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CONTROLE DA FUNÇÃO MOTORA

Geanne Matos de Andrade Departamento de Fisiologia e Farmacologia

Figura 11.1. Diagrama de blocos descritivo do sistema motor. As cores de cada bloco diferenciam as estruturas efetoras, ordenadoras, controladoras e planejadoras. As setas mostram as principais conexões do sistema.

A organização básica do Sistema Motor

Figura 12.2. Os diferentes feixes medulares, entidades anatômicas que alojam as vias descendentes dos ordenadores motores, ocupam regiões específicas da substância branca medular. No funículo lateral situam-se os feixes córtico-espinhal lateral e rubro-espinhal, ambos componentes do subsistema motor lateral. No funículo ventromedial ficam os demais feixes, componentes do subsistema medial (ou ventromedial). Na figura, os feixes estão representados apenas de um lado da medula para simplificar o esquema e facilitar a compreensão.

Os feixes medulares do sistema motor

Figura 12.1. Os ordenadores do sistema motor atingem os motoneurônios espinhais a t r a v é s d a s v i a s descendentes. À esquerda estão aqueles que compõem o subsistema ventromedial, e à direita os que compõem o sub s is te ma l a te r a l . O pequeno encéfalo indica o plano do corte coronal à direita, e a luneta indica o ângu lo de o bser vação ( d o r s a l ) do s t r o n c o s encefálicos desenhados na parte de baixo. A figura não mostra os núcleos dos nervos cranianos e suas vias.

Ordenadores do Sistema Motor

Sistemas motores de vias descendentes- lateral

Mov. apendicularesvoluntários

Rubro-espinhal

Mov. apendicularesvoluntários

Córtico-espinhal lateral

FunçãoFeixeFigura 12.4. As vias descendentes do sistema lateral originam-se no córtex cerebr al e no mesencéfalo. Os feixes c ó r t i c o - e s p i n h a i s o r i g i n a m - s e principalmente na área motora primária, mas só o maior deles (o lateral) cruza na decussação piramidal antes de atingir a medula (o feixe córtico-espinhal medial não está ilustrado na figura). O feixe rubro-espinhal origina-se no núcelo rubro e cruza no tronco encefálico alto. Os desenhos representam c o r t e s t r a n s v e r s o s n u m e r a d o s e m correspondência com os níveis representados no pequeno encéfalo do quadro.

Vias descendentes -Lateral

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Figura (Quadro 12.1). Os axônios do feixe piramidal (em vermelho) formam as pirâmides bulbares na superfície ventral do tronco encefálico, e cruzam na decussação piramidal, também visível a olho nu.

Foto de Rafael Prinz, do Departamento de Anatomia, Instituto de Ciências Biomédicas da UFRJ.

Sistemas motores de vias descendentes- medial

Ajustes posturais da cabeça e do tronco

Vestíbulo-espinhal medial

Ajustes posturais para a manutenção do equilíbrio corporal

Vestíbulo-espinhal lateral

Ajustes posturaisantecipatórios

Retículo-espinhal bulbar

Ajustes posturaisantecipatórios

Retículo-espinhal pontino

Orientação sensório-motora da cabeça

Tecto-espinhal

Mov. axiais voluntáriosCórtico-espinhal medial

FunçãoFeixe

Figura 12.3. As vias descendentes do sistema medial se originam de diferentes regiões do tronco encefálico. . Os feixes retículo-espinhais originam-se de neurônios da formação reticular pontina e da formação reticular bulbar, e os axônios projetam para motoneurônios do mesmo lado da medula. . Os feixes vestíbulo-espinhais originam-se dos núcleos vestibulares situados no bulbo, e projetam a ambos os lados da medula. O feixe tecto-espinhal origina-se no colículo superior, e seus axônios cruzam para o lado oposto antes de chegar à medula. Os desenhos representam cortes transversais do tronco encefálico, numerados em correspondência com os níveis representados no pequeno encéfalo do quadro.

A

BC.

Vias descendentes - Medial

Tronco Cerebral

TRONCO CEREBRAL

Funções motoras: Equilíbrio, Mov. oculares.

Sustentação do corpo de pé contra a gravidade

� Núcleos reticulares –Pontinos (excitam) e bulbares (inibem) os músc. antigravitários da coluna vertebral e músc. extensores dos membros

� Núcleos vestibulares (excitam) os músculos antigravitários

Núc. Bulbares- estimulados pelo córtex, núcleos vermelhos, núcleos da base

Animal descerebrado- rigidez espástica, não tem a via inibitória superior e sofre oposição do reflexo de estiramento

APARELHO VESTIBULAR

Mácula- órgão sensorial do utrículo e do sáculo

� Função- detecção da orientação da cabeça com relação à gravidade, manutenção do equilíbrio estático e aceleração linear

� Mácula do utrículo- orientação quando se está de pé

� Mácula do sáculo- orientação quando se está deitado

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APARELHO VESTIBULAR

Canais semicircularesAmpola- órgão sensorial dos canais semicirculares

Função� Alerta o SNC sobre variações na velocidade e na direção da rotação da cabeça nos três planos espaciais (aceleração angular), função preditivana manutençaõ do equilíbrio

Figura 6.13.A

BC

O mecanismo de transdução audioneural ocorre nas células receptoras da cóclea, cuja estrutura é mostrada em . Quando ocorre a vibração da membrana basilar, os estereocílios são defletidos, ocorrendo despolarização ou hiperpolarização do receptor ( ), segundo o sentido da deflexão. Sendo uma vibração, a deflexão dos estereocílios ora se dá para um lado, ora para o outro, e essa alternância é acompanhada pelo potencial receptor, mostrado em .

Figura 6 .14. O órgão receptor da audição e o do equilíbrio compartilham o mesmo sistema de túbulos ósseos e membranosos (os labi rintos), incrustados dentro do osso temporal ( ) . O s c a n a i s semicirculares cheios de endolinfa apresentam uma dilatação (ampola), onde estão as células ciliadas que respondem à aceleração angu lar

(setas vermelhas) que resul ta de vários movimentos do pescoço. De modo parecido, os órgãos otolíticos (sáculo e utrículo) apresentam uma região (mácula) que aloja células ciliadas ( ). O peso dos otólitos ajuda a defletir os estereocílios a cada ace l e ração l inear da cabeça (seta vermelha), in c l u s iv e a p r óp r i a gravidade.

A

C

( )

da cabeça

B

Figura 6.15. . A deflexão dos cílios nos órgãos otolíticos é provocada pelo movimento dos otólitos, e este pela ação da gravidade e pela aceleração linear da cabeça. A inércia da perilinfa causa o seu deslocamento “atrasado” em relação ao da cabeça, no início do movimento. No final do movimento dá-se o contrário: a perilinfa continua a “arrastar” os otólitos quando a cabeça pára. . Já nos canais semicirculares, a deflexão dos estereocílios é causada pela inércia da cúpula, que se desloca em sentido contrário às rotações da cabeça.

A

B

APARELHO VESTIBULAR- Equilíbrio

� Reflexos posturais vestibulares� Mecanismos para a estabilização dos olhossinais dos canais semicirculares-rotação dos olhos na direção igual e oposta á rotação da cabeça.

� Outros fatores relacionados ao equilíbrio- informação dos proprioceptores do pescoço- informação visual na manutenção do equilíbrio

APARELHO VESTIBULAR

Conexões do aparelho vestibular com o SNC

� Feixe vestíbulo-espinhal e retículo-espinhal- equilíbrio

� Lobo floculonodular- alterações na direção dos movimentos

� Fascículo longitudinal medial- mov. corretivo dos olhos

� Feixe vestíbulo-espinhal medial- mov. da cabeça e pescoço.

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Figura 12.5. Alguns dos circuitos posturais têm or ig e m n o s ó r g ã os vestibulares (à direita), o u t r o s n o s f u s o s musculares dentro dos músculos. Desses dois ó r g ã o s r e c e p t o r e s emergem as vias aferentes (em azul). As principais estruturas que comandam as reações posturais são os núcleos vestibulares, q u e c o m a n d a m a musculatura do corpo, e os núcleos motores do globo ocular, que comandam a musculatura extra-ocular. Por simplicidade, só estão ilustradas (em vermelho) as vias e ferentes do c e r e b e l o , n ú c l e o abducen te e núc leos vestibulares.

Circuitos posturais

Figura 12.6. Os axônios de comando dos movimentos oculares originam-se nos núcleos dos nervos motores do globo ocular, com um padrão específico de inervação. À esquerda estão representados cortes transversos do tronco encefálico, cuja vista dorsal está representada à direita. Os movimentos de estabilização do olhar são comandados a partir de informações veiculadas pela retina aos núcleos pretectais, que por sua vez emitem projeções até os núcleos dos nervos cranianos correspondentes. Observar que apenas o núcleo troclear emite projeções cruzadas.

Comando dos movimentos oculares

Grupo Tipos Circuitos

Vestíbulo-oculares Labirinto � Núcleos vestibulares �Núcleos motores ocularesEstabilização

do olhar Optocinéticos Retina � Núcleos pretectais � Olivainferior � Cerebelo � Núcleosvestibulares � Núcleos motores oculares

SacádicosCórtex frontal e Núcleos da base �Colículo superior � Formação reticular� Núcleos motores oculares

Conjugados

Deseguimento

Córtex visual � Núcleos pontinos �Cerebelo � Núcleos vestibulares �Núcleos motores oculares

Convergentes

Desvio doolhar

Disjuntivosou devergência

DivergentesFormação reticular mesencefálica �Núcleos motores oculares

Movimentos oculares

F i g u r a 1 2 . 8 . O s movimentos sacádicos são comandados pelo córtex frontal e pelo c o l í c u l o s u p e r i o r (neurônios vermelhos) através da formação reticular pontina do lado oposto. Os neurônios desta (em azul) projetam aos núcleos motores do globo ocular.

Movimentos sacádicos

O ALTO COMANDO MOTOR

Áreas corticais� Córtex motor primário (área 4)

direção, força e velocidade do mov., ex. controle dos músc. da mão, fala, tronco, pernas,

� Área pré-motora (área 6)antecipação (facilitação) do ato motor complexo, tarefas específicas- ex. posicionar ombros e braços, formação de palavras

� Área motora suplementar (área 6 e 8) preparo de atos complexos, que requerem esforço consciente, ex. tarefas bimanuais complexas, fechamento e rotação das mãos, mov. dos olhos, bocejo, vocalização

� Córtex parietal posterior (área 5,7) motivação e ação (lesão- Negligência)

Figura 12.9. As áreas motoras corticais estão representadas em tons de azul. As áreas representadas em tons de verde conectam-se com as primeiras, mas não fazem parte do sistema motor. O desenho de cima ilustra a face lateral do hemisfério esquerdo, e o desenho de baixo ilustra a face medial do hemisfério direito. Todas as áreas representadas, entretanto, existem em ambos os hemisférios. Abreviaturas no texto. Os números referem-se à classificação citoarquitetônica de Brodmann.

Córtex parietalposterior

Área 4Área 6

Área 5 Área 7MS PM M1 S1

S2

Campo ocularfrontal (Área 8)

Córtexprefrontal

MC(Área 24)

© CEM BILH ES DE NEUR NIOS Õ Ô by Roberto Lent

As áreas motoras corticais

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F i g u r a 1 2 . 1 0 . A s o m a t o t o p i a é u m importante princípio de organização de M1. . A estimulação elétrica de partes do giro pré-central permi te idea lizar um h o m ú n c u l o q u e representaria o “mapa motor” do corpo humano na superfície cortical. . Os experimentos feitos no cér ebr o de macacos indicaram que cada ponto estimulado pode provocar a a tivação de vários músculos. O desenho de baixo representa uma ampliação do desenho de cima, e os campos em preto representam as partes do corpo do macaco que se movem quando cada ponto do córtex é estimulado eletricamente.

A

B

Modif icado de Woolsey e co l a b o r a d o re s ( 1 9 5 1 ) . Research Publications of the Association for Research in Nervous and Mental Diseases, 30: 238-264.

A Somatotopia - o mapa motor do corpo humano na superfície cortical

CÓRTEX MOTOR

Áreas motoras especializadas(pré-motora e suplementar) � Área da Brocaformação das palavras, movimento da boca e língua, respiração.

� Movimento voluntários dos olhos, pálpebras (piscar)

� Rotação da cabeça� Habilidades manuais (lesão- apraxia motora)

Figura 12.12. Imagem de ressonância magnética funcional de um indivíduo durante o movimento do polegar direito. Aparecem ativas as áreas motora primária (M1) e somestésica primária (S1), e a área motora suplementar (MS). S1 é ativada porque o próprio movimento causa estimulação somestésica. E = hemisfério esquerdo; D = hemisfério direito. Imagem cedida por Jorge Moll Neto, Grupo Labs - Rede D’Or.

lateralmente medialmente

F i g u r a 1 2 . 1 5 . Planejamento e comando motor envolvem áreas d i fe re n tes do cór tex cerebral. . O movimento simp les de um dedo provoca a ativação de M1 e S1 no hemisfério esquerdo.

. U m m o v i m e n t o complexo envo lvendo vários dedos em seqüência provoca a ativação de várias áreas em ambos os hemisférios. . Pensar no movimento anterior, sem fazê-lo, ativa apenas a região de planejamento motor.

A

B

C

Modificado de Roland (1993). Brain Activation. Wiley-Liss, New York, EUA.

O planejamento motor

Figura 12.16. O experimento de Passingham. Enquanto o indivíduo tenta descobrir a seqüência correta de movimentos ( ), as áreas ativadas são diferentes de quando ele a descobre ( ).

AB Modificado de Jenkins e colaboradores (1994) 14: 3775-3790.Journal of Neuroscience

O experimento de Passingham

O Cerebelo

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Figura 12.17. O cerebelo possu i um córtex na super fíc ie , e núc leos profundos no seu interior.

. Vista dorsal do cerebelo (indicada pela luneta no pequeno encéfalo acima e à direita), com os núcleos profundos desenhados “por transparência”. . Vista ventral do cerebelo (pequeno encéfalo abaixo à d i r e i t a ) , c o m os pedúnculos cerebelares cortados.

A

B

O Cerebelo

Figura 12.18. .AB.

Do ponto de vista das suas conexões, o cerebelo é subdividido em três regiões: verme, hemisférios intermédios e hemisférios laterais. Os núcleos profundos recebem aferentes seletivos de cada subdivisão. As subdivisões conectivas do cerebelo são também funcionais, e se relacionam com os subsistemas motores, definindo o vestíbulo-cerebelo, o espino-cerebelo e o cérebro-cerebelo. Os diagramas de blocos representam os aferentes e os eferentes de cada subdivisão funcional.

O cerebelo e suas conexões

Figura 12.19. Uma pequena fatia do córtex cerebelar (detalhe acima, à esquerda) é representativa de todas as regiões. representa as fibras aferentes do cerebelo (em vermelho). representa as fibras eferentes do córtex cerebelar, que emergem das células de Purkinje (em vermelho). ilustra os interneurônios principais (também em vermelho).

AB

C Modificado de Martin (1996). . Appleton & Lange: Stamford, EUA.Neuroanatomy

A citoarquitetura do cerebelo Funções do cerebelo• Controle dos movimentos posturais e de equilíbrio (junto com a ME e TC)• Controle por feedback dos movimentos distais- Planejamento do curso temporal e o

sequenciamento do movimento sucessivo - Coordenação da contração dos músculos

agonistas e antagonistas- Controle on line da execução dos movimentos (antes e durante a sua execução), planejamento dos moviemntos sequenciais- Amortecimento dos movimentos, evitar movim. excessivos- Controle dos movimentos balísticos- Predição extramotora

Sinais e sintomas da lesão cerebelar

• Perda do equilíbrio • Dismetria e ataxia • Ultrapassagem• Disdiadocinesia• Disartria• Tremor de intenção • Nistagmo• Rebote (perda do reflexo de estiramento)• Hipotonia

Sinais e sintomas da lesão cerebelar

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Os Núcleos da base

Tabela 12.3 Os núcleos da base

Origem Complexo Núcleos Abreviaturas

Nu. Caudado Cd Nu. Putâmen Pu Nu. Acumbente* Ac

Corpo

Estriado Tubérculo Olfatório* TO

Externo GPe Interno GPi

Telencéfalo

Globo Pálido

Ventral* GPv

Diencéfalo Nu. Subtalâmico ST Parte compacta SNc Substância

Negra Parte reticulada SNr

Mesencéfalo

Área Tegmentar

Ventral* ATV

Figura 12.20. Os núcleos da base (em verde) ficam no interior do encéfalo, e são atravessados pela cápsula interna (em azul).

. Representação “por transparência” dos núcleos da base, atravessados por dois dos feixes da cápsula interna. A figura indica o plano de corte utilizado em B. . Representação do corte indicado em A , mostrando também os núc leos da base em relação à cápsula interna.

A

B

Núcleos da Base Funções dos Núcleos da Base

• Controlar padrões complexos da atividade motora Iniciar e parar o movimento• Controle do curso temporal e a escala da intensidade dos movimentos (em associação com o córtex parietal)•Planejamento cognitivo das combinações de padrões motores seqüenciais e paralelos para atingir objetivos conscientes específicos

Conexões de entrada e de saída nos Núcleos da Base

Figura 12.21. . AB

O corpo estriado (Caudado + Putâmen) recebe a maioria dos aferentes dos núcleos da base, provenientes do córtex cerebral e da substância negra. . O globo pálido (Globo Pálido externo + Globo Pálido interno) recebe do estriado e do núcleo subtalâmico, e envia eferentes ao tálamo.

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Conexões normais nos Núcleos da Base Sinais e sintomas da lesão dos Núcleos da Base

• Hipercinesia• Hipocinesia

DiscinesiasPerda do controle motor voluntário e de sua regulação

Sinais e sintomas da lesão dos Núcleos da Base

• Coréia Coréia de Huntington• Atetose• Balismo• DistoniaDistonia de Torção Idiopática (DTI)Torcicolo espasmódico •Tiques

Discinesia Hipercinética

F i g u r a 1 2 . 2 3 . A

B

C

D

. R ep r e s en ta ç ã o do s circuitos dos núcleos da base em um indivíduo normal, com os neurônios inibitórios representados em v er me lho , e os excitatórios em azul. . N o s d o e n t e s parkinsonianos, neurônios n e g r o - e s t r i a d o s dege ner am. . N os pacientes com balismo, degeneram os neurônios subtalâmico-pálidos, e nos pacientes com doença de Huntington ( ), são os neurônios espinhosos médios do corpo estriado que degeneram. Alguns dos s in tomas dessas doenças pode m ser explicados analisando os circuitos (veja o texto). Abreviaturas como na Figura 12.21.

Doença de Huntington

Balismo

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Sinais e sintomas da lesão dos Núcleos da Base

• Doença de Parkinson

Hipocinético

Doença de Parkinson