Cunha e Dutra 08

4(1):1-13, jan/jun 2008© Copyright 2008 by Unisinos

nentes modernos onde o grupo não é re-gistrado (Kubitzki, 1990).

O presente trabalho trata da ocorrênciade uma pina fértil com características queindicam sua associação aos fetos arbores-centes da Família Dicksoniaceae. Trata-sedo primeiro registro de estruturas repro-dutivas deste grupo em depósitos do Pa-leógeno da Ilha King George, arquipélagodas Shetland do Sul, Península Antártica,embora em ilhas mais ao sul, tenham sidojá descritas para níveis do Albiano e Aptia-no (Cantrill e Nagalingum, 2005; Nagalin-gum e Cantrill, 2006; Césari, 2006).

CONTEXTO GEOLÓGICO EASSEMBLÉIASTAFOFLORÍSTICAS DA ILHAKING GEORGE

O primeiro registro de restos de plan-tas para a Ilha King George foi feitopor Orlando (1963) com material pro-veniente da localidade conhecida comoMorro dos Fósseis (Fossil Hill), na Pe-nínsula Fildes, extremo sudoeste da ilha(Figura 1). A partir daí, essa área foi vi-sitada por pesquisadores de diferentespaíses e muitos outros fósseis vegetais

Uma Dicksoniaceae fértil no Eoceno daIlha King George, Península Antártica

Michele Bertoli Cunha, Tânia L. DutraPrograma de Pós-Graduação em Geologia, UNISINOS. Av. Unisinos, 950, 93022-000, São Leopoldo, RS. [email protected],[email protected]

Nelsa CardosoCurso de Pós-Graduação em Geociências e Centro de Investigação do Gondwana, UFRGS. Av. Bento Gonçalves, 9500, Cx. P. 15.001,91.501-970, Porto Alegre, RS. [email protected]

RESUMO

Uma pínula fértil é identificada para a Ilha King George, arquipélago das Shetland do Sul, norte da Península Antártica. Preservada por sua faceadaxial, mostra segmentos falcados a triangulares, contendo um único soro ovalado, visível na porção superior e marginal, preservado de modotridimensional. Este conjunto de caracteres permitiu associá-la com as pínulas terminais de Dicksonia L. Hérit (Dicksoniaceae). Trata-se da primeiraocorrência de uma forma fértil do gênero para a ilha e para o Cenozóico da Península Antártica, onde tipos relacionados eram conhecidos apenas porfrondes estéreis e esporos dispersos. Embora freqüentes durante o Cretáceo em outras ilhas ocidentais da Península, para o Cenozóico são exclusivosda Ilha King George. A amostra provém de um dos raros níveis da ilha em que o retrabalhamento dos grãos evidencia a presença de um contextolacustre, sujeito à chegada cíclica de pequenos rios efêmeros, representativos de intercalações vulcanoclásticas restritas, em uma espessa sucessãode lavas basálticas e andesíticas atribuídas à Formação Viéville Glacier, Grupo Point Hennequin, de idade Eoceno. A tafoflora associada compõe-se deoutros tipos de fetos, angiospermas variadas dominadas por Nothofagus e coníferas podocarpáceas e araucariáceas. Hoje as Dicksoniaceae são fetosarborescentes que habitam as florestas úmidas das elevações criadas após a separação do Gondwana.

Palavras-chave: Dicksoniaceae, Ilha King George, Península Antártica, Eoceno Médio.

ABSTRACT

A FERTILE DICKSONIACEAE IN THE EOCENE BEDS OF KING GEORGE ISLAND, ANTARCTIC PENINSULA. A fertile pinnule is described to King George Island,South Shetland Islands, northern Antarctic Peninsula. Preserved by its adaxial side, it shows a straight raquis that bears alternate and falcatesegments where a unique oval and marginal sori appears in the upper margin, tridimensionally preserved. These morphological charactersallow the association of this form with the modern genus Dicksonia L. Hérit. (Dicksoniaceae). It is the first record of fertile ferns of this genusto this island and to the Cenozoic of Antarctic Peninsula, where it was only known by sterile fronds and dispersed spores. Dicksonia relatedforms were registered on other islands of the western Antarctic Peninsula during the Lower Cretaceous and after the beginning of theCenozoic, are exclusive from the King George Island. The sample comes from restricted levels composed by reworked volcanic grains depositedin shallow lakes, in a thick lava succession that was attributed to the Viéville Glacier Fm., Point Hennequin Group and considered as Eocene inage. The associated taphoflora is composed of other kinds of ferns, angiosperms dominated by Nothofagus, and Araucariaceae and Podocarpaceaeaconifers. Nowadays Dicksonia is a relictual tree fern that grows in the rain forests coincident with the highlands created by the Gondwanadrift-apart.

Key words: Dicksoniaceae, King George Island, Antarctic Peninsula, Middle Eocene.

INTRODUÇÃO

Fósseis de pteridófitas (senso stricto ouEuphyllophytina) são conhecidos na An-tártica desde o Permiano, tanto entre osmacrofósseis, como por esporos, e tor-nam-se abundantes a partir do Triássicocom morfologias similares às encontradasnas famílias Dipteridaceae, Marattiaceae,Matoniaceae e Dicksoniaceae (Millay eTaylor, 1990; Rees, 1990, 1993; Yao et al.,1991; Delevoryas et al. 1992; Galtier e Taylor,1994; Morel et al. 1994; Cantrill, 1995). Hoje,contudo, a Antártica é o único dos conti-

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Uma Dicksoniaceae fértil no Eoceno da Ilha King George, Península Antártica

(macro e microrrestos) foram coletadose estudados, em que pese alguns se li-mitarem apenas a um primeiro registrodas ocorrências (Zastawniak, 1981; Rös-ler et al., 1985; Troncoso, 1986; Lyra,1986; Czajkowski e Rösler, 1986; Pal-ma-Hedt, 1987; Rohn et al., 1987; Du-tra, 1989; Birkenmajer e Zastawniak,1989; Torres, 1990; Torres e Méon, 1990;Li e Shen, 1990; Cao, 1992, 1994; Zas-tawniak, 1994; Li, 1994; Dutra et al.,1996; Dutra e Batten, 2000; Hunt ePoole, 2003; Boardman e Dutra, 2005).Trabalhos mais completos que busca-ram correlacionar, de modo mais am-plo e sistemático, os níveis com plan-tas foram realizados por Birkenmajer eZastawniak (1989), Torres (1990),Zhou e Li (1994a, 1994b) e Dutra(1997). Demonstraram a presença defloras diversificadas e distribuídas, do-minantemente, entre o final do Cretá-ceo e o Eoceno Médio (Dutra, 2001,2004).

Um conjunto significativo de dados deidade absoluta, favorecidos pelo carátervulcânico das litologias, permitiu calibraras ocorrências fitofossilíferas, bastante di-ficultada pelo complexo contexto tectôni-co e estrutural da Ilha King George, resul-tado dos processos de subducção que afe-taram a região desde o final do Mesozóico(Birkenmajer et al., 1986a, 1986b; Birken-majer, 2001; Wang e Shen, 1994). Alémdisso, a cobertura da maior parte dos ní-veis pelo gelo e sua remobilização duranteo verão, formando depósitos de morena,ampliou esta dificuldade, fazendo com queníveis inteiros e seus restos de planta fos-sem conhecidos apenas por depósitos exsitu. Na deposição do Monte Wawel, naBaía do Almirantado, de onde provém omaterial aqui descrito, este contexto é aindamais destacado.

Uma proposta para sua ordenação, uti-lizando as relações das camadas fossilífe-ras com os depósitos vulcânicos e de flu-xos de gravidade, foi feita por Dutra (2001,

2004) e é aqui reproduzida com algumasmodificações resultantes de novos traba-lhos de campo (Figura 2). Foram aindaconsideradas as afinidades composicionaise sua comparação com outras tafoflorasda própria Península Antártica e das baci-as do Hemisfério Sul. A partir disso, apínula fértil aqui descrita foi atribuída àFormação Vieville Glacier, Grupo PointHennequin, de Birkenmajer (1981, 2001).

A sucessão fitofossilífera é sucedida notempo pelo aparecimento das primeirasevidências de queda nas temperaturas, ates-tadas por depósitos de tilitos indicativosda presença de gelo alpino, identificados naprópria baía do Almirantado e na baía KingGeorge, mais ao norte (Canile et al., 2007).Segundo os autores, corresponderiam aofinal do Eoceno Médio e, provavelmente,uma única flora empobrecida, identificadaem níveis in situ do topo do Monte Wawelrepresente a tentativa de recolonização dailha pela vegetação (Zastawniak et al., 1985;Birkenmajer et al., 2005).

Figura 1. Mapa de localização e áreas fossilíferas da Ilha King George.Figure 1. Map of King George Island with the main fossiliferous areas.

Gœa - Journal of Geoscience, vol. 4, n. 1, jan/jun 2008, p. 1-13.

Michele Bertoli Cunha, Tânia L. Dutra, Nelsa Cardoso

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CARACTERÍSTICASMORFOLÓGICAS ETAXONOMIA DAS FORMASMODERNAS DE FETOSARBORESCENTES

Smith et al. (2006), em recente revisão daspteridófitas modernas, a qual levava emcon-ta aspectos morfológicos e os novosda-dos oriundos das análises molecula-res, agru-param os fetos arborescentes depteridófitas na Ordem Cyatheales. Das 8famílias propostas, Dicksoniaceae (C. Presl,1836) Bower, a mais abundante e ampla-mente distribuída, incluiria ainda as Lopho-soriaceae, consideradas como um grupo in-dividualizado por Tryon e Tryon (1982). ParaSoltis et al. (2002) e Korall et al. (2006), osfetos que compartilham este hábito de vidaconstituem um clado monofilético e bemestabelecido de fetos leptosporangiados.

A família Dicksoniaceae abrange seisgêneros e cerca de trinta e oito espécies de

afinidades higrófitas que se desenvolveme caracterizam as florestas úmidas das zo-nas tropicais e subtropicais do HemisférioSul. Com a inclusão das Lophosoriaceae,com quem compartilham inúmeros aspec-tos, sua distribuição se amplia para toda aregião Neotropical, desde a Ásia orientalaté as Américas (Tryon e Tryon, 1982;Gullan e Walsh, 1985; Mueller-Domboise Fosberg, 1998; Wolf et al., 1999).

Seu gênero mais característico é Dickso-

nia L´Hér., que engloba 22 das espécies,com distribuição similar à da família. NaAmérica do Sul e Central, ocorre ao longoda costa do Pacífico e em áreas voltadaspara o Atlântico entre as latitudes de 20º e30º S (Figura 3), acompanhando as eleva-ções submetidas à clima oceânico (Hoff-man, 1982; Tryon e Tryon, 1982). No Bra-sil, é representado por D. sellowiana Hook.,forma de grande expressão no sul, masque se estende até o sudeste, em MinasGerais e Espírito Santo, como elemento

característico das florestas da “Mata comAraucária” e da “Mata Atlântica” (Gomeset al., 2000; Mantovani et al., 2005; Fun-dação Biodiversitas, 2007).

Um conjunto de caracteres marca a afi-nidade entre as Dicksoniaceae. Nos tiposarborescentes, as frondes são, em geral,bipinadas (o caráter tripinado é aludido porSmith et al., 2006), com a ráquis apresen-tando um sulco adaxial característico. Aspínulas estéreis são grandes e de arquitetu-ra anadrômica, com nervura simples, al-gumas vezes bifurcada, enquanto as fér-teis são reduzidas e mais vascularizadas.

Os soros são arredondados e grandes,alimentados por uma única veia, com re-ceptáculo globoso e pouco elevado e, namaior parte das vezes, com inserção aba-xial e marginal (caráter presente tambémem Calochlaena), uma característica diag-nóstica importante, já que menos comumem outros grupos de fetos (Tryon, 1978;Tidwell e Ash, 1994). As paráfises são

Figura 2. Proposta de ordenação dos eventos e tafofloras na Ilha King George e sua relação com os eventos deposicionais e asidades radiométricas (modificado de Dutra, 2004). A amostra estudada provém da tafoflora de Dragon Glacier (em vermelho).Figure 2. Ordination of the tafofloras on the King George Island and its relation with depositional events and radiometric ages(modified from Dutra, 2004). The studied sample is part of the Dragon Glacier taphoflora (in red).

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curtas, o indúsio é bivalvo ou em formade taça, glabro ou com pequeno pedún-culo. Os esporos são arredondados outetraédricos, homosporos, aclorofilados,triletes laevigate, com a marca trilete semreentrâncias. Os gametófitos são epíge-os, clorofilados, obcordados ou cordado-alongados e, por vezes, espessados cen-tralmente (Collinson, 2001).

O REGISTRO PRETÉRITO DEFETOS ARBORESCENTES

Comparando resultados das análisesmoleculares com as informações proveni-entes do registro fóssil, Soltis et al. (2002)sugeriram que as baixas taxas de evoluçãomolecular observadas tornam os fetos ar-borescentes verdadeiros “fósseis vivosmoleculares”. Esta afirmação corrobora osresultados de Tidwell e Ash (1994), queafirmam não haver muitas diferenças en-tre as formas de pteridófitas mesozóicas eas encontradas entre os tipos modernos,especialmente aqueles característicos das fa-mílias Marattiaceae, Guaireaceae, Osmun-daceae e Gleicheniaceae. As morfologiasestáveis mantidas pelo grupo ao longo dotempo permitiriam associar, com certa se-gurança, os fósseis às formas vivas, umaspecto só perturbado talvez pelos novosdados que as propostas filogenéticas vêmintroduzindo nestas comparações (Smithet al., 2006).

Para Skog (2001), a separação inicial dosfetos leptosporangiados deve ter ocorri-do no Triássico, originando Matoniaceae-Dipteridaceae-Schizeaceae por um lado eCyatheaceae-Dicksoniaceae por outro.Neste último clado, as Dicksoniaceae com-põem o mais antigo registro, iniciado naparte média do Triássico nas altas latitu-des do Hemisfério Sul (Figura 4). As nu-merosas formas fósseis encontradas per-mitem supor uma história evolutiva an-terior (Retallack, 1980; Smith et al., 2006;Pryer e Smith, 2007). A partir do Jurássi-co, tornam-se cosmopolitas e distribuí-ram-se em ambos os hemisférios (Spor-ne, 1970; Tryon e Tryon, 1982; Hill, 1987;Van Konijnenburg-van Cittert, 2002).Entre os macrofósseis, a família é repre-sentada por Dicksonia e pelas formas ex-tintas Coniopteris Brongn, Eboracia H.H.

Figura 3. Distribuição moderna do gênero Dicksonia L´Hérit, modificado de Tryon eTryon (1982), com os novos dados levantados (veja texto).Figure 3. Modern distribution of Dicksonia L´Hérit, modified from Tryon e Tryon(1982), updated with the new data herein commented (see text).

Thom e Kylikipteris Harris (Harris, 1961;Kimura e Tsujii, 1984; Van Konijnen-burg-van Cittert, 2002).

Durante o Mesozóico, habitaram aszonas quentes e úmidas do Pangea, nãodiferindo muito em termos adaptativosdas formas modernas (Vakhrameev, 1991;

Tidwell e Nishida, 1993; Soltis et al., 2002).Contudo, os climas mais secos vigentesna época e a necessidade de água para areprodução mantiveram sua preferênciapelos locais próximos a pântanos, terra-ços fluviais e substratos de florestas (VanKonijnenburg-Van Cittert, 2002). No

Figura 4. Distribuição dos fósseis de Dicksoniaceae entre o final do Paleozóico eCenozóico, evidenciando sua primeira ocorrência nas altas latitudes do Sul e arápida conquista das áreas setentrionais (latitudes negativas representam oHemisfério Sul), baseada em Skog (2001). Pontos verdes representam os dadosoriginais do autor, e os vermelhos, dados compilados neste trabalho, incluindo oreferente à forma aqui descrita.Figure 4. Past distribution of fossils related to Dicksoniaceae between the end ofthe Paleozoic and the Cenozoic periods, showing their first appearance in southernhigh latitudes and their rapid worldwide distribution, including northern areas,modified from Skog (2001). The green dots represent the original data and the redones the fossil record compiled in this paper, including the new form herein described.



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entanto, algumas parecem ter aceitadocontextos mais estressantes, como baíassalobras, ou ter adotado estratégias opor-tunistas e colonizado ambientes subme-tidos a vulcanismo, junto com Dipteri-daceae e Schizeaceae, uma resposta adap-tativa manifestada pela presença de pinasmais coriáceas (Friis e Pedersen, 1990).

No Cenozóico, Marattiaceae, Matoni-aceae e Dipteridaceae, antes dominantes,quase desaparecem, dando lugar a Dick-soniaceae, Lophosoriaceae, Gleicheniace-ae e Osmundaceae. Schizeaceae, que tevesua ocorrência reduzida no final do Cre-táceo, retorna, no Neógeno, com umadistribuição mais ampla do que a de seusaparentados modernos (McIver e Basin-ger, 1993; Macphail et al., 1994). Já Dick-

sonia tornou-se quase exclusiva do He-misfério Sul (Collinson, 2001). Espo-ros relacionados ao gênero são freqüen-tes a partir do Paleoceno Superior naAustrália (Dettmann, 1963; Macphail etal., 1994), Nova Zelândia (Mildenhall,1980) e América do Sul (Berry, 1938;Menendez, 1971; Romero, 1978; Argui-jo e Romero, 1981).

No Hemisfério Norte, as Dicksonia-ceae são representadas especialmente pelogênero Coniopteris, cuja ocorrência, mes-mo no Ártico, manteve-se até o Eoceno(Kvacek e Manum, 1993; Boyd, 1990;Wing, 1998; Collinson, 2001; Van Kro-nijnenburg-Van Cittert, 2002, Figura 4).Na China, os fetos tornam-se comuns apartir da base do Cretáceo (Skog, 2001;Wang, 2002).

REGISTRO NA PENÍNSULAANTÁRTICA

As pteridófitas arborescentes são re-gistradas em áreas da Península Antárticadesde o Triássico, ou seja, concomitante-mente aos seus mais antigos registrosmundiais. Entre elas estavam as Dickso-niaceae, cuja ocorrência já era conhecidadesde o início do século passado (Cope-land, 1939).

A distribuição coincide com as áreasque, durante grande parte do Mesozói-co, estiveram sujeitas ao soerguimentocausado pela formação do arco tectôni-co, resultante dos processos de subduc-

ção da margem do Pacífico (Del Valle eRinaldi, 1993; Willan e Hunter, 2005).Representativos deste contexto são osdepósitos de idade jurássica de HopeBay, na costa oriental da Península conti-nental, com registro de formas variadasde Coniopteris (C. lobata e C. murrayana,

C. cf. hymenophylloides). Outros gruposde fetos, como Cladophlebis e várias Sphe-

nopteris, compõem a assembléia pterido-fítica em uma flora dominada por pteri-dospermas e coníferas (Gee, 1989; Ocie-pa, 2004; Birkenmajer e Ociepa, 2008).

Nesse contexto estão incluídas as ilhasoceânicas do contexto de fore-arc. Na IlhaAlexander (70º S), a mais austral delas, osrestos de planta correspondem ao Eocre-táceo e mais uma vez os fetos são repre-sentados por Coniopteris (cf. C. frutiformis

Douglas de Cantrill e Nagalingum, 2005),junto com Gleicheniaceae e Matoniaceae(Nagalingum e Cantrill, 2006). Na ilhasLivingston e Snow, a deposição se divideentre níveis desta mesma idade e os re-presentativos do final do Cretáceo, ondeforam registradas Sergioa austrina Césari)e Dennstaedtia rajmahalenis (Askin, 1983;Torres et al., 1997; Cantrill, 1997a; Césariet al. 1999; Césari et al., 2001; Césari, 2006;Leppe et al., 2007). A presença associadade Osmundaceae, Marattiaceae e Cyathea-ceae (Cyathea tyrmensis Krassilov), as últi-mas representadas por frondes com es-poros in situ, sugerem condições de calore umidade para o final do Mesozóico naPenínsula, semelhantes àquelas que hojeexistem nas áreas altas dos cinturões tro-picais e subtropicais (Cantrill, 1997b; Cé-sari et al., 2001).

Com menor expressão, as Dicksonia-ceae são ainda registradas na Ilha Seymour,no setor de back-arc (Dusén, 1908;Case,1988).

As Lophosoriaceae são registradas noCretáceo Inferior da Ilha Livingston, an-tecedendo seu registro em outras áreasdo mundo (Cantrill, 1997b). Frondesbastante completas, provavelmente rela-cionadas com a família e ainda não estu-dadas de modo sistemático, foram iden-tificadas recentemente pelas expediçõesbrasileiras (campanha 2006-2007) em ní-veis do Cretáceo Superior da Ilha Nelson(Dutra et al., 2007).

O gênero Culcita permanece sem regis-tro até o momento para áreas da Antártica.

O conjunto da flora nas áreas da Pe-nínsula mostra que os fetos arborescen-tes caracterizaram o estrato inferior dasflorestas de Nothofagus e Podocarpaceaedurante o Mesozóico (Dusén, 1908;Case, 1988; Torres e Méon, 1993; Doktoret al., 1996; Dutra et al., 1996; Dutra,2004). A partir do Cenozóico, aparecemtambém as Araucariaceae e outras angi-ospermas mais diversificadas (Li , 1994;Dutra, 2002).

Esses elementos formam ainda hojeuma associação típica das floras patagôni-cas e da Australásia, oferecendo suporte àproposta de Skottsberg (1949) sobre opapel da Antártica como centro de ori-gem e dispersão para os elementos quehoje possuem distribuição austral. Comisto concordam Duane (1996) e Torres eMéon (2006), embora as últimas defen-dam uma maior similaridade com as flo-ras americanas.

MATERIAL E MÉTODOS

O exemplar utilizado nesse estudo foicoletado durante as expedições do Pro-grama Antártico Brasileiro (PROAN-TAR) e provém dos níveis basais doMonte Wawel, junto ao Pontal Henne-quin (coordenadas 62°07’S a 62º05´30"Se 58°24’ a 58º18´W; Figura 5), aflorantesno setor oriental da Baía do Almiranta-do (Figura 1).

A cobertura pelo gelo (Glacial Dra-gon) e o conhecimento dos fósseis ape-nas em blocos rolados nos depósitos demorena fizeram com que as assembléiascom plantas fossem aí tratadas por lon-go tempo de modo informal, como“Dragon Glacier Plant Beds” por Zasta-wniak (1981), “Dragon Glacier Flora”por Hunt e Poole (2003), ou, simples-mente, como “tafofloras” (Dutra, 2004).As temperaturas mais elevadas que ca-racterizaram o verão 2006-2007 permiti-ram avaliar seu posicionamento na su-cessão e confirmar sua atribuição aos ní-veis mais basais do Monte Wawel, inclu-ídos por Birkenmajer (1981) na Forma-ção Viéville Glacier, Grupo Point Hen-nequin (Figuras 2 e 6).

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Essa unidade é composta por suces-sivos derrames de lavas basálticas e an-desíticas (Birkenmajer, 1981; Pereira et al.,

2003), com intercalações muito restritasde material vulcânico retrabalhado, mascontém uma das mais diversificadas ta-fofloras da ilha. A presença associada demarcas de ondulação simétrica e icnofós-seis de invertebrados apóia a propostade uma deposição sub-aquosa em lagosrestritos e efêmeros feita por Birkenma-jer (1981). Conjuntos granodecrescentese cíclicos de tufitos dão suporte à infe-rência da chegada de pequenos deltas.Idades K-Ar, obtidas nas lavas superio-res desta unidade, forneceram valoresentre 44-47 Ma (Birkenmajer et al., 1986a;Pankhurst e Smellie, 1983; Smellie et al.,1984).

As impressões de pteridófitas ocorremem tufitos amarelados que contêm aindaoutros fragmentos de plantas. A mesclade elementos que viviam em áreas próxi-mas e de outros de áreas mais distais aolago (ramos e sementes de podocarpáce-as e restos de angiospermas) e a falta deuma orientação preferencial estão de acor-do com a influência deltaica aludida. Asgimnospermas foram preliminarmenteabordadas por Fontes e Dutra (2007). Oconjunto está preservado por carboniza-ção (charcoal) e impressões, com evidênci-as de oxidação. Os soros mantêm a tridi-mensionalidade original, indicando seurápido recobrimento e provável caráterimaturo.

O exemplar foi registrado fotografica-mente e por desenho em câmara clara aco-plada a microscópio estereoscópico. Adeterminação dos caracteres taxonômicosutilizou análises comparativas com for-mas fósseis previamente descritas e comtipos modernos de exicatas do Herbário-folheário do Laboratório de História daVida e da Terra (LaViGæ), da UNISINOS,e do Laboratório de Paleontologia daUFRGS. A nomenclatura utilizada nadescrição das características diagnósticassão as de Tryon e Tryon (1982), Collin-son (2001) e Smith et al. (2006).

A amostra está depositada no Museude Paleontologia, seção Antártica (NIT-Geo), da Universidade do Vale do Riodos Sinos, sob o código ANTF.

Figura 5. Foto dos níveis de lava e depósitos de morenas do Monte Wawel, Baía doAlmirantado. A seta vermelha indica os níveis com fósseis de onde provém a amostradescrita. A linha tracejada em amarelo marca a posição original do gelo do DragonGlacier no verão, e a linha contínua, aquela do verão 2006-2007.Figure 5. Volcanic beds and reworked moraine deposits that compose the MountWawel exposition, at Admiralty Bay. The red arrow indicates the provenance of thefossil samples (Dragon Glacier taphoflora). The yellow dotted line marks the originalice margin of the Dragon Glacier in previous normal summers and the continuous linein 2006-2007 summer season.

Figura 6. Arcabouço geológico (modificado de Birkenmajer, 1981) da sucessão doMonte Wawel e a localização das camadas com plantas.Figure 6. Geological framework (modified from Birkenmajer, 1981) of the MountWawel succession and the location of Dragon Glacier taphoflora.



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SISTEMÁTICAPALEONTOLÓGICA

Divisão PTERIDOPHYTAClasse FILICOPSIDA

Subclasse POLYPODIIDAEOrdem POLYPODIALES

Família Dicksoniaceae BowerGênero Dicksonia L´Hérit. 1788

Dicksonia sp.

Material estudado. ANTF 26-014, frag-mento de pínula fértil proveniente dosníveis de base do Monte Wawel, baía doAlmirantado, Ilha King George.Repositório. Museu de Paleontologia daUNISINOS, seção Antártica.Horizonte estratigráfico. FormaçãoVieville Glacier, Grupo Point Hennequin(Birkenmajer, 1981).Descrição. Fragmento da face adaxial

Figura 7. Pínula fértil de Dicksonia sp. (amostra ANTF 26-014) e os caracteres morfológicosutilizados na designação a este gênero, como os soros ovalados de disposição marginal(seta), segmentos alternos e inteiros, falcados, pouco dissecados, com venação fraca,costa retilínea e destacada, com um sulco aparente. Escala: 0,5 cm.Figure 7. Fertile pinnule of Dicksonia sp. (ANTF 26-014) showing the morphologicalcharacters used in this designation, like the ovate and marginally positioned sori(arrow), alternate simple and entire, falcate segments, with weak veins, and theprominent and straight costa. Scale bar: 0.5 cm.

Figura 8. A mesma pínula em câmaraclara. Escala: 0,5 cm.Figure 8. The same pinnule in cameralucida. Scale bar: 0.5 cm.

de uma pínula apical, pinatífida e assi-métrica, com 17 mm de comprimentoe 8 mm de largura na base, ráquis retilí-nea e destacada, lenhosa e de curso reto,aparentemente sulcada, com 0,5 mm delargura, preservada como contraparte daimpressão original. Segmentos alter-nos, inseridos em ângulos quase retose fundidos por toda a base na ráquis dapínula, incisos até próximo à costa ape-nas na base, fundindo-se superiormen-te, triangulares ou falcados (margemsuperior côncava e inferior convexa),medindo em média 3 mm de compri-mento e 2 mm de largura, com ápiceagudo, base truncada e margem inteira.Nos poucos segmentos onde a vena-ção foi parcialmente preservada, apenasuma veia central é visível e, ocasional-mente, também uma única ramificaçãosuperior que chega à base do soro. Umúnico soro globoso a ovóide, com cerca

de 1,2 mm de comprimento e 0,9 mmde largura, tridimensionalmente preser-vado, aparece em posição marginal esuperior em cada segmento, de posiçãomais proximal à costa na base da pínulado que nos segmentos apicais.

DISCUSSÃO

As características presentes, tais comoos segmentos alternos, inteiros, de for-ma falcada e a posição marginal dos sori,permitem associar a forma estudada àsDicksoniaceae sensu Tryon e Tryon (1982).Entre os representantes modernos da fa-mília, demonstram maior identidade comDicksonia, Cibotium e Culcita, embora osdois últimos gêneros, segundo Smith etal. (2006), tenham sido segregados emfamílias independentes.

Cibotium Kaulfuss, caracterizado pelaposição marginal dos soros, é descartado

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nesta análise pela presença de receptácu-los muito desenvolvidos, ausentes naforma aqui abordada.

A comparação com Culcita C. Presl sedeve às nervuras simples e bifurcadas,pínulas simples e inteiras e a posição dossoros, que é ainda mais tipicamente mar-ginal do que em Dicksonia. No entantoem Culcita, a presença de pínulas comápices agudos e de forma falcada comoas aqui presentes estão ausentes. Alémdisto, a falta de registro deste gênero paraa Antártica e sua moderna distribuiçãoem áreas preferencialmente tropicais e se-tentrionais (Skog, 2001) torna igualmentemenos aprovável esta associação. Mas ocaráter incompleto da pínula aqui pre-servada e a ausência de pinas estéreis nãopermitem descartar completamente estaafinidade, dados os soros grandes e re-niformes e a aparente presença de umsulco na ráquis. Este último caráter, de-fendido por Tryon e Tryon (1982) comoexclusivo de Culcita, está presente, igual-mente em Lophosoria e Calochlaena. Emque pese esta suposta exclusividade, nãoimpediu que aqueles autores incluíssemCulcita entre as Dicksoniaceae (Tryon eTryon, 1982; Tryon e Lugardon, 1991;Grin, 2008).

Como veremos, a posição marginaldos soros no exemplar aqui descrito sedeve mais ao condicionamento deposici-onal e de preservação da pínula, que a umcaráter original das pínulas.

Deste modo, a afinidade aqui expres-sa com a Família Dicksoniaceae e com ogênero Dicksonia, parece razoável e su-portada pelas características presentes,tais como, os segmentos falcados fundi-dos a base da costa, em geral reta, lenho-sa e com sulco mediano. Uma outra gran-de parte do grupo possui pínulas esfe-nopteróides e recairia no gênero Coniop-

teris (Van Konijnenburg-Van Cittert eMorgan, 1999).

É importante salientar ainda que aporção preservada refere-se a um contra-molde da face adaxial, onde normalmen-te os soros estão ausentes. Contudo, aobservação de frondes modernas de D.

sellowiana permitiu avaliar que os nume-rosos soros abaxiais de cada segmento dapínula migram gradativamente e, especi-

almente nas mais distais, para uma posi-ção marginal e superior, que acaba porexpô-los também na face adaxial dos seg-mentos da pínula (Figuras 9A, B). O ta-manho expressivo dos soros contribuiigualmente para que isto ocorra. Uma si-tuação análoga parece ter ocorrido no or-ganismo fóssil (Figuras 7 e 8).

A forma dos segmentos e sua dispo-sição na pínula, a margem inteira, a au-sência de receptáculos bem desenvolvidose, finalmente, o tamanho expressivo e aforma dos soros, que sugere que o indú-sio envolvia completamente os esporân-gios e paráfises, são os outros argumen-tos para a afinidade proposta.

A pequena porção preservada impe-de, no momento, avançar além disto,embora possibilite algumas comparaçõescom táxons modernos. A morfologia

das pínulas e a disposição dos soros seaproximam muito das características pre-sentes nas pínulas apicais de D. sellowiana

da América Central e do Sul (Figuras 9A,B) e, em menor expressão, de D. fibrosa

da Nova Zelândia, com quem se pareceprincipalmente pelo caráter regular docomprimento das pínulas ao longo daráquis. Com D. antarctica, da Austrália,divide o fato de serem, entre as formasvivas, as que possuem os soros de dis-posição mais marginal. Porém faltam,no material estudado, os lobos bem des-tacados na margem dos segmentos, co-incidentes com a terminação das nervu-ras e a venação saliente em ambas as fa-ces das pínulas.

No registro fóssil, a morfologia pre-sente compartilha caracteres com Dickso-

nia patagonica Berry (Berry, 1938) do Eoce-

Figura 9. Foto da extremidade apical de uma pina fértil de Dicksonia sellowina

Hook. A. face adaxial da pínula, mostrando a natureza coriácea da lâmina foliar,venação mais suave e a vista de um único soro de inserção marginal (seta); B. faceabaxial da pínula com os vários soros, cada um deles alimentado por uma ramificaçãoda veia principal. Escala: 0,5 cmFigure 9. Apical part of a fertile pinnule in extant Dicksonia sellowina Hook. A.

adaxial surface showing the coriaceous nature of leaf lamina, weak venation and, ingeneral, one sorus visible in upper and marginal position; B. abaxial view showingthe pinnate venation pattern and many sori located at the tip of each secondaryvein (red arrow). Scale bar: 0.5 cm



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no do rio Pichileufú, na Patagônia argen-tina, igualmente portadora de soros gran-des e arredondados que nascem em fron-des pinatífidas e frondes estéreis com ner-vação simples e bifurcada. As ilustraçõesdo trabalho de Berry (1938) são, contudo,de baixa resolução, e Collinson (2001)sugere a revisão, desta forma, à luz dasnovas análises filogenéticas.

Na mesma Ilha King George de ondeprovém o material descrito, mas em áreasda Península Fildes (Fossil Hill), Troncoso(1981) descreveu brevemente uma pínulaestéril de segmentos falcados que associouao material de Berry (1938). Apesar de seucaráter igualmente fragmentado e reduzi-do a uma única pínula, é aquele de morfo-logia mais próxima a do exemplar estuda-do e confirma a presença de restos da fa-mília em níveis do Paleógeno da ilha. Con-siderada representativa do Paleoceno peloautor, a deposição do Morro dos Fósseis éatualmente considerada representativa doEoceno basal (Hunt e Poole, 2003; Dutra,2004, Figura 2)

Na Baía do Almirantado (Figura 1),onde se situam os níveis aqui tratados, aspteridófitas estão restritas à microflora eapenas tipos relacionados às Cyatheaceaeforam identificados (Stuchlick, 1981), jun-to ao Pontal Thomas (Figura 2).

Outra forma de Dicksoniaceae quecompartilha alguns caracteres comunscom a pínula aqui descrita é o referido aConiopteris sp. para a Ilha Alexander, porCantrill e Nagalingum (2005). Contudo,esta forma apresenta muitas veias bemmarcadas e, por se tratar de pínulas esté-reis, são de difícil comparação.

Cyathea tyrmensis Krassilov (Cyathea-ceae), descrita por Césari et al. (2001) parao Cretáceo Superior da Ilha Livingston,corresponde a uma pina fértil, mas pos-sui soros de inserção abaxial e pínulas demorfologia distinta das aqui abordadas.

Desta mesma ilha provém o registrode Sergioa austrina Césari, que além dasfrondes estéreis e férteis, contém esporosde Cyatheacidites (Césari, 2006). As pínu-las alongadas e lobadas, de forma falcadae com apenas um soro por lobo, a tor-nam o elemento com maior número deaspectos comuns com a forma aqui estu-dada.

OUTROS REGISTROS DEDICKSONIACEAE PARA A ILHAKING GEORGE E ÁREASPRÓXIMAS

Na Ilha King George, de onde provéma forma aqui descrita, existem inúmerasevidências da presença de Dicksoniaceae,mas restritas à Península Fildes (Figura 1).Para o Pontal Half Three, única localidadereconhecidamente cretácica (Shen, 1994),foram descritos esporos de Cyatheaceae,Gleicheniaceae, Dicksoniaceae e outras for-mas de afinidade incerta (Cao, 1992, 1994).No Pontal Price, em camadas de carvãoprovavelmente de mesma idade, a assem-bléia é semelhante, com Cyathidites sp. (Di-cksoniaceae), Cyatheacidites sp. e Kuklispori-

tes sp. (Dutra et al., 1996).Já nos níveis do Morro dos Fósseis

(Fossil Hill), de idade Eoceno basal, sãoregistradas as frondes estéreis de Dickso-

nia patagonica Berry (Troncoso, 1986) jácomentadas, e Gleichenia, Thyrsopteris she-

nii e Alsophila antarctica (Cyatheaceae), des-critas por Zhou e Li (1994b). Torres eMáeon (2006) acrescentaram ainda Davallia

e Asplenium. Finalmente, a presença deLophosoria antartica é indicada, tanto paraeste local, como para a Baía Rocky (ex-Pontal Suffield), por Torres (1990), Cao(1994) e Torres e Méon (1993).

Na microflora, ocorrem esporos dis-persos de Cyatheacidites (Dicksoniaceaes.l.), acompanhados de tipos relaciona-dos com Lophosoriaceae e Gleicheniace-ae (Torres, 1990; Torres e Méon, 1990;Zhou e Li, 1994b). A associação feita porZhou e Li (1994b) de Dicksonia patagoni-

ca e Thyrsopteris spp. às Cyatheaceae, umapostura também adotada por outros es-tudiosos que trabalharam com a flora dailha, pode ser a razão da aparente abun-dância desta família entre os restos e danecessidade de uma revisão dos tipos pte-ridofíticos presentes, principalmente di-ante das novas propostas filogenéticas.

CONCLUSÕES

A identificação de uma forma de pteri-dófita da Família Dicksoniaceae para a IlhaKing George em níveis do Eoceno permi-te ampliar a área de ocorrência destas plan-

tas nas altas latitudes no início do Ceno-zóico e o conhecimento sobre a paleoflorado norte da Península Antártica. Em quepese sua pequena representação e o caráterfragmentário do espécime, a presença departe de uma fronde fértil garante sua as-sociação com os tipos de hábitos arbores-centes e de afinidades mesófilas que carac-terizam hoje as áreas elevadas e de climaoceânico dos flancos ocidental e orientaldo Hemisfério Sul e, em especial, com ostipos presentes no gênero Dicksonia.

As dificuldades encontradas no esta-belecimento de suas relações com os gru-pos modernos se assemelham muitoàquelas que têm permeado a própria in-dividualização das distintas formas depteridófitas modernamente, ampliadasno registro pelas preservações parciais.

Por essas razões e até que novas infor-mações e mais amostras sejam identifica-das nos níveis da Ilha King George, ondeoutros grupos de pteridófitas são abun-dantes, não foi proposta uma classificaçãomais específica. Entre as numerosas espé-cies do gênero Dicksonia, a pínula aqui pre-sente aproxima-se de D. sellowiana Hook,além de guardar semelhanças com outrasespécies de distribuição austral moderna.

Auxilia na interpretação desta associação,a presença de esporos relacionados com aFamília Dicksoniaceae na Ilha King Geor-ge, tanto para o final do Cretáceo, comopara o Paleógeno basal, embora não prove-nham dos mesmos níveis aqui estudados.

Formas férteis de pteridófitas já eramconhecidas no registro das ilhas mais aosul da Península Antártica desde o iníciodo Cretáceo (Césari, 2006).

O material aqui descrito corresponde aoprimeiro registro de pteridófita com sorosin situ para a Ilha King George e para estra-tos do Cenozóico na Península Antártica.

Sua ocorrência na tafoflora da base daFormação Mount Wawel, em um interva-lo cuja presença de icnofósseis e de retraba-lhamento de grãos vulcânicos atesta umraro momento de interrupção da intensaatividade vulcânica, é igualmente significa-tiva. A riqueza de restos preservados nes-tas camadas comprova uma fase em que,associada ao clima ameno, as condições setornaram suficientemente calmas e propí-cias para que a vegetação pudesse se estabe-

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lecer. Sua idade sugere e confirma a presen-ça de um intervalo de aumento nas tem-peraturas globais no final do Paleoceno einício do Eoceno reconhecido em váriaspartes do globo (Wing et al., 2005) e que,nas áreas periféricas da Antártica, mantém-se até o final do Eoceno Médio.

O ecossistema pretérito corresponden-te, com Dicksoniaceae e outros tipos defetos, gimnospermas (Podocarpaceae eAraucariaceae) e angiospermas diversifi-cadas com Nothofagus, sugere uma simi-laridade de requisitos ecológicos com aque-les existentes nas áreas do sul da Cordi-lheira dos Andes e Austrália oriental e,uma vez mais, apóia o papel exercido pelaAntártica na dispersão dos elementos quehoje compõem a vegetação subtropical etemperada do Hemisfério Sul.

AGRADECIMENTOS

Ao CNPq/PROANTAR pelo apoiologístico às coletas e pelo suporte finan-ceiro à realização das atividades e à aquisi-ção de equipamentos (Proc. 557357/2005-5). À Anamaria Stranz e ThyersWilberger, respectivamente, pelo auxíliona confecção dos mapas e registro foto-gráfico do material.

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Submetido em: 01/03/2008Aceito em: 10/06/2008

Cunha e Dutra 08

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