CURSO: Licenciatura em Ciências Biológicas DISCIPLINA: Biologia … · 2019. 4. 24. ·...
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Membranas Celulares
CURSO: Licenciatura em Ciências Biológicas
DISCIPLINA: Biologia Celular e Molecular
PROFESSORA: Dra. Jaqueline Figuerêdo Rosa
Para quê servem as Membranas Celulares?
Principais funções das Membranas Biológicas:
Define os limites da célula (Membrana Plasmáticas) oudas organelas membranosas;
Mantém as diferenças essenciais entre os meios externose internos às células ou organelas → regula o trânsitomolecular através delas.
Outras funções:
Ancoram proteínas importantes em uma variedade deprocessos celulares: metabolismo, reconhecimento celular,sinalização celular;
Participam de processos de conversão de energia;
Ancora moléculas de adesão que mantêm células vizinhas;
E muitas outras que vocês descobrirão ao longo do curso☺.
Os principais componentes das membranas
Lipídios
Proteínas
Carboidratos→ em glicoproteínas e glicolipídios
Principais
Cooper, 2007
Entretanto, a proporção entre lipídios e proteínas pode variarcom o tipo de membrana refletindo a variedade de funçõesbiológicas:
Se plasmática ou de organela (qual?);
Tipo de célula;
Espécie.
Nelson e Cox, 2014
Uma membrana plasmática típica tem cerca de metade do seu peso de proteínas e metade de lipídios!
A estrutura básica das membranas é uma camada dupla de lipídios (Bicamada Lipídica)
Fosfolipídios: Glicerofosfolipídios: fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina,
fosfatidilcolina, fosfatidilinositol Esfingofosfolipídio: esfingomielina
Cooper, 2007
Alberts et al., 2017
Glicolipídios: Cerebrosídios→monossacarídeo Gangliosídios→ oligossacarídeo
Alberts et al., 2017
A estrutura básica das membranas é uma camada dupla de lipídios (Bicamada Lipídica)
Esteróis: Colesterol
Alberts et al., 2017
A estrutura básica das membranas é uma camada dupla de lipídios (Bicamada Lipídica)
A composição lipídica depende da espécie, do tipo de célula e do tipo de membrana (plasmática ou organela)!
Alberts et al., 2017
Nelson e Cox, 2014
A composição lipídica depende da espécie, do tipo de célula e do tipo de membrana (plasmática ou organela)!
Reflete a especialização funcional!
Reece et al., 2015
A estrutura básica das membranas é uma camada dupla de lipídios (Bicamada Lipídica)
Reece et al., 2015
Alberts et al., 2017 Alberts et al., 2017
Os fosfolipídios formam bicamadas espontaneamente e possuem a propriedade de autosselamento.
Alberts et al., 2017
A estrutura fechada (selada) é estável porque
evita a exposição das caudas hidrofóbicas à água.
Alberts et al., 2017
A estrutura básica das membranas é uma camada dupla de lipídios (Bicamada Lipídica)
Nelson e Cox, 2014
A estrutura básica das membranas é uma camada dupla de lipídios (Bicamada Lipídica)
Cooper, 2007
Alberts et al., 2017
Lipossomos
Hemácia humana
A estrutura básica das membranas é uma Bicamada Lipídica com proteínas imersas entre os lipídios.
Alberts et al., 2017
A Bicamada Lipídica é fluida
Três tipos de movimentos dos lipídios:
Facilitada pelas transversases
Alberts et al., 2017
Os lipídios se movimentam muito rápido lateralmente (1 a 2μm/s)!
A Bicamada Lipídica é fluida
Três tipos de movimentos dos lipídios:
Facilitada pelas transversases
Alberts et al., 2017
Nelson e Cox, 2014
Nelson e Cox, 2014
Nelson e Cox, 2014
A fluidez depende: da temperatura da composição lipídica
A fluidez depende de dois fatores: da temperatura: temperatura fluidez da composição lipídica:
Tamanho das cadeias de hidrocarbonetos:cadeia fluidez
Número de ligações duplas ou lipídios insaturados: insaturados fluidez
Reece et al., 2015
A fluidez depende: da temperatura: temperatura fluidez da composição lipídica:
Tamanho das cadeias de hidrocarbonetos:cadeia fluidez
Número de ligações duplas ou lipídios insaturados: insaturados fluidez
Quantidade de Colesterol: concentração de colesterol fluidez
Alberts et al., 1996
Reece et al., 2015
Os organismos regulam a fluidez damembrana alterando a composição lipídica.
A fluidez depende: da temperatura: temperatura fluidez da composição lipídica:
Tamanho das cadeias de hidrocarbonetos:cadeia fluidez
Número de ligações duplas ou lipídios insaturados: insaturados fluidez
Quantidade de Colesterol: concentração de colesterol fluidez
Os organismos regulam a fluidez damembrana alterando a composição lipídica.
Nelson e Cox, 2014
A Bicamada Lipídica é, normalmente, assimétrica
Nelson e Cox, 2014
A Bicamada Lipídica é, normalmente, assimétrica
A composição lipídica varia entre as monocamadas:
Alberts et al., 2017
Monocamada externa: fosfatidilcolina, esfingomielina,
glicolipídios.
Monocamada interna: fosfatidilserina,
fosfatidilinositol.
A fosfatidilserina (com carga negativa) concentrada namonocamada interna promove diferenças de carga na bicamada;
O fosfatidilinositol participa da sinalização celular;Os glicolipídios exclusivos da camada externa da
membrana plasmática e interna de organelas (ex. lissossomos):reconhecimento e adesão celular; proteção contra agressõesmecânicas e químicas; sinalização celular.
As membranas apresentam a estrutura do Mosaico Fluido (Singer e Nicolson)
As membranas são fluidos bidimensional, nos quais os lipídios e as proteínas flutuam (migram) livremente pela dupla camada.
As interligações entre os lipídios e as proteínas são efêmeras (ligações fracas – não covalentes).
Nelson e Cox, 2014
As proteínas de membrana podem apresentar difusão rotacional e lateral.
Reece et al., 2015
As proteínas de membrana podem apresentar difusão rotacional e lateral.
Alberts et al., 2017
Reece et al., 2015
Periféricas: encontram-se sobre a face da membranaLigadas, principalmente, por interações
eletrostáticas ou pontes de hidrogênios com lipídios ou proteínas.Se dissociam da membrana por processos brandos
que não interferem na bicamada lipídica.
Nelson e Cox, 2014
As proteínas podem ser divididas em três grupos:
As proteínas podem ser divididas em três grupos:
Integrais: encontram-se embutidas na membranaLigadas, principalmente, por interações hidrofóbicas.Se dissociam da membrana por processos que
interferem nas interações hidrofóbicas e rompem a bicamadalipídica.
Nelson e Cox, 2014
As proteínas podem ser divididas em dois grupos:Integrais: encontram-se embutidas na membrana
Podem estar restritas a uma
única monocamadaPodem atravessar a bicamada
(proteína transmembrana)
Proteína Transmembranade Passagem Múltipla
Alberts et al., 2017
Proteína Transmembranade Passagem Única
As proteínas podem ser divididas em dois grupos:Integrais: encontram-se embutidas na membrana
Nelson e Cox, 2014
Passagem Múltipla composta por vários polipeptídeos
Passagem Múltipla composta por um polipeptídeo
As proteínas podem ser divididas em três grupos:
Anfitrópicas: são encontradas tanto no citosol como emassociação com membranas
Podem se ligar covalentemente ou não a proteínas elipídios de membrana, mas sua associação com a membrana éregulada
Nelson e Cox, 2014
Nelson e Cox, 2014
As proteínas podem ser divididas em três grupos:
Alberts et al., 2017
Várias maneiras pelas quais as proteínas se associam àbicamada lipídica:
As proteínas projetadas para o exterior da célula estão normalmente ligadas a carboidratos → glicoproteínas.
Glicoproteínas e glicolipídios formam um revestimento da superfície celular → Glicocálice (revestimento celular ou
camada de carboidratos).
Alberts et al., 2017
As membranas devem permitir a troca de substâncias entre os compartimentos internos e externos → permeabilidade.
Entretanto, ela deve regular o movimento dessas substâncias→ permeabilidade seletiva.
Alberts et al., 2017
A bicamada lipídica é: permeável a moléculas
hidrofóbicas pequenas. Pouco permeável a
pequenas moléculas polares semcarga;
pouquíssimo permeável agrandes moléculas polares.
impermeável a íons.
Quanto menor e menos hidrofílica, mais rápido a molécula
se difunde pela bicamada!
Alberts et al., 2017
Para o transporte de substâncias pouco permeáveis ou impermeáveis, as células fazem uso de proteínas de transporte de membrana.
Específicas Proteínas transmembranade múltipla passagem
Cada proteína só transporta uma classe de
substância ou moléculas ou íons particulares
Alberts et al., 2017
Aquaporina
Há duas classes de proteínas de transporte de membrana:
Proteínas de Canal: poros contínuos que atravessama membrana.
Alberts et al., 2017
Proteínas Carreadoras (permeases, transportadoras):sofrem mudanças conformacionais quando se ligam aosoluto;
Bicamada Lipídica
Alberts et al., 2017
Proteínas Carreadoras:Uniporte→ transportam um único solutoAcopladas → o transporte de um soluto depende do
transporte de outro:Simporte: na mesma direçãoAntiporte: em direções opostas
Há dois tipos de transporte de substâncias:
Transporte Passivo → a favor do gradiente eletroquímico;
Transporte Ativo→ contra o gradiente eletroquímico;
dogster.com
Há dois tipos de transporte de substâncias:
Transporte Passivo → a favor do gradiente eletroquímico;
Transporte Ativo→ contra o gradiente eletroquímico;
Gradiente eletroquímico = gradiente de concentração + gradiente elétrico (potencial elétrico);
Duas ou mais soluções com diferentes concentrações de
um soluto
C1 C2S1 S2
Quando íons de cargas opostas apresentam distribuições desiguais
Qualquer substância tende a se difundir espontaneamente a favor do seu gradiente eletroquímico até alcançar uma
distribuição uniforme!
Sadava et al., 2009
Há dois tipos de transporte de substâncias:
Transporte Passivo → a favor do gradienteeletroquímico (gradiente de concentração + gradiente elétrico– potencial elétrico);
Solutos eletricamente neutros = gradiente de concentração
Solutos carregados eletricamente = g. concentração + g. voltagem
Nelson e Cox, 2014
Transporte Passivo → a favor do gradienteeletroquímico (gradiente de concentração + gradiente elétrico– potencial elétrico);
Há dois tipos de transporte de substâncias:
Alberts et al., 2017
Transporte Passivo → a favor do gradienteeletroquímico (gradiente de concentração + gradiente elétrico– potencial elétrico);
Difusão simples: através da bicamada lipídica;Difusão facilitada: através de permeases ou canais;
Há dois tipos de transporte de substâncias:
Adaptado de Alberts et al., 2017
Gradiente eletroquímico
Adaptado de Alberts et al., 2017
As proteínas canais medeiam apenas transporte passivo!
São quatro tipos básicos de proteínas de canal:
Junções tipo fenda → unem o citoplasma de célulasadjacentes;
Alberts et al., 2017
São quatro tipos básicos de proteínas de canal:
Junções tipo fenda → unem o citoplasma de célulasadjacentes;
Alberts et al., 2017 Alberts et al., 2017
São quatro tipos básicos de proteínas de canal:
Junções tipo fenda → unem o citoplasma de célulasadjacentes;
Porinas → Grande poros aquosos, na forma de barrilβ, da membrana externa de bactérias, mitocôndrias ecloroplasto. Estão sempre abertos, mas podem ser seletivos;
Rhodobactercapsulatus Escherichia coli
As alças estreitam o lúmen restringindo a passagem
apenas a solutos selecionados
Alberts et al., 2017
São quatro tipos básicos de proteínas de canal:
Junções tipo fenda → unem o citoplasma de célulasadjacentes;
Porinas → Grande poros aquosos, na forma de barrilβ, da membrana externa de bactérias, mitocôndrias ecloroplasto. Permanecem sempre aberto, mas são seletivos;
Canais Iônicos → formam poros mais estreitos, de α-hélice, altamente seletivos que podem abrir e fecharrapidamente;
O canal de K+ de Streptomyces lividans.
Nelson e Cox, 2014
São quatro tipos básicos de proteínas de canal:
Junções tipo fenda → unem o citoplasma de célulasadjacentes;
Porinas → Grande poros aquosos, na forma de barrilβ, da membrana externa de bactérias, mitocôndrias ecloroplasto. Permanecem sempre aberto, mas são seletivos;
Canais Iônicos → formam poros mais estreitos, de α-hélice, altamente seletivos que podem abrir e fecharrapidamente;
Alberts et al., 2017
Nelson e Cox, 2014
O canal de K+ de Streptomyces lividans.
O canal de K+
Alberts et al., 2017
Três formas de controle dos Canais Iônicos
São quatro tipos básicos de proteínas de canal:
Junções tipo fenda → unem o citoplasma de célulasadjacentes;
Porinas → Grande poros aquosos, na forma de barrilβ, da membrana externa de bactérias, mitocôndrias ecloroplasto. Permanecem sempre aberto, mas são seletivos;
Canais Iônicos → formam poros mais estreitosaltamente seletivos que podem abrir e fechar rapidamente;
Aquaporinas → formam canais que permitem apassagem apenas de água.
Abundantes em células de glândula exócrinas
Alberts et al., 2017
Alberts et al., 2017
Estrutura das Aquaporinas
A difusão da água através das membranas: Osmose
Plamolisada (plasmólise) TúrgidaSadava et al., 2009
As permeases sofrem uma série de alterações reversíveis de conformação que, alternadamente, expõem o solutos dos dois
lados, nunca ao mesmo tempo!
Alberts et al., 2017
Num estágio intermediário o soluto encontra-se inacessível!
Sadava et al., 2009
Transporte Ativo → contra o gradiente eletroquímico,está acoplado a uma fonte de energia, através de permeases.
Há dois tipos de transporte de substâncias:
Gradiente eletroquímico
Adaptado de Alberts et al., 2017
Existem três modos de transporte ativo:
Carreadores acoplados → acopla o transporte contrao gradiente eletroquímico de uma substância ao transporte afavor do gradiente de outra (transporte ativo secundário);
Bombas acionadas por ATP → acoplam o transportecontra o gradiente eletroquímico à hidrólise de ATP (transporteativo primário);
Bombas acionadas por luz → acoplam o transportecontra o gradiente à absorção de energia da luz, em bactérias.
Alberts et al., 2017
Carreador acoplado→ Transporte de Glicose acoplado ao Na+
Sadava et al., 2009
Carreador acoplado→ Transporte de Glicose acoplado ao Na+
Alberts et al., 2017
Carreador acoplado→ Transporte de Glicose acoplado ao Na+
Três Classes de Bombas acionadas por ATP:
Bombas tipo P→ se autofosforilam durante o ciclo debombeamento
Transportadores ABC → Possuem dois domíniosATPase, e a ligação ao ATP proporciona a aproximação dosdomínios e mudança de conformação seguida de hidrólise doATP;
Bombas tipo V → funcionam como turbinas quegiram ao se ligar ao ATP e promove o transporte de H+.
Alberts et al., 2017
Bomba acionada por ATP (Tipo P)→ A bomba de Na+ - K+
Alberts et al., 2017
Reece et al., 2015
Bomba acionada por ATP (Tipo P)→ A bomba de Na+ - K+
Bomba acionada por ATP (Tipo P)→ A bomba de Na+ - K+
Bombas acionadas por luz→ Bactériorrodopsina
Alberts et al., 2017
No transporte transcelular de algum soluto, transporte ativo e passivo se complementam!
Alberts et al., 2017