Ciclo del C - Ecologia microbiana

8/3/2019 Ciclo del C - Ecologia microbiana

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Ciclo Biogeoqumico del C 16 nov 2009

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Principios de Ecologa Microbiana

Ciclo Biogeoqumico del Carbono

en suelos

Ana Fernndez

Cat. Microbiologa, Fac. Qumica

[email protected]

Noviembre 2009

Niveles de organizacin de la BIOSFERA

ECOSISTEMAS: los organismos que viven en un readeterminada mas el ambiente fsico que interacta conesos organismos (autosostenible y funcional)

COMUNIDADES: grupo ecolgicamente integrado deespecies de animales, plantas y microorganismos quehabitan un rea dada (interacciones)

POBLACIONES: grupos de organismos de la mismaespecie que coexisten en el tiempo y espacio

INDIVIDUOS

Complejidaddeinteracciones

Otras definiciones:

Hbitat: sitio donde especficamente pueden vivir ciertosorganismos

Nicho ecolgico: funcin de un organismo en un ecosistema

(hbitat + funcin + interacciones)

Guild (gremio): poblaciones de una comunidad que utilizan losmismos recursos (ej. Sulfato-reductoras, fijadoras de N)

Fitness ~ grado alto de adaptacin que mejora la competitividad

Dinmica: cambios temporales en la composicin de unacomunidad. Sucesin: sustitucin de unas poblaciones por otrasms adaptadas para ocupar un nicho ecolgico.

Microorganismos en suelo y sistemas acuosos

dominio tamao movilidad fuente energa

virus ------- 0,01 - 0,1 ------ parsitos

bacterias procariotas 0,5 -2.0 + luz, comp. orgnicos,comp. inorgnicos

hongos eucariotas 2 - 200 (-) comp. orgnicos

protozoarios eucariotas 2 - 2 00 + comp. orgnicos

algas eucariotas 2 - 200 (+) luz, comp. orgnicos


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Microorganismos ms importantes por hbitat

ocanos:- algas unicelulares, bacterias y protozoarios (en suspensin: plankton),- algas, bacterias (adherido o sedimentado: benthos)

lagos:

- algas y cianobacterias, protozoarios (superficial o epilimnion)

- bacterias fottrofas anoxignicas y hetertrofas anaerobias (profundao hypholimnion)

suelo:

- hongos, bacterias y protozoarios (superficial)

- bacterias (sub-superficial, 100 o mas metros)

plantas:

- simbiontes (rizobios), endfitos (bact. y hongos), micorrizas (hongos)

animales:

- simbiontes, parsitos

Los microorganismos en la naturaleza

* Se encuentran en todos los ambientes

* Factores que afectan el crecimiento y distribucin de los microorganismos:

- factores fsicos- disponibilidad de nutrientes

- caractersticas de los propios microorganismos

- interacciones con otros microorganismos

- interacciones con otros organismos superiores: plantas, animales

Terrestres

Acuticos

Atmsfera

Microorganismos del suelo

y

funciones principales

Funciones generales de los microorganismos en los

ecosistemas

Transformacin de nutrientes:

descomponen materia orgnica (no slo compuestos carbonados)

modifican sustancias para que otros organismos las puedan utilizar(biorremediacin)

son fuente de energa y de nutrientes para otros organismosquimiohetertrofos

modifican el estado de algunos compuestos importantes quepasan de una fase a otra (ej: gaseosa a acuosa)

Interacciones con otros organismos:

producen compuestos inhibidores o promotores del crecimiento

compiten por nutrientes


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Hongos

Dominantes en la superficie de ecosistemas terrestres (70-80 % de la biomasamicrobiana total del suelo), especialmente en suelos ricos en materia orgnica, bienaereados y con pH cidos

Funcin principal: Degradadores de polmeros vegetales (hetertrofos)

Caractersticas: No crecen en condiciones extremas pero las toleran Alta capacidad de dispersin por la formacin de esporas

Interacciones con las plantasBeneficio:

Capturan nutrientes y los hacen disponibles;pueden controlar hongos patgenos, nemtodos e insectos

Perjuicio:Patgenos

Importantes en suelo en cualquier condicin

Funciones: - recicladores de los principales elementos de la naturaleza- productores primarios en ambientes extremos

Caractersticas:ubicuidad y diversidad metablica:sobreviven a escasez de nutrientes y toleran txicosson de tamao pequeo y generalmente mvilespueden adherirse a superficiesgran plasticidad gentica y alta velocidad de crecimiento para adaptarse acondiciones ambientales adversas

Interacciones con las plantasBeneficio:antagonistas de patgenos,productores de compuestos qumicos promotores del crecimiento vegetal,responsables nicos de la fijacin biolgica de nitrgeno gaseoso

Perjuicio:Patgenos

Bacterias

Protozoarios

Caractersticas:

Diversidad en tamao

Son Hetertrofos (algunos fotosintticos), la mayora requiere oxgeno

No sobreviven a 500C

Formas de resistencia (cistos) si hay escasez de nutrientes

Implicancias de la predacin de bacterias:

recirculacin de nutrientes: relacin C:N mayor que en bacterias

no extinguen poblaciones bacterianas: crecimiento depende del N0 de bacterias:

Se desarrollan en suelos con pH neutro y elevada humedad

Funciones principales:- predadores de bacterias, algas y otros protozoarios- mineralizadores

Composicin fsico-qumica del suelo

Fase slida

- minerales: silicatos sustituidos (clasif. tamao:arena, limo, arcilla)

- materia orgnica

degradable: de plantas, animales ymicroorganismos

estabilizada: humus

Fase lquida (acuosa)

- sales:

aniones: nitratos (NO3- ), carbonatos (CO3

-2 ),


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Estados de redox de los principales elementos

Valencia Elementos / compuestos o ionesC N S

-4 CH4-3 NH4

+

-2 S=

-1 NH2OH

0 C orgnico* N2 Azufre elemental

+1 N2O

+2 CO NO

+3 NO2- S2O3

=

+4 CO2 ** NO2 SO2+5 NO3

-

+6 SO4=

*C orgnico = (C H2O )n **CO2 HCO3-

Transformaciones de estado fsico-qumico (fase - estado redox)

Solubilizacin: slido lquido (Ej: fosfatos, carbonatos, sales frricas)

Precipitacin: lquido slido (Ej: sulfatos, sulfuros, sales frricas)

Volatilizacin: lquido gas (CO2, N2, NH3, H2S)

Fijacin: gas (CO2, N2) lquido o slido

Inmobilizacin: comp. solubles comp insolubles (Ej. NH4+ biomasa)

Mineralizacin: comp. orgnicos comp. inorgnicos (Corg. CO2)

Transformaciones en relacin a la biomasa

Asimilacin: comp. soluble biomasa (incorporacin de NO3- como fuente de N)

Desasimilacin: transformacin de comp. Soluble que no queda incorporado a labiomasa

Procesos fsico-qumicos comunes en los ciclos

biogeoqumicos

Las transformaciones implican varios procesos

(C H2 O)n : materia orgnica

mineralizacin, oxidacin, solubilizacin

CO2, H2O, NO-3, SO=4

inmobilizacin, reduccin, asimilacin

biomasa microbiana

Los productos reducidos incorporados a la biomasa (asimilacin)Reduccin asimilativa no constituye prdida de estos elementos para elecosistemanitratos, sulfatos, carbonatos NH2 (grupos amino), SH (grupossulfhidrilo) en protenas y dems componentes celulares (ej.inmovilizacin de nitrgeno en suelo)

Algunos productos que se reducen cuando se oxidan compuestosorgnicos (respiracin hetertrofa):

Reduccin desasimilativa que da productos gaseososnitratos, sulfatos, carbonatos N2, N2O, H2S, CH4Generalmente representan prdidas de estos elementos en el ecosistema(excepto si hay otros microorganismos en la interfase gaseosa quepueden metabolizar estos compuestos)

Los metabolitos reducidos pueden incorporarse operderse en el ecosistema:


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Estn en la fase acuosa

Generalmente se adhieren a superficies (procariotas)

Actan en comunidades (bacterias y hongos)

La mayora de los microorganismos se encuentran formando microcolonias

(bacterias)

Hay infinidad de micronichos definidos por gradientes espaciales y temporales

Su actividad puede ser muy importante para organismos superiores

Muchos sustratos y productos de la actividad de microorganismos son gaseosos

Caractersticas generales de la distribucin de microorganismos

Generacin de microambientes:

Contorno de

concentraciones de

oxgeno en una

partcula de suelo

Distribucin heterognea de nutrienes y microorganismosen el suelo

Partcula de suelo

Limitaciones: acceso anutrientes

Ventajas: proteccin del

ambiente

La mayora de losmicroorganismos seencuentran formandomicrocolonias

Disponibilidad de agua Nutrientes Concentracin de oxgeno pH Temperatura Presin osmtica (Concentracin de sales, azcares) Presin hidrosttica Radiacin Interacciones con otros organismos

Positivas: simbiosis, mutualismo, sintrofismo, etc. Negativas: competencia, antagonismo, predacin, etc.

Qu factores externos determinan que un

microorganismo sobreviva en un ambiente?


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Materia Orgnica Activa:

ndice de productividad de un suelo

Mezcla heterognea de MO viva y muerta que circula

rpidamente (1 2 aos) por los pools biolgicos

Es una reserva principal de nutrientes

El balance entre descomposicin y renovacin:

controla disponibilidad de nutrientes determina si la MO, globalmente, est aumentando o

disminuyendo

(Wander et al., 1994)

Propiedades fsicas y qumicas del suelo: disponibilidad de agua, textura,contenido de materia orgnica, etc.

Profundidad del perfil: determina nutrientes (materia orgnica y O2)

Tratamiento del suelo Labranzas

aereacin/compactacindistribucin de la materia orgnicadisponibilidad de agua

Aplicacin de productos: naturales (abonos vegetales o animales) o

agroqumicos Tipo y manejo de cultivo

Contaminacin del suelo: txicos, inhibidores del crecimiento microbiano

Los microorganismos son indicadores de calidad desuelo y de la sustentabilidad del manejo

Factores que afectan el nmero y la diversidad de

los organismos en el suelo

Nutrientes necesarios para el crecimientomicrobiano

Fuente de Energa

luz (Fottrofo)

qumica (Quimitrofo)

Fuente de Carbono

Comp. orgnicos (Organtrofo) Comp. inorgnicos (Auttrofo)

Fuente de Nitrgeno

Fuente de Fsforo

Fuente de Azufre

Elementos minerales traza

Vitaminas

El principal nutriente

es la fuente de energa

En organismos quimio-

organtrofos(hetertrofos) la fuente

de energa y de carbono

son el mismo compuesto

Flujo de energa (E) en la bisfera

Fuentes de energa para la clula:

- energa solar en organismos fotosintticos

- energa qumica en todos los organismos

Los procesos qumicos que generan energa en la

clula estn asociados a la oxidacin de molculas

CO2 (CH2O)n ATP E almacenada(C4H8O2N :biomasa)

Calor E liberada

CO2 C liberado

E solar E qumica

oxidacin

Reduccin o

fijacin de CO2


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Los flujos de C y E estn muy relacionados

fotoauttrofos

quimioauttrofos

Quimio-organtrofos

o hetertrofos

Flujo de CARBONO en la bisfera

Organismos

Productores primarios

bacterias y hongos

Consumidoresprimarios

Consumidoressecundarios

Flujo de C

orgnico

Flujo de C inorgnico:

(mineralizacin)

CO2C org

Ciclo global del C

Reservorios y flujo anual decarbono (Unidades: 1012 Kg)

Es importante el rol de los procariotas en labisfera?

CC procariotaprocariota eses aproxaprox al 60al 60--100% del C total en plantas100% del C total en plantas

Contienen 10 veces mContienen 10 veces ms N y P que las plantas. Son el mayors N y P que las plantas. Son el mayor

reservorio de estos nutrientes de lareservorio de estos nutrientes de la bibisferasfera..ProkaryotesProkaryotes:: TheThe unseenunseen majoritymajority,, ProcProc.. Natl.AcadNatl.Acad.. SciSci.. JuneJune, 1998, pp. 6578, 1998, pp. 6578--6583.6583.

Productividad Carbono Total

Primaria Neta Procariotas

Ecosistema Plantas suelo y acuticos subsuperficie

Terrestre 48 560 26 22-215

Marino 51 1.8 2.2 303

Total 561.8 28.2 325 -518

Unidades: (1012 Kg de C /ao)

Estados redox importantes del C

Estado redox

Estado reducido intermedio oxidado

Gaseoso CH4 (-4) CO (+2) CO2 (+4) (soluble e insoluble)

Sol. e insoluble (CH20)n (0)

(materia orgnica)

Entrada de C en el ecosistema: auttrofos y metantrofos

Salida de C en el ecosistema: mineralizacin de m.o. ymetanognesis


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Principales microorganismos auttrofos

(reducciones de CO2 )

Microorganismos fotoauttrofos oxignicos(cianobacterias y algas)

CO2 + H2O + luz biomasa + O2

Bacterias fotoauttrofas anoxignicas

CO2 + S=

+ luz biomasa + S0

Bacterias quimioauttrofas

S= + O2 + CO2 biomasa + S0 + H2O

NH4+ + O2 + CO2 biomasa + NO2- + H2O

Mayor contribucin a

la asimilacin de

CO2 en el planeta

Consumo biolgico de metano:

proceso exclusivamente bacteriano

Bacterias Gram negativas, especialistas (comp C1 )

Requieren:

Aerobiosis: Limitaciones del hbitat: ej. en la rizsfera y hojas deplantas acuticas

Gran afinidad por sustrato: sustratos gaseosos

Bacterias metantrofas:

CH4 + O2 CO2 + H2O + biomasa

Propiedades de los tres gases mas importantesen el efecto invernadero

CO2 CH4 N2O

Concentracin (ppm) 360 1,7 0,3

Absor. trmica relativa 1 30 150

% bitico 30 70 90

EVOLUCION DE CO2

ao concentracion

1750 280 ppm2000 350 ppm

2100 est 700 ppm

Usos demicroorganismospara modificar laemisin de gasesque causan efectoinvernadero

(ppal. Hongos)

Reducciones

Oxidaciones


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Polmeros (celulosa, protenas, lignina, almidn, pesticidas)

Oligmeros, monmeros (azcares, aminocidos, alcoholes)

Enzimas microbianas extracelulares

CO2, H2O, biomasa microbianaCO2, H2, H2O, CH4

menos biomasa microbiana

CO2

Salida de C del ecosistema:Mineralizacin de materia orgnica

Respiracinaerobia

CO2 y compuestos orgnicos decarbono de bajo peso molecular

(alcoholes, acetato)

Respiracin anaerobia yfermentacin

Degradacin biolgica de materia orgnica: oxidacin

(acompaada de produccin de ATP y bimomasa)

organismos respiradores aerobios:

(CH2O)n + O2 CO2 + H2O

bacterias respiradoras anaerobias:

(CH2O)n + SO4= S= + CO2 + H2O

(CH2O)n + NO3-

NO2-

+ CO2 + H2O organismos fermentadoras:

(CH2O)n lactato + acetato + CO2 + H2O

Oxidacin

incompleta

de carbono

Oxidacin

completa de

carbono

Microorganismos degradadores depolisacridos naturales

Polmeros de plantas: ambientes terrestres e intestinos de herviboros Pectina: bacterias (pH neutro) y hongos (pH cido) Celulosa: Hongos (aerobio); Clostridium (anaerobio) Hemicelulosas: actinomicetes,Bacillus Lignina: Basidiomicetes (hongos de la podredumbre marron y de la

podredumbre blanca) (aerobio) Fenoles derivados de la lignina: hongos y bacterias (aerobio);bacterias (anaerobio)Polmeros de hongos y artrpodos Quitina: bacterias, actinomicetes, hongos, vertebrados einvertebrados

Polmeros del suelo

cidos hmicos: (?)

Biodegradabilidad de compuestos orgnicos

naturales:

Ej.: Composicin de la basura:

Azcares (15%)

Hemicelulosa (15%)

Celulosa (20%)

Lignina (40%)

Ceras naturales (5%)

Fenoles (5%)

Compuestos msrecalcitrantes


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Produccin biolgica de metano a partir de

acetato o CO2 e H2:proceso exclusivamente bacteriano

Bacterias metanognicas:acetato CH4 + CO2 + H2O + biomasa

CO2 + H2 CH4 + CO2 + H2O + biomasa

ANAEROBIOSIS

Degradacin de la materia orgnica en

condiciones metanognicas1 bacterias fermentadoras primarias; 2 metanognicas hidrogenotrficas; 3metanognicas aceticlsticas; 4 fermentadoras acetognicas; 5 homoacetognicas

H2 + CO 2Formiato, etc.

C. GRASOSALCOHOLES

LACTATO, etc.

MONMEROS Y OLIGMEROS

ACETATOACETATO

CH 4 + CO 2

POLMEROS(protenas, lpidos, polisacridos)

II -- HidrHidrlisis ylisis y

fermentacifermentacinn

IIII AcetogAcetognesisnesis yy

deshidrogenacideshidrogenacinn

IIIIII MetanogMetanognesisnesis2

4

1

4

1

1 1

5

3

H2 + CO 2FORMIATO

Estimacin del CH4 liberado a la atmsfera

Fuente Cantidad de CH4 (106 ton anuales)

ganado 80 - 100

termitas 25 - 150

arroz irrigado 70 - 120

humedales naturales 120 - 200

rellenos sanitarios 5 - 70

ocanos 1 - 20

tundra 1 - 5

total biolgico 302 - 715

no biolgico 53 - 155

Limitantes en la degradacin biolgica de compuestos

carbonados en suelo:

condiciones ambientales: Oxgeno u otros aceptores de

electrones, pH, temperatura, humedad, otros nutrientes, conc.

de inhibidores

prcticas agrcolas: Fertilizacin, Cultivo/manejo, Irrigacin

disponibilidad del compuesto carbonado: polmeros

(exoenzimas), sustratos gaseosos (ej. Metano en arrozales)

caractersticas del compuesto: xenobiticos


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Principal macronutriente: NitrgenoComposicin porcentual global de una clula bacteriana:

C 50, O 20, N 14, H 8, P 3, K 2, S 1 y otros elementos 2%

Materiales orgnicos estircol de corral madurado 20:1

Residuos de Trbol 23:1

Rastrojo de maz 60:1

Suelo

Capas superficiales de suelo, generalmente 10:1 a 12:1 Materia Orgnica Estable (humus) 10:1

Hbitat acuticos

Mayor equilibrio C:N que en hbitat terrestres y muybajas concentraciones de C (mg/l)

Relacin Carbono:Nitrgeno en:

Biodegradacin de compuestos xenobiticos

nuevas estructuras qumicas

con pocos puntos de ataque enzimtico (polmeros)

productos de degradacin an mas recalcitrantes que elproducto original (Mineralizacin vs degradacin parcial)

velocidad de degradacin aumenta con sucesivas exposiciones:Aclimatacin

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