Dendrocronologia e Anéis de Crescimento

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Anatomia de madeira

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    O que rvOres, peixes, cOnchas e rOchas pOdem ter em cOmum?A madeira um material com uma dualidade de atributos. Ao mesmo tempo em que faz

    parte de um rgo de um ser vivo, tambm usada como matria-prima ou material de constru-o. Assim, as pessoas possuem uma relao muito prxima com a madeira, mesmo que no se dem conta disso. Ela est presente em nossas vidas e quotidiano de muitas formas: nas rvores das florestas, nos bosques dos parques, sombreando as ruas das cidades, nos assoalhos das casas, nos mveis, nas portas, na armao dos telhados, nos lpis usados para escrever ou mesmo no papel que est em suas mos neste exato momento. Um aspecto importante que no somente quando transformada em papel a madeira serve de veculo de informao. Ela intrinseca-mente um registro de informaes ambientais, que pode ser lido e desvendado usando-se mto-dos cientficos elaborados. Apesar de os mtodos cientficos poderem ser muito complicados, os seus princpios so muito simples e esto mais prximos das pessoas do que elas imaginam. O objetivo deste captulo mostrar como formado o registro ambiental nos troncos das rvores, como ele pode ser interpretado e imaginar como ele se comportar com as mudanas ambien-tais observadas no presente.

    Todos j vimos madeiras com desenhos de padro rajado normalmente muito usadas em mveis e portas (Figura 1A e B). Esses padres rajados so formados pela maneira como so cor-tados os troncos para a fabricao de lminas decorativas. Na verdade, esses desenhos so anis de crescimento dos troncos, que em um momento formam madeira com uma colorao mais clara

    Os anis de crescimentO das rvOres desvendandO as mudanas climticas

    Gregrio Ceccantini*

    Claudia Soliz Gamboa**

    Jochen Schngart***

    Candice Iwasaki-Marochi

    *Universidade de So Paulo Instituto de Biocincias Depto. de Botnica** DRIADE Ecologa y Conservacin***Projeto INPA/Max-Planck

    e, em outro, mais escura (Figura 1C). No muito difcil de en-tender como esses desenhos aparecem nas chapas usadas nos mveis e decorao. Mas preciso um bom exerccio de racioc-nio tridimensional para perceber o que acontece ao cortar um tronco. As lminas decorativas so produzidas de duas manei-ras: atravs de facas afiadas que vo fatiando o tronco ou atravs de um torno gigante que faz a tora ser fatiada espiraladamente, quase como se descasca uma laranja. Se o corte for bem paralelo ao tronco, passando pelo centro, aparecem listas paralelas entre si (corte radial). J se o corte for inclinado, aparecem desenhos em catedral, muito valorizados (Figura 1C). O importante per-ceber o que essas rajas claras e escuras representam: elas so a

    03

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    Figura 1. Disco e lminas decorativas de madeira com desenhos originados pelas camadas de crescimento da

    madeira. A. Seo longitudinal de goiabo Pouteria pachycarpa. B. Seo longitudinal inclinada arruda-vermelha Swartzia euxylophora. C. Disco com seo transversal de tronco de cavina Machrium escleroxylon. (Imagens de G. Ceccantini.)

    A B

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    prova de que a madeira se forma de modo diferente ao longo do tempo, medida que as condi-es ambientais variam. Isso permite usar os anis de crescimento como um registro, como se fos-se um aparelho de monitoramento ambiental de longa durao.

    No s a madeira que pode ser usada como registro e como relgio da natureza. Cama-das de sedimentares no fundo de lagos ou do mar, camadas de neve em geleiras, anis de calcita em estalagmites de cavernas, conchas de moluscos, ossos de peixes, chifres de animais, entre ou-tros materiais (Figura 2), formam-se em camadas ao longo do tempo, acumulando sries, por vezes muito longas, que podem ser usadas para obter informaes do passado.

    a madeira um cOnjuntO de tubOs e tijOlOsTodo mundo sabe o que madeira. Ser que sabe como ela por dentro? Para as plantas

    a madeira um tecido responsvel pela conduo de seiva e sustentao das folhas e copas de rvores. Como todo tecido, composta de clulas. Como todas as clulas de vegetais, as clulas que compem a madeira possuem parede celular. Pode se descrever a madeira como um agru-pado de paredes celulares de formas geomtricas, principalmente cilindros e prismas, que apa-recem como tubos e tijolos de parede celular. Esse conjunto de clulas conhecido como xile-ma secundrio. (Figura 3). Quando esses tubos e tijolos so cortados para observao ao microscpio, eles aparecem como polgonos, crculos ou elipses, dependendo da direo do corte. (Figura 4).

    Figura 3. Madeira cortada em trs planos vista ao microscpio de varredura.

    Todos esses tubos e tijolos so, na verdade, clulas vegetais, cuja peculiaridade uma pare-de celular. Esta parede feita de celulose, lignina e outros compostos qumicos, mas na celulo-se e na lignina que reside o interesse da madeira como componente estrutural para construo e para a fabricao de papel. As letras que voc est lendo agora esto sobre paredes celulares. (Figura 5)

  • Dimenso Botnica | 9Os anis de crescimento das rvores desvendando as mudanas

    Nas plantas que produzem flores, as chamadas angiospermas, os tubos so as fibras e os elementos condutores de seiva. Cada elemento de vaso se conecta um ao outro pela extremidade, onde h uma abertura. Assim, eles formam um conjunto chamado vaso, que funciona como uma verdadeira rede hidrulica. Entre eles h o preenchimento por fibras clulas alongadas e pontu-das que do sustentao ao conjunto e clulas de parnquima em geral paraleleppedos que cumprem tarefas metablicas como produo e estocagem de produtos.

    Figura 4. Cortes histolgicos da madeira chamada marinheiro Guarea macrophylla. A. Transversal mostrando os vasos, fibras e o parnquimas: A. transversal; B. longitudinal tangencial; C. Longitudinal radial. (Imagens do bilogo

    Guilherme de Queirz Freire.)

    Figura 5. A. Detalhe de parede celular de fibra em corte transversal vista ao microscpio eletrnico de varredura.

    B. Fibra isolada vista lateralmente ao microscpio de luz. (Imagens de G. Ceccantini.)

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    Esses tubos ocos feitos de parede celular vo se acumulando da periferia (prximo casca para o centro) atravs da atividade de um tecido que se divide e forma novas clulas chamado cmbio. O cmbio se divide formando novas clulas de xilema secundrio para dentro e clulas de floema secundrio para fora (Figura 6). Esse conjunto xilema secundrio e floema secund-rio compe o sistema vascular adulto da rvore e funcionalmente se complementa. O xilema secundrio leva gua e sais desde o solo at a copa das rvores, que sero processados pelas fo-lhas e usados na fotossntese, que produzir os acares que sero transportados pelo floema se-cundrio da copa para as outras partes da plantas, permitindo seu crescimento (Figura 7).

    Figura 6. Corte transversal mostrando posio do cmbio, xilema secundrio e floema secundrio na madeira do

    cumaru Dipteryx alata. (Imagem de G. Ceccantini.)

    Figura 7. Esquema com entrada de CO2 e circulao de seiva do xilema e floema. (Esquema de L. Gussella e G. Ceccantini.)

    CO2

    Conduo daseiva do floema(gua, acares,aminocidos,hormnios)

    Conduo daseiva do xilema(gua, sais,hormnios)

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    Assim, esses tecidos se complementam funcionalmente: o cmbio produzindo clulas no-vas, enquanto o xilema e floema conduzem as matrias-primas necessrias. Conforme mudam as condies ambientais ao longo do tempo do dia, das estaes do ano, dos sculos , esses tecidos respondem ao ambiente funcionando mais ou menos.

    afinal: O que um anel de crescimentO?O anel de crescimento consiste numa marca identificvel que demonstra que houve

    uma mudana no crescimento, causada por uma mudana na atividade do tecido que pro-duz a madeira, o cmbio.

    Em condies ambientais mais favorveis (vero quente e mido, por exemplo), o cm-bio, estando muito ativo, produz muitas clulas. Estas por sua vez, se desenvolvem bem, cres-cendo bastante em dimetro e formando paredes celulares mais finas. Isso d origem a uma ca-mada de madeira ampla, que circunda toda a rvore, chamada de lenho inicial. J num momento desfavorvel (uma estao seca ou um inverno muito frio), o cmbio fica pouco ativo, divide-se pouco, forma pouca madeira e as clulas que aparecem so pequenas e com paredes celulares mais espessas. Isso origina uma camada de madeira mais fina, com paredes celulares mais espessas. Ao longo de um ano, ento, forma-se uma camada de lenho inicial, quando a r-vore est comeando a atividade na estao mais favorvel, e uma camada de lenho tardio. Esses dois anis juntos compem um anel anual (Figura 8).

    Figura 8. Anis de crescimento no pinho-do-paran Araucaria angustifolia. (Imagens de G.Locosselli.)

    Os anis de crescimento aparecem com vrias formas, dependendo das caractersticas ana-tmicas de cada madeira e da intensidade das variaes ambientais ao longo do tempo. Em al-gumas madeiras os anis so demarcados pela variao do tamanho dos vasos (cedro, tarum), em outras, pelo espessamento das paredes das fibras (imbuia, erva-mate), enquanto em outras pela formao de um parnquima tpico da margem de uma camada de crescimento (jatob, co-paba) (Figura 9).

    As mesmas variaes ambientais que do origem ao lenho inicial e tardio tambm fazem com que, entre os anos, apaream diferenas na espessura e aparncia dos anis de crescimen-to. Assim, a espessura de um anel de crescimento est relacionada s caractersticas ambientais do ano no qual ele foi formado, ou do ano anterior. Assim, uma planta que cresce limitada por disponibilidade de gua crescer mais e ser mais ativa num ano mais chuvoso, formando um

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    anel mais espesso nesse ano. J uma planta que pra de crescer quando a temperatura mdia diria cai abaixo de certo ponto, crescer mais e formar um anel menor em um ano com in-verno mais rigoroso e prolongado. Dessa forma, os anis de crescimento constituem verdadei-ros registros seqenciais das modificaes ambientas, marcando as variaes climticas. Ento, alteraes anuais de atividade do sol, iluminao na floresta, temperatura, chuva, disponibili-dade de gua no solo, entre outros fatores, podem ser estudadas observando-se seqncias de anis de crescimento.

    Esse registro pode ser lido de vrias formas, como por exemplo, medindo-se a espes-sura dos anis de crescimento, que o mtodo mais usado, ou mesmo medindo a densi-dade da madeira formada em cada anel.

    A principal dificuldade em realizar esse procedimento identificar bem os anis e cor-relacion-los ao ano correto. s vezes esse procedimento pode ser dificultado por anos muito ruins, nos quais a rvore no cresceu nada e no formou anel, ou anos com clima atpico, como por exemplo, com um perodo seco ou frentes frias no vero que causam uma mudana no padro de crescimento, aparecendo um falso anel. Para identificar corre-tamente os anis e evitar erros usam-se muitas rvores em cada localidade, e existem nume-rosas tcnicas para identificar quando h algum anel faltante ou duplicado. Por meio des-sas tcnicas, sendo a principal delas uma chamada de datao-cruzada, possvel construir seqncias contnuas de anis de crescimento, com mais de 10.000 anos de idade. Essas se-qncias longas permitem estudar como o clima variou, em uma escala de tempo muito ampla e com grande confiabilidade. Atravs dessas seqncias, j possvel para os cientis-tas entender bem como o clima da Terra tem variado ao longo de milnios em muitas lo-calidades.

    Vale a pena observar alguns casos em que os anis de crescimento de rvores tm servido para compreender as variaes ambientais no nosso continente.

    Figura 9. Tipos de demarcao de anis de crescimento: A. cedro Cedrela fissilis; B. canela-amarela Nectandra mycrantha; C. jatob Hymenaea courbaril.

    A B C

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    as rvOres trOpicais fOrmam anis anuais?Em algumas publicaes, a existncia de anis anuais no xilema de rvores tropicais ne-

    gada, pois a sazonalidade da temperatura que controla o ritmo de crescimento das espcies arbreas e zonas boreais, temperadas e semi-ridas quase inexistente no clima tropical (apesar das regies montanhosas). Mas h evidncia de anis anuais no xilema das rvores tropicais desde mais de 100 anos atrs, indicada atravs de mtodos independentes, como dendrmetros e observao fenolgica, datao de anis de crescimento com radiocarbono (14C), feridas de cmbio, istopos estveis, relacionamento de sries temporais de anis com parmetros climticos, entre outras.

    Esses estudos indicam que em florestas no inundadas (terra firme) o ritmo de crescimento controlado pela sazonalidade da precipitao, enquanto espcies arbreas nas plancies alag-veis de grandes rios, como o Amazonas (Amrica do Sul), Congo (frica) e Mekong (sia), for-mam anis anuais em conseqncia de inundaes anuais que alagam as florestas por meses.

    Recentemente cresce o nmero de publicaes sobre dados bsicos e aplicaes de dendro-cronologia em regies tropicais. Estudos avanados aplicam essa ferramenta para avaliar impac-tos climticos no crescimento arbreo, como furaces ou o fenmeno El Nio (fenmeno que afeta toda a Amrica do Sul), para reconstruo climtica, para anlises da dinmica florestal e estimativa de seqestro de carbono na biomassa lenhosa e para definir critrios de manejos sus-tentveis dos recursos madeireiros. Este captulo indica o conhecimento e as perspectivas desse instrumento poderoso, mostrando alguns exemplos das florestas alagveis da Amaznia Cen-tral. Numerosas referncias so citadas no fim deste captulo.

    dendrOcrOnOlOgia em flOrestas alagveis da amaznia central A Amaznia brasileira apresenta uma rea de aproximadamente 5.000.000 km2 (60% do ter-

    ritrio brasileiro), dos quais cerca de 80% so ocupados pelas florestas no alagadas (terra firme) e 6%, pelas florestas alagveis. Estas ltimas so divididas em dois tipos principais, de acordo com as condies hidrolgicas e hidroqumicas das guas dos rios: vrzeas e igaps. As vrzeas, com 200.000 km2, so inundadas por rios de guas brancas oriundos dos Andes e das encostas pr-an-dinas (Solimes, Madeira, Purus), de pH neutro, com alta carga de sedimentos e ricos em nutrien-tes, enquanto os igaps (100.000 km2) so alagados por rios de guas pretas ou claras (Negro, Trombetas, Tapajs, Xingu), de pH cido, com baixa carga de sedimentos e nutricionalmente po-bres. As florestas de vrzea da Amaznia so as florestas alagveis mais ricas em espcies arbreas no mundo, com quase 1.000 espcies descritas (Figura 10). As florestas de igap e vrzea formam juntas a maior rea de florestas alagveis do mundo e desempenham importantes funes ecol-gicas, como regulao hidrolgica e de ciclos biogeoqumicos e criao de habitats para elevada diversidade de espcies de plantas e animais, incluindo espcies endmicas e em extino.

    A caracterstica das reas alagveis da Amaznia o pulso de inundao que resulta das va-riaes de chuvas que caem nas cabeceiras dos afluentes do Rio Amazonas ao longo do ano. Em Manaus, na Amaznia Central, medies do nvel da gua so realizadas diariamente desde 1903. As flutuaes da gua na confluncia dos rios Negro e Solimes, que formam o Rio Ama-zonas, tm amplitude mdia anual de 10,1 m e representam as condies pluviomtricas na ba-cia ocidental numa rea de cerca 3 milhes de km, principalmente do hemisfrico sul.

    Esse pulso de inundao, que resulta em vrias adaptaes morfolgicas, anatmicas e fi-siolgicas, o principal responsvel pelo controle do ritmo de crescimento das rvores. A inun-dao causa uma queda parcial ou total das folhas no incio da fase aqutica por conta das con-dies de escassez de oxignio (anaerbicas) no solo, que no permite a obteno da gua e de

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    nutrientes pelas razes finas. Em conseqncia disso, o incremento do dimetro do tronco decli-na para zero, indicando uma dormncia cambial por 2-4 meses durante a cheia (Figura 11). Na vazante, as rvores produzem folhas novas e o cmbio inicia sua atividade, imediatamente alcan-ando as maiores taxas de incremento diamtrico na fase terrestre (perodo de vegetao) e, conse-qentemente, as taxas de incremento anual (largura do anel), como das espcies de rvores piranei-ra (Piranhea trifoliata Baill. famlia Euphorbiace) e arapari (Macrolobium acaciifolium (Benth) Benth., famlia Leguminosae), que correspondem durao da fase terrestre (Figura 12a).

    Muitos estudos indicam que o regime pluviomtrico controlado pelos oceanos Atlntico tropical do hemisfrico norte e Pacfico tropical, onde ocorre a maior variao climtica intera-nual no mundo El Nio Southern Oscillation (ENSO). Eventos de El Nio (temperaturas su-perficiais quentes no Pacfico tropical) causam anomalias negativas de precipitao em grandes partes da bacia amaznica, que resultam num nvel mximo do Rio Solimes significativamen-te mais baixo quando comparado com outros anos. Durante esses anos, a fase terrestre prolon-gada, seguida por uma fase aqutica significativamente mais curta. Cronologias de anis anuais das espcies piranheira e arapari respondem s anomalias do pulso de inundao e formam anis significativamente mais largos em anos de El Nio que em outros anos (Tabela 1). Essas cronologias sensitivas ao fenmeno El Nio com mais de 200 anos de extenso permitem a re-construo das teleconexes entre reas alagveis e o El Nio (Figura 12b).

    Em florestas alagveis da Amaznia Central, o El Nio tem impacto positivo por fornecer o crescimento, em contraste com as florestas de terra firme que sofrem stress fisiolgico por causa da seca severa excepcional durante o perodo chuvoso, causando declnio de umidade no solo, reduo de fotossntese, aumento da respirao e formao de anis finos. Enquanto grandes re-gies de florestas de terra firme emitem carbono para a atmosfera em anos de El Nio, florestas alagveis podem ser consideradas como seqestradores de carbono nesses anos, por causa das condies favorveis de crescimento. Essa dualidade entre as florestas alagveis e as matas de ter-ra firme ainda no considerada nas estimativas dos ciclos de carbono para a bacia amaznica.

    O arapari uma leguminosa, sem ndulos de bactrias nitrificadoras nas suas razes, que ocorre nas elevaes baixas de florestas do igap e da vrzea. Estudos dendrocronolgicos indi-cam diferenas entre o crescimento de madeira do arapari nos dois ambientes, refletindo o con-traste quanto aos nutrientes disponveis para plantas na vrzea e no igap (Tabela 2, Figura 13). Taxas mdias de incremento radial e densidade de madeira so significativamente mais baixas no igap que na vrzea. Conseqentemente, rvores que apresentam o mesmo dimetro so mais velhas no igap do que na vrzea. A idade mxima determinada no igap de 502 anos, com dimetro na altura do peito (DAP) de 108 cm, enquanto na vrzea rvores com DAP simi-lar tm somente 183 anos. Diferenas nas idades e taxas de incremento anual entre espcies e entre ambientes tm de ser consideradas nos manejos florestais. Em florestas do igap, o arapa-ri demora 156 anos para alcanar o dimetro mnimo de corte (45 cm), enquanto na vrzea a espcie ultrapassa esse limite em somente 60 anos. Assim, estudos mostram que 12 espcies ma-deireiras da vrzea com densidades da madeira variando entre 0,23 e 0,94 g cm3 precisam entre 13 e 140 anos para alcanar o dimetro mnimo de corte.

    Mas manejos em florestas tropicais operam com somente um ciclo de corte fixo (em flo-restas amaznicas geralmente 25-30 anos). Isso um problema especialmente grave no Brasil, visto que a legislao brasileira muito genrica, no considera as diferenas entre as espcies, suas densidades e locais de ocorrncia, tendo definido os ciclos de corte antes de terem sido fei-tos estudos dessa natureza. obvio que esse tipo de manejo no considera as taxas de incremen-to diferentes e no pode garantir um manejo ecologicamente sustentvel.

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    Tabela 1. Impacto do fenmeno El Nio no crescimento arbreo atravs de cronologias indexadas das rvores

    piranheira (Piranhea trifoliata Baill.) e arapari (Macrolobium acaciifolium) das florestas alagveis da vrzea na Amaznia Central. Em anos de El Nio, o ndice da largura do anel significativamente mario que em outros anos,

    indicado por um teste T (p: nvel de confiana) (Schngart et al., 2004, 2005).

    Vrzea Anos de El Nios Outros anos Valor T

    ndice do anel (1871-1999) n = 43 n = 85

    piranheira Piranhea trifoliata 104,2 8,3 97,2 8,9 4,26 (p < 0,001)

    ndice do anel (1871-2003) n = 44 n = 89

    arapari - Macrolobium acaciifolium 106,7 34,9 95,0 32,2 1,85 (p < 0,05)

    Tabela 2. Crescimento da madeira de arapari (Macrolobium acaciifolium) em florestas da vrzea e do igap na Amaznia Central. Diferenas entre idade mdia, taxas mdias de incremento radial e densidade de madeira de 20 rvores de cada

    floresta situadas na mesma elevao foram significativamente diferentes (p: nvel de confiana), indicadas por um teste T, refletindo o contraste de nutrio nos dois ecossistemas alagados (Figura 13) (Schngart et al., 2005).

    Parmetro Vrzea Igap Valor de T

    Nmero de amostras n = 20 n = 20

    Coluna d gua mdia (m) 6,90 6,80

    DAP mdio (mnimo-mximo) (cm) 75,0 (51 104) 75,8 (49 - 108)

    Taxas mdias de incremento radial (mm a1) 2,66 0,67 1,52 0,38 5,86 (p < 0,001)

    Idade mdia (anos) 135 27 268 118 5,57 (p < 0,001)

    Densidade de madeira (g cm3) 0,45 0,03 0,39 0,03 5,01 (p < 0,001)

    Figura 10. Florestas alagveis da vrzea da Amaznia Central alagam anualmente por meses. (Imagem de J.

    Schngart.)

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    Figura 11. O ritmo de crescimento do arapari (Macrolobium acaciifolium) e outras espcies nas florestas alagveis anual, controlado pelo pulso de inundao (reas cinzas). No incio da fase aqutica as rvores perdem as folhas

    (barra preta), causando declnio nas taxas mensais do incremento diamtrico monitoradas atravs de fitas

    dendromtricas na Ilha da Marchanteria durante junho de 1998 at agosto de 2000 , resultando numa dormncia

    cambial e na formao do anel anual. No final da fase aqutica as rvores formam folhas novas (barras brancas) e

    comeam a produzir novo xilema at a prxima fase aqutica (Schngart et al. 2002.)

    Figura 12. (a) ndices de largura de anis da cronologia (n = 10 discos de tronco) da piranheira (Piranhea trifoliata) linha preta correspondem durao da fase terrestre (curva cinza) indicada pelo coeficiente de coincidncia entre as

    duas curvas (p.p.r), pelo coeficiente da correlao r e pelo Students T-value. (b) A variabildade das teleconexes entre a bacia amaznica e o El Nio foi reconstruda por meio de um filtro matemtico (low-pass filter) para os ltimos dois sculos (Schngart et al., 2004).

    Macrolobium acaciifolium n( = 3)Taxasmensaisde

    increment o

    dedimetro

    (cm)

    Jun

    1998

    Ago Out Dez Fev Abr Jun Ago Out Dez Fev Abr Jun Ago

    1999 2000

    0,3

    0,2

    0,1

    0

    0,1

    1900

    p.p.r = 73%

    1920 1940 1960 1980 2000Ano

    200

    100

    0

    r = 0,64 (p < 0,001) T-value = 6,3

    110

    100

    90

    ndice

    sndice

    s

    1800 1850 1900 1950Ano

    El Nio

    La Nia

  • Dimenso Botnica | 17Os anis de crescimento das rvores desvendando as mudanas

    O altiplanO bOlivianO - dendrOcrOnOlOgia de pOlylepis tarapacana Como mencionado, em razo da ausncia de estacionalidade bem demarcada em regies

    tropicais e subtropicais, os estudos dendrocronolgicos so escassos. Essa ausncia de estaciona-lidade pode provocar a ausncia de anis de crescimento anatomicamente distinguveis na maio-ria das rvores que crescem nessas regies.

    Apesar disso, nas altas montanhas tropicais e subtropicais, podem existir perodos do ano nos quais as temperaturas mnimas alcanam nveis crticos que limitam o desenvolvimento da vegetao. Alm dessa variao, observa-se um gradiente de disponibilidade de gua que decres-ce com a altitude, afetando conseqentemente o crescimento das rvores.

    O gnero Polylepis (famlia Rosace) encontra-se distribudo ao longo da Cordilheira dos Andes, na face ocidental, desde a Venezuela at a Argentina. So rvores pequenas e arbustos que crescem em ambientes tanto secos como midos de alta montanha, onde as variaes estacio-nais da precipitao e temperatura parecem controlar os ciclos de crescimento e, portanto, a for-mao de anis anuais.

    Polylepis tarapacana, espcie conhecida localmente como queua, apresenta-se como uma pequena arvoreta ou arbusto de 1 a 3 m de altura, que cresce entre 4.000 e 5.200 m de al-titude, em um bioma conhecido como puna, ocorrendo no Peru, Bolvia, Chile e Argentina. Esse bioma fortemente condicionado pelo solo e clima, estende-se pelo Altiplano e est delimita-do pelas cordilheiras oriental e ocidental dos Andes. A altitude mxima em que cresce a es-pcie, 5.200 m, a maior do mundo em que ocorrem plantas com hbito arbreo. A queua cresce em ambientes ridos, com um intervalo de precipitao entre 150 e 500 mm, onde a ocorrncia de geadas noturnas comum durante todo o ano. A espcie possui vrias caracte-rsticas que representam adaptaes para crescimento em ambientes extremamente secos e com geadas noturnas.

    Os bosques com queua esto situados em encostas de vulces extintos e nas montanhas intra-altiplnicas e se desenvolvem junto com a vegetao caracterstica da puna-seca. Esses bos-ques contribuem para o incremento da capacidade de reteno de gua no solo, limitam o cor-rimento de gua e ajudam a reter sedimentos e nutrientes. Constituem, ainda, refgio e fonte de alimento para muitas espcies de animais e facilitam a instalao de numerosas plantas. Esses bosques de queua, alm de serem vitais para o ecossistema, foram e so um recurso importan-te para as populaes do Altiplano andino, j que oferecem madeira para construes de habi-taes e lenha para trabalhos domsticos dos camponeses.

    Figura 13. Anis anuais do arapari (Macrolobium acaciifolium) de rvores das florestas do igap (pobre em nutrientes) e da vrzea (rico em nutrientes). As diferenas na largura dos anis indicam o contraste entre os dois

    ambientes em relao disponibilidade de nutrientes no solo (Schngart et al., 2005).

    Igap

    Vrzea5 mm

  • | Dimenso Botnica 18 Biologia & Mudanas Climticas no Brasil

    Atualmente, os bosques de Polylepis se encontram fragmentados, ou em manchas, como re-sultado do processo de degradao e alterao a que foram submetidos durante sculos de inter-veno humana. Por isso, a biodiversidade animal e vegetal desses bosques se encontra seria-mente ameaada devido aos efeitos negativos da atividade antrpica.

    Os estudos dendrocronolgicos de Polylepis tarapacana permitiram a construo de crono-logias de anis de crescimento de mais de 700 anos (Figura 14) . Demonstrou-se que existe cor-relao positiva com a chuva de vero do ano anterior formao do anel de crescimento e correlao negativa com a temperatura no mesmo perodo. Entretanto, os valores de correla-o se invertem no ano de crescimento, ou seja, h correlao negativa com a precipitao e po-sitiva com a temperatura, o que pode indicar a importncia do balano hdrico causado pela in-terao dos dois fatores ambientais.

    As cronolgicas de Polylepis tarapacana so as mais altas do mundo. A alta correlao entre crescimento e precipitao dessa espcie nos revela seu grande potencial para a reconstruo da variao da precipitao do passado nos Andes centrais.

    At o presente se contam 14 cronologias distribudas ao longo da Cordilheira Ocidental, 10 cronologias na Bolvia, 3 no Chile e 1 na Argentina, resultados das pesquisas realizadas por estudiosos desses pases com o financiamento do projeto Acesso variabilidade do clima pre-sente, passado e futuro nas Amricas a partir de ambientes no limite vertical de rvores, pelo Inter-American Institute for Global Change Research (Assessment of the Present, Past and Futu-re Climate Variability in the Americas from Treeline Environments IAI CRN3).

    Figura 14. Seo transversal do tronco de queua (Polylepis tarapacana). A. Disco com mais de 600 anos de idade. B. Aspecto dos anis de crescimento muito diminutos em queua.

    O futurO dOs anis de crescimentO muito difcil prever exatamente o que acontecer com os anis de crescimento e com

    as rvores que os formam, com a ocorrncia de mudanas climticas, entretanto, alguns pa-dres so muito provveis. Os meteorologistas e climatlogos ainda no esto seguros com relao s quais mudanas vo ocorrer e qual a sua magnitude, por isso cedo para prever o que acontecer em cada local. Observa-se, porm, um aumento da temperatura mdia glo-bal, com conseqentes mudanas no regime e intensidade de chuvas, em vrios locais do

    A B

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    globo. Mudanas dessa natureza certamente alteram o crescimento das rvores e a formao dos anis de crescimento de vrias formas, entretanto, essas alteraes no so necessaria-mente ruins. Em alguns locais podem ser at positivas, mas em outros dramaticamente de-letrias.

    Uma mudana j observada como conseqncia do aquecimento o derretimento de neve e geleiras nas calotas polares e nas grandes altitudes. Como decorrncia disso, um efeito possvel a mudana da distribuio de microclimas, que favoreceriam determinadas espcies que s to-leram climas mais amenos. Espcies assim poderiam passar a alcanar altitudes maiores nos An-des, por exemplo. Com o aquecimento, muito provvel que climas caractersticos de determi-nadas faixas de altitude passem a ocorrer em altitudes mais elevadas. Se essas espcies forem capazes de ocupar novos locais em uma velocidade de avano compatvel com a da mudana do clima, provvel que sua distribuio se altere para altitudes maiores. Por outro lado, se no conseguirem ocupar locais com o clima que lhes agradvel e o novo clima no local em que es-to instaladas no for adequado para sua sobrevivncia ou reproduo, elas esto fadadas a se extinguir localmente. Espcies que necessitam de condies caractersticas de frio, por exemplo, poderiam no mais conseguir subsistir nas altitudes em que ocorrem hoje, ou no resistir com-petio de espcies de crescimento mais rpido que por ventura passassem a coexistir com elas.

    Na Amaznia, o resultado pode no ser diferente. So bem distintas as dinmicas das florestas de terra firme e inundveis, havendo espcies caractersticas de cada local. Mudan-as climticas que prolonguem ou encurtem o perodo de cheias certamente influenciaro o crescimento e faro espcies arbreas crescerem por mais tempo ao longo do ano, portan-to, formando anis mais largos em alguns locais, mas tambm podem causar perodos maiores de dormncia das rvores.

    A floresta amaznica, a maior floresta tropical do mundo, tem papel importante no ciclo de carbono, com uma massa de aproximadamente 93 23 Pg (da ordem de 1015 g) C acumu-ladas na biomassa viva. Os cenrios mais recentes indicam que, at o ano de 2050, cerca de 40% da Amaznia legal ser desmatada por causa dos avanos das fronteiras de explorao madeirei-ra, agricultura e pecuria, emitindo aproximadamente 32 8 Pg C. Os novos cenrios das mu-danas climticas so indicados no relatrio do Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC 2007). Regies tropicais como a bacia amaznica, em especial, sofrero grandes impactos que vm atravs do aquecimento das guas superficiais dos oceanos tropicais. guas superficiais mais quentes nos oceanos tropicais causaro secas severas na terra firme e reas alagveis, e estu-dos indicam que grandes regies das terra firmes da bacia oriental poderiam se transformar em vegetao mais aberta, como a de cerrado.

    Outro efeito esperado, porm ainda no bem elucidado, um possvel aumento gene-ralizado no crescimento das rvores, e conseqente aumento da espessura dos anis anuais, por conta do aumento da disponibilidade de CO2 na atmosfera, que uma das causas do aquecimento. Como o CO2 um nutriente para as plantas, que aumenta o seu crescimento quando esse est em concentrao mais elevada no ar, possvel que haja um efeito positivo na atividade de fotossntese. Porm, tem sido difcil para os cientistas determinar se o aumen-to no crescimento das rvores, observado nos ltimos 50 anos, decorrncia do aumento da temperatura (que tambm pode estimular o crescimento das rvores se no for acompanhado de seca) ou do aumento desse gs.

    Ao final, explicar o que acontecer com rvores bastante especulativo, mas no por isso menos interessante ou importante. Exatamente o que vai acontecer com o crescimento das rvores ainda uma grande charada.

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    cOnclusODendrocronologia um instrumento poderoso que pode esclarecer muitas perguntas liga-

    das s mudanas globais, especialmente em regies tropicais. A grande vantagem dessa ferra-menta a produo de grandes quantidades de dados, com alta qualidade, em pouco tempo e com baixos custos. Essa metodologia a mais acurada para determinar taxas de incremento dia-mtrico e idades de rvores, pois permite uma anlise retrospectiva da vida toda de um indiv-duo, enquanto as fitas dendromtricas ou medies repetidas do dimetro durante vrios anos somente consideram uma pequena porcentagem da vida total da rvore. Dessa maneira, den-drocronologia permite a produo de sries temporais de anis anuais abrangendo dcadas e s-culos. Caso essas cronologias sejam sensveis a fatores climticos como precipitao, pulso de inundao, temperaturas superficiais dos oceanos ou ciclones, a dendroclimatologia permite a reconstruo destes parmetros climticos para perodos pr-instrumentais. Em conjunto com outros marcadores (proxies), como sries temporais de istopos estveis de corais, geleiras, sedi-mentos e estalagmites, a dendrocronologia e, dendroclimatologia trazem mais evidncias sobre os processos das mudanas climticas nos trpicos.

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