar1999). Estes testes foram realizados com 0 uso dopacote estatfstico Minitab, versao 10 (Ryan et al.1985). A analise integrada dos fatores bi6ticos eabi6ticos foi efetuada pela Analise de ComponentesPrincipais (ACP), objetivando avaliar a virtualexistencia de algum padrao de distribuic;ao dos taxons

dentro e entre os biomas/regi6es. Utilizou-se umamatriz composta pelos valores das variaveis ambientaisregistradas para cada taxon e pelos valores dasvariaveis dos pontos de ocorrencia das Characeaedentro de cada bioma. A analise foi realizada com osdados padronizados pelo valor maximo (ranging)utilizando 0 coeficiente de correlac;ao (r de Pearson)com 0 uso do programa MVSP, versao 3.12.

Para a analise taxonomica, os especimes foramfixados em campo em soluc;ao de formaldefdo 4%(Johansson 1982). As identificac;6es e as descriq6estaxonomicas com as principais caracterfsticasdiagn6sticas foram baseadas em trabalhos relevantes(Wood & Imahori 1964, 1965, Proctor et al. 1971,Bicudo 1974, 1977, 1979, Moore 1986, Picelli-Vicentim1990, Bueno et al. 1996, Krause 1997). A classificac;aodos subgeneros e sec;6es seguiu 0 sistema de Wood(Wood & Imahori 1965). Nas descric;6es dos taxons,

56 Hoehnea 30e I), 2003

os caracteres morfometricos foram avaliados emreplicas de 15, conforme a equac;ao n = (S/Ex)2(Southwood 1978), onde s = desvio padrao, x= media,E = erro padrao pre-determinado (0,05). Esta foiaplicada para todas as caracterfsticas em testesprelirrtinares, adotando-se 0 maior numero obtido.

As fotomicrografias foram realizadas commicroscopio Olympus BHS, equipado com sistemafotorrticrognifico PM-1O AD.

Para cada taxon registrado sao apresentadosdescric;6es, ilustrac;6es, material examinado,distribuic;ao no Brasil pOl' estado e caracterfsticasambientais (amplitude, media e desvio-padrao).Conjuntos representativos foram incorporados noHerbario SJRP (Holmgren & Holmgren 1993).

Resultados

Tratamento taxonorrtico do genero Cham

Tres taxons infragenericos foram catalogados emecossistemas loticos nos biomas/regi6es do estado deSao Paulo a partir de 21 populac;6es exarrtinadas. 0genero foi representado pelos subgeneros Cham(sec;ao Grovesia) e Charopsis (sec;ao Charopsis).

Chave para especies

1. Estipulodios essencialmente em umacamada (haplostefanos), eixo inteiramen-te ecorticado, cortex ausente Cham bmunii

1. Estipulodios essencialmente em duascamadas (diplostefanos), eixo corticado,cortex triplostico 22. No basal fertil Cham guairensis2. No basal esteril Cham martiana

Subgenero Cham R.D. Wood, Sec;ao Grovesia R.D.Wood

Cham guairensis R. Bicudo, Rickia 6: 145. 1974.Figuras 2-9

Plantas monoicas, corticadas, com incrustac;aocalcarea, 10-46 cm alt., cortex regular, triplostico,entreno 0,8-5,0 cm compr., ramulos verticilados 10-15,1,0-3,5 cm compr.; cauloides 510-950~ diiim.; celulasespiniformes solitarias; estipulodios diplostefanos;segmento basal ecorticado; segmento intercalarcorticado; segmento apical ecorticado; recoberto pOl'5-8 bracteas dispostas verticiladamente, 150-420~compr., bracteolas (3-)4(-5), 610-1.350 ~compr., no

basal fertil, gametangios sejuntos, em nos diferentesda mesma planta ou de~ mesmo ramulo verticilado,situados nos 10_50 nos dos ramulos; nuculas 1 pOl' no,500-1.200 11m compr., 240-600 11m diam.; oosporoscom parede finamente granulada, 290-550~ compr.,150-440 Il-m diam., fossa 45-65~ larg.; coronula comapices divergentes; globulos com 8 escudostriangulares, 300-500~ diam.

Material examinado: BRASIL. SAo PAULO: Sao Josedo Rio Preto, SJR-350, proximo ao Pesque-pagueEstancia Primavera, corrego da Lagoa, 200 49'S e49°20'W, 26-VIII-1996, IV-1997, IX-1997, J. VieiraJr. & O. Necchi Jr.; Instituto Penal Agrfcola, proximoda represa, corrego do Morais, 200 50'S e 49°26'W,20-IX-2000, O. Necchi Jr.; Talhado, SJR-351, ca. 2 kIDde Talhado, corrego do Talhadinho, 20 0 43'S e49° 13 'W, 23-VII-1999, 2-XI-1999, J. Vieira Jr. & O.Necchi Jr.; Eng. Schmidt, ca. 1 kID da area urbana,estrada secundaria, Rio Preto, 20°07'S e 49° 19'W,7-X-1997,1. Vieira Jr. & O. Necchi Jr.

Distribuic;ao no Brasil: Mato Grosso do SuI (Buenoet al. 1996), Parana (Bicudo 1974), Sao Paulo (Picelli­Vicentim 1990).

Caracterfsticas ambientais (n=16): temperatura:17,4-26,0°C (21,0 ± 2,3), velocidade da correnteza:0,2-47,4 cm S'l (17,0 ± 10,7), condutividade eletrica:30-125 Il-S cm'l (65 ± 22), turbidez: 4-25 UTN (8 ± 5),local aberto a parcialmente sombreado, pH: 6,2-7,9(6,9 ± 0,3), saturac;ao de oxigenio: 14-101 % (72 ± 29).

Cham martiana Wallman, Fbrsbk tilen systematikuppstallning af vasxtfamijen Characeae: 66. 1853.Figuras 10-17

Plantas monoicas, corticadas, com incrustac;aocalcarea, alt. ?; cortex regular, triplostico; entreno1,0-4,3 cm compr.; ramulos verticilados 10-14,0,9-3,2 cm compr.; cauloides 490-620 cm diiim.; celulasespiniformes solitarias; estipulodios diplostefanos;segmento basal ecorticado; segmento intercalarcorticado; segmento apical ecorticado, recoberto pOl'5-9 bracteas dispostas verticiladamente, 210-350 Il-mcompr.; bracteolas 2, raramente 4, 440-1.130 Il-mcompr.; no basal esteril, gametangios sejuntos,~ nosdiferentes da mesma planta ou de urn mesmo ramuloverticilado, situados nos 20_50nos dos ramulos; nuculas1 pOl' no, 700-900 ~ compr., 320-500 ~ diam.;oosporos com parede finamente granulada,350-730 ~compr., 160-500~diiim., fossa 50-70~

J. Vieira Jr., O. ecchi Jr., c.C.Z. Branco & L.H.Z. Branco: Characeae no estado de Sao Paulo: Chara e distribui~ao ecologica 57

I

10

5

9

Figuras 2-9. Chara guairensis. 2. ·Apice da planta. 3. Estipul6dios diplostefanos. 4. C6rtex tripl6stico (seta indica pequena celulaespiniforme). 5. GI6buio isolado (segmento intercalar). 6. Nucula (seta) situada no n6 basal. 7-8. 6s basais ferteis e ecorticados, detalhedas nuculas (setas duplas) e gl6bulos (setas simples). 9. Segmento apical ecorticado com bn\cteas. Figuras 10-13. Chara martiana. 10.Apice da planta. 11-12. Estipul6dios diplostefanos. 13. C6rtex tripl6stico (seta indica pequena celula espiniforme). Escalas: figuras 2,10= 1,0 cm; figuras 7, II, 12 = 1.000 ~t111; tiguras 4, 6, 8, 9, 13 = 500 /lm; tigura 3 = 200 /lm; tigura 5 = 100 /lm.

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larg.; coronula com apIces convergentes oudivergentes; globulos com 8 escudos triangulares,330-440 Jlm diam.

Material examinado: BRASIL. SAo PAULO: EstrelaD'Oeste, rodovia para Dolcinopolis, corrego doVeadao, 200 12'S e 51 °35'W, 16-VI-1993, O. NecchiJr. & C. Branco; Riolandia, SP-322, 7 km da cidade,corrego do Compasso, 19°59'S e 49°38'W, 17-V-1993,O. Necchi Jr. & C. Branco.

Distribuic;ao no Brasil: Goias, Piaui (Bicudo 1974), SaoPaulo (Bicudo 1974, Picelli-Vicentim 1990, Necchi Jr.et at. 1995a, Necchi Jr. et at. 1997 e Necchi Jr. et at.2000).

Caracteristicas ambientais(n=2): temperatura:19,9-22,9°C, velocidade da correnteza: 33-59 cm S-I,

condutividade eletrica: 77-103 JlS cm- I (65 ± 22),

turbidez: 2-3 UTN (8 ± 5), local aberto, pH: 6,6-7,1,saturac;ao de oxigenio: 48-57%.

Subgenero Charopsis (KUtzing emend R. Leonh.)R.D. Wood, Sec;ao Charopsis R.D. Wood

Chara braunii Gmelin, Flora Badensis Alsatica 4(supt.): 646. 1826.Figuras 18-21

Plantas monoicas, ecorticadas, desprovidas deincrustac;ao calcarea, 12,0-43,5 cm all.; cortexausente; entreno 0,7-3,0 cm compr.; ramulos verticila­dos 9-11, 1,1-4,6 cm compr.; cauloides 410-630 Jlmdiam.; celulas espiniformes ausentes; estipulodioshaplostefanos; segmentos basal e intercalarecorticados; segmento apical ecorticado, recoberto por2-4(-6) bracteas dispostas verticiladamente,180-3-5 ~lm compr.; bracteolas 2, 400-780 Jlm compr.;

20

17

21

Figuras 14-17. Cham marliana. 14. GI6bulo isolado. 15. Nucllia isolada. 16. N6 basal ecorticado e esteril. 17. Segmento apical ecorticadocom bracteas. Figllras 18-21. Chara braunii. 18. Apice da planta. 19. Caul6ide ecorticado (seta simples) e estipul6dios haplostefanos(seta dupla). 20. Gamelangios conjuntos. 2 I. Nucllia isolada. Escalas: figura 18 = 1,0 cm; figura 16 = 1000 /lm; figuras 15, 17, 19-21 =

500 /lm; figura 14 = 100 /lm.

J. Vieira Jr., 0. Necchi Jr., c.C.Z. Branco & L.H.z. Branco: Characcac no estado de Sao Paulo: Chara e distrjbui~ao ecol6gica 59

no basal fertil, gametangios conjuntos e/ou sejuntos,em nos diferentes da mesma planta ou de urn mesmoramulo verticilado, situados nos 1°-3° nos dos ramulos;nuculas 1 por no, 540-1.050 11m compr., 210-940 11mdiam., fossa 75-85 11m larg., coronula com apicesdivergentes; gIobulos com 8 escudos triangulares,

200-41°/lI11 diam,

Material examinado: BRASIL. SAo PAULO: Sao Josedo Rio Preto, Eng. Schmidt, ca. 1 km da area urbana,estrada secundaria, Rio Preto, 20°07' S e 49° 19'W,VII-1990, X-1990, O. Necchi Jr. & D. Pascoaloto;7-X-1997, 16-VIII-1999, J. Vieira Jr. & O. Necchi Jr.

Distribui~ao no Brasil: Sao Paulo (Bicudo 1979, Picelli­Vicentim 1990, Necchi Jr. et al. 1995a, 1997,2000).

Caracterfsticas ambientais (n=4): temperatura:17,0-24,0°C (20,8 ± 3,1), velocidade da correnteza:11-43 cm S·l (24 ± 14), condutividade eletrica:27-121 I1S cm· l (79 ± 39), turbidez: 5-34 UTN(18 ± 12), local aberto, pH: 6,7-7,0 (6,9 ± 0,1),satura~aode oxigenio: 38-61 % (46 ± 10).

Distribui~ao ecologica da famflia Characeae

Registrou-se neste estudo, incluindo os dados dogenero Nitella (Vieira et al. 2002), a ocolTencia de 15taxons especfficos e/ou infraespecfficos de Characeae.Nitella foi 0 genero mais bern representado (12 taxons,80%). As Characeae ocorreram em 37 dos 172segmentos de rios/riachos amostrados (21,5%) nosbiomaslregi6es. A especie mais amplamentedistribufda foi N. subglo11lerata, ocorrendo em 11pontos de quatro biomas/regi6es (tabela 1). Outrostaxons tambem foram relativamente freqUentes,ocorrendo em pelo menos tres pontos de dois a tresbiomaslregi6es: N. golimeriana (tres pontos),N. furcata subsp. filrcata var. sieberi (cinco pontos)e Nitella sp. (sete pontos). Por outro Iado, C. braunii,N. furcata subsp. flagellifera, N. furcata subsp.furcata var. sieberi f. microcarpa, N. furcata subsp.mucronata var. mucronata f. wrightii, N. praelongae N. tenuissima f. tenuissima foram coletados emapenas urn ponto de uma unica regiao (tabela 1).

A maior riqueza de taxons de Characeae foiobservada na regiao noroeste, enquanto que na florestasubtropical nenhuma ocorrencia foi registrada (tabelas1 e 2). Os taxons ocorreram nos rios/riachos do estado

Tabela I. Ocorrencia dos taxons especfficos e infra-especfficos de Characeae em ecossistemas 16ticos nas regioes do estado de Sao Paulo.NO . regiao noroeste; MA . Mata Atlantica; AD - aguas duras; Ff - tloresta pluvial tropical; CE - cerrado; FS . tloresta pluvialsubtropical. Numeros para os taxons referern-se aos P0nlOS de ocorrencia na regiao.

Regi5es

Taxons (15) NO MA AD FT CE FS

Chara braunii Grnel. var. braunii IC. guairensis R. Bicudo 4C. martiana Wall. 2Nitella cernua Braun 3N. furcata (Bruz.) C. Ag. subsp. I

flagellifera (Grov. et Aile.) WoodN. furcata subsp. furcata var. sieberi (Braun) Wood 3 2N. furcata subsp. furcata var. sieberi I

f. microcarpa (Braun) WoodN. furcata subsp. mucronata (Braun) 9

Wood var. mucronata WoodN. furcata subsp. mucronata var.

/Ilucronata f. wrightii (Grov. et Grav) WoodN. gollmeriana BraunN. praelonga BraunN. subglomerata Braun 7 2N. telluissima (Desv.) Klitz. emend. I

Wood f. tenuissima Desv.N. trallslllcellS (Pers.) C. Ag. subsp.

sllblllcells (Aile.) [Cori.] ex WoodNitella sp. 6 I

Total de Charaeeae 14 2 2 4 0

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Tabela 2. Resumo das caracterfsticas da ocorrencia de Characeae em riachos dos biomas/regi6es do estado de Sao Paulo. NO - regiaoNoroeste; MA - Mata Atlantica; AD - aguas duras; Ff - floresta pluvial tropica; FS - floresta pluvial subtropical; CE - cerrado.

Regiao N. pontos de . de pontos com N. total de N. de taxonsamostragem Characeae taxons exclusivos

NO 44 29 14 9MA 54 3 2 0AD 22 I I 0FT 22 I 2 ICE 16 3 4 0FS 14 0 0 0

Global 172 37 15 10

de Sao Paulo sob as seguintes condi<;:6es ambientais(media ± desvio-padrao): valores de temperaturarelativamente altos (21,3 ± 2,7°C); velocidade dacorrenteza (35 ± 33 em S-I), turbidez (9 ± 8 UTN),satura<;:ao de oxigenio (63 ± 18%) e condutividadeeletrica (65 ± 32/lS em-I) moderados; pH pr6ximo doneutro (7,3 ± 1,7). Em adi<;:ao, cerca de 80% dospontos com Characeae foram classificados como berniluminados (abertos ou parcialmente sombreados) ecom substrato predominantemente arenoso-argiloso.

A distribui<;:ao da frequencia das variaveisambientais dos riachos com presen<;:a de comunidadesde macroalgas (Necchi Jr. et al. 2000) comparadaaos registros das popula<;:6es de Characeae (figura 22),mostrou diferen<;:as significativas (p < 0,001) paratodas as variaveis analisadas: temperatura (X2 =35,4),velocidade da correnteza (X2 =50,9), condutividadeeletrica (X2 = 39,4), pH (X2 = 37,3), turbidez (X2 =37,4) e satura<;:ao de oxigenio (X2 =59,4). a teste t deStudent indicou diferen<;:a significativa (p < 0,001)apenas entre os registros de temperatura (t = 4,74) evelocidade da correnteza (t = 3,45), com valoresrespectivamente mais altos e mais baixos pararepresentantes de Characeae.

Com base na composi<;:ao das especies entre osbiomas/regi6es, os seguintes padr6es foramevidenciados (tabela 2): 1) a regiao noroeste do estadoeo cerrado tiveram a mais alta propor<;:ao de pontoscom Characeae (19-66%), considerando 0 esfor<;:o deamostragem (numero de segmentos de riachosamostrados); 2) a regiao de aguas duras, MataAtHlntica e floresta pluvial tropical apresentaram baixapropor<;:ao de pontos com popula<;:6es de Characeae(5-6%); 3) 73% dos taxons foram exclusivos de umaunica regiao e a maior parte (91 %) dos taxonsexclusivos ocorreu na regiao noroeste.

A analise de grupamento, baseada na ocorrencia

dos taxons, revelou tres grupos distintos (figura 23).As maiores similaridades encontradas foram entre aregiao de aguas duras com a floresta tropical (grupoA, 67% de similaridade) e entre a regiao noroeste e 0

cerrado grupo C, 44%). Este ultimo grupo, pOl' suavez, apresentou 29% de similaridade com a MataAtlantica (grupo B). A floresta subtropical nao seagrupou com as demais regi6es, refletindo a ausenciade taxons de Characeae nessa regiao.

as valores medios de ocorrencia dos taxons deCharaceae para as variaveis ambientais analisadas(figura 24) indicaram tendencias entre os taxons. Aanalise de variancia revelou existir diferen<;:assignificativas (p < 0,001) entre os valores de todasvariaveis (exceto temperatura) nos locais deocorrencia dos diferentes taxons: turbidez (F =2,70),velocidade da correnteza (F = 3,89), pH (F = 3,85),condutividade eletrica (F = 2,70) e satura<;:ao deoxigenio (F = 4,60). as menores valores detemperatura foram registrados para Nitellagollmeriana e os maiores para N. cemua. As tresespecies de Chara (C martiana, C guairensis eC. braunii) e N. furcata subsp. flagellifera, restritasit regiao noroeste do estado, ocorreram sob valoresde velocidade da correnteza e pH muito semelhantes.as maiores registros de velocidade da correntezaforam para Nitella translucens subsp. sublucens,N. fllrcata subsp. mucronata var. mucronata eN. furcata subsp. mucronata var. mucronata f.wrightii. Nitella furcata subsp. furcata var. sieberieN. furcata subsp.furcata val'. sieberi f. microcarpaocorreram em locais onde as variaveis ambientaisapresentaram valores muito pr6ximos, especialmentepara velocidade da correnteza. as menores valoresde satura<;:ao de oxigenio foram para C braunii eN. furcata subsp. flagellifera. Valores muito baixospara condutividade eletrica e pH foram registrados

J. Vieira Jr., O. Necchi Jr., c.C.Z. Branco & L.H.Z. Branco: Characeae no estado de Sao Paulo: Chara e distribui~ao ecol6gica 61

30

25

20

15

10

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50

40

30

20

10

o 25 50 75 100 125 150 175

Veloeidade da eorrenteza (em 5.1)

80

70

60

50

40

30

20

10

04,6 5,2 5,8 6,4 7,0 7,6

pH40

30

20

10

8,2 8,8

Oxigenio satura~ao (%)

Figura 22. Distribui<;:ao (freqUencia) das variaveis ambientais medidas nos rios/riachos amostrados com a presen<;:a de taxons de Characeae110 estado de Sao Paulo.

62 Hoehnea 30e I), 2003

A II

B

C II

FS

AD

FT

MA

CE

NO

° 0,2 0,4

Similaridade

0,6 0,8 1

Figura 23. Dendrograma dos biomaslregioes do estado de Sao Paulo, com base na composic;:ao de especies de Characeae, mostrando aformac;:ao de tres grupos (A, Be C). FS - floresta pluvial subtropical; AD - regioes de aguas duras; Ff - floresta pluvial tropical; MA ­regiao oriental de Mara Atlantica; CE - cerrado; NO - regiao noroeste. Linha pontilhada indica 0 nfvel usado para definic;:ao dos grupos.

para N. praelonga, com ocorrencia restrita aflorestatropical. Em contrapartida C. martiana ocorreu sobos maiores valores de condutividade eletrica e osmenores de turbidez. Os maiores valores de turbidezforam registrados nos locais de ocorrencia deN. furcata var. mucronata, taxon restrito a regiaonoroeste. N. furcata subsp. mucronata val'.mucronata f. wrightii foi encontrada em local com 0

maior valor de pH.A classificac;ao da distribuic;ao geognifica

mundial, adaptada de Khan (1991), dos 15 taxonsavaliados neste trabalho esta sintetizada na tabela 3.Chara braunii, N. furcata subsp. furcata var.sieberi, N. furcata subsp. mucronata var. mucronatae N. tenuissima f. tenuissima foram os taxons maisamplamente reportados nos diferentes continentes,sendo c1assificados como cosmopolitas. Por outro lado,alguns taxons apresentaram distribuic;ao geograficamen os ampla: 1) Nitella translucens subsp.sublucens, que havia sido reportada ate entao apenasno continente asiatico, foi c1assificada como restrita;2) Chara martiana, N. cemua, N. furcata subsp.furcata var. sieberi f. microcarpa, N. furcata subsp.mucronata var. nlucronata f. wrightii e N. praelonga(que eram, ate entao, uma especie exclusiva daAmerica do Norte), ocorrem nas Americas e foramconsideradas como restritas; 3) Nitellafurcata subsp.flagellifera e N. subglomerata foram c1assificadas

como subcosmopolistas; 4) Chara guairensis,N. gollmeriana e Nitella sp., especies ocorrentesapenas na America do Sui, foram c1assificadas comoendemicas.

A Analise de Componentes Principais (ACP)revelou que 62% da variabilidade total dos dados foiexplicada pelos dois primeiros componentes (figura25) e corroborou a distribuic;ao segundo as variaveisambientais (figura 24).0 primeiro componente estevemais relacionado com as variaveis condutividadeeletrica, pH e turbidez (negativamente) e saturac;aode oxigenio (positivamente), conforme tabela 4. Nolado negativo do eixo 1, que se relacionou aos maioresvalores de turbidez, pH e condutividade eletrica,situaram-se a regiao noroeste e os taxons Charabraunii, Nitella cernua, N. furcata subsp.flagellifera, N. furcata subsp. mucronata var.mucronata, N. furcata subsp. mucronata var.mucronata f. wrightii, de ocorrencia exclusiva nestaregiao. No lado positivo do eixo 1, que se relacionouaos menores valores de pH e condutividade eletrica,situou-se a floresta tropical eN. praelonga, taxon deocorrencia exclusiva aesta regiao. Tambem no ladopositivo do eixo 1 situou-se a floresta subtropical,isoladamente, porem relacionada aos maiores valoresde saturac;ao de oxigenio e menores de temperatura eturbidez.

I • I C. braunii

N. cemua

C. guairensis

N. !ureatavar. sieberi

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N. translucenssubsp. subfueens

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subsp. lIage/liferaC.martiana~

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N. gollmeriana I •

• Nite/la sp.

lei c. guairensis

• C. martianaN. !ureata

f.-J subsp. flagelli!era~ C.braunii

~ N. subglomerata

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N. !ureatasubsp. flageflifera

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N. !ureatavar. sieberi

C. braunii I •N. !ureatavar. mucronata

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• N. praelonga

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64 Hoehnea 30( I), 2003

Tabela 3. Distribuic;ao geognifica mundial dos taxons especfficos e infra-especfficos de Characeae ocorrentes neste estudo. AN - Americado Norte; AS - America do Sui; AF - Africa; AI- Asia; EU - Europa e OC - Oceania (lmahori 1954, Wood & Imahori 1965, Proctor et al.1971, Bicudo 1974, 1979, Langangen 1974, Bicudo & Yamaoka 1978, Proctor 1980, Boira & Carretero 1985, Moore 1986, Mann 1989,Blazencic et al. 1990, Blindow & Krause 1990, Picelli-Vicentim 1990, Khan 1991, Sheath & Cole 1992, Haas 1994, Bueno et al. 1996,Simons & Nat 1996, Bueno & Bicudo 1997, Krause 1997, Mann et al. 1999, Necchi et al. 2000). a - endemico, b - restrito, c - sub­cosmopolita e d - cosmopolita.

ZONAS

AF AlTAxONS

Chara braunii Gmel. var. braunit-dC. guairensis R. Bicudo"C. martiana Wall. b

Nitella cernua Braunb

N. furcata (Bruz.) C. Ag. subsp.flagellifera (Grov. et Aile.) Wood C

N. furcata subsp. furcata var. sieberi(Braun) Wood d

N. furcata subsp. furcata var. sieberif. microcarpa (Braun) Wood b

N. furcata subsp. mucronata (Braun) Woodvar. mucronata Wood d

N. furcata subsp mucronata var. mucronataf. wrightii (Grov. et Grov.) Wood b

N. gollmeriana Braun"N. praelonga Braun b*

N. subglomerata Braunc

N. tenuissima (Desv.) Klitz. emendWood f. tenuissima Desvd

N. translucens (Pers.) C. Ag. subsp.sublucens (Allen) [CorL) ex Wood b*

Nitella sp. "

* Considerou-se a ocorrencia neste trabalho.

AN AS

X XX

X XX X

X

X X

X X

X X

X X

XX XX XX X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

XX

X

EU

X

X

X

X

OC

X

X

Tabela 4. Peso das variaveis ambientais na anal ise de componen­tes principais (ACP) em relac;ao aocorrencia de Characeae emecossistemas 16ticos do estado de Sao Paulo.

Analise taxon6mica (Chara)

As duas variedades de C. braunii citadas para 0

Brasil diferenciam-se, basicamente, pelas dimens6es

Peso da variavel ACP

As variaveis que mais intluenciaram 0 componente2 (tabela 4) foram velocidade da correnteza,temperatura e turbidez (positivamente) e conduti vidadeeletrica (negativamente). No lade positivo do eixo 2situaram-se N. furcata subsp. mucronata var.mucronata f. wrightii e N. translucens subsp.sublucens, associando-se aos maiores valores develocidade da correnteza, ao passo que no lade negativo'deste eixo, C. martiana e C. guairensis associaram-seaos menores valores desta variavel. Em contrapartida,no centro da figura 25 posicionaram-se N. gollmerianaeN. subglomerata, forrnando urn grupo nao relacionadocom nenhuma das variaveis ambientais analisadas,provavelmente retletindo a ampla disttibuic;ao destesdois taxons nos biomas estudados. Esta ampladistribuic;ao e 0 fato de nao estarem relacionadas asvatiaveis ambientais analisadas sugerem que estas duasespecies tern ample limite de toledincia a estas vmiaveis.

TemperaturaVelocidade da correntezaCondutividade eletricaTurbidezSaturac;ao de oxigeniopH

Eixo I-0,3690,162

-0,468-0,4510,450

-0,462

Discussao

Eixo20,4580,499

-0,4420,434

-0,187-0,350

J. Vieira Jr., O. Necchi Jr., c.C.Z. Branco & L.H.Z. Branco: Characeae no estado de Sao Paulo: Cham e dislribuiyao ecol6gica 65

Eixo 2 26,2 %

Eixo 1 36,8 % o FSsat

-0.8

tur

-0.6

pHcon

tern0.8

0.6

-0.3

-0.5

-0.6

-0.8AD

CEo Prao

FT

0.6 0.8

Figura 25. Analise de componentes principais (ACP) com base nas variaveis ambientais dos pontos com Characeae nos riachos no estadode Sao Paulo e na ocorrencia de Characeae dentro de cada urn dos biomaslregioes amostrados. Bra - Chara braunii (n=4); Cer - Nitellacernua (n=4), Fla - Nfurcata subsp.j7agellifera (n=8); Gua - C. guairensis (n= 16); Gol- N goll/lleriana (n=3); Mar - C. martiana (n=2);Mic - Nfurcata subsp. sibieri f./Ilicrocarpa (n=I): Muc - Nfurcata subsp./Ilucronata var./Ilucronata (n=25) Nsp - Nitella sp. (n=33);Pra - N praelonga (n= 1); Sie - N furcata subsp.furcata var. sieberi (n=5); Sub - N subglomerata (n=19); Tra - N translucens subsp.sublucens (n=3) e Wri - N furcata subsp. /Ilucronata var. /Ilucronata f. wrigthii (n= I).

do oosporo, 368-750 X 224-400 11m na variedadebraunii e 800-830 x 430-480 11m na variedadebrasiliensis (Bicudo 1979). As dimens6es de oospororegistradas possibilitaram a identifica<;ao do materialdescrito neste trabalho dentro da variedade tipo (Wood& Imahori 1965).

Foi encontrada grande dificuldade na identifica<;aodas popula<;6es de C. guairensis e C. martiana(subse<;ao Willdenowia se<;ao Grovesia subgeneroChara). Problemas taxonomicos neste grupo foramressaltados pOI' Proctor et al. (1971). As especies destetrabalho devem, na opiniao dos autores, tel' seustratamentos revistos. Bicudo (1974) proposC. guairensis distinguindo-a de C. martianabasicamente pOI' esta especie apresentar nos basaisestereis. as especimes de C. martiana observadosencaixam-se na circunscri<;ao proposta pOI' Proctoret al. (1971) com gametangios sejuntos e ausentes dono basal. Nesta se<;ao, 0 numero de escudos dosglobulos e a fertilidade/esterilidade dos nos basais saoas caracterfsticas taxonomicas mais importantes(Proctor & Wiman 1971).

Proctor (1975) relatou que ha uma forte evidencia

de barreira reprodutiva entre os taxons que apresentamglobulos com quatro e oito escudos. Alem disso,dioicialmonoicia e gametangios conjuntos/sejuntos,tambem apontam isolamento reprodutivo completoentre as especies. Entretanto, nao foi possIvelestabelecer ainda se a fertilidade ou esterilidade dosnos basais, isoladamente, seria um carateI' diagnosticoque justificaria a separa<;ao daquelas duas especiesem entidades taxonomicas distintas. Charaguairensis apresenta oito escudos enos basais ferteis,nao acompanhando 0 padrao descrito pOl' Griffin &Proctor (1964) e Proctor (1975), enquantoC. martiana apresenta nos basais estereis e segue 0

padrao. Portanto, a importancia da fertilidade do nobasal nao resultou, neste caso, em diferen<;a quantaao numero de escudos dos globulos. Esta ultimacaracterlstica, caso diferisse entre as especies,representaria um forte indlcio de isolamentoreprodutivo. Provavelmente 0 estagio de fertilidadenos nos basais deve ser influenciado pOl' variaveisambientais ou pela idade da planta, pois foi encontradoespecimes com nos basais estereis em uma patte dotalo e ferteis em outra. Alem disso, aloca<;ao de

66 Hoehnea 30( 1), 2003

recursos foi anteriormente relatada em Characeae(Casanova 1994, Bueno 2000, Vieira Jr. e Necchi Jr.2(02).

Caracterfsticas secundariamente consideradascomo distintivas (Bicudo 1974) como altura da planta,comprimento de bnicteas, numero e comprimento debracteolas e dimensoes dos gametangios tiveram seuslimites de variac;ao ampliados neste trabalho, porPicelli-Vicentim (1990) e Bueno et al. (1996), levandoa uma expressiva sobreposic;ao entre as especies. Emadic;ao, Vieira Jr. e Necchi Jr. (2002) sugeriram quecaracterfsticas morfometricas, sobretudo de estruturasvegetativas, devem ser evitadas na identificac;ao deCharaceae por serem altamente influenciaveis pelasvariac;oes de parametros ambientais como velocidadeda correnteza e profundidade. Da mesma forma, apicede coronula divergente ou convergente nao foiaplicavel ao material analisado. Picelli-Vicentim (1990)informou que C. martiana poderia apresentar apicesde ambas as formas, 0 que sugere a inviabilidade docarater.

Optou-se por tratar C. guairensis e C. martianacomo especies distintas, mesmo diante dos problemasapontados, pois foram examinadas apenas populac;oesrestritas a uma regiao geografica e especfficas deecossistema 16tico. Entretanto, sugere-se que novosestudos taxonomicos neste subsec;ao sejamdesenvolvidos. as enfoques deverao incluirpopulac;oes em areas geograficas mais amplas, alemde outras tecnicas (citogeneticas, moleculares eultraestruturais). Atualmente, sabe-se que muitos doscaracteres utilizados por R.D. Wood como criteriostaxonomicos classicos dentro das circunscric;oes dossubgeneros e das sec;oes de Chara, nao saoinformativos na determinac;ao da sistematicafilogenetica do genero, como esipul6dios (haplotefano/diplostefano) e 0 tipo e a presenc;a ou ausencia decorticac;ao do eixo principal (Meiers et al. 1999). Essasafirmac;oes nao sustentam a hip6tese filogenetica deWood & Imahori (1965) que dividiram 0 genero Chamem dois subgeneros, baseados no numero de fileirasde estipul6dios, corticac;ao, arranjo e numero debracteas e altura da planta.

Distribuic;ao ecol6gica (Characeae)

A afinidade das populac;oes de Characeae portrechos de riachos de maior temperatura, menorvelocidade de correnteza, substrato areno-argiloso eaberto foi evidente neste estudo e concordante comdados de microhabitat (Vieira Jr. & Necchi Jr., 2002).

As Characeae ocorreram sob maior temperatura emenor velocidade de correnteza quando comparadasas comunidades de macroalgas 16ticas do estado deSao Paulo (Necchi Jr. et al. 2000). as resultadosobtidos estao em conformidade com trabalhosanteriores que avaliaram a distribuic;ao ecol6gica deCharaceae em outras partes do mundo. Corlion (1957)registrou que em locais onde a velocidade da correntezavariou de 8,3 a 16,6 cm S-I, ocorreu crescimentovigoroso de Characeae. Langangen (1974) verificoua ocorrencia de Characeae apenas em rios comCOITenteza lenta, associada aos locais com substratosdo tipo areia, lodo, argila e sedimento calcario. Caffrey& King (1989) relataram crescimento de Characeaesob velocidade de COITenteza entre 12-53 cm S-I. Khoja& Hussain (1990) registraram a ocorrencia de oitotaxons de Characeae na Arabia Saudita, apenas empontos com substrato lodoso, agua transparente e baixavelocidade de correnteza. Blazenic & Temniskiva­Topalova (1991) registraram cinco especies deCharaceae da Babilonia, sob temperaturas entre 20­29,5°C e em substratos lodosos. Simons et al. (1994)reportaram que a temperatura 6tima para agerminac;ao de o6sporos situa-se entre 20 a 25°C.Altas temperaturas (20 a 25°C) tambem sao relatadascomo 6timas para 0 crescimento de Characeae(Forsberg 1965, Simons et al. 1994). Bornette et al.(1996) mencionaram que as Characeae colonizampreferencialmente substratos argilosos, arenosos,lodosos e constitufdos de cascalho. Hussain et al.(1996) registraram densos bancos de Cham vulgarisapenas em canais lodosos.

Essa combinac;ao de fatores tambem explica abaixa ocorrencia de Characeae nos biomas investi­gados. A f10resta tropical apresentou 77% pontos comvelocidade da correnteza maior que 30 cm S-I e apenas25% dos trechos foram classificados como abertos.Na Mata Atlantica a velocidade media da correntezanos pontos amostrados foi alta (x= 45 cm S-l) e 66%dos pontos tinham velocidade superior a 30 cm S-I.

Alem disso, 0 substrato rochoso foi predominante em79% dos pontos. Na f10resta subtropical 70% dospontos tinham substrato predominantemente rochoso,velocidade da correnteza elevada (x= 49,6 cm S-I) e725 dos pontos foram classificados como sombreadosou fortemente sombreados. Isto aparentementeexplica a ausencia de Characeae.

Entretanto, essas caracterfsticas podem explicara alta diversidade de Characeae na regiao noroeste,onde 32% dos pontos tiveram 0 substrato

J. Vieira Jr., O. Necchi Jr., c.C.Z. Branco & L.H.Z. Branco: Characeae no eSlado de Sao Paulo: Chara e dislribui~ao ecol6gica 67

predominantemente areno-argiloso, velocidade dacorrenteza baixa a moderada « 20 cm S-I) em 23%dos pontos, altas temperaturas (x= 22,3°C) e 100%dos pontos eram abertos ou parcial mente sombreados(Necchi Jr. et al. 2000). A elevada ocorrencia deCharaceae na regiao noroeste tambem pode serexplicada pelo fato de se tratar de ambiente altamenteperturbado (Necchi Jr. et al. 1995a). Wade (1990) eBornette et al. (1996) relataram que varias Characeaesao capazes de colonizar rapidamente corpos d'aguarasos e perturbados, que pode ser explicadoprincipalmente pela grande viabilidade e facilidade dedispersao dos 06sporos. De modo semelhante, nocerrado 56% dos trechos foram areno-argilosos e avelocidade da correnteza foi menor que 30 cm S-I em50% dos pontos. Logo, houve elevada freqi.iencia deCharaceae, menor apenas que na regiao noroeste.

A regiao de aguas duras, onde esperava-seencontrar grande diversidade de especies, poisnormal mente sao relatadas como favoraveis aodesenvolvimento de Characeae (Caffrey & King 1989,Khoja & Hussain 1990, King & Nash 1994, Simonset al. 1994, Bornette et al. 1996, Simons & Nat 1996)nao correspondeu a expectativa inicial. Altos valoresde calcio (18 ± 32 mg I-I) foram reportados para estaregiao (Necchi Jr. et al. 2000). A baixa ocorrenciapode ser atribufda as condi~6es de microhabitatdesfavoraveis dos trechos investigados. Apenas 10%dos pontos apresentaram substrato areno-argilosopredominante e eram abertos. Alem disso, a velocidadeda correnteza foi alta (X. = 46 cm S-I) e em 73% dospontos foi maior que 30 cm S-I. Diante dos resultados,foi avaliado que as condi~6es de microhabitat,sobretudo 0 tipo de substrato e a velocidade dacorrenteza, constitufram importantes fatores deinfluencia na ocorrencia de popula~6es/especiesdeCharaceae em ecossistemas 16ticos do estado de SaoPaulo, refletindo na distribui~ao em grande escala(biomas/regi6es).

Os taxons encontrados foram classificadosquanto a distribui~ao geografica mundial como restritos(40%), cosmopolitas (27%), endemicos (20%) esubcosmopolitas. Os dados obtidos nao concordamcom Khan (1991), que compilou mundialmente 1,5%dos taxons de ocorrencia cosmopolita, 2%subcosmopolitas, 34% restritos e 62,5% endemicos.Esta discrepancia pode ser atribufda ao fato detratarmos de especies de uma area relativamentepequena. Por outro lado, Proctor (1980) relatou queendemismo e raro em Characeae e que nao ha

indica~aoalguma de que especies di6icas, em especialdo genero Chara, apresentem distribui~ao

cosmopolita e/ou subcosmopolita. Blazencic et al.(1990) in yen tariaram 37 taxons de Characeae naJugoslavia, sendo 29,7% cosmopolistas e 18,9%subcosmopolitas. Garcia (1999) identificou 12 taxonsno suI da Australia e Nova Zelandia e considerou 58%deles como endemicos. Esta autora ressaltou queendemismo, dioicia e especies ecorticadas eramcaracterfsticas marcantes da flora de Characeae naAustralia. Os dados obtidos mostraram padrao inversoonde a maioria dos taxons era mon6ica e comdistribui~aorestrita ou cosmopolita.

o numero de taxons de Characeae encontradosneste estudo foi maior que 0 registrado em riachos daAmerica do Norte (nove, Sheath & Cole 1992). Estesautores encontraram C. braunii, N. furcata eN. tenuissima em regi6es de c1ima semelhante(f1oresta tropical e planfcie costeira). Mann et al.(1999) registraram 30 taxons de Characeae naAmerica do Norte, dos quais C. braunii, C. martiana,C. mucronata e N. praelonga sao aqui citadas.

Os gropos infragenericos amplamente distribufdosna America do SuI, por exemplo genero Charasubse~aoWilldenowia (Mann et al. 1999, Khan 1991)e se~6es Tieffallenia e Rajia do genero Nitella (Khan1991) foram, via de regra, os grupos com maiorfreqi.iencia de ocorrencia nos riachos dos biomas/regi6es do estado de Sao Paulo. Varios autores(Bicudo & Yamaoka 1978, Astorino 1983, Picelli­Vicentim 1990, Bueno & Bicudo 1997) tambemrelataram essas se~6es como os grupos de ocorrenciamais ampla e freqi.iente no Brasil.

Picelli-Vicentim (1990) inventariou 26 taxons parao estado de Sao Paulo, dos quais 17 ocorreram emaguas correntes. Considerando-se a escassez deinforma~6esmais precisas, os seguintes taxons citadospela autora apresentaram maior numero de registrosem ecossistemas 16ticos (39-67%): Chara guairensis,C. martiana, N. furcata subsp. mucronata var.mucronata e N. subglomerata. Estes foram bernrepresentados neste estudo, sugerindo tratarem-se detaxons de ocorrencia comum em sistemas 16ticos.

Especies taxonomicamente proxlmasapresentaram valores dos para metros ambientaissemelhantes. A freqi.iencia de ocorrencia dasCharaceae em ecossistemas 16ticos nos biomas/regi6es representativos do estado de Sao Paulo foirelativamente baixa (21 % dos pontos) quandocomparada aos poucos grupos de macroalgas

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estudadas, como Batrachospermales (Rhodophyta)que ocorreu em 33% dos pontos (Necchi Jr. et al.1999) e Chaetophoraceae (Chlorophyta) em 31 %(Branco et al. 2002). Baixa freqUencia de Characeaeem ecossistemas l6ticos tambem foi registrada porLangangen (1974), em que apenas C. braunii,C. globularis, N. opaca eN. flexilis foram encontra­das em rios dentre as 20 especies registradas naNoruega.

Agradecimentos

Este trabalho contou com os apoios financeirosde auxflio apesquisa da FAPESP (Proc. 95/2758-8) ebolsa de produtividade em pesquisa do CNPq (Proc.300379/86-2) concedidos aO.N.J. e bolsa de mestradodo CAPES a J.v.I. Os autores agradecem a MariaHelena Carabolante pelo auxflio nas analises emlaborat6rio.

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